Ueber Degeneration im normalen peripheren Nerven. 1,15

Ueber Degeneration im normalen peripheren Nerven.

Von

Dr. Hammer, praet. Arzt in Heidelberg.

Hierzu Tafel X.

Die Thatsache, dass im normalen peripheren Nerven Ner- venfasern vorkommen, welche sich im Zustand der Degeneration befinden, wird heutigen Tages you Niemand mehr bestritten wer- den. Es ist das Verdienst yon S. Mayer, diese Degenerations- vorgange im unversehrten peripheren Nerven zuerst als solche erkannt und eharakterisirt zu haben. Wenn aueh diese Ersehei- nungen sehon vor ihm yon versehiedenen Forsehern beobaehtet warden sind, so gingen doeh die Meinungen fiber die Bedeutung dicser Fasern sehr weit auseinander; miigen auch wohl viele der Wahrheit sehr nahe gewesen sein, so konnte doch keiner yon ihnen auf Grund eines genauen und systematisehen Studiums diese Erseheinungen ihrem Charakter naeh riehtig erkennen und wlirdigen.

Nachdem S. Mayer sehon vor mehr als 2 Deeennien in einer vorl~tufig'en Mittheilung seiner Untersuehungen betreffend die Struetur der Spina]ganglien lind der peripherisehen Nerven den Satz aufstellen konnte ,man stiisst in tibrigens normalen Nerven hie und da auf Fasern, die ganz die verschiedenen Stadien des Dcgenerationsprocesses bieten, der nach Durchsehneidung eines Nerven im peripherischen Stmnpf sich ausbildet", veriiffent- lichte er wenige Jahre spiiter eine ausffihrlichere Arbeit fiber Degenerations- und Regenerationsvorg~tnge im normalen peripheri- schen Nerven. Das Resultat dieser wissensehaftlichen Unter- suchung konnte er dahin zusammenfassen, dass ,die Fasern des peripherisehen Nerven an mehr oder weniger ausgedehnten Streeken ihres Verlaufs keinc perennirende, sondern nur eine eyklisehe Lebensdauer haben".

A r c h l y L m i k r o s k . A n a l Bd. 45 1 0

1 4 6 H a m m e r :

Dem Wunsehe, den S. Mayer zum Schluss dieser Arbeit ausspraeh, dass die allseitige Erforschung des angeregten Gegen- standes yon 1)ew~thrter Scite gef0rdert und Unterstlitzuug finden miige, hat er selbst am meisteu entsproehen, indem er unab- lassig welter bemtiht war, in diese sehwierigeu Verh~tltuisse tiefcr einzudringen und das Wesen diesel" Dinge yon Gl'und aus kennen zu lernen.

Wie sehr ihm das gelungen is|, beweisen die Erfolge seiner eingehenden Studien, die er schon im Jahr 1881 in einer um- fangreiehen Arbeit, welche die Resultate seiner gesammten diese Erseheinungen behandelnden Abhandlungen zusammenfasst, nieder- legen konnte.

Seine ersehSpfenden Untersuehungen haben die Lehre, die er bereits in seiner zweiten Arbeit aufstellen konnte, nii~mlich, dass die Nervenfasern im normalen peripheren Nerven keine perennirende~ sondern nut eine eyklisehe Lebensdauer besitzen, immer wieder bestiitigt; des Weiteren abet hat er seine Anf- gabe haupts~tchlich darin gesueht, die einzeinen Phasen der Degeneration uud Regeneration zu erkennen und zu unterseheiden und hat dann noch viele andere hochwiehtige Fragen in einge- hendster Weise ertirtert.

Zu seinen Untersnchungen verwandte er anfitnglich haupt- s~ehlieh Friische und Ratten, und zwar die kleinen Rilckenhaut- herren uud den Isehiadieus des Frosehes und den Isehiadicus und seine Aeste sowie audere Cerebrospinalnerven der Ratte. Sp~terhin dehnte er die Untersuehungeu aus auf eine ganze Reihe anderer Thiere, Sgmgethiere, Vtigel, Amphibien und Fische und auf dan Menschen. Die Nerven wurden entweder frisch in phy- siologiseher KoehsalzlSsung oder naeh vorheriger Behandluug mit Osmium undev. Naehfitrbung mit Pikroearmin oder Fuchsin zer- zupft und untersueht.

Die Methode des Zerzupfens ist gewiss in hohem Grade geeignet, um den Process der De-rasp. Regeneration an der eiu- zelnen Faser zu studiren, sic hat aber den grossen Naehtheil~ dass es niemals mSglich ist, einen sicheren Aufschluss tiber die Aus- breitung des Degenerationsproeesses, fiber dieZahl der in cinem als normal zu betrachtenden peripheren Nerven vorkommenden in De-resp. Regeneration begriffenen Fasern zu gewinnen.

Von diesem Gesichtspunkt ausgehend, hat auch wohl P.

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T e u s c h e r 1) in sciner Arbeit fiber Degeneration am normalen peripheren Nerven, in welcher er den Naehweis zu ffihren sueht, ob allgemeinc K(irperkaehexie den Bestand an degenerirenden Fasern erh0ht, zu seinen Untcrsuchungen eine andere Methode benutzt, welche in hervorragender Weise geeignet ist, an Sehnit- ten jede degenerirte Faser kenntlich zu machen, niimlieh die yon M U n ze r und S i n g e r ~) wieder eingeffihrte Marehi ' sehe Methode.

T e u s e h e r hat periphere Nerven (meist den Cruralis, Genitoeruralis~ Radialis ~ manehmal aueh den Medianus, Ulnaris und Hautnerven) untersucht yon

5 an Tubereulose~ 4 an Carcinom, 1 an Melanosarcom, 2 an Dementia paralytica, 1 an Dysenteric u. Pachymeningitis, 1 an Nephritis chronica

Gestorbenen, yon 2 wegen Caries amputirten Extremitiiten und zum Vergleieh die Nerven eines Neug'eborenen und eines wegen eomplicirter Fraetur amputirten Unterarms yon einem 56jahrigen Manne. Das Resultat seiner Untersuehungen fasst er se!bst dahin zusammen, dass sieh bei den hiichsten Graden yon Kaehexie und Inanitiou durehaus nieht immer auffallendere Mengen yon de- generirten Fasern ridden, dass also diese Zustiinde nieht direct als ~ttiologisehes Moment anzusehuldigen sind. Wenn sieh aueh in der T e u s e h e r'schen Arbeit ffir die Entscheidung der aufgewor- fenen Frage keine siehere Antwort ergeben hat, so ist die Zahl der degenerirten Fasern in einzelnen Fallen eine anffallend grosse. So land er No. 3 bei e i n e r 14j. T u b e r e u l o s e

in 49 Cruralis-Langssehnitten 69 d. F. , 12 Radialis- , 12 , ,

No. 6 bei e ine r 57j. T u b e r e u l o s e in 48 Cruralis-L,,tngsschnitten 19 , ,

No. 7 bei e i n e r 55j. T u b e r e u l o s e in 36 Radialis-L~tngsschnitten 21 , , , 32 Genitoeruralis-Liingsschnitten 19 , ,

1) Archiv fiir mikrosk. Anat. Bd 36. 2) LV. Bd. der Denkschriften der Mathem.-Naturwissensch.-C1. der

kais. Acad. der Wissenschai'ten.

148 t I a m m c r :

No. 8 bei e i n e r 60j. Carein. petit. in 20 Cruralis-L~tngsschnitten 14 d. F. , 36 Radialis- ,, 11 7, ,,

No. 1l bei einer 41j. Carcin. oesoph. in 67 Cruralis-Li~ngsschnitten 156 , ,,

No. 14 bei einer 50j. Dement. paral. in 22 Cruralis-Langsschnitten 11 ,, ,

Diese Zahlen, die ich hier aus T e u s c h e r's Arbeit angeftihrt habe, sind alle ziemlich gross, zum Theil aber so betriichtlich wie in Fall 3 und Fall 11, dass sie in den Rahmen einer physiologisehen De- resp. Regeneration kaum hineinpassen dtirften.

Allerdings liisst sich ein triftiger Grund ftlr eine solehe Annahme vorliiufig nicht anfiihl'en, zumal sich in einigen yon den vornherein als normal zu betrachtenden Nerven der fi'isch amputirten Extremit~tt ebenfalls verhfiltnissmiissig viele degenerirte Fasern fanden, nhmlich

in 43 Rad.-Litngssehnitten 24, in 56 Mcd.-Liingsschnitten 28.

Die angeflihrten interessanten Befunde T e u s c h e r's sind auf jeden Fall noch sehr widerspreehend und gestatten keine sicheren Schhlssfolgerungen, die May e r'schen Untersnchungen bieten eben- falls keine sicheren Anhaltspunkte flit die Ausdehnung des degenerativen Processes im einzelnen Nerven, so dass es entschie- den als eine sehr wichtige Aufgabe bctrachtet werden muss, die quantitative Ausbreitung der alsnormal zubetrachtenden Degene- ration in einer bestimmten Thierspeeies zu erforschen, um so die Grenze zwischen einer noch als physiologisch und einer schon als pathologiseh aufzufassenden Degeneration kennen zu lernen. Dass dis Erreichung dieses Zieles auf enorme Schwierigkeiten stossen wird, dass cs vielleicht tiberhaupt unerreichbar bleiben wird, geht schon aus dem Umstande hervor, dass die physiolo- gische Degeneration naeh den Darlegungen yon S. M a y e r in derselben Weise und in derselben Form ablituft wie die dureh eiu Trauma erzeugte; es wird also durch die Qualitiit des Pro- cesses absolut kein charakteristisches Merkmal ftir das Erkennen ciner normalen oder krankhaften Degeneration geboten.

Demnaeh ist man vorliiufig unbedingt darauf angewiesen, nur die quantitative Ausbreitung des Degencrationsprocesses zur Beurtheilung yon physMogischer oder pathologischer Degene-

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ration heranzuziehen. Dass aber aueh dieses Verfahren auf grosse Sehwiel:igkciten stossen und uns vielleieht ebenfalls im Stiehe lassen wird, dfirfte zur Gentlge erhellen aus den folgenden Untersuehungen, welehe ieh auf Anregung yon Herrn Prof. V i e r o r d t im hiesigen patholog. Institut ausftihrte.

Zu den Untersuehungen wurden stets beide Isehiadici und zwar hauptsiichlich yon Ratten, Fr~ischen und M~iusen benutzt, Thieren, die nach S. Mayer besonders ausgezeiehnet sind dutch cin reichliches Vorkommen dcgenerirter Fasern.

Die Fr(isehe waren si~mmtlieh im Frtihjahr friseh eingefan- gen und, soweit es sich ihrem Ausschen und sonstigen Verhalten nach bcurtheilen liess, vollkommen gesund.

Die hTerven wurden nach erfolgter Decapitation sofort mit aller Vorsicht entnommen.

Auch die Ratten und MiSuse warcn friseh in grossen Fallen gefangen und durchaus gesund, soweit es sich eben beurtheilen liisst. Sic wurden mit Chloroform getiidtet und die Nerven sofort nach dem Tode excidirt. Die Nerven sind dann nach der jetzt wohl allgemein wieder bekannten und angewandten M a r e h i'sehen Methods behandelt, in Celloidin cingebettet und dann ganz, miig- liehst parallel der L~tngsaxe, gesehnitten. Si~mmtliehe Schnittc sind sorgf~tllig dm:ehmikrokospirt und auf jede degenerirte Faser ist genau geachtet. Rationeller ware es wohl gewesen, Serien- schnitte anzulegen; abet cs wilrde sieh die an und ftir sieh schon zeitraubende und eintSnige Arbeit dcs Schneidens und Anfertigcns der Priiparate noch zeitraubender und eint(iniger gestaltet haben, und der Gewinn ware wohl aueh kein grosser g 'ewesen.- Denn in denjenigen Nerven, in welchen Degenerationen selten vor- kommen, kann man auch ohne Seriensehnitte eine Wiederholung derselben degenerirten Fasern auf anderen Sehnitten, also eine Doppelziihlun$, fast immer ausschliessen, und in denjenigen Nerven, in welehen degenerative Processe schr hitufig sind, ist man aueh in Seriensehnitten vor einer Doppelziihlung nieht sicher.

Ich lasse die Resultatc der Z~thlung hicr folgen, indem ich noeh darauf aufmerksam mache, dass nur solehe Fasern, die einen Zweifel nicht aufkommen licssen, als degenerirte gezahlt worden sind. Ausserdem m~tchte ich nicht unerwiihnt lassen, dass ieh durch frtlhere Untersuchungen sowohl experimenteller wie patho- Iogiscber Degenerationen, die ebenfalls nach der Marehi'schen

150 H a m m e r :

Metbode behandelt worden sind, eine gcntigende Erfahrung in

der Beurtheilung yon degcnerirtcn Fascrn erworben zu haben

glaube; aueh haben sowohl t terr Geh.-Rath A r n o l d wic Herr

Prof. V i e r o r d t die Gate gehabt, die wichtigeren Prapara tc

einer Controlle zu untcrziehen.

Froseh I. Linker und reehter Isehiadieus = 37 Doppel-

]iingssehnitte = 0 = keine degenerirte Fascr.

Froseh II . L . u . r . Iseh. = 58 Doppelsch. = 1.

Froseh I[I . L . u . r . Iseh. = 57 Doppelseh. = 5.

Froseh IV. L . u . 2". Isch. = 48 Doppelseh. ----- 3.

Froseh V. L. n 2". Iseh. = 47 Doppelsch. = 0.

Froseh VI. L . u . 2". Iseh. = 51 Doppelsch. ---- 0.

F rosch VII. L. u. r. Isch. ----- 47 Doppelsch. ---- 0.

Froseh VIII . L. u. r. Isch. = 50 Doppelseh. ---- 0.

Froseh IX. L . u . r . Iseh. ----- 42 Doppelsch. ----- 7.

Froseh X. L . u . r . Iseh. ----- 50 Doppelseh. = 0.

Froseh XI. L . u . r . Iseh. = 38 Doppelseh. = 8.

Ratte I. Linker und reehter Isehiadicus --- 65 Doppel-

l~tngssehnitte = 28 degenerirte Fasei'n.

Rat te II . L . u . r . Iseh. = 82 Doppelsch. - - 37 d. F.

Ratte I I I . L . u . r . Iseh. = 86 Doppelseh. --- 44 d. F. Ratte IV. L . u . r . Iseh. = 52 Doppelseh. ---- 74 d. F.

Rat te V. L . u . 2". Iseh. ---- 69 Doppelseh. ---- 70 d. F. Ratte VII. L. u. 2". Isch. = 84 Doppelsch. = 15 d. F.

Ratte VIII . L. u. 2". Iseh. = 41 Doppelseh. ---- 8 d. F. Ratte VI und Ratte IX weisen in jedem einzelncn Sehnitt

so zahh'eiehe Degenerationen auf, (lass eine Zithlung tiberhaupt

unm(iglieh ist, und zwar sind die degenerirten Fasern tiber beide

Ischiadici ganz gleiehmassig vertheilt.

Maus I. Linker und reehter Isehiadicus = 40 Sehnitte

= 7 degenerirte Fasern.

Maus II. L. u. 2". Iseh. = 30 Schn. = 3 d. F.

Maus I I I . L. u. r. lsch. = 56 Sehn. = 1 d. F.

Maus IV. L. u. 2'. Iseh. = 50 Sehn. = 2 d. F.

Maus V. L. u. 2". Iseh. = 42 Sehn. = 9 d. F.

1) BeideNerven sind immer parallel nebeneinander ill derselben Ebene in Celloidin eingebettet und so geschnitten, dass ein Doppel- langsschnitt jedesmal je einem Schnitt des linken und rechten Ischia- dicus entspricht.

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Hund J). Linker Peroneus = 39 Langsschnitte = 7 d. F. Linker Ulnaris = 53 , ~ 1 d. F. Rechter Peroneus = 90 , ----- 2 d. F. Rechter Ulnaris = 42 , = 3 d. F.

Die Nerven der untersuehten 11 FrOsehe zeigen beztlglieh ihres Gehaltes an degenerirten Fasern keine sehr grossen Sehwan- kungcn. Die Zahl der degenerirten Nervenfasern ist eine so geringe, dass fiir den Fall, dass es erlaubt ist, schon aus dem Verhalten dieser 11 Thiere ftir die ganze Thierspeeies einen Sehluss zu ziehen, die M(iglichkeit, diese physiologisehe Degene- ration mit einer patholoffisehen zu verweehseln, gar nieht in Be- tracht zu ziellen ist.

Die h6chste Zahl degenerirter Fasern betragt 8 auf 38 Doppel- sehnitte, also 4 auf 38 einfaehe - - d a s ist ausserordentlich wenig. Man muss bei cinem derartig geringen Gehalt an degenerirten Fasern schon mit grosset Sorgfalt die Praparate durchsuchen, wenn man tiberhaupt eine finden will. In 6 Fallen liess sieh nieht eine einzige finden. Dieser Befund all FrSschen seheint mir nicht ganz tibereinzustimmen mit demjenigen yon S. Maye r . Der- sclbe bezeichnet Friisehe als sehr geeignet ftir das Stadium dcgenerirter ~ asern im normalen Nerven und hat seine ersten Beobachtungen an Froschnerven gemacht.

Es lasst sieh kaum denken, dass es bei einem derartig geringen Gehalt an degenerirten Fasern S. M a y e r mittelst der Zerzupfungs- methode so haufig gelungen sein sollte, degenerirte Fasern zu sehen. Es ist demnach wohl nur anzunehmen, dass das Untersuchungs- material sich verschieden verhalten hat ; eine Ursache ftir diese Ver- sehiedenheit lasst sich aber nieht finden. Auf die M(igliehkeit, dass durch ein langes Halten in der Gefangenschaft oder wahrend der Zeit des Wintersehlafes der Gehalt an degenerirten Fasern erh(iht sein m6chte, hat schon M a y e r geachtet, and er hat naehweisen kfnnen, dass dadurch keine wesentliehen Verschiedenheiten be- dingt werden. Die Methode kann aueh nicht die Ursaehe dieser Differenz sein, denn diese Nerven sind genau in gleicher Weise behandelt wie diejenigen der Ratte, in welehen sich so zahlreiche Degenerationen vorfanden.

Die Fr0sehe, die yon mir untersueht worden sind, warden

1) Ich hiitte gern aueh mehr Hunde untersucht ; aber es standen mir gesunde frisch getSdtete Hunde leider nicht zur Verfiigung.

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s~tmmtlieh, wie sehon vorher bemerkt, im Frtihjahr fi'isch eingcfan- gen und nur wenige Tage in Gcfangenschaft gehalten, haben also alle unter Bedingungen gestanden, wie sie der Norm am meisten entsprechen.

Wenn man nun nieht geneigt ist, die genannten Zust~inde ftlr das Vorkommen zahlreicherer Degenerationen verantwortlieh zu machen, so entziehen sich die Grtlnde ft|r die wohl zweiibl- los bestehenden Differenzen vorlaufig einer sicheren Beurtheilung'.

Es wurde fibrigens aueh versueht, die kleinen sehr feinen Rfiekenhautnerven des Frosches naeh der March i'sehcnMethode zu untersuchen. Diese kleinen zarten Nerven ziehen sich aber nach der Herausnahme so enorm zusammen~ dass sich ftir eine Ziihlung brauehbare Liingsschnitte nicht anfertigen liessen. Auch wenn die Nerven, nachdem nur die Rtiekcnhaut vom Kopf bis zum Schwanzende durehschnitten war~ in $itu belassen und so gehi~rtet wurden, liessen sich keine far eine Zahlung verwerth- baren Resultate erzielen. Soviel litsst sich jedoeh nach den angefcrtigten Priiparaten sagen, dass Degenerationsvorg'~tnge in diesen Nerven im Verh~tltniss zahlreicher waren als in den Nn. ischiadiei.

Ganz anders dageg'en als bei den Fr~ischen vcrhalt sich der bei den Ratten erhobene Befund.

Die Ratten nehmen naeh diesen Versuchen, eincn Ucberblick fiber die Quantiti~t der in eincm als normal zu betrachtcndcn Ncr- yen vorkommenden degcnerirten Fascrn zu gcwinnen, wic cs sehcint, eine exeeptionelle Stellung ein.

Wenn man aueb nach den Angaben yon S. Mayer auf ein verh~tltnissm~tssig zahlreiches Vorkommen yon degencrirten Fa- sern im Nerven der Ratte gefasst sein musste, so fibertreffcn doch die hier gefundenen Resultate entscbieden jcdc Erwartung.

Die geringste Zahl betriig't 8 auf 41 Doppelschnitte (= 4 auf 41 einfaehe Schnitte), die h0chste, soweit clue Z~thlung, noch miig- lich war, 74 auf 52 Doppelschnitte (= 37 auf52 einfaehe Schnitte), also nahezu in iedem Sehnitt eine degenerirte Faser.

Wenn diese zum Theil schon sehr hohen Zahlcn sich noeh in gewissen Grenzcn beweg'en und ganz gut harmoniren mit dem yon S. Mayer geschilderten Befund, so gewahren dic Pr~tparate yon 2 Ratten ein Bild, welches zuni~ehst unbedingt einc krank- hafte Affection der Nervcn vcrmnthen li~sst. Ieh habe Ncrvcn yon Kindern, welehe an postdiphtherischer Lithmung erkrankt und zu

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Grundc gegangen waren, nach der gleichen Methode nntcrsucht - - ihr Gchalt an degencrirten Fasern war sicherlich kein griisscrer, und doch hattcn intra vita~l ausgesprochene Lfihmungserschci- nungen bestanden.

Dass auch bet dicsen Ratten der Zustand im Nerven als ein pathologiseher anfgefasst werden muss, daftir, scheint mir, liegt durchaus kcin Anhaltspunkt vor.

Die Ratten boten wiihrend des Lebens kcinc Liihmungs- erseheinungen dar; es konnte bet Herausnahme der Ncrven anatomiseh nichts cruirt werden, was den Gcdanken an irgend eine Krankheit, set cs des Ncrvcn selbst oder des nmliegenden Gewebes, nahegelegt hi~ttc; insbcsondcre machte dig zum Ischiadicus gehfrigc Muskulatur durchaus nicht den Eindruck ciner bestehendcn Atrophic, wie sie von S. M a y e r bet cinem Kaninchcn und in iihnlicher Weise auch bet einer Ratte beobachtct wnrdel); wetter ist die Degeneration tiber beide Nerven gleichmi~ssig ver- theilt, was ebcnfalls eine pathologische Affection unwahrscheinlichcr erscheinen liisst. Den Einwand, dass das Alter als iitiologisches Moment anzuschuldigen Ski, hat sehon S. M a y e r widerlcgt. Er konnte Dcgenerationsvorgi~nge auch bet ganz jungenThieren nach- weisen und gelangte zu der Ansicht, dass Degenerationsvorgitnge bet ganz jungen Thieren zwar seltener sind, aber sicherlich nicht fehlen.

Dem m~chte ich hinzufiigen, dass ich zweifellose Degenc- rationsvorg~tnge bet ganz jungen Ratten, die h(ichstens einige Tage alt sein mochten und das Nest selbststi~ndig noch nicht ver- lassen konnten in ziemlich reichlichemMaasse constatiren konnte. Ebenso haben einige yon S. M aye r angestellte Inanitionsversuchc ffir das Vorkommen zahlreicherer Degenerationen keine Anhalts- punkte ergeben; desgleichen lehnt er eine Abhiingigkeit des degenerativen Processes im Nervcn yon den besonders bet Ratte und Maus h~tufig vorkommendcn Muskelparasiten auf Grund eines reichhaltigen Materials entschieden ab.

Schliesslieh scheint mir der hochgradige Degenerations- process, wie er sich bet 2 Exemplaren gefunden hat, nur eine

i) In diesem Fall von S. M a y e r boten auch die Nerven den Zustand einer totalen Degeneration dar, als waren sie vorher durch- schnitten worden. Von einer sO starken Degeneration kann hier keine Rede sein.

154 H a m m e r :

graduelle Steigcrung des Entartungsvorganges~ welcher aueh in den tibrigen Rattcnncrven constatirt wcrdenkonnte, zu bedeuten.

So bleibt vorlaufig nur die Annahme iibrig, dass auch diese hochgradige Degeneration noch im Bereieh des Normalen licgt, dass sic noeh als physiologiseh aufzufasscn ist.

Es mag hier noch an die Versuehe vonMtlnzer und S i n g e r crinnert wcrdcn, welche normale Ncrven nach dcr Blosslegung in situ beliessen und mit einer eigeus construirten Pincette sekundenlang quetsehten. ,Bei der Behandlung dieser Nerven mit der Marchi ' schcn Methodc zeigte sich auf L~tngssehnitten, dass zu beiden Seiten der Quetsehstelle, welche kenntlieh war dureh den ziekzaekfih'migen Verlauf der Nervenfascr und nur wenig Sehwiirzung aufwies, die Markscheide ctwa auf 1/.~ mm durchsetzt war mit schwarzen Sch011chen und Tr0pfchen. ,Diese erseheinen zum Thcil innerhalb der Markschcidc bei sti~rkerer Vergr(isscrung zickzackf~irmig angeordnet, zum Thcil als ausge- dehnter, die ganze Markseheide gleichm~tssig betreffender Nic- derschlag."

Sis wiederholten dicse Versuche um zu cntseheidcn, ob es sieh dabci um cine Lebenserseheinung handle an Nerven, welche seit l~ngercr Zeit (bis zu 3 Tagen) abgestorben waren und fanden hier das glciche Resultat mit unwesentlichen Differcnzcn. Aus den Versuchen crgiebt sich, dass man durch eine wenn aueh nur momentan cinwirkende meehanisehe Irritation des lebendcn wic des abgestorbenen Nerven Zusti~nde im Nerven herbeiftihren kann, welche sich yon einer Degeneration kaum unterscheiden lasscn dtlrften. Wie es seheint, muss aber die cinwirkende Gewalt ziemlich heftig sein, und es ist kaum zu beftlrchten, dass man bei einigermaassen vorsiehtiger Preparation und Herausnahme des zu untersuehenden Nerven eine solche Art yon Degeneration bekommt.

Einige yon mir in dieser Hinsicht angestellte Versuche leichterer Art blieben ohne jeden Einfiuss auf den Nerven. Einigemale wurde ein Sttiekehen des Isehiadieus mit krifftigem Druek zwisehen Daumen und Zeigefinger vielleieht 10--15 Sek. lang hin und her gezwirbelt; daun liess ich ein Sttiekehen Ncrv, bevor es in Mtil ler 'sche LSsung kam, etwa 15 Minuteu lang austrocknen. Es ergab sieh, dass beide Insulte auf die Nervenfaser vollkommen ohne Einfiuss geblieben waren. Bei den gezwirbelten Nerven konnte man cine etwas unregelmassige

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Contour der Fasern beobachten; sieherlich war nirgends eine Andeutung einer Degeneration vorhanden. Hiernaeh kann man wohl annehmen, dass leiehtere meehanisehe Irritationen, wie sie bei einer Nervenpraparation unvermeidlieh sind, einer eehten Degeneration ithnliehe Zustande, wie sie yon Mtlnzer und S inge r gesehildert sind, nieht herbeiftthren k(innen.

Aueh in den Nerven tier Miiuse lassen sieh immer degenerirte Fasern naehweisen, abet aueh bier sehen wit in der Zahl keine grossen Sehwankungen: 1 degenerirte Faser als M i n i m u m - 9 degenerirte Fasern als Maximum, ein Verhaltniss, wie es einer physiologisehen Degeneration durehaus entspreehen dtlrfte. Ein gleiehes Verhalten zeigen die Nerven des einen untersuehten Hundes.

Die vorliegenden Untersuehungen haben demnach, um es kurz zu resumiren, ergeben, dass bei Fr(isehen und Mausen die Quantitat der degenerirten Fasern in einem normalen Nerven nut eine geringe, zwisehen engen Grenzen sieh bewegende ist, sodass sie mit der Auffassung einerphysiologisehen Degeneration wohl vereinbar ist, und zu einer Verweehslung kaum Veranlas- sung bieten kann, dass dagegen die Quantititt der degenerirten Fasern bei der Ratte eine wesentlieh gr(issere ist, ja dass dieselbe eine so hohe Zahl erreiehen kann, dass Verweehslungen mit pathologisehen Zust•nden wohl nieht ganz ausgesehlossen werden k(innen. Wit sehen also, dass diese M(iglichkeit, auf welehe rot- her sehon aufmerksam gemaeht wui'de, bei tier Ratte entsehieden vorhanden ist.

Naeh den Angaben yon S. M a y e r ist eine solehe Verweehs- lung kaum zu beftlrehten, ,denn da die De- und Regeneration im unversehrten Nerven die Fasern gew~)hnlieh nut ganz vereinzelt treffen, Conglomerate yon 2 und mehr Fasern bei Saugethieren zu den allergr(issten Seltenheiten geh(iren, so sind die Unter- sehiede zwisehen den Nervenveritnderungen, die Gegenstand seinerAbhandlung waren, und denen, die zweifellos pathisehsind, sehr bedeutend."

Diese yon S. M a y e r auf Grund sehr umfassender Untersuehun- gen geausserte Ansieht trifft zweifellos das Riehtige und entsprieht ganz unserem bei Fr(isehen und Mausen ergebenen Befund. Der Ratte aber werden wir, so lange es nieht gelungen ist eine gentigende Erkliirung ftir die umfangreiehen Degenerationen bcizubringen, eine Sonderstellung zugestehen mtlssen; auf keinen

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Fall scheint es mir erlaubt, yon diescr Thierklasse auf eine andere oder gar auf den Menschcn einen Schluss zu ziehen.

Zur besseren Veranschauliehung der g'eschilderten Befunde habe ich einige Nerven zeiehnen lassen. In der Hauptsache ist mir daran gelegen, die hoehgradige Degeneration, wie sie sich bei 2 Ratten land, zur Ansicht zu bringen und auf diese Weise eine m(iglichst genaue und anschauliche Darstellung zu geben. Figur la und b stellt zwei neben einander gebettete Ischiadici derselben Ratte dar. (Vergr(isserung = Zeiss A. O. 3.) Wie ersiehtlich, ist die in den Sehnitten sich darbietende hoeh- gradige Degeneration fiber beide Schnitte gleichmassig vertheilt, es sind also beide Isehiadici in gleieher Stiirke von dem Degene- rationsproeess betroffen. Dieser Zustand finder sieh in gleicher Weise in sammtliehen Sehnitten der Ischiadici yon 2 Ratten. Die anderen Zeichnungen, in welehen einzelne degenerirte Fascrn vonde r Ratte (Fig. 2), Frosch (Fig. 3)und Itund (Fig. 4) dar- gestellt sind, sollen als Anhaltspunktc dienen far alas Aussehcn tier Fasern, die wit als degenerirt aufgefasst und geziihlt haben. Sowie die hier gezeiehneten verhielten sich aueh alle fibrigcn als degenerirt bezeichneten, abgesehen von unwesentlichen und uneharakteristischen Differenzen. Neben diesen ausgesprochenen Degenerationen finden sich ziemlieh hitufig, fast in allen Sehnit- ten zerstreute, schwarze, meist rundliehe Schollen, wie es ange- deutet ist in Fig. 3 und Fig. 4, tiber deren Lagerung, ob innerhalb oder ausserhalb der Nervenfaser, sich kein sicheres Urtheil gewinncn liess. Naeh M a n z e r und Singer1), welehe schon auf dieses Verhalten aufmerksam gemacht haben, ,erseheinen in verschiedenen Nerven zwischen der Markseheide und der Schwann 'schcn Seheide eingelagert in wechselnder Anzahl, doch niemals sehr reiehlich, vereinzelte rundliche sehwarze Tr~pfchen, welche h(ichst selten zu Gruppen vereint liegen, immer nut der Markscheide aufgelagert erscheinen und niemals dieselbe etwa der Diekc nach durchsetzen." In dem Nerven einer Maus waren merkwtirdiger Weise die Kerne der Schwann'schen Scheide ziemlich intensiv gefarbt, sodass die Schnitte bei der ersten Betraehtung mit sehwaeher Vergr(isserung den Eindruek einer ausgedehnten Degene-

1) Beitriige zur Kenntniss tier Sehnervenkreuzung von Singer u. Miinzer, Sonderabdruck aus dem LV. Bd. der Denkschriften der mathemat.-naturw. Classe der kais. Aead. tier Wissenseh.

Ueber Deg'eneration im normalen pcriphcren Nerven. 157

ration, gleiehmitssig tiber den ganzen Nervcn, machten. Normaler Weise treten die Kerne der Schwann'sehen Scheide, die in die- sere Fall intensiv scbwi~rzlich-braun gefi~rbt waren, bei der ange- wandtcn Methode gar nicht hervor. Ob dicsem Verhalten der Kerne eine besondere Bedeutung beigcmessen werden muss oder ob es nur als eine zufitllige Erscheinung aufzufassen ist, liess sich nicht entscheiden.

Es ist bis jetzt nur yon in Degeneration begriffenen Fasern die Rede gewesen. Aus dem yon S. Mayer aufgestelltcn Satz, dass die Nervenfaser im normalen peripheren Nerven keine perennirende, sondern nut eine cyklische Lebensdauer besitzc, gebt aber her- vor, dass nebsn der Degeneration auch eine Regeneration statt- haben muss, und thatsiichlich glaubt S. Mayer beide Processe dem mikroskopisehen Bild nach genau erkennen and ziemlich streng trennen zu kiinnen; er hat sogar sowohl in der De- wie in der Regeneration noch verschiedens Grade unterscbieden. Ueber die Richtigksit dieser Beobachtungen kann ich mir kein Urtheil erlauben, denn da es mir in erster Linis darauf ankam, die Quantitiit des Processes zu bestimmen, so habe ieh stets den ganzsn Nerven nach derselben (Mar c hi'schen) Methode untersucht. Dieselbe scheint mir, cin so vorztigliches Reagens sie ftir jede noch so unbedeutende Degeneration darstellt, zum Studium des fsineren qualitativen Processes dcr De- und Regeneration weniger geeignst; vielleieht, dass es gelingt, sis dureh zweekmiissigs Doppelfi~rbungen aucb in dissem Sinne zu verwerthcn. Zum Studium der verschiedcnen Formen dsr De- und Regeneration in ihren feinsten Untsrschieden dtirfte dis Zerzupfungsmetbode und die Untersuchung des ungefiirbten Priiparates wohl nsch das Beste leisten.

Nach den vorliegenden Pritparaten ist es entschieden unm(iglich, an den Fasern, die eine Veriinderung darboten, iihn- liche oder gleiche charakteristischs Merkmale, wie sic yon S. Mayer geschildert sind, aufzufinden, sodass sich wedereine in Degeneration yon eincr in Regeneration begriffenen Faser unter- scheiden liess, noch viel weniger versebiedene Stadicn beider Pro- cesse erkannt werden konnten.

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