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Was bedeutet Nekton ?
Bewohner (wenigstens zeitweise) des freien Wassers
Fortbewegung unabhängig von Verdriftung durch Strömungen (vgl. Plankton!)
Schwimmgeschwindigkeit > Strömungsgeschwindigkeit
Was gehört zum marinen Nekton?
Kopffüsser - Cephalopoden
“Fische”
Marine Reptilien
Marine Säugetiere
Heutige Tintenfische: drei Hauptgruppen
Octobrachia: Kraken Benthische Lebensweise, Schulp reduziert 8 Arme Beispiel Octopus vulgaris
Nautilidae: Nautilus Bis 47 Fangarmpaare „lebendes Fossil“, Schwestergruppe der Ammoniten
Decabrachia: Sepien und Kalmare Pelagische Lebensweise 10 Arme (2 Beutefangarme) Schulp
Stamm Mollusca - Cephalopoden = Kopffüsser Blütezeit der meisten Gruppen vor Mio Jahren
500
Mio
Jah
re
heut
e
Gigantische Formen in der Tiefsee
Tiefseeaufnahme eines Riesenkalmares vor Japan geschätzte Länge 20 m
Angespülter Riesenkalmar vor Tasmanien 300 kg
Fotos: T. Kubodera & K. Mori
Riesenkalmar
Farbwechsel der Kopffüsser
Cloney & Florey 1968
Tarnung
(Sepia officinalis)
Innerartliche Signale beim Paarungsverhalten
(Sepia officinalis)
Stamm Vertebrata- Klasse Reptilien - Seeschildkröten
7 Arten, aber stark separierte Populationen
Weite Wanderungen zwischen Nistplätzen und Nahrungsgründen
Eiablage an subtropischen /tropischen Stränden Stark bedroht!
Lederschildkröte nach Eiablage
Karettschildkröte (Caretta caretta)
“natal homing” Wanderungen >10 000km, extreme Standorttreue der Eiablage
http://www.kateliosgroup.org
Adulte fressen Quallen, Juvenile Zooplankton
Marine Säugetiere - Ordnung Sirenen
Familie Manatees (Rundschwanzseekühe,
Karibik)
Große herbivore Küstentiere, fressen Seegras und Algen
Familie Dugongs (Gabelschwanzseekühe,
Indischer Ozean /Westpazifik)
Robben und Seehunde
Familie Phocidae = echte Robben, 20 Arten, einschliesslich einheimischer Seehund Phoca vitulina
Familie Otariidae = Ohrenrobben, ~16 Arten
Familie Walrosse = 1 Art = Walross
Phoca vitulina
Odobenus rosmarus
Marine Säugetiere - Cetacea – Wale und Delphine
Zahnwale – Delphine, Orka und Pottwal, 75 Arten
Bartenwale – 15 Arten
Jährliche Wanderung von Buckelwalen
http://migration.wordpress.com/2007/06/19/icons-of-migration-humpback-whale/
Viele Walraten leben SEHR lange
Nordkaper (‘Right Whale’) Mit vor 130 Jahren datierter Harpunenspitze im Körper
Historische Harpune aus den 1870er Jahren
Evolution der Meeressäuger – mehrmals zurück ins Meer
Paarhufer
Schwestergruppe
Cetacea Hippopatamus
Tethytheria
Schwestergruppe
Proboscidea
Sirenia Uhen 2007
‚Fische‘ sind keine ‚echte‘ taxonomische Gruppe
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinnesorgane
Wirbelsäule
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Cladogramm mit charakteristischen Merkmalen = entscheidende Innovationen im Laufe der Evolution
‚Fische‘
Fische = paraphyletische Gruppe quer zu mehreren charakteristischen Merkmalen (Autapomorphien)
Schleimaale Myxini
besitzen nur eine Chorda dorsalis, sekundäre Reduktion?
35 Arten
ausschliesslich marin, Benthosfresser, bis 1500m Tiefe
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinensorgane
Wirbelsäule
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Neunaugen, Klasse Petromyzonta (Agnatha)
40 Arten
Karnivor, bohren in anderen Fischen
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinensorgane
Wirbelsäule
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Kieferträger - Gnathostoma
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinensorgane
Wirbelltiere
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Haie, Rochen und Chimären – Knorpelfische (Chondrichthyes)
750 Arten
Hai
Rochen
Chimäre
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinensorgane
Wirbelltiere
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Rochen und Haie – alt aber nicht veraltet
Dornhai Squalus acanthias
alias ‚Schillerlocke‘ (Bauchlappen)
Die größte Haiarten (Wal- und Riesenhai) filtrieren Zooplankton
(konvergente Evolution mit Bartenwalen)
Die meisten Haiarten sind Top-Prädatoren
Riffhai mit Fischbeute
Großer weißer Hai mit Seelöwen
aber nicht alle…
Sinnesorgane der Haie
<- Seitenlinienorgan für Druck- und Strömungsfelder
Lorenzini-Ampullen zur Wahrnehmung elektrischer Aktionspotentiale
Knorpelfische?
Sekundärer Verlust der Knochen bei pelagischer Lebensweise
Anreicherung von Fett und Lipiden in Körpersubstanz
Permanentes Schwimmen mit großen Brustflossen als Tragfläche
Bitte keine Schillerlocken essen: Dornhai...
wird bis zu 75 Jahre alt Geschlechtsreife mit 30 Jahren Ovovivipar (Eier mit Embryonen entwickeln sich im Weibchen) Jungtiere ~25 cm beim Schlupf weniger als 5 Junge pro Jahr
=> starke Gefährdung durch Fischerei!
Dornhai Squalus acanthias
Fleischflosser inkl. Tetrapoda: Sarcopterygii
~ 50 000 Arten
auch Homo sapiens!
charakteristisches Merkmal: Lunge (oder deren Abwandlung wie Schwimmblase)
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinensorgane
Wirbelltiere
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Schwimmblase entsteht aus Urlunge
Funktionswechsel zu Schweborgan
Lungenfisch
Hypothetischer Urzustand
Echte monophyletische Gruppe
die echten Knochenfische (Teleostei) –
95% der Actinopterygii (Strahlenflosser) Arten
Schädel hoch entwickeltes Gehirn paarige Sinnesorgane am Kopf Schädel, paarige Sinensorgane
Wirbelltiere
Lungen und Abwandlungen
Kiefer
Knochenfische im engeren Sinne (Teleostei)
Artenreichste Ordnung der Wirbeltiere
24 000 – 25 000 beschriebene Arten
Viele Knochenfische haben sehr hohe Eizahlen
und externe Befruchtung
Großer weiblicher Dorsch ~ 5 Mio Eier
Damit Populationen in etwa konstant groß, sind folgt daraus eine extrem hohe Mortalität von etwa 99,99995 am Beispiel des Dorsches (2 von 5 Mio Eiern überleben) 1 mm
Drastische ontogenetische Änderungen
Von Planktivorie zum Top-Prädator
fotos: http://www.canadafirst.net
1 mm
Sind Fisch-Taxonomen zu blöd zum Zählen?
Viele unbekannte (kleine) tropische Arten
Die Tiefsee – der größte Lebensraum der Erde
Rezente adaptive Radiationen mit kompliziertem taxonomischen Status
Funktionsmorphologie und Physiologie der Knochenfische
Wasser ist 800 mal dichter als Luft
-> Fische müssen stromlinienförmig sein
-> Sinnesorgane müssen Druckunterschiede und Wasserbewegung detektieren
-> Körpereigengewicht braucht nicht getragen zu werden, da Fische (mit Schwimmblase) schweben können
Wasser hat hohe spezifische Wärme und Wärmeleitfähigkeit
-> die meisten Fischarten sind wechselwarm (Ausnahme: Thunfischartige)
Form und Funktion der Schwanzflosse
Schnelle Dauerschwimmer (Makrele, Thun)
‘Sprinter’(Zackenbarsch, Hecht)
Ozeanische Marathonschwimmer: Thun, Schwertfisch
Dauer-Geschwindigkeit 10-20 km / hr
Im Sprint bis 90 (120) km/h
Schwertfisch Xiphias gladius
Roter Thun Thunnus thynnus
Wanderungen des Roten Thun Thunnus thynnus
Block et al Nature 2005
1999 2000
2001 2003 2002
Methode: Satellitenaufzeichnung von Sendern
Verfolgung der Verbreitung über Satellitensender
Block et al Nature 2005
U Stanford Satellite pop-up tag
Anadrome und katadrome Wanderungen
katadrome Fische: Aale laichen in Sargassomeer, Juvenile Wandern ins Süßwasser, adulte hauptsächlich im Süßwasser
anadrome Fische: Salmoniden (Lachsartige) laichen im Süßwasser, Juvenilstadien wandern ins Meer ab, Adulte hauptsächlich marin
Atlantischer Lachs Salmo salar
Europäischer Aal Anguilla anguilla
Funktion des Schwarmverhaltens
Schutz gegen Prädatoren, diese müssen immer ein Beutetier vereinzeln!
Verbesserung der Orientierung durch Mittelwertseffekt
Effizienz der Beutesuche wird erhöht
Fish School (Lutjanus sp.) Sordwana Bay, South Afric
Smith et al 2006 blue:depth3000-6000m=54%ofEarth‘ssurface
Der größte Lebensraum der Erde: die Tiefsee
Biolumineszenz als Anpassung
Beute anlocken oder lokalisieren: Tiefsee-Anglerfisch (Melanocetus johnsonii )
Tarnung gegen die hellere Wasseroberfläche: mesopelagischer Fisch Argyroplelecus)
Edi
th W
idde
r/HB
OI
Anpassung an Nahrungslimitation
Beute ist selten und kann groß sein, möglichst geringe Größenselektivität
Edi
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r/HB
OI
Chiasmodus niger
Dee
psea
.net
Zwergmännchen-AnpassungansehrgeringePopulaFonsdichten
• somefishspecieswithparasiFcdwarfmales
Photocorynus spiniceps 5 cm
Pietsch 2005
Schematisiertes marines Nahrungsnetz
• 1) benthische Fische des nordatlantischen Kontinentalschelfes
Trop
hisc
he S
tufe
Benthische Fische des Kontinentalschelfes
Dorschartige - Gadidae
Schellfisch Dorsch ‚Alaska-Seelachs‘
=Köhler
• Drei Rückenflossen, eine Kinnbartel
• Bodentierfresser, adulte auch piscivor
• Große wirtschaftliche Bedeutung
Benthische Fische des Kontinentalschelfes
Heilbutt Scholle
• Larven sind perfekt bilateralsymmetrisch
• ein Auge wandert sekundär im Laufe der Ontogenie auf rechte oder linke Seite
Zooplanktivore Fische
Sardine Anchovis (auch großes Phytoplankton!)
Hering Sprotte
Zooplankton
Mariner Ruderfußkrebs Foto: Hege Vestheim
Anchovis vor Auftriebsgebiet Peru
Zeitweilig 1/5 des Weltfischereiertrages!
Anc
hovy
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g (M
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Sar
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ng (M
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Fallstudie – das Nekton der zentralen Ostsee
-Randmeer mit Brackwasser: -keine marinen Reptilien, keine Cephalopoden, keine Knorpelfische, wenige marine Säugetiere (Schweinswal, Seehund, Kegelrobbe, Ringelrobbe)
Horizontaler Gradient der Salinität
Ursache: Süßwassereinstrom skandinavische Flüsse >Verdunstung
Salinität (psu)
Die „Brackwasserlücke“ der Artenzahl
Süßwasserfische: Hecht, Flußbarsch
Meeresfische: Hering, Dorsch
40 psu 10 psu
Kiel süd-westliche Ostsee
Biodiversität in der Ostsee
Schichtung des Wasserkörpers
Süßeres Wasser ‚schwimmt‘ auf salzigerem Tiefenwasser
Nach Conley et al. 2009
Warum laicht der Dorsch ausgerechnet dort?
Schwebfähigkeitsmessungen von Fischeiern, Christoph Petereit, EV, GEOMAR
Dorsch benötigt tiefere Zonen zum Laichen
www.cefas.co.uk
…weil Dorscheier nur über 11 psu Salinität schweben
2 Tage alte Dorschlarve
Stratifizierung und Sauerstoff im Bornholmbecken
10 m
90 m
Wat
er d
epth
Reproduktionsvolumen: Kombinatination von Sauerstoff- und Salinitätsbedingungen, welche Überleben der Dorschbrut ermöglicht
Weniger Sauerstoff in letzten 20 Jahren
10 m
90 m
Wat
er d
epth
Reproduktionsvolumen verringert sich drastisch
Aussterben durch Übernutzung: Parallelen zu Lande
Nach der letzten Vereisung verschwanden in Nordamerika, Europa und Australien: • Alle herbivoren Arten > 1000 kg • 75% der Pflanzenfresser 100-1000 kg • 41% der Pflanzenfresser 5-100 kg • < 2% der Pflanzenfresser < 5kg
• Zeitpunkt des Aussterbens zeitgleich mit Ausbreitung von Jäger/Sammlervölkern
• Harmonie indigener Völker mit der Natur ist ein westlicher Mythos
Mastodon (Mammut americanum)
Riesenfaultier (Megalonyx jeffersoni)
Fischerei über Langleinen
Populationsabschätzung über Fang pro Aufwandseinheit, hier Fänge pro 100 Haken an Langleine
A Day at Altona Fish Auction Hall, Germany, 1910
MacKenzie & Myers 2007 Fish. Res.
Photo: Brandenburg 2003; Sutton Verlag
-data not in ICES or ICCAT statistics
Übernutzung von Gadiden und anderen Grundfischen
foto: http://www.canadafirst.net
Hier große Dorsche um 1900 Neufundland
Problem: alternative Zustände mit Rückkopplung
Fischerei
Freßfeinde dominieren Beute dominiert
B Worm
FAO2012
2.2 von 65 Mio t Aquakultur-Produktion Meeresfische
year
misc
10
30
50
70Miot
75% Fische 15% Kopffüsser 10% andere Invertebraten
EinLösungsansatz:omnivoreFischeerlaubenweitgehendesErsetzenFerischerdurchpflanzlicheEiweiße(zBSoja)
Pangasius
carp
Tilapia
...aberdieseArtensindüberwiegendSüßwasserbewohner!
…when sich Wildbestände erholen kollabiert die Aquakultur
Source:www.imr.no
0"
2000"
4000"
6000"
8000"
10000"
12000"
2005" 2010" 2015"
yr
Nooffingerlings*1000
Dorsch-AquakulturinNorwegen
BestandundErtragBarentsee-Dorsch
Source:AudreyGeffen
Lösungsansatz 1: Nutzung von niedrigeren trophischen Ebenen (“Marikultur”)
‘farming down the food chain’
Duarte et al 2009
Farming Down the Food Chain – Extraktive Aquakultur
Gleichzeitig Lösung für ein anderes Problem - Eutrophierung!
Rope culture blue mussels
Brown algae Laminaria saccharina
FroeseandProelß2010
Und wie können die Fischbestände gerettet werden?
+5miotaddiFonalyield(=2xcurrentfinfishaquacultureworldwide