Studien iiber die Funktion der im Wasser gelSsten N~ihrsub- stanzen im Stoffwechsel tier Wassertiere.

II. Mitteilung.

t~ber die Assimilationstiihigkeit der Froschkaulquappen ~iir den Harnstoff.

Von Jaroslav K~f~eneck# und Jan Podhradsk#.

(Aus dem Mi~hrischen Zooteehnischen Landes-Forschungsinstitut in Brtinn [~S.R.]. Sektion fiir Ziichtungsbiologie. [Publ. Nr. 23.])

Mi t 5 T e x t a b b i l d u n g e n .

(Eingegangen am 8..Eebruar 1924.)

Einleitende Bemerkungen. Als eine der Fragen, welehe uns bei diesen Untersuehungen 1) in

erster Beihe beantwortungswert erseheinen, war die Frage, wie tie/ab- gebaute Eiwei/3sto//e bzw. N-Substanzen die einzelnen Wassertiere /~ihig sind aus der LSsung noch assimilatorisch auszuni~tzen und welche Ver- hMtnisse bei den einze]nen Tiergruppen in dieser Hinsieht vorliegen.

Diese Frage erschien uns, wie yore theoretisehen, so auch vom prak- tischen Standpunkte yon Bedeutung zu sein.

Als Grenzen der hier in Betracht kommenden N-haltigen Substanzen gelten dabei einerseits die EiweiiBstoffe, andererseits der Harnstoff.

Die frfiheren Versuche des ersten ~) yon uns haben gezeigt, dalB dem Pepton dabei und den im Bioklein (ein aus Getreidekeimlingen herge- ste]ltes Pr~parat) enthaltenden Alkalialbuminaten bei den Kaulquappen ein vol]kommen normaler nutri t iver Wert zukommt.

Es entsteht also die Frage, wie weit man nun noch t i ge r herunter- gehen kann, ohne dab die N-Substanzem ihre nutritive Wirkung ver- lieren, bzw. wie sich diese dabei ~ndert.

Bei den ersten Untersuchungen, welche wi r in dieser Riehtung an Frosehkaulquappen unternommen haben, haben wir zu der niedrigsten Ab- baustufe der N-haltigen Nahrstoffe, n~mlieh zu dem Harnstof] gegriffen.

~) Eine kurze Skizze des Untcrsuehungsprogramms siehc in der ersten Mit- teilung. Pfliigers Arch. L d. ges. Physiol. 203. 1924. S. 130--131.

2) K'i:~enecky, Untcrsuchungen fiber die Assimilationsf~higkeit der Wassertier.c fiir die im Wasser gelSsten ~Tfihrstoffc. Erscheint in ,,Biologia Generalis".

Pfliigers Archiv f. d. ges. Physiol. Bd,. 204. 1

2 .1. KNfeneck~ u. J. Podhradsk~r Studien tiber the Funktion der im Wasser

B i she r w u r d e n Ver suche fiber den nuLr i t iven W e f t y o n H a r n s t o f f

(weleher e n t w e d e r s u b c u t a n oder pe r os e inge f i ih r t wurde) n u r an

h6he ren T i e r e n (Si~ugetieren) ausgeffih~t .

Heilner 1) konnte bet hungernden Kaninehen, denen er Harnstoff subeutan injizierte, eine dissimilatorisehe Wirkung des ttarnstoffes feststellen. Dieselbe Wirkung sprieht daney 2) auf Grund seiner Versuehe am Mensehen dem tIarnst.off zu. Im Gegenteil zm dieser N-abbauenden Wirkung stellten Gra/e und Turban 2), dann Gra/e 2) allein, ferner V6ltz 8), Hansen 4) und in neues~er Zeit aueh HoneamIJ und Schneller 5) lest, dab Harnstoff als Zugabe zu einem Grundfutter, das nut minimal, nicht einmal zum Erhaltungsbedarf ausreiehende Mengen yon Eiweig- substanz@n enth~lt, zum Aufbau ~ron N-Substanzen des KSrpers verwendet werden kann; jedoeh ist aber gleichzeitig eine reiehliche Zufuhr yon leieht 15sliehen Kohlen- hydraten erforderlieh~ was yon VSltz und Hansen ausdrticklich betont wird, anderen- falls t r i t t eine Dissimilation yon K6rpersubstanz ein.

Zu weniger gtinstigen Resultaten mit Itarnstoffzugabe gelangten E. Voit und Abderhalden 8) bet Versuehen mit Hunden und Morgen ~) und Seheunert s) bet Versuchen mit ~Tiederks die ein indifferent.es Verhalten des Harnstoffes feststellten.

Ihrer Nehrzahl naeh spreehen die l-Iarnstoffversuehe far eine Ausniitzung des- selben dutch den tierisehen Organismus. Bet diesen Versuehen spielt besonders der Umstand eine groBe Rolle, ob es sieh um junge noeh waehsende oder um ~iltere sehon ausgewaehsene Tiere handelt, da, wie aus den Versuehen yon V61tz und Morgen hervorgeht, die F/~higkeit zur Ausntitzung des gebotenen Harnstoffes (der in Ffillen, wo eiweiBarme Nahrung verabreieht wurde, deren Stiekstoff kaum zur Deekung des Erhaltungsbedarfes gentigte, als einzige Ni~hrstoffquelle zu be- traehten ist) ungleieh starker ausgebildet zu sein seheint als bet/ilteren Tieren und mit steigendem Alter stetig abzunehmen seheint. Bet ~ilteren Tieren hat zugegebener Harnsto][ stark dissimilatoriseh gewirkt, da er nieht nur das Gleiehgewieht nieht zu erhatten vermoehte, sondern rasehen Abbau yon Substanzen bewirkte.

Nine eiweifisparende oder eiweiflersetzende Wirkung kann den* Harnsto[/ nur z~gesprochen werden, [alls geniigend Kohlenhydrate vorhanden sin& Nun hat es sieh abet aueh gezeigt, dab die Keranziehung des Harnstoff-N zum Aufbau yon Bakterieneiweig wahrscheinlieh an das Vorhandensein bestimrnter Kohlenhydrate

l) Ernst Heilner, lJber die steigernde Wirkung des subeutan eingeftihrten Harnstoffes auf den Eiweigstoffweehsel. Zeitschr. f. Biol. 52. 1009.

2) Zitiert naeh W. V61tz, Der Ersatz des NahrungseiweiBes dureh Harnstoif bei waehsenden Wiederk/~uern. Bioeh. Zeitsehr. 10.2. 1920.

�9 8) W. VSltz, Der Ersatz des Nahrungseiweiges dureh Harnstoff bet waehsenden Wiederki~uern. Bioch. Zeitschr. 10.2. 1920.

~) J. Hansen, Ftitterungsversuehe mit Harnstofi bet Milchkiihen. Landw. Jahrb. 5~, H. 2. 1922.

~) F. Honcamp und E. Schneller, tIarnstoff als EiweiBersa~z beim Wieder- ki~uer. Bioch. Zeitschr. 138, H. 4/6. 1923.

~) Zitiert nach V61tz, Der Ersatz des NahrungseiweiBes durch Harnstoff bet wachsenden Wiederk/~uern. Bioch. Zeitschr. 1tt2. 1920.

7) A. Morgen, G. Seh61er, K. Windheuser, E. Ohlmer, Uber den Ersatz yon EiweiB durch I-Iarnstoff bei t{ammeln und Milchtieren. Landwirtschaftl. Versuchs- stationen 99. 1922.

s) Arthur Seheunert, Wilhelm Klein und Maria Steuber, l~ber die Verwei~bar- keit des Harnstoffes als Eiweigquelle fiir Wiederkauer, zugleieh ein Beitrag zur Frage der exkretorischen Funktionen der Naut. Bioch. Zeitsehr. 1311. 1922.

ge16sten N~ihrsubstanzen im StoffwechseI der Wassertiere. II. 3

gebunden ist. So z. B. hat ein Zufiittern yon Polysacehariden (Dis~cehariden) und der Polyose Stgrke bei der Ausniitzung des Harnstoffes gtinstig gewirkt., hingegen hat bei Gegenwarg yon viel Cellulose eine Ausntitzung nicht stattgefunden.

Beschreibung der Versuehe.

Wi t haben 2 Gruppen von Versuchen ausgefiihrt.

In der einen wurden ~unge Kaulqua~fen im Alter von etwa 12--19 Tagen (verstn. seit der Befruchtung) benutzt und es handelte sieh dabei um Massenversuehe: in jede Serie kam eine gr6Bere Zahl yon Tieren (ca. 60--100), welehe bei Arffang der Versuche in jeder Serie speziell nicht gemessen worden sind, sondern deren Dimen- sionen (Gesamtl~nge und Schwanzl~nge) resp. Gewiehtsverh~ltnisse (Lebend- gewicht, Trockensubstanz und evtl. Asche) bei Anfang der Versuehe an einer ge- wissen Zahl yon noeh vor der Aufteihmg der betreffenden Kultur aus einzelnen Serien wahllos ausgefischten Kaulquappen als an einem ,,Muster" bestimmt wur- den. Die auf diese Weise gewonnenen Ziffern wurden als Ausgangsziffern fiir alle Serien angenommen.

In der anderen Gruppe wurden dltere Kaulquaploen (28--50 Tage) benu~zt, abet blog in kleinerer Anzahl (12--16 Exemplare). Die in einzelne Serien aufgeteilten Tiere wurden dabei in jeder Serie zu Anfang der Versuehe gemessen und diese Zahlen (welehe wohl in den einzelnen Serien etwas differier~en) als Ausgangszahlen ftir die KSrperdimensionen (Gesamtlfinge und Schw~nzl~nge) gewonnen. Auger- dent wurde abet immer aueh eine weitere Gruppe yon Kanlquappen zweeks Be- stimmung der Gewiehtsverh~ltnisse (Lebendgewicht, Troekensubstanz bzw. Asehe) verwendet. Au~ Grund des Verh~l~nisses der dri~ten Potenz der durchsehnitt- lichen Gesamtl~ngen dieser Mustergruppe einerseits und der durchschnittliehen Gesamtlgngen der in einzelne Serien au~geteilten Kaulqua~ppen haben wir dann ftir jede einzelne Serie die Gewiehtsverh~Itnisse der in Versueh genommenen Kaul- qua.ppen berechnet. Die Methodik dieser Bereehnung ist folgende:

Die durehsehnittliehe Gesamtl~nge in der bei Anfang des Versuehes bearbeite- ten Kanlquappengruppe war z. B. 28,33 mm (a)

deren Lebendgewieht betrug . . . . . . . 135,6 mg deren Trockengewicht . . . . . . . . . . 10,4 nag.

Die durchschnittliche Gesamtl~nge der fiir die Kontrollserie bentitztcn Kaul- quappen war 28,83 mm (= aj).

Es wurde berechnet a:~ 28.83 "~ a s - 2 8 . 3 3 s - 1,053.

IYLit diesem Koeffizient 1,053 wurde dann das Lebendgewieht und das Trocken- substanzgewicht der Mustergruppe multipliziert und dadureh erhielten wit das Lebendgewieht und das Trockensubstanzgewieht der fiir die Kontrollserie ver- wendeten Kaulquappen wie tolgt:

135,6 m g • 1,053 : 142,8 mg, 10,4 mg • 1,053 = 10,9 rag.

Die Korrektur und der Ausgleieh der individuellen Diiferenzen, welche in der ersten Gruppe der Versuche durch Verwendung yon gr6Beren Individuenmengen entstand, wurde in der zweiten Versuchsgruppe dureh diese Bereehnungsweise erreicht.

Die E ins te l lung dieser 2 Versuchsgruppen ha t te den Zweck, die ge- stellte Frage einerseits an jungen Kau lquappen , die sich in einem inten- s i ren Wachs tum befinden, andererseits an ~lteren (ausgewachsenen)

1"

'l J. K~/~eneck~ u. J. Podhradsk:~: Studien tiber die Funktion der im Wasser

Kaulquappen, derenWachstumsintensit~t schon nachl~gt, zu priifen. Es lieg sich die MSglichkeit, dab die Wachstumsintensitgt des Versuchs- kautquappen, welche physiologisch einen intensiven Nithrstoffbedarf bedeutet, einen Einflul3 auf die gep~iifte Ausniitzung des Harnstoffes haben k6nnen wird, nieh~ yon der Hand weisen.

Auf die Methodi~ der Versuchs/i~hrung (t terstellung der LSsungen, frii~terung der Kontrollserien, Garant.ie fiir die Nichtaufnahme geformter Nahrung inkl. der Resul ta te der Darm- und Exkrementenuntersuchungen) glauben wir hier n ieht eingehen zu brauchen. Wi t sind hier auf dieselbe Weise wie der erste yon uns in seinen lri iheren Versuchen vorgegangen und weisen auf die frtiher schon verNfent- liehte genaue Besehreibungl).

A. Versuehe an jungen Kaulquappen. Aus mehreren iibereinstimmend ausgefallenen Versuchen fiihren wir

h ie r z u r I l l u s t r a t i o n zwe i in g e n a u e r B e s c h r e i b u n g an .

Versuch I . Mit dem Versuch wurde am 19. IV. begonnen. Die Kaulquappen waren

in einem Alter yon 19 Tagen. Sie h a b e n ihre ~ul~eren Kiemen schon vollkommen reduziert gehabt und ih're Dimensions- und Gewichtsverh~ltnisse haben wir an einem Muster yon 76 Exemplaren bes t immt (siehe Tab. I und II).

Tabelle I. (Zum Versuch I.)

Die durch-,Die durch- ~ Die Grenzen ! schnitt-! schnitt-

der Gesamt- ! liche Ge- liche ~ Kbrperl~inge samt-K6r- Schwanz-

!oerl~nge l~nge

Beim Anfang des Versuches

Kontrollserie

Hungerserie

Versuehsreihe A 1000 ccm Wasser -4- 2 g Sac-'

charose + 2 g Harnstoff

Versuchsreihe B 1000 ccm Wasser -~- 2 g

Harnstoff

Versuchsreihe C I000 ccm Wasser -r 2 g

Saccharose

19. IV.

28. IV. 17. V. I. VI.

28. IV. 17. V. 1. VI.

28. IV. 17. V. 1. VI.

28. IV. 17. V.

1. VI.

28. IV. 17. V.

1. VI.

w

9 28 43

9 28 43

9 28 43

9 28 43

9 28 43

1) j . K'~g~eneck~]: Untersuchungen Erscheint in ,,Biologia Generalis".

13,0--21,0

16,0--29,0 19,5--30,5 21,0--43,0

13,0--20,0 15,0--19,0

15,5

13,5--20,0 13,0--24,5 15,5--26,0

13,0--21,0 14,5--21,5 19,0--23,5

13,0--19,5 15,5--28,0 ]6,5--30,0

17,11

23,84 27,56 30,34

16,53 15,25 15,50

17,45 18,95 21,50

17,67 18,86 21,50

16,60 19,54 21,04

11,14 [76]

16,40 95 19,05 91 20,90 89

1.1,15 64 10,12 4 10,00 1

11,73 123 12,80 22 14,20 10

11,70 103 12,64 l 1 14,50 5

11,34 113 12~87 23 14,00 13

iiber die Assimilationsf&higkeit usw,

gelOsten N~hrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere. IL 5

Tabelle I I .

(Zum Versuch I.)

19. IV. zu Anfang des Versuehes

Kontrollserie

Hungerserie

Versuehsserie A 1000 ecru Wasser + 2 g Saecharose + 2 g I~arnstoff

--= Versuchsserie B 1000 cem Wasser + 2 g Harnstoff

Versnehsserie C 1000 eem Wasser

"~ § 2 g Saceharose i

I I [ . . . . . . . . . . . . . Die i Das I I Im Verhaltnis zu dem ,

D a s Trok- 4 . ' n L e b e n d g e w i c h t m a c h t l A s c h e l, i D i e - . . w a s v e r h ~ I t - L a m

L e b e n d - k e n s u b - Die Was- - - ~ - - - - ] h i s zu [der ana - s d Trok- �9 das d T r o k lys ie r

Jgewieht kensub - Asehe Was- k e n s u b - t e n Ex-

in m g in % I

2i,0 1 , 6 0 d ( ( 22,4 6,68 Od4 193,32 10,00 76

171,3 12,7

51,7

43,6

16,3 2,6

0,3 0,1

3,5 0,2

2,7 0,2

2,0 0,2

55,0 9,54

12,4 2,36

48,2 6,78

40,9 6,19 i0,55

30,8 6,16 0,82 32,8

1,52:90A6

0,79 ' 97,64

0,46 ;93,22 1

93,81

93,90

15,90 89

3333 1

6,86 10

8,89 5

10,00 13

Die iibrigen Kaulquappen wurden in folgende fiinf Serien aufgeteilt: 1. Xontrollserie: Gefttttert mit pulverisiertem, getroeknetem Kalbfleisch und

pulverisierten getrockneten Fadenalgen. 2. Hungerserie. 3. Versuchsserie A: 1000 ccm Wasser -~ 2 g Saecharose ~- 2 g Harnstoff. 4. Versuchsserle B: 1000 ccm Wasser d- 2 g Harnstoff. 5. Yer8uchsserie C: 1000 ccm Wasser -t- 2 g Saccharose. In jede Serie kamen ca. 120 Kaulquappen, nur der Hungerserie haben wir

bloB etwa 75 Kaulquappen zugeteilt. Das Wasser bzw. die L6sungen wurden t~g- lieh unter Anwendung der geli~ufigen MaBnahmen gewechselt.

Der Versuch wurde vom 19. IV. bis zum 1. V., also insgesam~ 43 Tage gefiihrt. In den Tagen yon 5. V: bis 13. V. herrschte in allen Versuchsserien eine starke

Sterblichkeit, welche die Kaulquappenzahl sehr bedeutend dezimierte. Es handelte sich aber nm keine Folgen des ttungerns. In der Hungerserie erschien das Ab- sterben der Kaulquappen n~mlich schon viel frtiher (schon nach der ersten Woehe) und ging regelm~gig sukzessiv vor sich, nahm aber selbstverst~ndlich progressiv mit der Zeit zu.

Von dem Aufieren der K a u l q u a p p e n (s. Abb. 1 - -5) in den einzelnen Serien zeigte sich folgendes:

Gegeniiber den normal wachsenden und frisch beweglichen Kontroilkaul- quappen (Abb. 1) blieben die Hungerkaulquappen (Abb. 2) in der Zunahme der K6rpergrSl~e stehen, verloren ihre Beweglichkeit und blieben endlich bewegungslos und apathisch auch bei direkter Beriihrung am Boden liegen und wiesen gleich- zefl)ig Pigmentabnahme auf und starben sukzessiv ab. Ein Stillstand des K6rper-

(~ J. K~i~eneek:~ u. J. Dodhradsk3~: Studien fiber die Funktion der im Wasser

waehstums zeigte sich auch in allen Versuchsserien. Doch konnte man spi~ter konstatieren, daI~ alle Versuchskaulquappen grSl3er sind als die Hungertiere. Dabei nahmen sie abet nieht das apathisehe und schattenhafte Aussehen an, wie

die letzteren, sondern bewahI~en his zum Absehlu[~ des Versuehes eine wenn aueh etwas herabge- setzte Beweg]ichkeit und normale Pigmentation. Man vergleiehe die Abb. 3- -5 ; auf diesen photo- graphischen Aufnahmen kann man gut die bedeutenden Unter- schiede zwisehen einzelnen Serien, wie sie sich am 5. V. zeigten, wahrnehmen.

Die Ergebnisse der drei-

ma[ v o r g e n o m m e n e n Mes- sungen b e f i n d e n s ich in Ta-

belle I z u s a m m e n g e s t e l l t .

Die Tabelle erfordert keine besondere Besprechung. In der Hungerserie sehen wir einen

Abb. 1. Die Kontrollkaulquappen (u I). Normal Waehstumsstillstand; die spS- geftittert. Photographiert am 16. Yersuchstage (am 5. V. teren Daten (yore 17. V. u. 1. VI.)

im Alter von 26 Tagen). sind hier wohl yon ~ast keiner Bedeutung, da es sich bier um

nur einige bzw. um ein einziges Exemplar handelt. In den Versuchsserien, und zwar in allen gleieh, sehen wir demgegeniiber ein fortdauerndes Li~ngenwaehs-

turn. Dieses bleibt wohl aber bedeutend hinter jenem der Kon- trollserie: wogegen diese im Laufe des Versuches yore 19. IV. bis I. VI. durehsehnittlich um + 13,23 mm ~ 77,32% zugenom- men hat, betrug diese Zunahme in den Versuchsserien

A . . 4,39 m m = 25,65%, B . . 4,39 m m : 25,65~o, C . . 3,93 mm = 22,96%.

Die L~ngenzunahme ist unleugbar; entseheidend ist hier die dauernde VergrSl~erung der grSf~ten Yarianten - - eln Beweis, dab die Zunahme der dureh- sehnittliehen GrSl~e keine schein- bare, vielleieht dureh einseitiges Aussterben der kleinsten Varian- Abb. 2. Die Hungerkaulquappen (Versuch I). [~hoto-

graphiert am 16. Versuchs-. (Hunger-) Tage (am 5. V. ten versehuldete ist. Dureh die im Alter yon 26 Tagen). Best~ndigkeit wAhrend der gan-

zen Versuehsdauer (62 Tagel) unterscheidet sich diese Lhngenzunahme grundsatzlich -con der vorfibergehenden L/~ngenzunahme, welche aueh beim absoh ten Hungern vor sich geht. Ein Ver-

gelCisten Niihrsubstanzen im Stoffwechse] der Wassertiere. IL 7

gleich mi t der Hungerserie ist in diesem Yersuche nicht m5glich; aber aus an- deren Versuehen wissen wir~), daB, wenn es sich hier um das , ,Hungerwaehstum" handeln wfirde, dieses sehon ]~ngst bei der gegebenen Ver- suchsdauer durch eine sekund~re Redukt ion abgel6st wiirde.

Es ergibt sich also der Schlul~, dai~ bier die Versuchs- kaulquappen nicht hungerten.

Bei der Analyse der ~Er- gebnisse der Gewiehtsbestim- mungen kommen wir zu den- se]ben Resultaten.

D ie Bestimmung der Ge- wichtsverhiiltnisse w u r d e n

b e i m A b s c h l u B des V e r s u c h e s

a n a l l en i i b e r l e b t e n K a u t -

q u a p p e n a u s g e f i i h r t . Die

R e s u l t a t e s i n d in T a b e l l e I I

z u s a m m e n g e s t e l l t . Abb. 3. Die Kaulquappen der Versuchsserie A (Versuch I). Bei den Kontrollkaulquap- Gehalten in einer Liisung yon ]000 ecm Wasser + 2 g

pet~ betrug die Zunahme des Saccharose + 2 g Harnstoff. rhotographiert am 16. u suchstage (am 5. V. im Alter yon 26 Tagen)

Lebendgewich~es ~ 147,3 mg = 613,75%, die Zunahme der Troekensubstanz @ 14,7 mg = 918,75% und die Zu- nahme der Aschensubstanz -~ 2,4 (4) m g = ~- 1,52500%.

Die Daten fiir die Hunger- serie kSnnen wir nicht fiir mal~- gebend ha]ten, da es sich um die Verarbeitung eines einzigen Exem- plates handelt . Wollte man sie aber doch berticksichtigen (an- gesichts des Umstandes, dab das untersuchte Exemplar verh~lt- nism~Big nur wenig in der GrSBe yon der Durehsehnittsgr6Be der Kaulquappen zu Anfang des Versuches abwich), dann zeigt sieh uns eine Abnahme des Le- bendgewichtes ( - - 11,3 m g = - - 47,08%) wie auch des Trocken- substanzgewichtes ( - - 1,3 m g = - - 81,25%); yon der Asche l~iBt sich nichts best immtes sagen - - sie scheint erhalSen zu sein, was wohl zu einer s tarken Stei- Abb. 4. Die Kaulquappen der u B (Versuch I). gerung der relat iven Aschen- Gehalten in einer L6sung yon 1000 ecru Wasser + 2 g substanz in der Trockensub- Harnstoff. Photographiert am 16. Versuchstage (am 5. V. stanz fiihrte (33,33% gegenfiber im Alter yon 26 Tagen).

I) Siehe J. , Podhradsk~, Das Wachs tum beim absoluten Hungern. Arch. f. Entwicklungsmech. 5~/97. 1923.

S J. K~i~eneck~ u. J. i'odhradsk:~: Stm[ien tibt~,r (lie Funkti~m iler iHl Was~er

15,90~o bei den Kontrollkaulquappen), wie es wieder aber ftir hungernde Tier~ organismen die charakteristisehe Regel is~.

In der Versuchsserie A (Saeeharose + Harnstoff) zeigt sieh eine Zunahme des Lebendgewiehtes um 27,7 m g = + 115,41%, des Trockensubstanzgewichtes um 19 mg = + 118,75% und der Asehe um + 0,0(4) m g = + 25,00%.

"' ~,

Abb. 5. Die Kaulquappen der Yersuchsserie C (u l). Gehal~en in einer LSsung yon 1000 ecru Wasser + 2 g Saccharose. Photographieri; am 16. Versuchstage (am

5. V. im Alter yon 26 T~gen).

In der Versuchsserie B (nut Ha rnstoff) hat das Lebendge- wicht u m + 19,6rag = + 81,66(~o zugenommen, die Trockensub- s~anz ebenfalls (urn + 1,1 mg -- + 68,750/0); die gewisse Zunahme der Asche war wie in der Ver- suehsserie A.

In der Versuchsserie C (nur Saccharose) sehen wir eine kleinc Zunahme des Lebendgewichtcs mn + 8,8 m g = + 36,66%; die Trockensubstanz ist auch etwas vergr58erg (urn + 0,4 mg

25,00~o), abet verhM~nismi~Big sehr wenig, so dab eher die t/ede yon einer Erhalt.ung des Aus- gangswertes sein kann.

Da die in den Versuehs-

serien festgestel l ten Zahlen

sehon an und ffir sieh ziem-

lieh grof3 sind und anders

aueh an grSf3eren Indiv iduen-

zahlen gewonnen wurden, ist es klai', d~it es sich um keine Unte r -

suehungsfehler handeln kann. Wir glauben deshalb den Sehlug ziehen

zu k6nnen, dab bier der Harnsto]/ o]]ensichtlich zur Bildung neuer KSrpersubstanz verwendet wurde; wenn wir auch die Zahlen aus der

Versuchsserie B (wegen der kleinen Anzahl der un te r sueh ten Kaul-

quappen) nicht fiir beweisend hal ten und bier hSehstens yon einer nur energetischen Ausniitzung des Harnstoffes reden wollten, ergibt sieh

dies klar aus der Versuehsserie A; da es aber in der reinen Saecharose-

15sung zu keiner derar t igen Vermehrung der K6rpersubs tanz (Trok-

kensubstanz) kam, islb ersichtlieh, dag diese in der A-Serie auf dem t ta rns tof f b~siert.

Versuch I I .

iDer Versuch wurde ~m 2. V. mit etwa 13 T~gc alten Xaulqu~ppen begonncn. Bestimmung yon Lgngen- und Gewichtsverh~ltnissen zu An~ang des Versuches wurde an einem Muster von 84 Tieren ausgefiihrt (siehe Tab. I I I u. IV).

Die K~ulquappen h~tten die guBeren Kiemen schon vollkommen reduziert. Wir haben 6 Serien einges~el1~: 1. Kontrollserie, 2. Hungerserie,

gel(isten Nahrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere. I!. 9

Tabelle I I I . (Zum Versuch II.)

I Beim Anfang des Versuchs

Kontrollserie

Hungerseric

Versuchsserie A 1O00 ecru Wasser -4- 2 g

Harnstoff + 2 g Saccharose

Versuchsserie B 1000 ccm Wasser + 2 g

Harns~off H- 2 g Glukose

Versuchsserie C 1000 ccm Wasser H- 2 g

Harnstoff

Versuchsserie D 1000 ccm Wasser + 4 g

Harnstoff

2. V ,

19. V. 10. VL

19. V. 10. VI.

19. V. 10. VI.

19. V. 10. VI.

19. V. 10. VI.

19. V. 10. VI.

Die durch- Die durch- ~ Die Grenzen schnitt- I sehnitt- ~

~ ~ ~ der Gesamt- liohe Ge- I liche ~ "~. P" *~ :KSrpcrl~inge samt-K6r- Schwanz- ;~

perl~tnge lingo ~

16 38

16 38

16 38

16 38

16 38

16 38

8,0--14,0

16,5--30,0 27,0--41,0

11,5--16,5

8,0--20,5 9,5--20,0

10,0--15,0 9,0--18,0

10,0--19,0

11,5--17,5

12,17

23,86 34,82

13,63

13,48 15,22

13,50 14,50

13,22

13,41

7,70

15,86 23,61

9,00

8,70 i 9,95

9,10 9,80

8,54

9,26

[84] 111

52

22

79 11

67 10

35

23

3. Versuchsserie A: 1000 ccm Wasser ~ 2 g Harnstoff + 2 g Saccharose, 4. Versuchsserle B: 1000 ccm Wasser @ 2 g Harnstoff ~ 2 g Glukose, 5. Versuchsserie C. 1000 ccm Wasser H- 2 g Harnstoff, 6. Versuchsserie D: 1000 ccm Wasser @ 4 g Harnstoff. In jede Serie kamen ca. 100--110 Kaulquappen. Durch diesen Versuch sollte

untersucht werden: 1. Ob ftir die Ausniitzung des Harnstoffes yon Bedeutung is~, wenn ein Mono-

saccharid (Glukose) oder ein Disaccharid (Saccharose) beigegeben wird. 2. Wie eine erhOhte Konzentration der reinen HarnstofflSsung wirkt. Yon diesen 2 Fragen konnte die zwei$e iiberhaupt nicht beantwortet

werden, da die Versuchsserie C und D am 19. und 20. V. pl6tzlich vollkommen ausgestorben sind, also friiher, als fiberhaupt eine Ausniitzung des Harnstoffes konstatiert werden konnte.

Bezfiglich der ersten Frage zeigten sich gr6Bere Differenzen, we]che aber einen sicheren definitiven Schlul] nicht zulassen. In beiden dieser Serien zeig~e sich abet fibereinstimmend mit den frfiheren Versuchen, dab die in Lfsungen yon I-Iarnstoff @ Saccharose bzw. @ Glukose gehaltenen Kaulquappen nicht hungern, sondern an Gr6Be wie auch an KOrpersubs~anz (Trockensubstanz)zunehmen.

Beziiglich des z~u[3eren der Versuchskaulquappen k6nnten wir bier nur dasselbe wiederholen, was schon bei Beschreibung des frfiheren Versuches gesag~ wurdei):

i) Von der Publikation der ebenso wie im ersten Versuche sehr Mar sprechen- den Photographien mtissen wir hier leider wegen schwieriger DruckverhMt- nisse ablassen.

i0 J. Ki~i~eneck:~ u. J. Podhradsk~: Studien (1bet (lie Funktion der im Wasser

Tabelle 1 V.

(Zum Versueh ]1.)

2. V. zu Anfang des Versuches

Kontro]lserie

Hungerserie

Versuchsserie A 1000 ccm Wasser

[- 2 g Ha.rnstoff [ 2 g Saeeha.rose

>2 Versuehsserie B �9 1000 ecru Wasscr

+ 2 g Itarnstoff t- 2 g Glukose

Versuehsserie C 1000 ecru Wasser

~- 2 g Harnstoff Versuchsserie D

1000 ccm Wasser + 4 g Harns~off

Kontrollserie

Hungerserie

Versuchsserie A .~ 1000 ccm Wasser

+ 2 g ttarnstoff § 2 g Saeeha.rose

Versuehsserie B 1000 ecru Wasser

+ 2 g tIarnst.off -t- 2 g Glukose <

Versuehsserie C 1000 eem Wasser

+ 2 g I~arnst~off w~

c5

Das ' Das Trok- Das

Lebend- kensub- Was- gewich$ i stanz-] set

Newicht I ] ] i l l i11g

[mVerh/tltnis z~ dem Lebend- gewicht macht Die

~er ana- Trok- ]da.s lysiert.

kensub.~ w a s - I ser Exem- ._stanz_ ] plare

in %

7,2

11%0

8,7

16,3

12,8

11,4

11,8

264,2

24,4

19,2

0,8 6,411L56 88,14 84 i

I 8,5 20 L103,51 7,56 !92,44 0,7 8,01 7,68 92,32 10

i

1,1 15,21 6~75 93~25 20

/ 018 12~0| 6,56 93,44 19

I ~92,73

i

0,8 1016 7,27 1•

0,8 ll,0 7,25 92~7! 12

2410 240~2 :)108 9019', 52

1,7 22,66 [;,97 93,0: ll

1,5 18, '7 L92 92~0: l0

m

Versuchsserie D . . . . . 1000 ccm Wasser + 4 g tt~rnstoff

in den Versuchsserien und in der Hungerserie erschien ein Wachstumsstillstand, welcher aber in der ttungerserie durch ~llm/~hliche Aussch6pfung und Mattwerden

gelSsten N~thrsubstanzen im Stoffweehsel der Wassertiere. I]. 11

und bald auch mi t successivem Aussterben der Kaulquappen begleitet wurde (die ]etzte Hungerkau]quappe ist am 1. VI. eingegangen), wogegen die Versuchslcaul- quappen ~berall lebha/t und normnl im Aussehen blieben. Es starben in den Versuchs- serien auch Kaulquappen ab, aber nicht successiv, sondern plStzlich in gr(il~eren Mengen, wie wir dariiber schon oben Erwahnung gemacht haben: aulter dem schon erwi~hnten starken Absterben in den Versuchsserien C und D, welches diese beiden Serien vollkommen verniehtete, kam es in den Versuchsserien A und B zu einem solchen am 15. und 16. V. und am 19. und 20. V. (abgestorben immer ca. 25 Kaulquappen), welche diese Serien s tark dezimierte. Trotzdem erhielten wir bis zum Abschlusse des Versuches am 10. VI. in jeder von diesen Serien eine Anzahl von etwa 10 Tieren, welche eine verla21iche Best immung der Gewiehtswerte er- laubte.

Die Messung d e r K a u l q u a p p e n g e s c h a h z w e i m a l : a m 19. V. u n d b e i m

Abschluf~ des V e r s u c h e s a m 10. V I . Die E r g e b n i s s e s i n d in T a b e l l e I I I

z u s a m m e n g e s t e l l t ( s iehe S. 9).

Wir sehen, dab in der ersten Periode vom 2. V. bis 19. V. die Kaulquappen in den Vcrsuehsserien um etwa dasselbe an der Gesamtlange zugenommen haben wie in der Hungerserie. Diese Zunahme betrug:

in der Hungerserie . . . . . . . 1,46 m m = 11,99~ in der Versuchsserie A . . . . . 1,31 m m = 10,76~o, in der Versuchsserie B . . . . . 1,33 mm = 10,95%, in der Versuchsserie C . . . . . 1,05 mm = 8,62~o, in der Versuchsserie D . . . . . 1,24 mm = 11,19%.

In der Kontrollserie betrug dann diese Zunahme 11,69 mm = 96,05~o. Das Langenwachstum der Versuchskaulquappen untersehied sich also nieht

yon dem Hunger-Liingenwachstum, welches bei den Kaulquappen vor sich geht l ) ; resp. blieb es noch h in ter dem letzteren. Das sehwi~ehere Wachs tum in der reinen HarnstofflSsung 1000 + 2 g (C) s t immt vollkommen mi t dem schon in den frtiheren Versuehen festgestellten iiberein; eine ErhShung der Harnstoffkonzentrat ion scheint hier (Versuchsserie D) aber auf das Waehs tum protekt iv zu wirken.

Bedeutendere Schliisse kann man abet hier n icht ziehen. Ein weiterer Ver- gleich des Waehstums bei den hungernden Kaulquappen und bei den Versuchs- kaulquappen war n icht mSglich. Im Laufe der n~ichsten Periode (20. V. bis 10. VI.) ist die Hungerserie vollkommen ausgestorben. Die A- und B-Versuchskanlquappen wuehsen welter und nahmen zu:

in der A-Serie um . . . . . . . + 1,74 mm = + 12,91%, in der B-Serie um . . . . . . . + 1,00 mm = + 7,41~o ,

in der Kontrollserie betrug die Zunahme in dieser Periode + 10,96 mm ~ + 45,93%.

Die Kaulquappen der Serien C und D sind - - wie sehon gesagt - - in dieser Periode vollkommen ausgestorben.

Die ganzliche Li~ngenzunahme in den Serien A und B im Laufe des ganzen Versuches betrug

in der A-Serie . . . . . . . . . 3,05 mm = 25,06%, in der B-Serie . . . . . . . . . 2,33 m m = 19,]4~o.

Gegeniiber der gesamten Langenzunahme in der Kontrollserie, welche 22,65 mm = 186,11~o betrug, bedeuten diese kleinen Zunahmen ein sehr verringertes Wachs- tutn.

1) Siehe die schon oben zitierte Publ ikat ion yon Podhradsk~.

12 J. K}i~eneck:~ u. J. Podhradsks~: Studien fiber die Funktion der im Wasser

Die Bestimmung der Gewichtsverh(iltnisae h a b e n wir in d i e sem Ver-

s u e h e aul3er b e i m Absch lu l3 n o c h i m L a u f e des V e r s u e h e s a m 19. V.

a u s g e f i i h r t ; zu d iese r B e s t i m m u n g w u r d e n aus j e d e r Ser ie e ine gewisse

A n z a h l K a u l q u a p p e n ( 1 0 - - 2 0 ) w ah l l o s a u s g e f i s c h t u n d v e r a r b e i t e t .

Die B e s t i m m u n g b e i m A b s c h l u f t des V e r s u c h e s a m 10. VI . g e s e h a h a n

a l len i i b e r l e b t e n T ie ren . Die E r g e b n i s s e s i n d in T a b e l l e I V z u s a m m e n -

ge s t e l l t (s iehe S. 10).

In der Kontrollserie zeigte sieh eine normale intensive Lebendgewieht- wie auch Troekensubstanzgewichtzunahme. Diese betrug

in der Periode veto 3. V. his 19. V. beim Lebendgewichte . . . . . + 104,8 m g = 1453,36% beim Troekensubstanzgewicht . . + 7,7 m g = 91,56~

in der Periode veto 20. V bis 10. V[. beim Lebendgewichte . . . . . '~ 152,2 mg = 135,85% beim Troekensubstanzgewicht . . q- 15,5 mg = 183,47%;

im Laufe des ganzen Versuches beim Lebendgewicht . . . . . . q- 257,0 m g = 3563,38% beim Trockensubstanzgewicht . . + 23,2 m g = 2778,89%.

In der Hungerserie zeigte sieh in der ersten Periode eine kleine Lebendgewicht- zunahme yon q-1,5 mg = ~ 20,91~ . Das Troekensubstanzgewicht weist eine gewisse Abnahme ( - - 0,1 mg = - - 19,66~o ), welche aber zu klein ist, mn als be- deutend angenommen werden zu kSnnen.

In den Versuchsserien zeigte sieh in der ersten Periode eine ausgesprochene Zun~hme des Lebendgewichtes, welehe bedeutend gr61ter war als in der Hungerserie. Sie betrug:

in der Versuchsserie A . . . . . -[- 9,1 m g = 125,73~, in der Versuehsserie B . . . . . q- 5,6 mg -- 77,62~o, in der Versuchsserie C . . . . . q-4 ,2 m g = 57,60~o, in der Versuchsserie D . . . . . ~t-4,6 m g = 64,07~o.

In dem Trockensubstanzgewichte konnte in dieser Periode nu t bei der Ver- suchsserie A eine Zunahme yon 0,3 mg = 31,89~o konstat ier t werden, welche wohl nicht sehr bedeutend ist. In den tibrigen Versuehsserien blieb das Troekensubstanz- gewicht unvergndert .

In der zweiten Periode (20. V. bis 10. VI.) kamen nur die Versuchsserien A und B zur Untersuchung. Das Lebendgewicht zeigte in der A-Serie eine Zun~hme yon 8,1 m g = 49,63~ in der B-Serie 6,4 mg = 49,72%. :Die Zunahme des Trocken- substanzgewiehtes betrug in der Versuehsserie A 0,6 mg ~ 71,82%, in der Vet- suehsserie B 0,7 m g = 80,95%.

Ftir die ganze Versuchszeit betrug in diesen 2 Serien: die Lebendgewichtzunahme

in der A-Serie . . . . . . . . . 17,2 m g = 237,77~ in der B-Serie . . . . . . . . . 12,0 m g = 165,94~{~;

die Trockenaubstanzzunahme in der A-Serie . . . . . . . . . 0,9 m g = 103,Vl~ in der B-Serie . . . . . . . . . 0,7 m g = 82,25~ .

AIs Re.sultat dieses Versuches e r g i b t s ieh also, dal~ auch hier die in L6~ungen yon Harnsto// q- Saceharose reap. q- Glukoae gehaltenen Kaul- quappen ihre KO'rpersubstanz (Liingenwaehatum, Lebendgewieht und was entscheidend iat, die Trockensubstanz} vermehrt haben. E i n d i r e k t e r

gelOsten N~hrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere. II. 13

Vergleich mi t in re inen Saccharose- bezw. GlukoselSsungen gehal tenen K a u l q u a p p e n wurde hier n ich t gefi ihrt . Was wir aber in den oben beschr iebenen wie auch in den f r i iheren in der I. Mi t te i lung mi tge tc i l t en Versuehen yon der E r h a l t u n g der K 6 r p e r s u b s t a n z (Trockensubstanz) in re inen Zucker lSsungen im Gleichgewichte kennen gelernt haben, l~Bt den Schlul3 zu, dab die hier /estgestellte Zunahme an nutritiver Aus- niitzung des Harnsto]/es begri~ndet ist. Wel te r k6nn ten wir vielleicht sagen, dab unsere Vcrsuche den Schlul~ er lauben, dab diese Ausniitzung besser vor sich geht, wenn neben Harnsto// Saccharose, also ein Disacchcirid verwendet wird, als unter Verwendung der Glukose, also eines Monosaccharides. A n dieser Ta t sache wgre endl ich nichts besonders i iber raschendes ; es is t aber begreif l ich, dab das Vorhandense in be ider K o m p o n e n t e n der Saccharose in der N a h r u n g fiir die Ass imi la t ion bei den K a u l q u a p p e n yon viel grSl~erer phys io logischer W i r k u n g ist als das Vorhandense in nur eines yon denselben, ni~mlich der Glucose. I )och wollen wir aus d iesem einzigen Versuche und aus den kleinen gewonnenen Differenzen vorli~ufig n ich t diese we i tgehenden Schliisse ziehen.

B. u an ausgewachsenen I(aulquappen. Auch hier sollen yon den ausgeff ihr ten Versuchen nur zwei zur

i l l u s t r a t i on genauer beschr ieben werden.

Versuch I I I .

In diesem Versuche haben wir ca. 50 Tage alte ausgewachsene Kaulquappen benutz~, die bisher mi~ pulverisiertem, getrocknetem Kalbfleisch und pulverisierten, getrockneten Fadenalgen gefiittert wurden. Wir haben wahllos 6 Gruppen -con je 12 Tieren gebildet: 5 yon diesen Gruppen dienten zur Versuchsfiihrung die sechste Gruppe wurde analysiert: Diese 12 Kaulquappen variierten in ihren gesam~en K6rperl~ngen zwischen 24,5 mm und 33,5 mm; Ms Durchschni~tsgr6Be ergab sich 28,33 mm fiir die Gesamtli~nge und 19,25 mm fiir die Schwanzl/~nge. Das durchschni~tliche KOrpergewicht war 135,6 mg und die Trockensubstanz eines Exemplares betrug 10,4 mg; als relative Trockensubstanz ergab sich also 7,66O/o . In den ersten 5 Gruppen haben wit die einzelnen Kaulquappen auch gemessen und auf Grund der Verh/~ltnisse der durchschnittlichen Gesamtl/~ngen das durch- schnit~liche Lebendgewich~ und die durchschnittliche Trockensubstanz fiir jede Gruppe separat auf die oben schon n/~her geschilderte ~r berechnet. Diese ~Verte galten dann aIs Ausgangswerte.

Die Versuchsfiihrung bestand darin, dal3 die eine Gruppe unter nor~aler Fiitterung weiter als KontrolIserie gehalten wmde, die a ndere in rein.era Wasser als Hungerserie und die iib~'igen 3 wurden ~ls Versuchs~e~ ~e~, wie folgt eingestellt:

Versuchsserie A: 1000 ccm Wasser d- 2 g Saccharose -~ 2 g Harnstoff, Versuchsserie B: 1000 ccm Wasser d- 2 g I~arnstoff, Versuchsserie C: .1000 ccm Wasser d- 2 g Saccharose. I)er Versuch wurde yore 26. V. bis zum 27. VI., also 32 Tage geffihrt. Das

:Wasser bzw. die LSsungen wurden dabei ti~glich gewechseit. Gegen Ende des Versuches wurde aus jeder Serie je ein Exemplar zwecks histologischer Unter- suchung fixiert, so dab am 27. VL in jeder Serie 11 Kaulquappen zur Untersuchung kamen. Dabei ergab es sich:

~4 J. K}i~6neck.~" u. J. Podl~radsk}-: Studien ~lber (lie Funktion der inn Wasser

Tabelle I".

(Zum Versueh [Ii .)

Bei den zu An fang des Versuches analysierten

Kaulquappen I

Kontrollserie

Hungerserie

Versuchsserie A

26. V.

26. V. (beim Anfang des Versuehes)

27. V[.

26. V. (beim Anfang

des Versuehes) 27. VI.

26. V.

i :Die durch- Die durch- ll)ie Zahl Die Grenzen [schnittliche schnittliche I der In-

'~ ~ kSrperliingeder Gesamt- ! Gesamt- [ 8chwsnz~ divf- , ~ : k6rperNnge] lange duen

I ] . . . . ] . . . . . = - " -

24~5~33,5 28,33 19,25 112]

1000 ecru Wasseri ~ (beim Anfang des Versuehes)

27. VI.

26. V. (beim Anfang

2 g Harnstoff I des Versuehes) , 2 7 . V I .

Versuchsserie C ii 26. V. 1000 ecru Wasser'l~ (beim Anfang + 2 g Saeeharose des Versuehes)

i, 27. VI.

0 24,5--3~,0

32 30,5--45,0

0 25~0 -34,5

32 %,0-- 33~5

0 26~0~34,5

§ 2 g ~nstoff [[ i 2 g Saceharose i 32 24,0--34,5

Versuchsserie B ] O 25.5--32~0 1000 ecru Wasser ]!

i

28,83 19,37 12

36,90 25,54 11

29,14 19,78 I2

27,35 17,76 11

29,54 19,62 12

28,95 19,00 11

28,41 l 9,04 ] 2

32

0

32

23,0--32,0

24,5--32,5

24,0--35,0

26,27 17,32 11

28,18 19~05 1~

27,70 18,36 11

Ansgenommen die Kontrollserie, welche eine Zunahme der Gesamtlange um + 8,07 m m = + 27,99% auswies, zeigte sich in allen iibrigen Serien eine Re- duktion der Gesamtlangen. Diese betrng (siehe hierzu die T~belle V):

absolut relat.iv in der Hungerserie . . . . . . . - - 1,79 m m = - 6,14% in der Versuchsserie A

(Saeeharose-Itarnstoii) . . . . - 0,59 mm = --- 1,99% in der Versuchsserie B

(tIarns~off) . . . . . . . . . 2,14 mm 7,53% in der Versuchsserie C

(Saeoharose) . . . . . . . . 0,48 m m =: - 1,70%.

Die Serien mit ttarnstoff + Saccharose und mit reiner Saccharose w~ren also untereinander gMch und beide standen bedeutend unter der Itungerserie. Die Harnstoffserie war aber der Hungerserie nicht nut gleich, sondern zeigte sogar eine stdrkere Reduktion.

gelSsien N~hrsubstanzen im StofCwechsel der Wassertiere. IL ] 5

Die Bestimmung der Gewichtsverhdltnisse (siehe Tabelle VI) ergab dann ~hn- liehes: gegentiber der Zunahme in der Kontrollserie, welche beziiglich des Lebendge- wichtes -~ 252,5 mg ~ -~ 176,85% und in bezug auf die TrockensubsSanz ~- 24,4mg

+ 223,85~/o betrug, zeigte sich in allen i~brigen Serien eine Abnahme in beiden Werten. Die Abnahme war:

das Lebendgewicht absolut relativ

in der Hungerserie . . . - -28,5 mg - - 19,32~o in der Versuchsserie A

(Harnstoff-Saccharose) . - - 20,8 nag - - 13,54~o in der Versuchsserie B (Harns~off) . . . . . . - - 32,1 mg - - 23,48~/o

in der Versuchsserie C (Saccharose) . . . . . - - 8,5 nag - - 6,32~o

Trockensubstanz abso]ut relativ

- - 3,2 mg - - 28,32%

- - 4,2 mg - - 35,59~o

- - 4,4 mg - - 41,90~o

- - 3,5 ing - - 33,90~/o .

Hier sehen wir, dal~ in der A b n a h m e des Lebensgewichtes die Ver- suchsserie A u n d C h in te r der I-tungerserie stehen, die I-Iarnstoffserie aber einen ausgeslorochen grSl3eren Verlust aufweist als die letztere. I n der Abnahme der Trockensubs tanz stehen d a n n alle Versuchsserien vor der Hungerserie und un te r ihnen wieder die Harnstoffserie an erster Stelle. Weiter ist dabei yon Interesse, dal3 die relat ive Trockensubs tanz in allen Versuchsserien bedeu tend niedrigere Werte n icht nu r als die Kontrol lseriel) , sondern auch als die I-Iungerserie aufweist.

Aus diesen Tatsachen geht hervor, dal3 bei den in diesem Versuche verwendeten K a u l q u a p p e n die gelSsten organischen Stoffe nicht nut keine Assimilation und keinen Au/bau yon neuer KOrpersubstanz erlaubten~ sondern nicht einmal zur Erhaltung des Gleichgewichte8 geniigten. Die Versuchskaulquappen haben in allen Serien gehungert . Dabei ist n u n interessant , dab dieses Hungern unter Wirkung des Harnsto//es noch intensiver war als in der gew5hnlichen Hungerserie. Die Zugabe yon Saccharose hat dieses Hunge rn (in der Versuchsserie A) etwas verminder t , aber genfigte doch nicht (fiir die Trockensubstanz, welche hier entschei- dend ist) die diss imilator isch-st imulante Wirkung des Harnstoffes vo l lkommen zu paralys ieren (die Verluste in der Versuehsserie A sind grS[]er als in der Versuchsserie C).

N~her wollen wir aber auf diese Verh~ltnisse erst nach der Beschrei- bung des weiteren Versuches eingehen.

Versuch IV. In diesem Versuche sollte die Bedeutung der Konzentration der Harnstoff-

16sung gepriif~ werden. In dem eben besehriebenen Versuche III, woes sich um die Konzentration 1000 q-2 g handelte, haben wir gesehen, da~ der Verlust der K6rpersubs~anz (Trockensubs~anz) in relner I-Iarnstoffl6sung denselben in der

1) Welche eine Zunahme der relativen Troekensubstanz zeig~, wie es ftir diese Entwieklungsphase der Kaulquappen charakteristisch ist. - - vergleiehe die Arbeit yon A. Schaper, Beitr/ige zur Analyse des tierisehen ~Tachstums. I. Tell. Arch. f. Entwicklungsmech. 14. 1902.

[6 a. K~/~eneek:~ u. J. PodhradskS~: Studien tiber die Funktion der im Wassm'

26. V. bei den zu Anfang

Tabelle VI.

(Zum Versuch I I I . ' I !

] I m V e r h a l t n i s zu d e m ' ])i@ II i Das L e b e n d g e w i c h t m a c h t A s c h e i m t~Die ZMd I Das Trok- . Das . . . . . . . . . . Verhitlt- [der a~na ']Lebencl- kensllb-' a~ie J Was-

d. Trok- , das [ his zu der ] lysier- !gewichtl st~nz- *~ ...... set ' gewicht I kensub- d i e ! Was- 'i Trocken- ] ten Ex-

. ; stanz Ascne] set Is ubstanz ]emplare

. . . . o/ ill m g in ~o ]

135,6 10,4 - - ,125.2 ,6 92,34 - - 12 I des u analysierten

Kaulquappen

Kontro]lserio i 26. V. 27. VI.

Hungerserie 26. V. 2.7. VI.

Versuchsserie A 26. V. 1000 ccm Wasser I 27. VI.

2 g Harnstoff T 2 g Saccharose

Versuchsserie B 26. V. 1000 ccm Wasser 27. VI.

I- 2 g Harnstoff

Versuchsserie C I 25. V. 1000 ccm Wasser ' 27. Y1. - 2 g Saccharose~

142,8 395,3

147,5 119,0

153,6 132,8

136,7 10~,6

10,9 35,3

11,3 8,1

11,8 7,6

10,5 6:1

] 34,4 10,3 125,9 6,8

- - 1 1 3 1 , 9 i

4,7 360,0

- - 136,2 1,3 110:9

--- I;141 8 L0 125,2

- - !126,2 0 s 98,5

- - 124,1 0,9 119,1

i

i

7,63 {" I , - 9237 8,92 1,18 [91108

I

7,66 - - 92,34 6,81 1,09 93,19

7,68 /92,32 5,72 0,75,94,28

i

7,68 - - 92,32 5,83 0,76 194.17

7:66 - -

13,31

16,05

13,15

13,11

II

7

[121 11

[121 l l

[12] 11

Kungerserie stark iiberstieg und dab auch der Verlust in der Karnstoff--]- Saccha- roselSsung gr6ger war Ms jener der gew6hnlichen I-Iungerserie. In einem yon den anderen (bier nicht beschriebenen) Versuchen abet, in welchem die Konzentration 1000 -~ 4 g war, zeigte sich, dab Verlust in der Harnstoifl6sung verhfiltnismggig nur wenig gr6Ber war als der in der gewOhnlichen Hungerserie und der in der LSsung yon IKarnstoff ~-Saccharose blieb kMner Ms jener in der ttungerserie. Es erschien uns mSglich~ dM~ diese gewissen I)ifferenzen ihre Ursachen in verschie- denen Konzentrationen haben. I)eshMb stellten wir einen komparativen Versuch ,nit verschiedenen Konzentrationen auf einem und demselben Material an.

Es wurde ein Versuch mit LOsungen, yon einer Konzentration yon 1000 ccm @ 2 g und 1000 ccm ~- 4 g ausgefiihrt.

Wit haben etwa 28 Tage alte Kaulquappen verwendet. Messung und Analyse yon 16 wahllos ausgefisehten Exemplaren ergab Werte fiir Gesamtlgngen und Gewichtsverhgltnisse zu Anfang des Versuches (siehe Tabelle VI I und VIII).

Neben einer Kontrollserie und einer Hungerserie wurden 6 Versuchsserien eingestell~.

Versuchsserie A : 1000 ccm Wasser -}- 2 g liarnstof~ -}- 2 g Saccharose, Versuchsserie B .' 1000 ecru Wasser -]- 2 g Harnstoff, Vers~tchsserie C ." 1000 ecru Wasser -}- 2 g Saeeharose, Versuchsserie D : 1000 ecru Wasser @ 4 g ttarnstoff ~- 4 g Saecharose. Versuchsserie E : 1000 ccm Wasser ~ 4 g Karnstoff, Versuchsserie F : 1000 ccm Wasser ~- 4 g Saecharose.

gelosten 5Tiihrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere. II. 17

Tabelle VII. (Zum Versuch IV.)

Bei den zu Anfang des Versuches ana-

lysierten Kaul- quappen

KontroHserie

28. IV.

Versuchsserie A 1000 ecru Wasser + 2 g ttarnstoff

+ 2 g Saccharose

Versuchsserie B 1000 ccm Wasser + 2 g l:Iarnstoff

Versuchsserie C 1000 ccmWasser + 2 g Saccharose

28. IV. 0 (beim

Anfan~ des Vei suches) 16. V. 18 24. V. 26

I-Iungerserie 28. XV. 0 (beim

Anfang des Vei (suche: 16. V. 18 24. V. 26

28. IV 0 (beim

Anfan~ des Ve suches 16. V. 18 24. V. 26

28. IV 0 (beim

Anfang [es Ver- suches) 16. V. 18 24. V. 26

28. IV. 0 (beim

Anfang ies Ver- suches) 16. V. 18 24. V. 26

Pfltigers Arehiv f. d. ges. Physiol . Bd. 204.

Die Ver-. suchstage

Die Grenzen der Gesamt- kSrperl~inge

)ie durch. schnitV

liche Ge- samtkiir- perlitnge

Die durch- . schnitt- Die

lich IZahl der Sehwaez" Indi-

l~nge ~iduen

24,0--26,0

22,5--31,5

29,5--40,0 31,5--41,0

24,0--31,0

21,0--30,0 20,5--29,5

23,0--26,5

22,0--28,0 22,5--29,0

23,0--28,0

21,5--27,0 20,0--26,0

22,0--30,0

20,5--28,5 21,5--29,0

25,34

26,31

36,25 38,03

26,22

24,, 19 23, i3

25, ~6

24,90 24,53

25,28

24,22 23,17

26,06

25,13 24,93

16,13

17,'. ~8

24,: 3 25,: 14

17, .6

16,' '8 15,~ ~3

16,J i9

16,91 16,09

16,40

16,56 15,37

16,88

16,94 16,47

2

16

16

�9 16 16

16

16 16

16

16 16

16

16 15

16

16 15

18 J. K~i~.eneek:~ u. J. Podhradsk~: Studien tiber die Funktion der im Wasser

Tabelle VII (Fortsetzung).

Die durch- Die dutch- D" Die Grenzen schnitt- schnitt- m

. . Zahl der Die Ver- der Gesamt- liche ue- fiche In i samtkSr- Schwanz- . d- suchstage, kSrperlgnge perlgnge lgnge vlduen

0 23,0--29,5 24,94 16,06 16 Versuchsserie 'D 1000 eem Wasser + 4 g I:Iarnstoff

+ 4 g Saecharose

Versuehsserie E 1000 ecru Wasser + 4 g Harnstoff

Versuchsserie F 1000 cem Wasser + 4 g Saccharose

28. IV. beim)

Anfang des Ver- suches) 16. V. 24. V.

28. IV. (beim

Anfang des Ver- suches) 16, V.

! 241 v. 28, I V .

I (beim Anfang

il des Ver- ! suches)

[ 16. V. i u . v .

18 26

0

18 26

0

18 26

21,5--29,5 20,0--31,0

22,5--30,5

22,0--29,0 20,5--28,5

25,0--30,0

24,0--29~5 23;0--29~0

25,00 24,40

25,38

24.94 241 5 26~03

25,54 2520

16.97 16126

16,28

16 15

16

17~00 16 16~08 13

16~69 16

17~23 14 16~43 14

In ]ede Serie kamen je 16 Kaulquappen. D~r Versuch wurde am 28. IV. begonnen und bis zum 24. V., also 26 Tage

gefiihr~. Wghrend dieser Zeit gingen in den Versuchsserien B, C und D je eine Kaul-

quappe, in d e r Versuchsserie E 3 und in der Versuehsserie F 2 Kanlquappen zugrunde.

iDle Messung wurde in jeder Serie zu Anfang des Versuches, dann am 16. V. und bei VersuehsabschluB am 24. V., wann die Kanlquappen such zur Best immung der Gewiehtsverhgltnisse verarbeRet wurden, vorgenommen.

Die Ergebnisse der Messungen f i n d e t m a n i n d e r T a b e l l e V I I . E s

e r g i b t s i ch h i e r :

in der KonS~ollserie kam es zum fortschreitenden Wachstum, welches in der Periode yore 28. IV. bis 16. V. + 9,94 m m = + 37,78%, in der Periodc vom 17. V. bis 24. V. -k 1,78 mm = q- 491~o betrug, insgesamt dann -k 11,72 m m = ~- 44,54%.

In der Hunfferserie kam es zu einer Reduktion, welche bctrug:

in der Periode yore 28. IV his 16. V . . . . . - - 1 , 5 3 m m = - 5,83~ in der Periode yore 17. V. bis 24. V . . . . . - - 1 , 1 6 m m = - 4,69~ insgesamt yore 28. IV. bis 24, V . . . . . . . - - 2 , 6 9 m m = - 10,25~o.

In der Versuchsserie A (Harnstoff + Saecharose konz. 2 q- 2) kommt es auch zu einer Reduktion, welehe ~ber sehwgeher war als in der Hungerserie:

gelOsten N~hrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere. II. 19

in der Periode von 28. IV. bis 16. V . . . . . - -0 ,76 mm = - 2,96%, in der Periode yore 17. V. bis 24. V . . . . . - - 0 , 3 7 m m = - - 1 , 4 8 % , insgesam~ vom 28. IV. bis 24. V . . . . . . . - - 1,13 mm ----- -- 4,40%.

In der Versuchsserie B (blog Harnstoff, Konz. q- 2) kam es zu einer Reduk~ion, die fast jener in der tIungerperie gMeh war; sie betrug:

Tabelle VIII . (Zum Versuch IV.)

j } gew~cht

I

lira Verh$il~nis zu dem] Die ILebendgewicht macht F Asche im

Das 1 ~ ]Verh~ltni., Was- |d. Trok-I . I das I zu der

I I

I Bei den zu Anfang des Versuches ana-

lysierten Kaul- quappen

Kontrollserie

tIungerserie

28. IV.

),8. IV. ),4. V.

),8. IV. ),4. V.

),8. IV. 24. V.

Versuchsserie A 1000 ecru Wasser + 2 g ttarnstoff

+ 2 g Saccharose

Versuchsserie B 28. IV. 1000 ccm Wasser ,)4. V. + 2 g Harnstoff

Versuchsserie C 28. IV. 1000 ccm Wasser 24. V. + 2 g Saccharose

Versuchsserie D 28.IV 1000 ccm Wasser 24. V. + 4 g Harnstoff

+ 4 g Saccharose Versuchsserie E 28. IV 1000 ccm Wasser 24. V. + 4 g' Harnstoff

u F 28. IV. 1000 ecru Wasser 24. V.

q- 4g Saccharose

in der Periode vom

126,1

[4!,1 i 128,6

139,6 71,9

130,8 97~5

125,1 77,1

142,4 102,5

120,2 102,3

126,6 86,9

136,6 115,0

9,2 1,4

1,6 5,0 1,5 0,7

1,5 0,9

9,1 1,4 2,; 0~S

10,4 1,6 5,7 1,4

8,8 1,3 5,4 1,1

9,2 1,4 3,8 0,7

10,0 1,5 6,4 1,2

10,3 23,5

10,2 3,0

9,5 4,0

28. IV. bis 16. V.

116,9

130,8 405,1

129,4 68,9

121,3 93,5

32,0 I 96,8]

7,33 1,13 92,67 15,43

7,29 1,13 }2,711 5,47 1,18 }4,53L

7,3G 1,07 02,701 4~12 1,01 )5,881

7,26 1,14 )2,74[ 4,09 0,88 ~5,91J

7,27 1,11 92,731 3,53 0,99 36,471

~7,3C 1,12 92,70] 5,5z 1,38 94,481

I 7,32 1,05 92,78 5,32 1,0~ 94,68

7,26 1,l( 92,74 4,32 0,8[ 95,68

7;32 1,0! 92,68 5,60 1,1~ 94,40

�9 . . - - 1 , 0 6 m m ~ - - 4 , 1 9 % ,

Die Zahl ler aria- lysier-

ten Exem- plare

16

in der t)eriode yon 17. V. bis 24. V . . . . . - -1,05 mm ~ - 4,33%, insgesamt vom 28. IV bis 24. V . . . . . . . - - 2 , 1 1 m m ~ - - 8 , 3 4 % . In der Versuchsserie C (bloB Saccharose, Konz. + 2) hat auch eine Reduktion

stattgefunden, welche gleich der in der Versuchsserie A war; sie betrug:

2*

[16] 16 [16] 16

[16] 16

[16] 15

[16] 15

[16] 15

[16] 13

[16] 14

2 0 J . KH~eneck:~ u. J . Podhradsk2 : S tud ien fiber die Fuuk t i on der im W a s s e r

in der Per iode v o m 28. IV. bis 16. V . . . . - - 0 , 9 3 m m = - 3 ,56%, in der Pe1~ode v o m 17. V. bis 24. V . . . . . - - 0 , 2 0 m m = - 0 ,79• , insgesam~ v o m 28. IV. bis 24. V. . . . . . . - - 1 , 1 3 m m ~ - - 4 ,33%.

I n der Versuchsserie D ( t t a r n s t o f f - ~ - S a e c h a r o s e , Konz . 4 + 4) e rseh ien in der e r s t en Per iode (yore 28. I V bis 16. V.) e ine schwaehe L/~ngenzunahme, welehe + 0,06 m m = -t- 0 ,24% be t rug , in der zwei ten Per iode ( v o m 17. V. bis 24. V.) k a m es abe t zu e iner R e d u k t i o n y o n - - 0,60 m m = - - 2 ,40%. Die Reduk~ ion war bier also b e d e u t e n d kle iner (e twa u m 50%) als in der e n t s p r e c h e n d e n Versuchs- serie A m i t u m 500/0 n iedr igerer K o n z e n t r a t i o n der LSsung .

Ahn l i ch war d e m a u c h in der Versuehsserie E (bloB Harns to f f , Konz . -t- 4), wo die s t a t t g e l u n d e n e R e d u k t i o n in der Per iode v o m 28. IV. bis 16. V. - - 0,44 m m

- - 1 ,73%, in de r Per iode yore 17. V. bis 24. V. d a n n - - 0,59 m m = - - 2 ,36% u n d i n s g e s a m t - - 1,03 m m = - - 4 , 05% be t rug . I m Verhi~ltnis zu der en t sp reehen- den Versuchsser ie B i s t hier die R e d u k t i o n a u c h u m e twa 5 0 % sehw~eher .

A u c h in der Versuchsserie F (bloB Saccharose , Konz . + 4) war die s t a t t - g e f u n d e n e R e d u k t i o n schwacher als in der e n t s p r e c h e n d e n Versuchsser ie C, w e n n a u c h viel ger inger als i n den lebzten zwei Versuchsse r i en ; sie be t rug :

in der Per iode yore 28. IV. bis 16. V . . . . - - 0 , 4 9 m m = - 1 ,88%, in der Per iode v o m 17. V. bis 24. V . . . . . - - 0 , 5 4 m m = - 2 ,11%, i n s g e s a m t yore 28. IV. his 24. V . . . . . . . - - 1 , 0 3 m m ~ - 3,95~o.

E i n e hdhere Konzentration yon Harnsto]/-~ Saccharose bzw. Harn- sto/]ldsung wirlct also depressorisch au/ die Reduktion der K6rper- dimensionen. I n r e i n e r I t a r n s t o f f l S s u n g i s t a b e t d i e R e d u k t i o n i m m e r

gr613er a l s j e n e i n d e r L 6 s u n g v o n H a r n s t o f f + S a c c h a r o s e b z w . y o n

r e i n e r S a c c h a r o s e .

~ h n l i c h e s e r g a b a u c h d i e Bestimmung der Gewichtsverhgltnisse, w e l c h e i n T a b e l l e V I I I z u s a m m e n g e s t e l l t s i n d .

Gegeni iber e iner Z u n a h m e des Lebendgewich te s ( + 287,5 m g = -t- 203 ,75%) u n d des T r o c k e n s u b s t a n z g e w i e h t e s ( - [ -13,2 m g = + 128,15%) in der Kontroll- serie f i nden wir in der Hunge r se r i e u n d in al len Versuchsse r i en eine A b n a h m e beider W e r t e ; in al len Versuchsse r i en k a m es also a u c h h ier - - in t ~ b e r e i n s t i m m u n g m i t den frf iheren zwei V e r s u c h e n dieser Gruppe - - zur t t u n g e r u n g der K a u l q u a p p e n .

I n der Hungerserie be t rug die A b n a h m e bei d e m L e b e n d g e w i c h t e . . . . . . - - 67,7 m g = - - 48 ,49%, d e m T r o c k e n s u b s t a n z g e w i e h t e - - 7,2 m g = - - 70,58%.

I n der Versuchsserie A (Harns to f f + Saccharose , Konz . 2 + 2) bei d e m L ebendgewi eh t e . . . . . . - - 33,3 m g = - - 25 ,45%, d e m T r o e k e n s u b s t a n z g e w i e h t e - - 5,5 m g = - - 57 ,89%.

I n der Versuchsserie B (blol~ Ha rns t o f f , Konz . + 2) bei d e m L e b e n d g e w i e h t e . . . . . . - - 48,0 m g ~ - - 38 ,37%, d e m T r o e k e n s u b s t a n z g e w i c h t e . - - 6,4 m g = - - 70,32%.

I n der Versuchsserle C (blog Saccharose , Konz . + 2) bei d e m L e b e n d g e w i e h t e . . . . . . - - 39,9 m g = - - 28 ,01%, d e m T r o e k e n s u b s t a n z g e w i e h t e - - 4,7 m g = - - 45 ,19%.

I n tier Versuchsserie D (Harns to f f -t- Saeeharose, Konz . 4 -~ 4) bei d e m L ebendgewi ch t e . . . . . . - - 18,9 m g = - - 15,72%, d e m T r o c k e n s u b s t a n z g e w i c h t e - - 3,4 m g = - - 38,63%.

I n der Versuchsserie E (bloB Harns to f f , Konz . -t- 4) bei d e m L ebendgewi eh t e . . . . . . - - 39,7 m g = - - 31 ,35%, d e m T r o c k e n s u b s t a n z g e w i e h t e - - 5,4 m g = - - 58,69%.

gelSsten Ni~hrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere. II. 21

In der Versuchsserle 1~ (blo• Saccharose, Konz. + 4) bei dem Lebendgewichte . . . . . . - - 37,5 mg ~ - - 27,45%, dem Trockensubstanzgewichte.. - - 5,6 mg ~ - - 56,00%.

Das VerhMtnis der Gewiehtsverluste in den einzelnen Serien ist bier dasselbe wie jones der Reduktionserscheinungen: hShere Konzen- tration verkleinert die Gewichtsverluste im Lebendgewichte wie auch in der Trockensubstanz; eine Ausnahme macht bier nur die reine Saccharose- 15sung.

Welter kSnnen wir hier folgendes beobachten, t~ei der Konzentration + 2 bleibt die reine Harnstoffl6sung (ira VcrhMtnis zu der Hungerserie) ohne jede sparende Wirkung auf die Trockensubstanz und in der Harnstoff- + SaccharoselSsung zeigt sich ein bedeutend grSl3erer Verlust als in reiner SaccharoselSsung; bier vermindert also der Harnsto// die sparende Wirkung der Saccharose. Bei der Konzentration + 4 erreicht die Abnahme der Trockensubstanz in der reinen HarnstofflSsung nicht den Grad wie in der Hungerserie. Hier kSnnte also yon einer gewissen Ausni~tzung des Harnsto//es gesprochen werden ; diese wgre abet bedeutend kleiner als die der Saccharose. Da aber in der ttarnstoff- + Saccharose- 15sung die Abnahmc dcr Trockensubstanz etwas gSI3er ist als in der reinen SaecharoselSsung, scheint es, dab auch hier der Harnsto]/ au/ die Dissimi- lation steigernd wirkte.

In den letzten Punkten stimmen die Resultate dieses Versuches mit denen der zwei letzten des vorher besprochenen Versuches I I I vollkommen tiberein. Von der Bedeutung der Konzentration wurde hier festgestellt, dal3 eine hShere Konzentration den Verlust an K6rpersubstanz vermindert, und es kann dabei zu einer Ausni~tzung auch der reinen Harnsto/]lSsung kommen.

Ubersicht und Bespreehung der Versuchsergebnisse.

Zun~chst wollen wir die Ergebnisse jener Versuche zusammen~assen, welche an ~ungen Kaulquappen ausgeffihrt wurden (Versuehe I u. II).

In diesen Versuchen hat es sich gezeigt, dab die in L5sungen yon Harnstoff + Saccharose bzw. + G~ucose gehaltenen Kaulquappen nicht nur nicht hungern, sondern im Gegenteil eine Tositive Zebensbilanz zeigen, wobei das wiehtigstc die Vermehrung der Trcckensubsta~z ist. Da, wie friihere Versuche (s. I. Mitteilung) gezeigt haben und wie die betreffende besondere Vcrsuehsserie in dem Versueh I wicderholt be- st~tigt hat, die reine ZuckerlSsung h6chstens eine Gleichgewichtser- haltung der KSrpersubstanz resp. der Trockensubstanz erm6glicht, ist der Schlul3 zu ziehen, dal3 die Zunahme der KSrpersubstanz in den L5sungen yon Saccharose bzw. Glucose + Harnstoff auf dem Vorhan- densein des letzteren Stoffes basiert, was mit anderen Worten bedeutet, daft bier der Harnsto// assimilatorisch ausgeni~tzt wurde.

22 J. K~i~eneck:~ u. J. Podhradsks~: Studien tiber die Funktion der im Wasser

An dieser Saehe ~tndert niehts der Umstand, dab wit aus den Ergeb- nissen der Versuehe mit reinen Harnstoffl6sungen einen SchluB auf solche Ausniitzung des I-Iarnstoffes uicht gut ziehen k6nnen. Es hat sich zwar auch hier eine Vermehrung der Troekensubstanz gezeigt, aber wir wollen diese doeh nioht fiir eine beweisende halten, bevor weitere Versuehe nioht iibereinstimmende resp. noch grSBere Differenzen fest- s~ellen. Vorl~ufig ziehen wir bier nur don SehluB, dab Harnstoff zur Erhaltung des KOrpersubstanzgewiohtes ausgeniitzt werden kann. Dies steht aber nicht im Widerspruch mit der Ausnfitzung des t tarn- stoffes zum Aufbau der KOrpersubstanz im Falle, wenn mit ihm zugleieh auch Saccharose bzw. Glucose gereioht wird. I m Gegenteil s t immt diese Tatsaehe vollkommen mit den bet den Versuehen an hOheren Tieren, namentlieh an S~ugetieren gewonnenen Ergebnissen i~berein. Man kam hier eben zu dem Resultat (s. die oben in den einleitenden Be- merkungen gegebene Obersicht)~ dab zur nutri t iven Ausniitzung des Harnstoffes die gleichzeitige Verabreichung yon Kohlenhydraten in reicher Menge nStig ist.

Bet Vorhandensein yon Kohlenhydraten bezw. Mono- und Disacchariden kann Harnsto/f yon jungen, intensiv wachsenden Kaulquappen nicht nut zur Erhaltung des KSrpersubstctnzgleichgewichtes, sondern auch zum Au]bau yon neuer K6rpersubstanz verwendet werden. Harnsto// ohne Zugabe yon Kohlenhydraten konnte nur zur Erhaltung des Substanzgleichgewichtes, also blo[3 energetisch verwendet werden.

Andere Verh~ltnisse herrsehen bet ~Iteren und 8chon ausgewachsenen Kaulquappen. Hier (Versuch I I I M V ) wurde die K6rpersubstanz in keinem Versuche nicht einmal ira Anfangszustand erhalten und destoweniger vermehrt, und zwar wie in den LSsungen yon reinem Harnstoff oder yon reiner Sacoharose, so aueh in LSsungen yon Harnstoff q-Saccharose. In allen Versuchsserien haben die Kaulquappen immer gehungert.

Der t tarnstoff allein wirkte nur in einem Falle etwas sparen~t (gegen- fiber den Hungertieren) auf den Verlust der KSrpersubstanz, und zwar im Versueh IV, Versuehsselie E. In einem apderen F~lle wirkte er abet bet etwas noeh h6herer Konzentration steigernd auf den Substanzverlust; so verhielt es sich im Versuch I I I bet niedriger Konzentrat ion in der Ver- suchsserie B. In einem Falle (Versuch IV, Versuchsserie I~) blieb dann der t tarnstoff ohne jede Wirkung. Wir glauben aus diesen l~esultaten auf keine nutrit ive Ausntitzung des Harnstoffes sehliei~en zu k6rmen; im Gegentefl weisen die Tatsachen eher auf einen steige~'nden Einflul~ ~es Harntsoffes auf das I-Inngern, d. h. auf die Dissimilation hin.

In Verbindung mit dei Saeeharose verringert der Harnstoff die spare~de Wirkung der reinen Saecharosel6sung; blol~ in einem Falle (Versueh IV, Versuchsserie C) war die sparende Wirkung der Saecharose- d- I-Iarnstoffl6sung dieselbe wie bet der reinen Saccharosel6sung.

g'el(~sten Nithrsubstanzen im Stoffweehsel der Wassertiere. II. 23

Da in keinem Falle die reine SaccharoselSsung den Substanzzustand (Trockensubstanz) unver~ndert zu erhalten vermochtel), gelang es auch in keinem Falle der LSsung yon Harnstoff H-Saccharose. Es zeigt sich bloft eine sparende Wirkung gegeniiber den betreffeuden Hungerserien (s. Versuch IV, Versuchsserien A und D), wobei diese spa- rende Wirkung mit der Konzentration der LSsung zunimmt (vgl. den Versuch IV, Versuchsserien A und D). Es kann aber auch zu einer Stei- gerung des Substanzverlustes fiber die Verht~Itnisse 'in der gewShnlichen Hungerserie kommen. In diesem Punkte zeigen also die festgestellten Tatsachen keine Regelmgl]igkeit.

Klar zeigt sich abet das Ergebnis, dab bei den erwachsenen-"Kaul- quappen Harnsto/] weder allein, noch in gerbindung mit den Kohlenhy- draten nicht einmal zur Erhaltung des Kgrpersubstanzgleichgewicl~tes verwendet werden kann. Im Gegenteil zeigt sich bier der Harnsto// als ein Stimulans der Substanzzersetzung, also der Dissimilation.

Es zeigen sich also grunds~itzlich Unterschiede in bezug au] das Aus- niitzungsvermOgen /i~r den Harnsto]] zwischen ]ungen, d.h. intensiv wachsenden und aiten, d. h. ausgewachsenen Kaulquappen,

Was die Ausniitzungsfghigkeit des Harnstoffes im Stoffweehsel der Kaulquappen anbelangt - - welches die eigentliche Frage unserer Unter- suehungen w a r - - , ergibt es sich, dab fiir die eigentliche Assimilation, d.h. den Aufbau neuer KSrpersubstanz der Harnstoff nut bei ]ungen Kaulquappen ausgeniitzt wird und such hier - - soviel aus unseren Ver- suehen gefolgert werden kann - - nur bei Anwesenheit yon Saccharose bzw. Glucose. Aus den Versuchen an jungen Kaulquappen, in welchen reine HarnstofflSsungen appliziert wurden, glauben wit nur auf eine Erhaltung des Stoffbestandes der Tiere sehliel~en zu k/Snnen, was von eincr rein energetischen A usniitzung des Harnsto//es zeugte. Selbst- redend wollen wit hier die MSglichkeit der Ausntitzung des Harnstoffes nicht absolut ausschlieBen und bestreiten; blol~ aus eigenen Versuchen kSnnen wir auf eine solche nicht sehliel~en.

1) Hier zeigt sieh ein grundsgtzlicher Unterschied gegentiber den von uns bei jungen Kaulquappen festgestellten Verhgltnissen, tiber welche wir in der 1. Mit- teil.ung schon beriehtet haben. Bei jungen Kaulquappen bleibf~ die K6rpersubstanz (Trockensubstanz) in reinen Zuckerl6sungen unveritndert erhalten. Wir haben diese Tatsache auf die Weise aufgei~l]t, dab hier der Zucker zur Deekung des energe- tischen Stoffwechselbedarfes verwendet wird, wogegen der Eiweil3s~offumsatz also infolgedessen der erhaltende EiweiBstoffbedarf bei diesen Kaulqnappen mini- mal bzw. gleieh Null ist, wodureh eben der Substanzzustand der Kaulquappen unvergnder~ za bleiben vermag. Bei erwachsenen Kaulquappen scheint im Gegen- teil ein bedeutend gr61~erer Eiweil]stoffweehsel zu herrsehen. Doeh wollen wir bier auf diese Frage nieht eingehen und erw/~hnen hier die Kohlenhydratversuehs- serien nut zwecks Vergleieh zu den Versuehsserien, in denen Harnstoff mit Zueker appliziert" wurde.

24 J. Kfi~eneck~ u. J. Podhradsk2: Studien fiber die Fmlktion usw. II.

Die Erscheinung der Ausniit.zung des Harnstoffes blo13 bei Anwesen- helt yon Sacchariden stimmt vollkommen mit den Erfahrnngen iiberein, welche man - - wie in den einleitenden Bemerkungen genauer angefiihrt wurde - - i m ~llgemeinen an h6heren Tieren (S/~ugetieren) gemacht hat. Auch in dieser ttinsicht sehcint es uns, dab es sich bier um eine allge- mein geltende physiologische Regel handelt.

Bei dlt~ren und ausgewachsenen Kaulquappen konnte der Harnstoff aber auch in Gemeinscha/t mit Kohlenhydraten nicht einmal kin Sto H- wechselgleichgewicht erhalten und desto weniger eine Assimilation er- m6gliehen.

Dieser Unterschied zwischen ]ungen und glteren Kaulquappen er- scheint uns seth" beachtenswert zu sein. Er weist au] eine bedeutende Verdinderung im Sto]]wechsel der Kaulquappen w~ihrend ihrer Entwicklung bin. Worin diese Veranderung besteht und welches seine Ursachen sind, ist vorlaufig schwer zu sagen. M6glicherweise h/~ngt sic mit der Abnahme der Wachstumsintensitat der Kaulqualopen zusammen. Es ist wohl denkbar, dab eine starke Wachstumsintensit/~t, wclche bei jungen Kaul- quappen herrscht und welehc physiologisch einen intensiven Aufbau von neuer KSrpersubstanz bedeutet, den Organismus sozusagen zwingt, yon jeder Substanzquelle grenzlichst den Nutzen resp. die Vcrwendung zu maehen; damit kann auch eine gesteigerte synthetische F~higkeit Hand in Hand gehen, wclche eine erh6hte Ausniitzung des Harnstoffes aueh zum Grade des Aufbaues neuer K6rpersubstanz (---- Assimilation) steigert. Mit dem nachlassenden Waehstum bei /~lteren ( = ausge- waehsenen) Kaulquappen kann nun aber diese F/~higkeit abnehmen und endlich auch vollkommen verschwinden.