Z. Zellforsch. 140, 401-412 (1973) © by Springer-Verlag 1973

Supraependymale Neuriten, Gliazellen und Mitochondrienkolben im caudalen Abschnitt

des Bodens der Rautengrube

Bernd L indemann und I t e l m u t Leonha rd t* * *

Abteilung fiir 1V[embranforschung an Epithelien (Vorstand: Prof. Dr. B. Lindemann) des II. Physiologischen Institutes und I. Anatomisches Institut

(Direktor: Prof. Dr. H. Geonhardt) der Universitiit des Saarlandes, Homburg (Saar)

Eingegangen am 19. M~rz 1973

Supraependymal NeurJtes, Mitochondrial Bulbs and Glia Cells in the Caudal

Segment of the Floor of the 4th Ventricle

Summary : Medial of the nuclei of the nervi hypoglossus and vagus (rabbit), on the floor of the 4th ventricle in its caudal section, a long apico-caudally oriented area free of koncilia is found. Its width decreases eaudally, like an arrow pointing into the central canal. This area carries a double row of in total about 60 glia cells resembling oligodendroeytes, which rest on the ependyma. Their few blunt horizontal processes surround incompletely bundles of unmyelinated axons. The further course of these axons escaped detection both laterally (between the kinoeilia) and medially (under a layer of granular secretion). The axons make synoptic contacts with the apical mgmbranes of ependym~ cells, but not with the glia cells. We did not find supraependymal nerve cells in this area. Numerous endbulbs filled with mitoehondria occur between the glia cells and laterally up to the areas densely covered with kinocilia. The bulbs are end-organs of subependymal nerve calls and have fingerlike protrusions, but no synapses and no "sensory cilia".

Key words: Central nervous system - - Brain ventricles - - I~abbit - - Ependyma - - Circumventricular organs - - Scanning and transmission electron microscopy.

ZusammenJassung: Medial yon den Kerngebieten der Nervi hypoglossus und vagus (Kaninchen) findet sich auf dem Boden des IV. Ventrikels im Bereich des Calamus scriptorius eine lange, apieocaudal orientierte Kinozilienschneise, die sich zum Zentralkanal hin pfeil- spitzenartig einengt. In ihr steht eine Doppelreihe yon insgesamt etwa 60 auf dem Ependym ruhenden oligodendrozytenartigen Gliazellen. Ihre wenigen horizontalen Fortsgtze umschei- den nur unvollstgndig Bfindel markloser Axone, deren Verlaui sich im lateralen Kinozilien- rasen und im medial gelegenen Sekret des Subkommissuralorganes nicht weiter verfolgen lieB. Die Axone haben synaptischen Kontakt mit Ependymzellen. Supraependymale Nervenzellen wurden nieht beobachtet. Zahlreiche mitochondrienhaltige Endkolben finden sich zwischen den Gliazellen, im lateralen Teil der Schneise sowie vereinzelt im angrenzenden Kinozilien- rasen. Die Kolben, Endorgane subependymal gelegener Zellen, haben fingerfSrmige Membran- aussttilpungen, tragen abet keine Synapsen und keine ,,Sinneszilie".

Eine an der Aper tu ra lateralis des IV. Ventrikels beim Kaninehen dureh-

gei i ihr te ras termikroskopisehe Unte rsuehung (Leonhardt und Lindemann, 1973)

ergab, dal3 die dort bereits vereinzel t beobaehte ten supraependymalen nervalen

Strukturen, marklose und merkseheidenfi ihrende Axone (Leonhardt und Lindner, 1967; Leonhardt , 1968a; Leonhard t und Prien, 1968), auf der Liquorsei te der

* Fraulein E. 0stermann, Frau L. Sehulz and Frau H. Zuther-Witzseh danken wit fiir ausgezeichnete technisehe Hilfe. * * Mit dankenswerter Untersttitzung dureh die Deutsche Forschungsgemeinschaft, Projekt C II, SFB 38 nnd Projekt Le 69/7--11.

402" B. Lindemann nnd H. Leonhardt:

Ependymze l lausk le idung ein differenziertes Netzwerk bilden, das synapsen- fSrmige K o n t a k t e mi t den ap ika len Oberfl£chen yon Ependymze l l en bi ldet . A m Aufbau dieser Organisa t ion haben einzelne Nervenzel len sowie zahlreiche Glia- zellen Antefl. Die vorl iegende Unte rsuchung geht der F rage nach, ob auch die vereinzel t an anderer Stelle, n~mlich am Boden der I~autengrube beobach te ten sup raependyma len Axone (Leonhard t und Lindner , 1967), Axonendigungen (Leonhard t und Backhus -Roth , 1969) und mi tochondr ienhal t ige , in den Liquor vorragende Endko lben (Leonhardt , 1967, 1968b) in einem s t ruk ture l len Zu- sammenhang organis ier t sind. Zur Bean twor tung dieser F rage b ie te t sich die ver- gleichende ras te re lek t ronenmikroskopische und t ransmiss ionse lek t ronenmikrosko- pische Unte rsuchung an.

Mater ia l nnd Methode

Die Untersnchungen wurden an insgesamt 22 ausgewachsenen Kaninchen beiderlei Geschlechts (Gewicht 4 1 0 0 4 8 0 0 g) durchgefiihrt. Die Tiere wurden in Thiogenal-Narkose (Fa. Merck, Darmstadt) 120 bis maximal 240 s nach ErSffnung des Brustkorbes (Atem- stillstand) mit k6rperwarmem Macrodex (10%, salzfrei, Fa. Knoll, Ludwigshalen; durch Phosphatpuffer auf pH 7,5 eingestellt) unter 110 mm Hg Druck 60 s durchgespiilt und an- schlieBend 10 rain mit phosphatgepufferter 3,5%iger G]utaraldchydlSsung perfundiert. Pr//paration des Gehirnes nach weiteren 20 rain.

Rasterele]ctronenmilcroslcopische Untersuchung. Der IV. Ventrikel wurde durch einen horizontalen Schnitt gespalten, das den Boden der Rautengrube bildende Gewebe an der Miindung des Zentralkanals wiirfeliSrmig zugestutzt (Abb. 1 a). Die Wiirfel wurden an ihrer Ventrikelsei~e fiir einige Minuten mit Ringerl6sung abgespiilt, dann mit Histoacryl-N-Blau (Braun, Melsungen) auf Plexiglasscheibchen geklebt nnd dutch eine aufsteigende A]koholreihe entwgssert. Der Alkohol wurde in mehreren Schritten durch Frigen 11 substituiert, dieses in einer Bombe durch Frigen 13 ersetzt. Dann wurde das Frigen 13 dem Gewebe nach dem ,,critical point"-Verfahren in der Bombe entzogen. Nach Aufkleben der Plexiglasscheibchen auf Metalltr~ger und Bedampfen mit Kohle und Gold wurde die Ventrikelseite der Gewebe- blSckchen in einem Stereoscan $4 (Cambridge Instruments) mit 20 keV Elektronen raster- mikroskopisch untersucht.

Transmissionselelctronenmilcrosl~opische Untersuchung. Nachfixierung in 4% Os0,~, ver- d~nnt mit Phosphatpuffer auf 2%. Entwgssern und Einbetten in Araldit (Luft, 1961). Die Schnitte wurden mit Glasmesser auf dem Reichert-Mikrotom nach Sitte hergestellt und mit Uranylacetat und Bleicitrat kontrastiert. Elektronenmikroskop: Siemens Elmiskop 101.

Befunde

Ubersicht. Rasterbild. Der Boden der Rau t eng rube ist grSBtenteils yon E p e n d y m ausgekleidet , das Kinozi l ienbt ischel in d ichter Anordnung tr~gt . Der Kinozil ien- rasen is t in e inem median 1/~ngsverlaufenden, ca. 80 ~xm brei ten Streifen s t a rk reduzier t , der yon un te rha lb der Mitre der g a u t e n g r u b e (HShe der Recessus laterales) bis in den Anfang des Zen t ra lkana l s reicht , also e twa dem Calamus scr iptor ius entspr icht . I n der Mitre dieser Kinozfl ienschneise bre i ten sich in ganzer L/~nge sup raependyma l gelegene S t ruk tu ren aus, die in zwei pa r a me d ia n gelegenen g e i h e n symmet r i seh angeordne t s ind (Abb. 1 a). Bei st/~rkerer Vet-

Abb. 1 a--c. Supraependymale Strukturen im untercn Anteil des Bodens der R~utengrube. a (Jbersicht, G Doppelreihe von Gliazellen, Ks Kinoziliensehneise, Kr Kinozilienrasen, S Schnittrand. b Doppelreihe der Gliazellen, G Gliazelle, P Protrusionen, K Kinozilien. c Schnitt durch den Boden der Rautengrube, G Gliazelle, P Protrusionen, E Ependym. Vergr. a 270 ×,

b 990 ×, c Obj. 100, Ok. 10 (F~rbung nach Richardson)

Supr~ependym~l e nerv~le S t r u k t u r e n a m Boden der R a u t e n g r u b e 403

27 z. Zellforsch., Bd. 140

Abb. 1 ~ - - c

404 B. Lindemarm und H. Leonhard~:

gr6Berung erkennt man, dab am Aufbau der Strukturen drei Elemente beteiligt sind, ni~mlich Zellen, lange Fortsiitze (Axone) und birnenfSrmige Protrusionen (Abb. 1 b, 3 b).

Schnittbild. Auswahlserienschnitte durch den unteren Anteil der Rauten- grube lassen gleiehfalls drei untersehiedliche supraependymale Strukturen er- kennen, Zellen, Axone und mitochondriengeffillte Protrusionen. Zellen und Mitochondrienkolben kSnnen sehon lichtmikroskopisch identifiziert werden (Abb. 1 c).

Im folgenden werden die drei versehiedenen Strukturen des Rasterbildes und des Schnittbildes auf ihre Identitiit hin untersucht.

Zellen. Rasterbild: Die strickleiterf6rmige Gestalt der supraependymMen Strukturen geht hauptsiichlich auf die Anordnung der 2 real etwa 30 Zellen zu- r/ick; sie ordnen sich am deutlichsten in eine Doppelreihe ein. Die Zellen hhneln sich in ihrer Gestalt: Sie sind kugelfSrmig bis dreieekig, ihr Durehmesser betrKgt in der Projektion etwa 10× 10 ~m. Jede Zelle besitzt wenige, h/iufig drei Aus- l~ufer. Die Zelloberfl~che ist g]att, abgesehen yon sp/irliehen kleinen, umschrie- benen Erhebungen (Mikrovilli ?). Meist zieht ein sehmMer, langer Zellausl~ufer lateralw~rts, w/ihrend ein breiter Ausl/~ufer, der hiiufig an der medialen oder kaudalen Seite der Zelle abgeht, sich Msbald in zwei weitere, mehr gegen die Mitre gerichtete FortsKtze aufgabelt. Die Zellausl/tufer begleiten eine Strecke welt die langen Fortshtze, indem sie diese yon oben her unvollst~ndig umscheiden (Abb. 2 a). Untereinander sind die Zellen beider Reihen, vermutlich fiber die Medianebene hinweg in nicht n~her gekl~rter Weise verbunden. Jedenfalls schicken sie Fort- s~tze in die Mittelzone, die dort aber yon sekretartigen Ablagerungen verdeckt werden und deshalb nicht welter verfolgt werden kSnnen.

Die im Feld zwisehen den beiden Zellreihen zu beobachtenden flachen Itfigel werden yon dem an dieser Stelle besonders hohen und etwas unregelm~13igen Ependym gebi]det.

Schnittbild: Uber 40 im Schnittbild untersuchte Zellen zeigen fibereinstim- mend folgenden Feinbau. Die Zelle hat einen runden, meist eingefalteten Zell- kern, der dureh randst/tndige Heteroehromatinstrukturen und durch einen mKl3ig entwickelten Nucleolus charakterisiert ist. Der dichte, perinukleKre Zytoplasma- mantel ist sehmal, er und die Zellausl~ufer enthMten zahlreiehe Ribosomen und Mikrotubuli sowie Mitoehondrien vom Cristatyp. Der Golgi-Apparat ist ausgepr~gt, in seiner Umgebung finder man Vesikel. Granuliertes endoplasma- tisehes Reticulum ist dagegen nur in spi~rlichen Bruchstficken vorhanden. Die Zellen gleiehen Oligodendrozyten (Abb. 2b, c). Die Ausl~ufer der Zellen stehen immer in Beziehung zu Axonen, die sieh den Zellaus1/iufern meist yon der epen- dymalen Seite her anlagern; stellenweise werden die Axone yon den Zellausliiufern unvollst/~ndig oder vollstKndig eingeschlossen; Markscheidenbildung fehlt (Abb. 2b, c). Die Axone bilden mit diesen Zellen keine Synapsen.

Lange Fortsiitze (Axone). Rasterbild: Die langen Forts/ttze, die sieh im Sehnitt- bild Ms Axone erweisen, machen einen Teil der querverlaufenden Strukturen aus (Abb. 3a, b). Die langen Forts/~tze werden am leiehtesten im Bereieh der Zell-

Supraependymale nervale St rukturen ~m Boden der R~utengrube 405

Abb. 2 ~ e. Supr~ependymale Gli~zelle. ~ Zell~uslgufer Z bedecken unvollstgndig das Axon A~, A.2 dfinneres Axon, S granul~res Sekret, d~runter einige verklebte Kinozilien. b, e Gliazelle G be-

deekt unvollst~ndig AxoneA, GA Golgi-App~r~t.Vergr. ~ 5 040 × , b 7 500 × , c 15000 ×

27*

406 B. Lindemann und H. Leonhardt :

Abb. 3~--d . Supraependymale Axone. a, b Axone A t re ten unter den Gliazellen G hervor und ziehen later~lw~rts, P Protrusionen, K Kinozilien, c Axonanschnit te , A prgsynaptische Strecken, Mv Mikrovilli. d Synapsen~rtiger Kont~kt S e i n e s Axons mit der Ependymober-

fl~che E. Vergr. a, b 1530× , e, d 30000×

Supraependymale nervale Strukturen am Boden der Rautengrube 407

ausl~ufer identifiziert, an die sie sieh eng ansehmiegen. Stellenweise lassen die langen Forts&tze eine L~ngskerbung erkennen, die darauf hindeutet, dag der lange Fortsatz aus mehreren Axonen zusammengesetzt ist (Abb. 2 a). Die langen Fortsgtze haben in der Projektion ein Kaliber von etwa ltxm. Anfang und Ende der haupts/tehlieh transversal geriehteten Forts/~tze sind nieht zu erkennen. Einige yon ihnen treten seitlieh in den Kinozilienrasen ein und k6nnen dann nieht mehr verfolgt werden (Abb. 3b).

Schnittbild: Die langen Fortsgtze haben ein Kaliber yon 0,2--1,2 ~m. Sie erweisen sieh dutch folgende Strukturen als markseheidenfreie Axone. Sie fiihren Mikrotubuli, die in regelm~Bigem Abstand yon 400--1000 A zueinander angeord- net sind. Einzelne Axonauftreibungen enthalten massenhaft ,,leere" B1/tsehen mit einem Durehmesser von etwa 400 A sowie einzelne, etwa 800 • groge B1/~s- ehen, die einen diehten Kern enthalten. In den Auftreibungen kommen ferner kleine Mitoehondrien mit meist nut einem zentralen Tubulus vor (Abb. 3e). Die Axonauftreibungen sind demnaeh pr/~synaptisehe Strukturen. Vereinzelt werden aueh synapsenartige Kontakte dieser Axonauftreibungen mit der apikalen Ependymoberflgehe beobaehtet (Abb. 3d). Die ,,prgsynaptisehe Struktur" ist yon der ,,subsynaptisehen Membran" dureh einen etwa 200 A breiten Spalt ge- trennt. Die I terkunft der Axone ist ungewiB, doeh mug angenommen werden, dag sie alle aus subependymal gelegenen Nervenzellen stammen, da am Boden der t~autengrube keine supraependymalen Nervenzellen beobaehtet werden. In seltenen F/illen sieht man Axone dutch Ependymzellen hindureh in den Liquor- raum treten (vgl. Leonhardt und Lindner, 1967; Leonhardt und Bagkhus-Roth , 1969).

Protrusionen. Rasterbild: Die kugel- oder birnenf6rmigen Protrusionen sind weniger regelmgftig als die Zellen angeordnet. Die Protrusionen liegen lateral bis in den Kinozilienrasen hinein verstreut, sowie gruppenweise im Mittelstreifen zwisehen den beiden Reihen yon Gliazellen (Abb. 1 b, 4a). Dieses Gebiet ist am wenigstens gut zu beurteilen. Stellenweise ist es yon einer granul/~ren Masse bedeekt, die offensiehtlieh zur Verklebung der Strukturen (ProLrusionen und ihre Mikrovilli, Gliazellausl~ufer, Axone und Kinozilien) beitrggt (Abb. 4b, 5a). Orien- tierende Untersuehungen am Subkommissuralorgan zeigen, da6 das Sekret dieses Organs sieh im Rasterbild ~hnlieh wie diese granul/~re Masse darstellt. Wit vet- tauten deshalb, dag die Beeintr~ehtigung der Ubersieht im Mittelstreifen auf das Sekret des Subkommissuralorgans zuriiekgeht. Hierffir spreehen aueh Beob- aehtungen am Sehnittpr/~parat, die zeigen, dab der I~eissnersehe Paden unmittel- bar an den Protrusionen liegen kann. Die Protrusionen lassen gelegentlieh einen bis zu 7 ~m langen Stiel erkennen; ihr Durehmesser betr/tgt in der Projektion 3--8 ixm, zeigt also erhebliehe Untersehiede (Abb. 4b).

Aueh die Oberfl/~ehe der Protrusionen sieht, soweit sie trotz der Auflagerungen beurteilt werden kann, untersehiedlieh aus, sie kann weitgehend glatt sein (Abb.

e) oder einige kurze oder zahlreiehe lange fingerfSrmige, mikrovillusartige Vor- stiilpungen entsenden (Abb. 4d), tr~gt aber nie eine Kinozilie. Die kleineren Protrusionen zeigen h~ufig zahlreiehere mikrovillusartige Vorstiilpungen als die grol3en. Zellen und Protrusionen kSnnen einander beriihren, teilweise aueh fiber- lagern (Abb. 5 a, b). In der Umgebung der Protrusionen werden Axone beobaehtet.

408 B. Lindemann und H. Leonhardt :

Abb. 4 a - - h

SupraependymMe nervale Strukturen am Boden der Rautengrube 409

Abb. 5a u. b. Kontakt zwischen supraependymaler Gliazelle G und groger mitochondrien- reieher Protrusion P. A Axon, S granul/ires Sekret, darunter einige verktebte Kinoziliem

Vergr. a 3320×, b 9000x

Abb. 4a- -h . Supraependymale Protrusionen. a ~)bersieht, P Protrusionen, G Gliaze!len. b Protrusionen P im Mittelfeld, teilweise bedeckt yon granul~rem Sekret. c Groge Pro- trusion P ohne fingerf6rmige Forts/itze, median gelegen, teilweise yon granul~rem Sekret bedeekt, d Kleine Protrusion P (beaehte Vergr/Sgerungsuntersehied!) mit fingerf6rmigen Fortsgtzen ], lateral zwisehen Kinozilien K gelegen, kein Sekret. g GroBe mitoehondrienreiche Protrusion P ohne fingerf6rmige Forts/~tze. E Ependymoberfl~ehe. e Aussehnitt aus g. h Kleine mitochondrienarme Protrusion P mit zahlreichen fingerf6rmigen Fortsgtzen, E Ependym- oberflg~ehe, f Ausschnitt aus h, querverlaufend fingerf6rmiger Fortsatz zwischen Mikrovilli der Ependymzellen. Vergr. a 990×, b 1530×, e 5130×, d 9900×, e 27000×, I 18000×,

g 54~00 ×, h 6000><,

410 B. Lindemann und H. Leonhardt:

Im Bereich des Kinozilienrasens fehlen die Auflagerungen; hier sind die finger- f6rmigen Ausl/iufer der Protrusionen deutlieh zu erkennen (Abb. 4d).

Schnittbild: Die Protrusionen werden als Enden yon Zellforts/~tzen identifi- ziert, die als dfinne Stiele aus der Tiefe des subependymalen Gewebes kommend und zwisehen Ependymzellen hindurch in den Ventrikel eintreten, um sieh hier kugelf6rmig zu verbreitern. Das Sehnittbild zeigt an ihrer Oberfl/~ehe finger- f6rmige Ausstfilpungen, in einigen Fallen vorzugsweise in N/£he des Stiels, aber keine Kinozilie. Die Protrusionen sind mehr oder weniger mit Mitoehondrien vom Cristatyp angeffillt ; man kann im Sehnitt dutch eine der groBen Protrusionen mit besonders vielen Mitoehondrien fiber 50 Ansehnitte z/ihlen (Abb. 4g, e). Kleinere Protrusionen mit geringerem Mitochondriengehalt haben h~ufig auf- w/~rtsgeriehtete fingerf6rmige Ausstiilpungen (Abb. 4f, h). Die Protrusionen ent- halten ferner Mikrotubuli, Filamente und einige Polyribosomen und sind mit den bereits frfiher als ,,Mitoehondrienkolben" (Leonhardt, 1967, 1968b) besehrie- benen Strukturen identiseh.

Diskussion

Die supraependymalen Axone und die bisher noeh unbekannt gebliebenen supraependymalen Gliazellen des Calamus seriptorius stehen in enger morpho- logiseher Verbindung. Sie bilden offenbar eine funktionelle Einheit untereinander und, fiber synaptisehe Kontakte, mit den Ependymzellen. Die Mitoehondrien- kolben treten zwar in groBer Zahl medial im Bereieh der Gliazellreihen auf, doeh finder man sie h/iufig aueh weiter lateral yon diesen. Da die Mitoehondrienkolben ferner keine Synapsen mit supraependymalen Axonen bilden, kSnnten sie einem anderen Funktionssystem zugehSren.

Wahrseheinlieh kommt den Mitoehondrienkolben am Boden der Rautengrube, den ihnen zugehSrigen Zellen und deren weiteren Verbindungen ffir das Ver- st/~ndnis der hier ausgebildeten Organisation eine entseheidende Bedeutung zu. Die zahlreiehen Mitoehondrien in den Protrusionen lassen auf energiefordernde Vorg/inge sehlieBen, die im Dienste yon Sekretion oder Rezeptorfunktion stehen mSgen. In frfiheren Untersuehungen wurden die Zellen, von denen die Protrusionen ausgehen, besehrieben (Leonhardt, 1967, 1968b); diese Zellen tragen Synapsen und besitzen einen ausgedehnten Golgi-Apparat, der den Gedanken an sekretori- sehe Vorg/~nge nahelegt. Es mu6 dabei abet aueh an die yon Vigh und Vigh- Teiehmann (1971) und ihren Mitarbeitern beschriebenen ,,Liquorkontaktneurone" gedaeht werden, die im Zentralkanal aller Wirbeltiere vorkommen. Die Autoren halten diese ,,Liquorkontaktneurone" ffir Rezeptoren und postulieren ein ,,Me- dullospinal liquor-contacting neuronal system". Im Untersehied zu den Pro- trusionen der , ,Liquorkontaktneurone" sind abet die meisten der yon uns be- sehriebenen Protrusionen auffallend reich an Mitoehondrien, w/~hrend die finger- f6rmigen Forts/~tze - - in den Abbildungen der genannten Autoren ein wesentliehes Merkmal der P r o t r u s i o n e n - fehlen kSnnen. Den ,,Liquorkontaktneuronen" am n/~ehsten kommen die kleinen, mitoehondrienarmen Protrusionen des Kanin- ehens; sie tragen aueh 1/~ngere fingerf6rmige Forts/~tze (Abb. 4f, h). Es ist nieht auszusehlieBen, dab die groBen, mitoehondrienreiehen, fortsatzarmen Protrusio- hen und die kleinen, mitoehondrienarmen, fortsatzreiehen Protrusionen zwei

SupraependymMe nervale Strukturen am Boden der I~aut~ngrube 411

untersehiedliche Strukturen sind, von denen die letztere den ,,Liquorkontakt- neuronen" zugereehnet werden k6nnte. Einzelne Zilien, die offenbar regelm~13ig auf den Protrusionen der , ,Liquorkontaktneurone" niederer Wirbeltiere gefunden werden, fehlen den Protrusionen am Boden der Rautengrube des Kaninchens, doeh sehen wit hierin kein Argument, das die Frage ,,Rezeptor oder Sekretion" entseheiden kann.

I m I-IinbHek auf die in jiingster Zeit diskutierte M6gliehkeit einer Riiekmel- dung aus der Eminentia mediana fiber den Liquorweg in andere I-Iirngebiete (Kendall, Jaeobs und Kramer, 1972 ; u.a.) liegt es nahe, an Chemorezeptoren zu denken. In diesem Zusammenhang mag es beaehtenswert sein, daS die besehrie- bene supraependymale Organisation sieh nahe dem Kerngebiet der Nervi hypo- glossus und vagus und Teilen des Retikularissystem ausbreitet.

Ob die supraependymale Organisation im unteren Anteil des Bodens der Rautengrube die in der Apertura lateralis beobaehtete Organisation (Leonhardt und Lindemann, 1973) fortsetzt, kann weder mit Itilfe des t~asterbildes noeh des Sehnittbildes eindeutig gekl/~rt werden, da sieh die Axone in dem zwisehen beiden Arealen ausgebreiteten Kinozilienrasen sehleeht verfolgen lassen. M6g- lieherweise handelt es sieh um versehiedene supraependymale ,,Organe", die zwar dureh den Liquor, aber nieht dureh liquorst/tndige Axone verbunden sind. Wir k6nnen allerdings noeh nieht aussehliegen, dag die ,,Organe" der Apertura lateralis und des Bodens der Rautengrube dutch im Kinozilienrasen versteekte Axone kommunizieren.

Der Vergleieh beider Organisationen zeigt eharakteristisehe morphologisehe Untersehiede. Sie gleiehen sieh zwar insoweit, als bei beiden Gliazellen und Axone in engem Verband im Liquorraum vorkommen. Wghrend aber in der Apertura lateralis markseheidenfreie Axone mit Kaliberuntersehieden yon 0 , 2 - - 5 ~ m sowie einzelne markseheidenhaltige Axone auftreten, findet man am Boden der Rautengrube nut markseheidenfreie Axone kleineren Kalibers. I m Untersehied zur Apertura lateralis fehlen am Boden der I~autengrube aueh supraependymale Nervenzellen. Die Mitoehondrienkolben am Boden der Rautengrube sind offenbar etwas anderes als die viel kleineren und selteneren mitochondrienhaltigen Axon- anschwellungen in der Apertura lateralis. Auger dureh GrSge und I-I~ufigkeit unterseheiden sie sieh dutch ihre Mitoehondrien - - am Boden der Rautengrube sind sie vom Cristatyp, in der Apertura lateralis mit zentralem Tubulus versehen - - , dutch die Art und Weise, in der sie aus dem Ependym austreten, und dureh die fingerf6rmigen Fortsatze, die den Axonansehwellungen fehlen. Die oligodendro- zytenartigen supraependymalen Zellen am Boden der Rautengrube gleiehen ihrer Gestalt naeh aueh den yon Noaek, Dumitreseu und Sehweiehel (1972) im Seiten- ventrikel und den yon Clementi und Marini (1972) am Boden des I I I . Ventrikels der Katze rastermikroskopiseh gefundenen Zellen. Wit vermuten deshalb, dag es sieh bei diesen Zellen wie bei den yon uns besehriebenen um Gliazellen handelt. Wir halten es f fir wahrseheinlieh, dab aueh sie im Zusammenhang mit intra- ventrikularen Axonen stehen - - um so mehr, als im Seitenventrikel und im I I I . Ventrikel der Katze und anderer Wirbeltiere supraependymal verlaufende Axone bereits frfiher elektronenmikroskopiseh gefunden wurden (Brightman und Palay, 1963; Leonhardt und Lindner, 1967; Westergaard, 1970, 1972).

412 B. Lindemann und H. Leonhardt: Supraependymale nervale Strukturen

Literatur

Brightman, M.W., Palay, S. L.: The fine structure of ependyma in the brain of the rat. J. Cell Biol. 19, 4 1 5 4 3 9 (1963).

Clementi, F., Marini, D.: The surface fine structure of the walls of cerebral ventricles and of choroid plexus in cat. Z. Zellforsch. 123, 82--95 (1972).

Kendall, J. W., Jacobs, J. J., Kramer, 1%. M.: Studies on the transport of hormones from the eerebrospinM fluid to hypothalamus and pituitary. In: Brain-Endocrine Interaction. Median Eminence: Structure and Function. Internat. Sympos. Munich 1971 (eds. K. M. Knigge, D. E. Scott, A. Weindi), p. 342--349. Basel-Miinchen-Paris-London-New York- Sydney: Karger 1972.

Leonhardt, H.: Zur Frage einer intraventrikularen Neurosekretion. Eine bisher unbekannte nervSse Struktur im IV. Ventrikel des Kaninchens. Z. Zellforsch. 79, 172--184 (1967).

Leonhardt, H.: Intraventrikulare markhMtige Nervenfasern nahe der Apertura laterMis ventriculi quarti des Kaninchengehirns. Z. Zellforsch. 84, 1--8 (19689).

Leonhardt, H.: Neurosekretorische Strukturen im IV. Ventrikel und Zentralkanal beim Kaninchen. Anat. Anz. 121, Erg. Bd., 95--102 (1968b).

Leonhardt, If., Baekhus-Roth, A.: Synapsenartige Kontakte zwischen intraventrikul/iren Axonendigungen und freien OberfNichen yon Ependymzellen des Kaninchenhirns. Z. Zell- forseh. 97, 369--376 (1969).

Leonhardt, H., Lindemann, B.: Uber ein supraependymales Nervenzell-, Axon- und Glia- zellsystem. Eine raster- und transmissionselektronenmikroskopische Untersuchung im IV. Ventrikel (Apertura lateralis) des Kaninchens. Z. Zellforsch. 139, 285--302 (1973).

Leonhardt, H., Lindner, E.: Marklose Nervenfasern im III. und VL Ventrikel des Kaninchcn- und Katzengehirns. Z. Zellforsch. 78, 1--18 (1967).

Leonhardt, H., Prien, H.: Eine weitere Art intraventrikularer kolbenfSrmiger Axonendigun- gen aus dem IV. Ventrikel des Kaninchengehirns. Z. Zellforsch. 92, 394--399 (1968).

Luft, J. H.: Improvements in epoxy resin embedding methods. J. biophys, biochem. Cytol. 9, 409--414 (1961).

Noack, W., Dumitrescu, L., Schweichel, J. U.: Scanning and electron microscopical investi- gations of the surface structures of the lateral ventricles in the cat. Brain Res. 46, 121--129 (1972).

Noack, W., Wolff, J. 1%.: t~ber neuritenghnliche intraventrikul/ire Forts~tze und ihre Kon- takte mit dem Ependym der Seitenventrikel der Katze (Corpus callosum und Nucleus eaudatus). Z. Zellforsch. 111, 572--585 (1970).

Vigh, B., Vigh-Teichmann, I.: Structure of the medullo-spinM liquor-contacting neuronal system. Aeta biol. Acad. Sci. hung. 22, 228--243 (1971).

Westergaard, E.: The lateral cerebral ventricles and the ventricular walls. Andels, Odense, 1970.

Westergaard, E.: The fine structure of nerve fibres and endings in the lateral cerebral ventricles of the rat. J. comp. Neurol. 144, 354---354 (1972).

Prof. Dr. B. Lindemann Abteilung fiir Membranforschung an Epithelien II. Physiologisches Institut der Universit/£t des Saarlandes D-665 Homburg/Saar Bundesrepublik Deutschland

Prof. Dr. tI. Leonhardt Anatomisches Institut der Universit/it des Saarlandes D-6650 Homburg (Saar) Bundesrepublik Deutschland