Über den Einfluß der Temperatur auf Größe und Beschaffenheit von Zelle und Kern im Zusammenhange mit der Beeinflussung von Funktion, Wachstum und Differenzierung der Zellen und

Uber den Einflufl der Temperatur auf Griifle und Beschaffen- heit yon Zelle und Kern im Zusammenhange mit der Beein- flussung yon Funktion, Wachstum und Diflerenziemmg der

Zellen und Organe. ( E x p e r i m e n t e a n A m p h i b i e n . )

Von

Otto H a r t m a n n (Graz).

[Mit 5 Tafeln und zahlreiehen Tabellen im Text.

(Eingegangen am lg. November 1916.)

I n h a l t s i i b e r s i c h t . Seite Einleitung und Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

L l~Iaterial und Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 II. EinfluB der Temperatur auf die Erythroeyten und ihre Bildungszellen

und die Ursaehen ihrer experimentellen Ausnahmestellung . . . . . 124 ]II. EinfluB der Temperatur auf die Gewebezellen bei Kultur der Tiere ab ovo

oder yon jungen Larven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 A. Bu]o vulgaris.

1. Beeinflussung der Differenzierungs- und Wachstumsprozesse yon Organen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

2. EinfluB der Temperatur auf die Gewebezellen . . . . . . . . 139 3. Uber die Wirkung des Hungers auf junge Kaulquappen und die

Beziehungen des Hungers zu den Temperaturschwankungen . . 152 B. Triton alpestris.

1. EinfluB der Temperatur auf Zelle, Kern und h'ukleofen . . . . 155 2. Einflul] der Temperatur auf das Wachstum und die Differenzie-

rung der ~ul]eren Kiemen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 IV. EinfluB der Temperatur auf Zellen, Kerae und ~'ukleolen erwaehsener

Tritonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16i 1. Triton taeniatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16~ 2. Triton alpestris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

V. Zusammenfassung der wesentliehsten Resultate und theoretische SchluB- bemerkungen zur allgemeinen Zellphysiologie . . . . . . . . . . . . 174

Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Tafelerkl~rung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Es k a n n wohl k e i n e m Zweifel unterl iegen, dab es die exper imentel le u n d analytische Efforschung der Gleichgewichtsbedingtmgen u n d Zu- stEnde der Zellbestandteile zue inander ist, yon deren Betr ieb die Cyto- logie der Zukunft , insofern sie die E rkenn tn i s der F u n k t i o n u n d Be- deu tung der ZeIlbestandteile und ihr notwendiges Zusammenwi rken zu

f3ber den Einflu• der Temperatur auf Grhl3e u. Beschaffenheit yon Zelle usw. 115

den Gesamterscheinungen des Zellenlebens zum Gegenstande ihrer Forschung hat, die naehhaltigste Fhrderung zu erwarten hat. Es ist bekannt, dab H e r t w i g hier bahnbrechend sowohl in Erkenntnis der Pro- bleme als aueh in deren Erforschung vorangegangen ist. Der ganzen Fragestellung nach erscheint die Anwendung physikalisch-chemischer Begriffe, d i e auch auf ihrem Ursprungsgebiet noch ziemlich neuen Datums sind, auf cytologische Geschehensprozesse und Gleiehgewichte passend, nicht so sehr im Sinne eines blol~en Gleichnisses, sondern auch durch die hierdurch ermhglichte exaktere Problemformulierung niitz- lich sich erweisend.

Unstreitig am gro~artigsten hat den Begriff des Phasengleich- gewichtes Z w a a r d e m a k e r in einem seiner geistreichen Essays (1906) auf die Gesamtheit physiologischen Geschehens und insbesondere auf cytologische Gleiehgewichtszust~nde angewendet. Ohne seine Arbeit zunEchst zu kennen, habe ich kurz ~hnliche Gedanken ausgesprochen (39). Die Zelle betrachtet Z w a a r d e m a k e r als ein System koexistierender Phasen in heterogenem Gleichgewicht und finder, da~ tats~iehlich alle physikochemischen Kriterien, die ein derartiges System zeigen muff, fiir die Zelle verwirklicht sindl).

Ich kann nicht genug auf die hochbedeutenden Auseinandersetzungen dieses Autors, die noch ungemein viel Wertvolles fiir die Analyse bio- logischen Geschehens, insbesondere in der Zelle, enthalten, hinweisen.

Spezieller auf das Verh~ltnis yon Kerfi und Plasma, das iibrigens auch namentlich Z w a a r d e m a k e r beriihrt, geht I ~ e k r a s s o f f (zitiert nach l~5~ihka) auf Grund kolloid-chemischer Erw~gungen ein. Auch D e l l a Va l l e (nach R. E r d m a n n 1911) betrachtet z. B. die Chromo- somen als Phasen, was ja gerade hier, worauf nicht n~her eingegangen werden kann, hinsichtlich der Differenzierung und Entdifferenzierung dieser Gebilde gelegentlich der Kernteilung besonders naheliegend und

. fruchtbar ist. Auch A l b r e c h t und in gewissem Sinne Chi ld (1911) spreehen von Gleichgewichtseinstellungen in diesem Sinne. Das Gesetz der Massenwirkung beziiglich reversibler Reaktionen wurde yon L o e b auf das Chromosomenplasmaverhalten angewendet.

I~ach dieser kurzen Einleitung kommen wir auf unser Thema, das darin besteht, zur experimcntellen Analyse der Gleichge~vichtsbedin- gungen und der Vorg~nge, die naeh deren Aufhebung ein neues Gleich-

1) Es sind das 1. Unabhi~ngigkeit des Gleichgewichtes yon der Menge der Phasen, 2. Allseitigkeit des Gleichgewichtes zwischen den Phasen, 3. Allseitigkeit der Gleichgewichtssthrungen, 4. Allseitigkeit der Gleichgewichtsverschiebungen, dazu kommen noch andere Faktoren, die speziellere Seiten betreffen. Wie leicht erkannt werden kann, erscheint tats~ichlich die Zelle diesen Kriterien entsprechend, und man hat auf diese Verhi~ltnisse, nur mit anderen Worten, schon yon lange her hingewiesen (z. B. Verworn).

8*

116 Otto Hartmann: ~Iber den EinfluB der Temperatur

gewicht erreichen lassen, auf Grund der Untersuchung yon Kern, Plasma und Nucleolen, als der wichtigsten und am leiehtesten exakt me~baren Zellbestandteile beizutragen, wobei aueh die experimentelle Analyse der Waehstumsbedingungen einzelner Organe, insofern sie in Beziehung zu unserer Fragestellung stehen, genau beriieksichtigt werden miissen.

Inwiefern allerdings Kern und Plasma -- um nur diese zwei Zell- bestandteile zu nennen -- im eigentlichen Sinne als Phasen betraehtet werden kSnnen, diirfte vielleieht zweifelhaft scheinen in Anbetracht ihrer zusammengesetzten Natur. Jedoeh ist es wohl auch in strenge- rem Sinne erlaubt, beide Teile hinsichtlich ihres Chromatinbestandes oder anderer einigerma/3en charakteristischer Substanzen als Phasen mit verschiedenem Gehalt an der jeweiligen Sub~tanz zu betraehten. ,

Wir legen uns die Frage nach dem Einflul] der Temperatur auf die Zell-, Kern- und NukleolengrSl]e und ihre gegenseitigen Beziehungen vor.

Selbstverst~ndlich kommt es mir nicht darauf an, die allbekannte Regel -- die man fast schon Gesetz nennen kSnnte --, dal] hohe Tem- peratur die Zell- und Kerngr5i]e reduziert, letztere jedoch starker, so daI~ also auch eine Gleichgewichtsverschiebung beider Teile zugunsten des Plasmas erfolgt, aufs neue hier zu best~tigen. Es ergibt jedoch eine weitere, mehr entwicklungsmeehanische Analyse der Probleme der Kern- plasmarelation, da noch viele interessante Fragen, die vom theoretischen Standpunkte auftauchen, der Beantwortung harren. Ich mul3 bemerken, dal] es zweckm~ig und sch~rfer analytisch ist, die Abnahme der Gr61]e der Zelle als Ganzes scharf yon der Abnahme der Kernplasmarelation zu trennen. Letztere l~I]t sich als-typische Gleichgewichtsverschiebung auffassen -- der Mechanismus und die Bedeutung derart iger Verschie- bung soll sparer noch und besonders im Schlui]absatz genauer analysiert werden --, erstere jedoeh nicht, da es sich um absolute GrSl~enver~n- derungen handelt. Diese beiden Probleme hat offenbar die neuere Kern- plasmarelationsliteratur nieht genfigend scharf geschieden, indem vielfach (z. B. P o p o f f ) Relationsversehiebungen yon Teilen als ffir absolute GrSl~enwerte bestimmend angesehen werden, obgleich sie doch nur der Ausdruck eines physiologischen Zustandes sind, der mit eber~ diesen absoluten GrSl]en zusammenh~ngt und d e m g e m ~ anders analysiert werden mull (vgl. auch H. D r i e s c h bezfiglieh der Kernplasmarelation). Eine Untersuehung fiber die jenen absoluten GrSl]en zugrunde liegenden Ursaehen soU am SehIul] versucht werden.

Ausgehend yon der experimenteUen Beeinflussung der Zell- und KerngrSl]e durch ~ul]ere Faktoren, spezieU dureh Temperatur , lassen sieh rein theoretiseh u. a. folgende Fragen formulieren.

1. Werden die endozellularen G1eichgewiehte zwischen den Zell- bestandteilen in allen Geweben eines Tieres in quant i ta t iv gleieher Weise beeinflul]t, oder wenn nieht, lassen sich aus der versehiedenen

auf GrSGe und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 117

Beeinflul~barkeit einzelner Organe in dieser Hinsieht auf Grund unserer Kenntnisse ihres Baues und ihrer Funkt ion sowie ihres anderweitig bekannten Verhaltens unter experimentell ver~Lnderten Bedingungen Schliisse auf die bei der Umregulierung wirksamen zellphysiologisehen Faktoren ziehen ?

2. Is t auch bei e r w a c h s e n e n Organismen, deren Zellen sieh also schon ausdifferenziert haben, und abgesehen yon funktionellen perio- disehen Ver~nderungen als solehe im station~ren Gleiehgewieht aller Reaktionsabl~ufe sieh befinden, ist aueh hier die Zell- und KerngrSl]e dureh Temperatur beeinflu]bar, ill weleher Zeit, und ~ul]ern sich aueh hier spezifisehe Unterschiede in der Beeiriflufibarkeit der einzelnen Gewebe ?

3. Existiert dem Grade nach eine versehiedene Beeinf]ul~barkeit der Zell- und Kerngr51]e dureh vergnderte Temperatur, wenn die T i e r e einerseits ab eve oder erst auf einem vorgesehrit tenen Stadium der Eni~wicklung oder endlieh erst naeh Absehlul] des Wachstums und der Erreiehung der Geschleehtsreife den experimentellen Bedingungen ausgesetzt werden ?

4. Verhalten sieh in allen Organen und Geweben die Gleiehgewiehts- versehiebulxgen zellul~rer Komponenten oder die Gr51]enversehiebungen der Zellen als Ganzes qualitativ gleich, d .h . finden sie naeh derselben Riehtung stat~?

5. Wie sehnell und weitgehend vermag in sich entwickelnden Orga- nismen, und in welchem Grade hinsiehtlich der Beeinflul]barkeit der ausgewachsenen Tiere die Kernplasmarelation und gellgrS~e durch Temperatur beeinfluBt zu werden?

6. Wie verhalten sich die E r y t h r o c y t e n und ihre Kerne sowie deren entwieklungsgeschichtliche Vorstadien bei ver~nderter Tem- peratur ? Werden sie ebenso wie andere Gewebezellen und in der quali- ta t iv bekannten Weise beeinflul~t oder nieht? Oder sind sie nur w~hrend der Bildung aus Erythroblasten und H~matoblasten beeinfluBbar, sparer als ausgebildete Blutzellen jedoeh nieht mehr?

7. Endlich mfissen die feineren Ver~nderungen studiert werden, die die Kernstruktur erleidet, um daraus Schlfisse auf die physiologisc.he Be- deutung derselben als Systemstoffweehselbedingungen der Vitalprozesse zu gewinnen.

Es i s t klar, da~ durch diese Fragestellung und ihre Beantwortung, wean sie gtiickt, wiehtige und ffir unsere Vorstellungen yon cytophysio- logisehea Prozessen und der Kernplasmarelation grundlegendes Ylaterial gewonnen werden mu~. Von besonderem Interesse ist, wie sich flm~r~ional uad im Stoff- und Energieweehsel stark versehiedene Gewebe bzw. Zellen verhalten und welehe eytologisehe Ver~nderungen solche Organe diesbezfiglieh zeigen, die bei Temperaturver~nderung durch den dadurch

118 Otto Hartmann: Uber den Einflu• der Temperatur

fiir den ganzen KSrper gegebenen erh6hten Stoffumsatz, zu besonders starker Funktion herangezogen werden (z. B. die Niere), im Gegensatz zu anderen Gewebssystemen (Nervenzellen), die auger der direkten Steigerung ihres eigenen Umsatzes keine Mehrleistung zu vollbringen haben. Im Anschlusse daran taucht auch die Frage auf, ob sieh w~hrend der Entwicklung jene Zellen, die starke morphogenetische Leistungen ffir das Ganze zu vollbringen haben, nieht bezfiglieh der Beeinflufibarkeit yon anderen, die mehr p~ssiv sind, unterscheiden. Durch manche Beob- aehtungen in der Literatur (z. B. die yon Boring bei Ascaris) wird es auBerdem wahrscheinlich gemacht, da~ die Zell- und KerhgrSl~e nicht immer durch Temperatur beeinfluflbar sein muff, bzw. sehv starr einer morphologisch feststellbaren Gleichgewichtsverschiebung widerstrebt, was ~ielleicht einmal auf langdauernden Einflul] gleichartiger Exi- stenzbedingungen, dann aber eben dadurch auf eine Art erblich fixierter und schwer modifizierbarer Kernplasmarelation hinweist. Es seheint auch a priori (wozu allerdings meine Beobachtungen keine Anhaltspunkte gew~hren) mSglich, dab w~hrend der ersten Entwiek- lung und Differenzierung eine gewisse Starrheit der Kernplasma- relation vorhanden ist, die ihr Korrelat in dem relativ unabh~ngigen, und schwer qualitativ beeinfluBbaren artspezifischen Ablauf der morpho- genetisehen Prozesse finder.

Von besonderer Bedeutung mfissen die Ergebnisse am Blut sein, weil hier sowohl in histologiseh-histogenetiseher als physiologischer Be- ziehung eigenartige Verh~ltnisse vorliegen, auf die sparer noch gelegent- lieh der Resultate hingewiesen werden wird. E s fragt sich n~mlich, ist die Kernplasmarelation -- um nut e in derartiges endozellul~ires-Gleich- gewicht zu nennen -- yon Zellen, deren Funktion so einseitig speziali- siert und ziemlich rein chemische Abl~ufe zeigt, also stark mechanisiert ist, fiberhaupt noch in der bekannten Weise beeinflu~bar, rda eine Ver- ~nderung des Phasengleichgewichtes einen gewissen Stoff- und Energie- austauseh voraussetzt, der vielleicht in dem Sinne wie in anderen Zellen hier gar nicht mehr existiert. Es wird sieh also aueh vielleicht diesbeziiglich die Ausnahmestellung der h~moglobinhaltigen Blutzellen heraus- stellen.

Obzwar ieh mir am meisten bewuBt bin, dab meine beseheidenen Experimente und Befunde zur Beantwortung aller der ge~tellten Pro- bleme in ihrer grol]en Tragweite keineswegs ausreiehen, so glaube ieh doch durch meine Ergebnisse mieh wenigstens vorl~ufig an ihre Beant- wortung her anwagen zu dfirfen. Jedenfalls schien es mir lohnend, e]nmal einige Fragen der Zellphysiologie, die sich theoretisch aus einer Analyse der Kernplasmarelation und unseres bisherigen Wissens yon den Gleichgewichtsverschiebungen ergeben, einigermal]en scharf zu formulieren und gleichzeitig auf experimentellem Wege zur Beantwortung c!er

auf GrSi3e uad Besehaffenheit yon Zelle und Kern usw. 119

Probleme beizutragen, yon Problemen, die in ihren Konsequenzen ffir die allgemeine Biologie yon immer grSl~erer Tragweite werden, je tiefer man sie zu analysieren trachtet.

Bevor ich diese einleitenden Bemerkungen verlasse, mu$ ieh noch auf einen Punkt zu sprechen kommen. Wohl fiber die Funktion und Bedeutung weniger Zellbestandteile ist so viel mehr weniger phvsiolo- gisch denkend geschrieben worden wie fiber die Nuk leo len . Tat- s~chlich liegt hier ein Zellbestandteil einmal yon aul~erordentlicher Kon- stanz, andererseits so verschiedenartiger Gestalt und sp~terem Schieksal vor, daft eine eintmitliche Deutung dadurch sehr erschwert wird. Zumal, da man seine Bedeutung nicht wie beim Kern in seiner allgemeinen Beteiligung am Gesamtstoffwechsel sehen wollte, sondern spezielle Fu~ktionen und Leistungen ihm zusehrieb. Ieh glaube nun, daI~ eine Analyse des Verhaltens der aehromatischen Nukleolen analog der Kern- plasmarelation ebensoviel Licht auf se ine Bedeutung werfen wird, wie jene Relation auf die des Kernes geworfen hat. Ich befinde reich hier in Ubereinstimmung mit einer Autorit~t wie R~t~.iSka, der in einer seiner hoehinteressanten, leider zu wenig in ihrer Tragweite gewfirdigten Ab- handlungen darfiber also sagt: ,Man kann somit zwischen der GrSSe der Nukleolen und des Kernes eine konstante Beziehung erkennen, welche ich ffir analog der Kernplasmarelation halten muB. Die~en Fall intram_uuskp_!~rer ,Relationsvorg~nge halte ich f fir ausschlaggebend bei der Beurteilung der Natur der Nukleolen.~ Ohne zun~chst seine Ar- beiten zu kennen, kam ich auf Grund meiner Untersuchungen ebenfalls zur Aufstellung dieser Relation, die ieh Nukleolarkernrelation, IN/K-Rel., nennen will. Sie bezieht sich zun~chst natfirlieh nur auf aehromatische, eventuell amphiehromatisehe Nukleolen.

I. Material und Methode.

Gem~B der Fragestellung wurden Kulturen ab eve yon jungen Tieren (Kaulquappen) und erwachsenen angelegt, so dal~ also die experimentelle Einwirkung der Temperaturbedingungen immer auf verschieden -weit entwickelten Stadien stattfand. Eine kurze ~bersicht fiber die Ver- suche ist unerl/illlieh, zumal, da ieh im Text und den sp/iteren Tabetlen mieh mit den Buchstabenbezeichnungen ffir die einzelnen Entwicklungs- stadien der Kfirze halber begnfigen mull.

1. Die K u l t u r e n ab eve , dureh welehe die verschiedene Beeinflul~- barkeit der Zellelemente dureh Temperatur, wenn diese yon Beg inn der Farchung an wirkt, untersueht werden soUte, warden mit Eiern yon Triton alpestris und Bu]o wlgaris gemacht. Die Laichschnfire letzterer

120 Otto Hartmann: Uber den Einflul3 der Temperatur

A r t w u r d e n sorgf~It ig so a n g e o r d n e t , da~ ihre S a u e r s t o f f v e r s o r g u n g m6gl i ch gle ich u n d g i ins t ig war , da s ich zeigte, da~ je n a c h d e n A t m u n g s - b e d i n g u n g e n gro~e E n t w i c k l u n g s u n t e r s c h i e d e e i n t r e t e n . D i e t t a u p t - versuchsser ie , zu der der gr61]te Te l l der L a i c h m a s s e n e i n e s Tieres g e n o m m e n wurde , n a h m n a c h s t e h e n d e n Verlauf . Die D a t u m s a n g a b e n geben die Ze i t der E n t n a h m e y o n T i e r e n behufs K o n s e r v i e r u n g an, wobe i alas E n ~ w i c k l u n g s s t a d i u m i n jeder H o r i z o n t a l r e i h e s t r e n g das- se lbe i s t 1).

K u l t u r y o n Bu]o vu~aris-Eiern ab 21. I I I . 1916.

Stadium

A

B

Warm I Kalt 20~ C, mittel 23 ! .9 C, steigt im VII. bis 14

24. I I I .

25. III.

26. I IL

D i 27. I IL

7. IV. E i (Blur) 2)

20. IV. bis 6. V. G

j (Blut)

5. IV.

10. IV.

Zimmer is,- C

29. III .

19. IV.

28. IV.

3. V~. (Blur) 2)

1. VI I I . (Blur)

Diese Kultur wird von jetzt -- ab in der Wiirme weiter ge-

fiihrt bis Stad. B, das am 31. I I I . erreicht ist.

S t a d i u m F w u r d e n i c h t i n E x p e r i m e n t a l k u l t u r e n ab ovo gez i ich te t , s o n d e r n e rs t n a c h E r r e i c h u n g j enes S t a d i u m s e in ige Ze i t e x p e r i m e n t e l l e

1) Die Buchstaben bedeuten die Entwicklungsstadien, wie ich sie a~ch sp~ter bezeichnen werde, und zwar S t a di u m A: Tiere mit erster Andeutung der Schwanz- knospe, Darmlumen noch nicht ausge~ildet. S t a d i u m B: Deutliche Schwanz- knospe, deutliches Darmlumen, Chorda stark vakuolisiert. S t a d i u m C: Tiere mit langem Schwanz und deutlichen iiuBeren Kiemen. S t a d i u m D: Scharf ab- gesetzter Schwanz, Vorderk6rper rundlich, scharf abgesetzt.

Es entsprechen meine Buchstaben also etwa folgenden Stadien, wie sie K e i b e 1 fiir die Entwicklung yon Rana/usca nach K o p s c h angibt.

Stadium A dem Stadium d- -e yon K e i b e l , ), B , ~ e--f, ), C , , f--g,

, E )) , k (junge Tiere, erst einige T~ge freilebend), , F , , m (~ltere, jedoch noeh ohne ttinterbeine), , G ~) , o (alte Quappen mit stark entwickelten Itinter-

beinen). 2) Diese Anmerkung bezieht sich darauf, dab auf diesem Stadium, zu dieser

Zeit, eine Blu~tmtersuchung ausgefiihrt wurde (siehe diesbeziiglich die spiiteren Tabellen).

auf Gr[i6e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 121

Temperaturunterschiede einwirken gelassen, um die FEhigkeit der An- p~ssung der ZellverhEltnisse an TemperaturEnderungen auf die~em Sta- dium zu erforschen.

Besonderer ErwEhnung bedarf in vorausgegangeaer Zusammen- stellung nur die Zimmertemperaturkultur, die dann in der WE,'nm fort- gesetzt wurde. Ich wollte nEmlich untersuchen, wie schnell eine Um- regulierung der Kernplasmarelation mid der anderen Relationen in der Entwicklung bei TemperaturEnderung erfolgt. Destmlb wurden bei der angegebenen Zimmertemperatur zuerst die Eier bis zum Stadium A gezfichtet und darauf ein Tell untersucht, der andere bis zum Stadium B, das nach drei Tagen erreicht wurde, in hoher Temperatur (mittel 23 ~ C) weitergeziichtet. Es zeigte sich auf diesem Stadium schon fast vSllige numerische Ubereinstimmung der Relationen mit denen jener Tiere, die ab ovo der hohen Temperatur ausgesetzt gewesen-waren.

2. Die zweite Kultur ab ovo betrifft Triton alpestris-Eier, die vom 2. Mai 1916 ab bei 200--28 ~ C (mittel 24 ~ C) bzw. bei 13 ~ C geziichtet wurden und auf homologem Stadium, das in der WErme am 16. Mai, in der KElte erst am 2. Juni erreicht wurde, untersucht. Die Tiere waren noch nicht ausgeschliipft, wohl abet ~chon sehr welt entwickelt 1) und zeigten in Wasser gesetzt bereits s tarke Schwimmbewegungen. Eiae gleichzeitig gefiihrte Kulturserie yon Triton taeniatus-Eiern ging durch Ver]~ilzung unter beiden Temperaturbedingungen zugrunde. Es seheint spezifische BeeinfluBbarkeit yon Trito~ ta~niatus fiir Pilzerkrankungen vorzuliegen.

3. Um zu untersuchen, wie sich die Kern- und ZellverhEltaisse ge- .~talten, wenn man auf schon welt entwickelte Tiere, nachdem sie bisher unter streng identischen mittleren Bedingungen gelebt hatten, Tem- peratureinfliisse einwirken lEt]t, habe ich folgende Versuche angestellt:

Ziemlich grol]e Quappen yon Bu/o mtlgaris (Stadium F), die "jedoch linch keine deutlichen I-IinterextremitEten be.~al]en, wurden yore 14. April bis 6. Mai 1916 bei rtiederer Temperatur (10 ~ C) bzw. hoimr Tempera tur (230--24: ~ C) gehalten. Da es sich hier schon urn ziemlich ausdifferenzierte Tiere handelt, babe ich in dieser Versuchszeit keine erkennbaren Entwicklungsunterschiede in den verschiedenen Kulturen feststellen kSnnen2). Es waren also die Quappen naeh der Versuchszeit streng vergleiehbar, wie aueh die histologische Analyse zeigte.

1) Auf Grund der Darstelhmg, die Keibel yon der Einteilung der Entwick- lung dieser Tritonart nach Bambeke gibt, entspricht mein Stadium etwa dem Stadium XVI (Bambeke), ist also welter vorgeschritten als das auf Abb. 19i (S. 66) dargestellte.

2) Das ist offenbar darauf zuriickzufiihren, daft Temperatursteigerung aueh bei geniigend Nahrung zun/~ehst eine so starke Umsatzsteigerung bedingt, dab dabei of~ sogar KSrpersubstanz angegriffen werden muff, jedenfalls abet koin wesentlicher Stoffansatz zun/ichst stattfinden kann (siehe SchluBkapiteI!).


Eine andere Kulturserie wurde analog nur vom 14. April bis nur zum 28. April geffihrt. Nach Versuchsabschluf] gelangte yon beiden Kulturserien auch Blur zur Untersuchung.

4. AuBerdem wurde eine andere Part ie dieses Quappenmaterials gleichzeitig bei niederer Temperatur (10 ~ C) ohne jede Nahrung gehalten, wobei der Inanit ionszustand am Ende des Versuches am 6. l~ai ein so starker war, dab ein groBer TeiI der Tiere abgestorben war, die ~ber- lebenden aber vSllig abgemagert und stark reduziert -- nur mehr der Kopf war vermSge der Skelettbestandteile einigermal]en voluminSs -- waren, so dab hier jedenfalls besonders gut der EinfluB ex t remer In- anition auf cytologisch-entwicklungsmechanische VerhEltnisse feststellbar sein muBte.,

5. Endlich habe ich auf Grund der Frage, ob aueh erwachsene Tiere in ihren Zellbestandteilen durch Temperaturextreme beeinfluBbar sind, diesbeziigliche Experimente an Triton alpestris, taeniatus und Bom- binator igneus angestellt.

Was Triton taeniatus anbetrifft, so wurden die Tiere ( ~ ) vom 21. M/~rz bis 23. April 1916 geziichtet. Die hohe Temperatur betrug hier zwischen 20 ~ und 29 ~ C, im Mittel 25 ~ C, die niedrige war 9 ~ C. Die Fii t terung war ausreichend, was mir zu bemerken wichtig seheint. '

Triton alpestris ~ wurden einerseits bei konstant 28~ ~ C, andererseits bei niederer Tempera tur yon 15 ~ C kultiviert. GemEB der hohen Temperatur in der WErmekultur war es nicht ra tsam, die Ver- suchsdauer l~nger als yore 13. Juli bis 4. August 1916 zu w~hlen, zumal, da die FreBlust sehr gering war und demgemEB nur zweimal l~ahrung -- allerdings reichlich - - aufgenommen wurde. Die Kaltkulttkr wurde ebenfalls entspreehend der geringen Nahrungsaufnahme in der Warm- kultur weniger gefiittert, sie dauerte bis zum 17. August. Bezfiglieh des e r t r i ~ g l i c h e n T e m p e r a t u r m a x i m u m s mSchte ich bemerken, dab die Temperatur yon 30 ~ C seheinbar dauernd (jedenfalls mehrere Tage bis Wochen) ertragen werden kann, als jedoeh einmal die Tempera tu r auf 31 ~ ~ gestiegen war, muBten es zwei der Tiere mi t dem Leben bezahlen, obwohl jene Tempera tur h5chstens 10 Sekunden angedauert haben konnte. Es diirfte also das physiologische l~Iaximum fiir Triton alpestris bei 30 ~ C liegen (siehe auch Kry~) . Aui]erdem habe ich noeh mit Bombinator igneus experimentiert, da hier ]edoch auf die Gesehlechts- verh~ltnisse keine Rficksieht genommen wurde, sich aber zeigte, dab dieser Faktor aueh in den ZellverhEltnissen sich wahrscheinlich wider- spiegeln kann, so ist ein Vergleich der ~W~irme- und KEltekulturen nieht s tat thaft .

auf Oriil3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 123

Es bedarf nun noch einiges Technische der Er6rterung. Die F i x i e - r u n g der Embryonen erfolgte in Z e n k e r s c h e r Fliissigkeit, die der ~lteren Larven und der Organe der Erwachsenen in Sublimat-Eisessig. Einbettung in Paraffin, Sehnittdieke 5 te in Anbetraeht, dab die feineren Kernverh~ltnisse studiert werden sollten. Gem~l] der geringen Sehnitt- dieke ist daher ein grol~er Teil der Zellen und Kerne nur angesehnitten, und es h~tte aber wenig Wert, worauf aueh P l e n k hinweist, die dadurch bedingten Fehlerquellen dadurch umgehen zu wollen, dab man m6g- lichst zahh'eiehe ~ Ie s sungen ausfiihrt und daraus das l~ittel bereehnet. Der einzige richtige Weg, den aueh P l e n k einschlug, ist der, n~mlich die ausschlieBliche Verwertung medianer Durehschnitte zur Messung. Hag eine derartige Forderung aueh dem Fernstehenden mangels an ge- eigneten Kriterien wenig praktischen Wert zu haben scheinen, so ist es doch ffir den mit den Objekten Vertrauten bald ein leichtes, wenn auch natiirlich nicht mit absoluter Sicherheit, aber doch mit gro~er Ann~herung, wirklich immer ann~hernde Mediansehnitte durch ZelIen und Kerne zu messen. Ubrigens wird wohl niemand bei derartigen Messungen handgreiflich blol] angeschnittene Kerne verwerten wollen. Da jedoch insbesondere die Zellkerne nieht so grol]e Dimensionen haben, dab sie mehr als ein- bis zweimal in den meisten F~llen geschnitten werden, so ist demgem~l] aueh die Entscheidung fiber die Verwertbarkeit yon den Querschnittsbildern yon Zellen ermSglicht, denn man miBt eben in den meisten F~llen nur jene Zellen, in deren Mitte sich ein median geschnittener Kern befindet. In abstracto mag aueh das vielleicht noeh schwierig erscheinen, in concreto ist es dagegen leicht, ganz abgesehen davon, dab es die einzige, exakte MSglichkeit, derartige Messungen auszuffihren, darstellt, besonders wenn man, wie ich das durchgehends gemacht habe, erst die Umril~zeichnungen der Ausmessung zugrunde legt, da dann solehe Feinheiten noeh deutlieher hervortreten als im mikroskopischen Bilde.

Zur F i~rbung wurde E h r l i c h s H~matoxylin oder Eisenh~matoxylin nach H a n s e n oder H e i d e n h a i n , kombiniert mit Eosin, verwendet.

Einer Erw~hnung bedarf noch die G e w i n n u n g de r Z a h l e n w e r t e . Die l~essungen gesehahen auf Grund yon UmriBzeiehnungen, die bei genau 1000faeher VergrSl~erung mittels Zeichenapparates entwoffen waren, so dab also bei Ausmessung mit Millimeterstab jeder Millimeter e ine m 9 entsprach, wodureh jede Umrechnung erspart wurde. Uber die Bereehnung der Zahlenwerte ist nur zu sagen, dab ich yon der Dar- stellung in Volumina Abstand genommen habe, weil die drit te Dimension nieht direkt meBbar ist und also nut -- wenigstens in den meisten F~llen-- als in bestimmter Proportion zu den anderen zwei gemessenen stehend angenommen werden konnte, wodurch natiirlich an Exakthei t nichts

124 Otto Hartmann: Uber den EinfluB der Temperatur

gewonnen wird. Zur Aufstellung zweier l~elationen habe ich allerdings Oberfl/s und Volumen gebrauch t . Die Zahlenwerte stellen also nur Fl/i, chen -und Fl~chenrelationen dar, deren Werte entweder nach der Formel fiir Kreisfl/s oder je nachdem m~eh der fiir Parallelepipede berechnet wurden. Die Kernplasmarelat ion ebenso wie die Nukleolar- kernrelation wurde, wie auch in meiner friiheren Arbeit, dureh Division der KerngrSSe dureh die ZetlgrSl~e gefunden, so dal~ diese Relat ionen uns ein direktes MaI~ fiir die relative Kern- und NukleolengrSl~e geben. Die KerngrSBe erst yon der ZellgrSl3e zu subtrahieren und so die eigentlich ohne diese Operation best immte Kernzellrelation in eine Kernplasmarelat ion umzuwandeln, wie das mehrere Autoren vor- schlagen, halte ieh nicht fiir notwendig, da die hierdurch bei der r e l a t i v e n GrSi~envergleichung erzielte grSi3ere Exakthei t weir unter- halb der Fehlergrenzen fallen muir, wie jede Rechnung leicht zeigt, da die relativen KerngrSI~enunterschiede derselben Gewebezellen bei versehiedener Temperatur doch nicht so bedeutend sind.

Bezfiglieh der beigegebenen A b b i l d u n g e n , auf deren Ausfiihrung ich gro~en Wert gelegt habe und die s/imtlieh den Tabellenzahlen ent- spreehende typische M i t t e l f o r m e n darstellen, ist zu bemerken, da$ die UmriSzeiehnungen bei 1000facher VergrSSerung, die ausgefiihrten Abbildungen jedoeh bei 2000facher hergestellt sind. Die Mikrophoto- graphien, die natiirlich bei verschiedener VergrSl~erung aufgenommen wurden, zeigen besonders deutlich die schon bei Ubersichtsbildern hervortretenden groBen Unterschiede der Gewebebeschaffenheit bei ver. schiedener Temperatur.

II. Einflug der T e m p e r a t u r auf die E ry th rocy ten und ihre Bildungszellen.

Es gelangten Blutzellen aller Entwicklungsstadien zur Untersuchung yon den sich eben erst aus dem Ento- bzw. Mesoderm differenzierenden und sich abrundenden Zellen des Blutzellenstranges 1), die noch sehr viel Dotterelemente enthalten (embryonale Blutzellen yon D a i b e r ) , bis zu den fertigen Ery throcyten der alten Kaulquappen, andererseits wurden auch erwachsene Tiere und junge Kaulquappen erst der ver- Knderten Temperatur unterworfen (siehe die einleitenden Bemerkungen).

1) Es verdient hervorgehoben zu werden, dab nach den neuesten Ansichten (siehe Mollier in Hertwigs I-Iandbuch) bei den Urodelen, speziell bei Triton, die embryonalen Blutzellen vorwiegend aus dem Mesoderm stammen. Sie differenzieren sich dort aus dem Blutzellenstrang, der yon der ersten, einschichtigen, ventralen Mesoblastdecke herstammt. W/~hrend bei Annuren sie vorwiegend aus dem Entoderm stammen, was offenbar mit den hier anders sich gestaltenden 1Vfesoderm- verh/iltnlssen in Zusammenhang steht. Bei Bu]o konnte ich reich yon diesem Verhalten aufs deutlichste tiberzeugen.

auf GrBl3e ~md Besehaffenhei~ yon Zelle und Kern usw. 125

Ich bespreehe zun~chst die Befunde bei Bu/o vulgaris in den Kul- turen, wo schon die Eier der differenten Temperatur ausgesetzt waren. Zu folgender Tabelle I ist nun zu bemerken, dal~ unter der Rubrik ~>relative Zell- und KerngrSl3e (< bzw. ,Kernplasmaretation (( wie auch in allen folgenden Tabellen die betreffenden Zahlenwerte fiir die Wgrme- und K~ltekultur verglichen werden sollen, wobei letztere Zahlenwerte gleich 100 gesetzt werden und demgemi~[~ die der Wiirmekultur als Prozente jener erscheinen. S~mtliehe absolute Zahlenwerte sind in ,u ausgedriickt.

Auf Stadium B haben sich erst vereinzelte Zellen vom Blutzellen- strang abgelSst und abgerundet, und sie sind noch stark yon Dotter- material erfiillt. Die Blutzirkulation hat noch nicht begonnen. Ein Blick auf Tabelle und Zeichnungen lehrt (Abb. 1, 2, Taft I), dal3 die Zell-, Kern- und NukleolengrS-13e in der W~Lrmekultur bedeutend herabgesetzt ist, was ja insofern natiirlich ist, als, wie wir sparer sehen werden, s~mtliehe KSrperzellen des Embryo diese Verhgltnisse zeigen und sich die Blutzellen auf diesem Stadium ja eben erst aus indifferentem Anlage- material entwickelt haben. Ganz in Ubereinstimmung mit der Kern- plasmarelationslehre ist die KerngrSl~e in der W~Lrme starker herabgesetzt als die ZellgrSl3e, woraus sieh die niedere Kernplasmarelation ergibt, ebendasselbe ergibt sich fiir die Nukleolena). =~ Auf Stadium C (Abb. 3, 4, Taft I) ist die Zirkulation in vollem Gange, und es existieren demgemg2 bereits vollkommen ausgebildete Gef~l~e. Die abg'ebildeten Blutzellen entstammen den Venae vitellinae. Aueh hier dasselbe Bild beziiglieh der absoluten und relativen GrSl~enunterschiede. Die Reduktion der endozellul'~ren DotterkSrner ist in vollem Gange2).

W~hrend die Blutzellen auf Stadium B und eventuell C noch direkt oder indirekt (dureh Teilung) vom Blutzellenstrang, als der ersten blut- und teilweise gef~i3bildenden Embryonalanlage, abstammen, deren Elemente teilweise aueh zum Aufbau der Gef~llendothelien verwendet werden, entstehen auf sp~teren Stadien und besonders in der vorgeschrittenen Larvenperiode und im ausgewachsenen Tier die Blutzellen aus Erythroblasten und H~matoblasten, die sich dauernd in verschiedenen Geweben erhalten und sieh mitotisch vermehrena). Das erseheint fiir die Beurteilung der sp~teren experimentellen Ergebnisse beachtenswert. Es verdient hervorgehoben zu werden, daI~ s~imtliche wi~hrend ~ier

1) Es handelt sich um echte, achromatische, oxyphile, also basisehe Nukleolen. Beziiglich der Umwandlung der Kernstruktur im Laufe der Entwicklung vgl. L. Auerbach.

s) Hinsichtlich der feineren Vorg/~nge dieser Resorptionsprozesse vgl. man die umfassende Untersuchung yon Saint-Hilaire.

3) Vgl. diesbezfiglich die zusammenfassende Darstetlung yon Weidenreich.

Bufo vulg., nieht ab ovo-Kultur

Stad. E

Ebenso Stad. F

Otto Hartmann: Uber den EinfluB der Temperatur

T a b e l l e I . Verhal ten der E r y t h r o e y t e n und ihrer Bildungszellen bei exper imente l l

vergnder te r T e m p e r a t u r 1). (Werte in tl.) (Dazu Abb. 1--8 Tar. I.)

Zell- K e r n - Kultur

l/rage [ breite i l/inge [ breite

Bufo vu/g.-Embr. 22 i 18 Stad. B 21 17

Bufo vu/g.-Embr. 19~,6 1-15;7 Stad. C 18 14,2

Ebenso 1-1~,5 I - I V Stad. D-% 1_~5 / 12,6

Ebenso Stad. D 3)

Bufo vulg.-Quappe, ab ovo-Kultur

Stad. E

Ebenso Stad. G

Triton alpestr. ~, erwachsen

Bombinator igneus, erwach.en

Triton alpestr.-Embr., Kultur ab ovo

Stad. XIV

Zell- r K e r n - K]Pl - [ l~e]at" I R e l a t .

fl}iche fl~iche Rel. i Zell- K e r n - I grbBe grS~e

396 93,7] 0,e36 100 100 357 ~9,s!0,167 90 63

-3o~ ~ 77,5 o,252i ] ~ - I ~ o - - - 225 54,7 0,243 73 70

- ~ 71 i o,3~3 loo loo 189 42 /0'222 91 59

- - - - p

11 11 8 , 8 8,8

I0 t 10 8,4 8,4

7,41 7,4 i

126

Rela t . K/PI - ReL

100 70

I00 96

100 62

100 78

100 104

100 130

100 100

100 92

100 100

100 10o

100 80

bisherigen und einiger folgender Stadien zur Beobach tung ge langenden Blutzel!en zum ers ten S tad ium der phi logenet ischen En twiek lung des Blutes nach Minor4 ) geh6ren, wie i iberhaupt aueh bei h5heren Tieren

1) Bei a l len Tabellen gibt jede erste Zeile die Mal~e der K ~ l t e k u l t u r , jede zweite die der W ~ r m e k u l t u r an. Betreffs der Temperaturen vgl. die Einleitung,

~) ZeUen noch dotterhaltig. 3) Zellen ohne Dotter, Erythroblasten. ~) Vgl. diosbeziiglieh die zusammenfassende Darstetlung von W e id en reich.

auf CTrSBe und Besehaffenheit yon Zetle und Kern usw. 127

die Blutzellenbildungszellen w~hrend des ganzen Lebens diesem Stadium zuzurechnen sind.

Auf Stadium D, wo die Leber sich sehon deutlich morphologi~ch und histologiseh differenziert hat, wo das Herz voll entwickelt ist und der Darmkanal sich schon in Windungen zu legen beginnt, finden wir beziiglich der Blutzellen ein t3bergangsstadium. W~hrend zahlreiche derselben (Abb. 5, 6, Taft I) noeh DotterkSrner enthalten und im Habitus den embryonalen Blutzellen friiherer Stadien entsprechen, obwohl sie welter an Griil~e abgenommen haben und der Nucleolus sehr stark reduziert ist, haben andere die DotterkSrner bereits ganz verloren und in Form, Kern- und Plasmabeschaffenheit das Stadium der Erythro- blasten erreieht und beginnen sich wohl sehon in Erythrocyten umzuwandeln. Ihre Konturen sind sehr deutlich und regelm~l~ig, aul~erdem beginnen sie ein st~rkeres F~rbevermSgen mit Eosin anzunehmen, was auf ihren beginnenden H~moglobin(tIb)-Gehalt hinweist. Die Tabetle zeigt wieder den uns hekannten GrSl~emmterschied zwischen W~rme- und Ki~ltekultur, wobei ich besonders betonen mSehte, dal~ auf diesem Stadium auch die Kernplasmarelation sich noch typisch abge~ndert erweist.

Zusammenfassend sehen wir also beziiglich des Verhaltens der Blut- kSrperehen w~hrend der Embryonalentwicklung, da~ die GrS~e derselben st~ndig abnimmt (dureh Teilung und Verbrauch der Dotter- substanzen), dab damit gleichzeitig Ver~nderungen der Nukleolen, der Kern- und Plasmabeschaffenheit einhergeht, wodurch zun~chst das Sta- dium der Erythroblasten und endlich sparer die vollendete Anpassung an die Funktion in den Erythroeyten erreicht wird. In der Kultur (ab ovo) bei hoher Temperatur ist yon Anfang an die Ze]l-, Kern- und NukleolengrSl~e absolut und relativ geringer, es ist also bewiesen, dab diese Charaktere der B l u t z e l l e n d u r c h ab ovo e i n w i r k e n d e T e m - p e r a t u r b e d i n g u n g e n v e r ~ n d e r t w e r d e n k 6 n n e n , und zwar erweisen sich in obiger Weise alle Entwicklungsstadien der Blutzellen bis zu den Erythroblasten am Ende der embryonalen Entwicklung modifiziert.

Bevor ich zur Bespreehung des weiteren Verhaltens in der Larven- entwicklung iibergehe, seien kurz die Befunde an Tri ton alpestris-E m - b r y o n e n , die ebenfalls ab ovo bei ver~nderter Temperatur geziichtet wurden, aufgefiihrt (siehe die friihere Tabelle).

Auf den untersuchten Stadien ist die Zirkulation bereits in vollem Gange und die Zahl der embryonalen Blutzellen eine ziemlich grol~e. Sie besitzen schon die typische ovale Gestalt der fer~igen Erythro- blasten, erweisen sich aber dutch ihren Dottergehalt noch als embryonale Blutzellen. Die aus der friiheren Tabelle und den Abb. 13, 14, Tar. I hervorgehenden Unterschiede der absoluten und relativen MaBzahlen

128 Otto ttartmann: Uber den Einflul3 der Temperatur

sind wohl hier besonders deutlich, auch was die abge~inderte Kernplasma- relation betrifft.

Uns zur weiteren Entwicklung yon Bu/o vulgaris unter abge~nderte n Temperaturbedingungen wendend, mul~ ich zun~ichst bemerken, da~ die Blutk6rperchen bisher auf Schnittpr~paraten gemessen wurden, w~h- rend den ~lteren Kaulquappen durch Abschneiden des Schwanzes ein Blutstropfen zum Austritt gebracht wurde, der dann als Deckglas- trockenpr~parat weiterverarbeitet wurde.

Es zeigt sich, dal3 auf den beiden L~rvenstadien E, G die GrSl~e der Erythrocyten (Abb. 11, 12, Taf. I vom Stadium G), mit solehen haben wir es hier schon zu tun, in der W~irme geringer ist. Hingegen ist das Verhalten der Kerne ein auffallend anderes. Die relative KerngrSi3e ist n~mlich in beiden Kulturserien etwa gleich gro~, was besonders hinsichtlich des Umstandes, da~ ihre embryonalen Vorl~ufer sieh typisch diesbeziiglich ver~ndert zeigten, sehr bemerkenswert ist.

Bevor ich dieses auffallende Verhalten der Kernplasmarelation, welches mir theoretisch sehr wichtig zu sein scheint, n~iher analysiere, bespreche ich zungchst noch die Ergebnisse yon Temperaturexperimenten an jungen Quappen (siehe diesbeziiglich die einleitenden Bemerkungen), die bis zu diesem Stadium (E) unter identischen Bedingungen aufgezogen worden waren, und erst jetzt 1--2 Wochen der ver~inderten Temperatur ausgesetzt werden. Aus der friiheren Tabelle sowie aus Abb. 9--10, 7, 8, Taft I geht des Ergebnis mit geniigender Klarheit hervor: die geringere Zell- und KerngrSi]e in der W/irme, wShrend die Kernplasma- relation konstant bleibt. Hier hgtten wir also eine auffallende Parallele zum friiher besprochenen Verhalten der Erythrocyten glterer Kaul- quappen, die ab ovo bei verschiedener Temperatur gehalten worden waren.

Wie lgl]t sich demnach der EinfluI3 der Temperatur auf die Blutzellen der auf verschiedenen Stadien sich so verschieden darstellt, erklgren?

Bei jenen Experimenten, bei denen ab ovo Temperaturunterschiede bestanden, liegt die Sache zun~chst klar, es sind eben die Zellen der Keimblgtter, aus denen sich sp~iter die Blutzellen differenzieren, in ihrer GrSl3e und Kernplasmaretation beeinfluBt, und da die Temperatur- bedingungen weiterhin anhalten, so sind es auch die sp~ter aus ihnen hervorgehenden embryonalen Blutzellen. Aber auch diese letzteren Zellen verhalten sich wohl auch wie in den anderen Eigenschaften so aueh gegen Temperatureinfliisse ganz analog wie alle K6rperzellen. Anders liegen die Verh~ltnisse in den zuletzt besprochenen Kulturen. Die aus den embryonalen Blutzellen hervorgegangenen Erythroblasten und fertigen BlutkSrperchen sind gemg~ den bisherigen identischen Bedingungen zu Beginn des Versuches gteiehbeschaffen. Bei erst jetzt eintretendem Temperatureinflu~ erweisen sie sich zwar noch in ihrer

auf GrSl3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 129

GrS/3e modifizierbar, die relative KerngrSfle ist aber nicht mehr beeinflu~bar.

Demnach l ~ t sich im allgemeinen konstatieren, dab die Embryonal- blutzeIlen, sei es dadurch, da~ sie yon schon durch temperaturver~nderten Gewebezellen abstammen oder selbst durch Temperatur leicht modifizierbar sind, der Temperatur entsprechende relative und absolute GrSBenverh~ltnisse zeigen. Die auf sp~teren Larvenstadien anzutreffen- den Erythrocyten aber zeigen ~rotzdem, da~ sie ab ovo dem Temperatur- einflul] unterworfen waren und auch ihre Bildungszellen typisch abge~adert waren, doch keine abge~nderte Kernplasmarelation. Da wir sehen, dab diese Erythrocyten grSBer sind als die Blutzellen zu Ausgang der Embryonalentwicklung, so ist ihre geringere GrS~e in der W~rme wie auch sonst bei den anderen KSrperzellen auf den hemmenden Ein- flul~ hSherer Temperatur zuriickzuffihren. Bemerkenswert bleibt nach wie vor, da~ sich die Kernplasmarelation w~hrend der Ausdifferenzierung zu Erythrocyten im Larvenleben entgegen den Temperaturbedingungen ~ndert und sich demgem~, da die Ausgangszellen die der Temperatur entsprechend abge~nderte Kernplasmarelation besa~en, umregutieren rafissen, derm diese Relation ist in den Blutzellen der sp~teren Larven- stadien auch bei verschiedener Temperatur gleich, wie wir ge~ehen haben, ja vielleicht entgegengesetzt dem Verhalten aller anderen KSrper-

-~ellen in der W~rme, vielleicht noch sogar vermehrt. Das kann nun so erkl~rt werden, da~ w~hrend der Ausdifferenzierung zu fertigen Blut- zellen (H~moglobinproduktion) und dann in diesen selbst andere intrazellul~ire Systembedingungen herrschen als in allen aaderen Gewebe- zellen und auch in den ~r der Erythrocyten, und dab das eben mit der spezifischen Funktion der ausgebildeten B]utzellen zu- sammenhiingt.

Da die ausgebildeten Blutk6rperchen vermSge ihres Hb-Gehaltes in hohem Mafle an der Atmung des Gesamtorganismus beteitigt sind, ja eben die Vermittler jener Atmung sind, und da es aul]erordentlich wahrscheinlich ist, dab auch der Kern hier noch eine grol]e Rolle beim GasausSausch der Blutzellen spiett, und da wir endlich wissen, da~ der Kern in der in Bildung begriffenen Blutzelle stark an der Ausarbeitung des t tb beteiligt ist, so ist es zunEchst teleologisch gut verst~ndlich, da/~ bei hoher Tempera~ur, durch die der Stoff- und demgemEB Gas- austausch des ganzen K6rpers ganz kolossal gesteigert ist und de~a- gemEl~ an die ausgebildeten Blutzellen als Atmungsvermittler ganz auBerordentlich mehr Anforderungen gestellt werden, dab u n t e r d iesen U m s t ~ n d e n ke ine V e r m i n d e r u n g der K e r n p l a s m a - r e l a t i o n zu f i nden is t , ja, dal3 die gem~fl der Temperatur geringere Kernplasmarelation, wie sie in den undifferenzierten Blutzellen in der Embryonalentwicklung zukommt, die diese VerhEltnisse gemEI~ der ge-

Archiv fiir Entwicklungsmeehanik Bd. 44. 9

130 Otto ttartmann: Uber den Einflu2 der Temperatur

ringen Beteiligung am Atmungsprozel~ mangels der spezifischen chemischen Differenzierung noch aufweisen, sich im weiterea Entwicklungs- prozel~ auch bei Anhalten der Temperaturbedingungen ausgleieht, gewissermai~en als ein Prozel~ funktioneller Kernhypertrophie.

DaB dieses abweichende Verhalten der Kernplasmarelation erst bei ausgebildeten Blutzellen bemerkbar ist, h~ngt eben mit der spezifischen Funktioa und Ausgestaltung der eytologisehen Systembedingungen fiir die spezifische Atmungsleistung zusammen, deren Ausdruek einerseits die tt~moglobinproduktion und Ausbildung des spezifischen BlutkSrper- ehenstromes, andererseits jene spezifische Korrelationsver~nderung des Kernes ist, wodurch er, mit dem h~moglobinhaltigen BlutkSrperehen- stroma zu e iner funktionellen Einheit verbunden, den lebhaften Gas- austausch ermSglieht, dadureh aber sind wie das Systemverhalten im ganzen, so auch die Resultate-des Temperatureinflusses auf dieses

�9 System andere geworden. Die spez i f i s ehe F u n k t i o n des K e r n e s erkli~r~ das abwe i -

c he nde V e r h a l t e n der K e r n p l a s m a r e l a t i o n bei T e m p e r a t u r - e rh6hung .

Von grSl3ter Bedeutung fiir vorstehend entwickelte Theorie mul3 nun das Verhalten der e r w a c h s e n e n T i e r e sein, wenn sie als solche erst den ver~nderten Temperaturbedingungen ausgesetzt werden.

Diesbeziiglich babe ich zahlreiche Experimente angestellt mit Triton alpestris und taeniatus. Das Blur yon Triton taeniatus wurde ~ixiert und als gef~rbte Kanadabalsampr~parate untersucht, wobei jedoch so grol3e individuelle Unterschiede der einzelnen BlutkSrperchen aufzu- finden waren, dal3 ich yon einer Mitteilung der ResuItate absehe.

Bei Triton alpestris ging ich, um mSglichste Genauigkeit zu erreichen und alle Fixierungsartifakte auszuschliel3en, so vor, da~ ich die GrS~e der ganzen Erythrocyten im l ebe~den Blute feststellte, den Kern abet natiirlich erst nach Fixierung mit 1 ~o Sublimat mal3, da er im lebenden Blute nicht scharf genug hervortritt.

Ein Blick auf unsere friihere Tabelle auf S. 126 zeigt, dal3 die GrS~e der Erythroeyten dutch Temperatur (30 ~ C bzw. 14 ~ C) nicht merk- lieh beeinflul~t wird, jedenfalls nicht ann~hernd so stark als die embryonalen Blutzellen. HSchstens l ~ t sich eine geringe Volumzunahme konstatieren, die jedoch wohl rein unmittelbar physikochemiseh dutch Imbibition infolge der au~erordentlich hohen Tempera~ur -- die ja nahe am Maximum liegt -- bedingt ist. Es linden ja aueh B i e r n a e k i und I- tolobout eine VergrSl3erung der Erythrocyten bei Einwirkung thermiseher I~eize. Inwiefern hier vietleieht auch ein EinfluB der vielleicht infolge des hohen Stoffumsatzes, dem die Atmung nicht mehr ganz gerecht werden kann, auftretenden gesteigerten C02-Spannung im Blur hinzukommt, wodurch nach H S b e r (ttdb. der Biochemie) das Volum

auf Gr~il3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 131

der Ery~hrocyten wiichst 1), in Betracht kommt, will ich hier nicht er- 5rtern. Die Angabe yon ,~ lanasse in , dab durch O 2 die Erythrocyten- grSBe vermehrt, durch CO 2 vermindert wiirde, scheint demnach und in Anbetrax~ht ihres Alters nicht ganz wahrseheinlich, wenigstens in dieser Formulierung. Was die K e r n p l a s m a r e l a t i o n betrifft, so ist so viel evident, dab sie durch die hohe Tempera ta r bei diesen Experimenten nicht verkleinert wird, ja es scheint sogar, dab eine geringe Z u n a h m e in de r Wi~rme stattfindet. Auf die Befunde an Bombinator igneus

t

miichte ich, da, wie erw~ihnt, auf die Geschlechtsunterschiede nicht geachtet wurde, kein Gewicht legen, jedenfalls zeigen auch sie so viel sicher, dab die Kernplasmarelation nicht beeinfluBt ist.

Damit ist bes~t igt , daB einmal ausgebildete Erythrocyten weitgehend durch Tempcratur in diesem Sinne unbeeinfluBbar sind, dann aber ergibt sieh noch weiteres. Es ist klar, dab in der relativ langen Zeit, wiihrend der die erwachsenen Tiere den verEnderten Temperatur- bedingungen ausgesetzt wurden, ein groBer Tell der Erythrocyten eingeschmolzen wurde und yon den H~mato- und Erythroblasten neue gebildet warden. Diese Matrixzellen der roten BlutkSrperchen sind cytologisch den anderen KSrperzellen sehr iihnlich, d .h . sie entbehren der spezifischen Differenzierungen, die die Erythrocyten auszeichnen. Es w~re also eine Ver~nderung der Kernplasmarelat ion der Erythro- cyten, auch wean dieselben per se unbeeinfluBbar sind, dadurch mSg- lich, dab deren Mutterzellen beeinflu[]t wurden und demgem~B sich auch ihre Deszendenten - - die Erythroeyten - - als abgeii, ndert erwiesen. DaB die undifferenzierten Erythroblasten und H~matoblas ten - - wie unsere friiheren Experimente lehren - - dureh Te,nperaturveriinderung ganz analog der iibrigen KSrperzellen beeinfluBbar sind, s teht wohl lest, wenn aber dana trotzdem, in Analogie mit den schon friiher besprochenen Umregulierungsvorg~ngen der abge~nderten Kernplasmarelat ion in der sp~teren Larvenentwicklung auch bei anhaltender Temperatureinwir- kung, sich die Erythrocytenkernplasmarelat ion als nicht ver~ndert erweist, so ist das nur so zu erkliiren, dab wi~hrend de r Z e i t , in de r d ie U m d i f f e r e n z i e r u n g u n d A n p a s s u n g an d ie F u n k t i o n des G a s w e c h s e l s e r f o l g t , d ie h o h e T e m p e r a t u r e b e n a n d e r s w i r k t a ls a u f d ie s o n s t i g e n K S r p e r z e l l e n , indem die Kernpiasmarelat ion nieht ihren der hohen Temperatur entspreehend geringen numerischen Wert beibeh~lt, sondern eine relative K e r n v e r g r S B e r u n g gegeniiber

1) Ofienbar durch Wasseraufnahme infolge des gesteigerten osmotischen Druckes, da die CO2 durch Abspaltung yon Verbindungen aus dcm komplexen EiweiBmolekiil, den Elektrolytgehalt erhShen diirfte, wodurch ja auch die neuerdings eingehend studierte Permeabilitiitserh6hung der Blutk6rperchen fiir Ionen unter CO2-EinfluI] zustande kommt.

9*

132 Otto Hartmann: Uber den Einflu~ der Temperatur

dem Verhalten in der K~iltekultur s t a ~ t f i n d e ~ , so dab als l~esultat in beiden Kulturen gleiche Kernplasmarelat ion resultiert.

Allo unsere bisherigen ErSrterungen ffihren uns ilbereinstimmend immer wieder auf den Hauptpunkt , der in der Atmungsfunktion gelegen ist. Die Erythrocytenstruktur , ihre GrSBe und ihre spezifisehe chemische Konsti tut ion ist ein Ausdruck dieser ihrer Funktion ffir das Ganze des Organismus und vollkommen yon ihr beherrscht. Eine ausfiihrliche Entwicklung der Oxydatiopsprozesse und ihrer Theorie in den Zellen und im Blut kann hier natiirlich nicht versucht werden, wohl abet mSchte ich zum tieferen Verst~ndnisse des Vorausgegangenen folgendes betonen.

Wie bekannt, nehmen L o e b und auch L i l l i e und andere Forscher an, daB der Kern das Oxydat ionszentrum der Zelle ist, also fiir ihre Atmungsprozesse zentrale Bedeutung besitzt. Durch die bahnbrechenden Untersuchungen U n n a s und seiner Schiller -- deren theoretische Aus- gestaltung allerdings neuerdings etwas in ihren Konsequenzen ein- gesehr~nkt wurde, siehe O e l z e - - wissen wir, dab der Kern durch seinen Gehalt an Oxygenase, die sich zu Peroxyden aufoxydiert, deren Saucr- stoff dann durch das Ferment Peroxydase zu Verbrennungsprozessen im Protoplasma verwertbar gemacht wird, filr die Zelloxydationsprozesse als Sauerstoffort -- das Protoplasma ist im Gegensatz dazu, wie sich mikrochemisch zeigen 1/s Reduktionsort - - yon hSchster Bedeutung ist und demgem~B auch in den kernhaltigen Blutzellen 1) bedeutungsvoll filr ihre spezifische Funktion sein muB.

DaB der Kern speziell der roten BlutkSrperchen der Amphibien und V5gel ein starker Sauerstoffort ist, hat U n n a gezeigt. I b m mul3 also auch im Blute eine hohe Bedeutung bei dem Gasaustausch zukommen, deren Theorie yon U n n a entwickelt und yon B a c h wohl mi t Reeht modifiziert wurde, worauf hier nicht eingegangen werden kann.

Die aus meinen Experimenten hervorgehende geringere GrSBe der Erythrocyten in der W~rme, also ihre relativ grSBere Oberflgche, mu6 dem enormcn Gaswechsel, der der starken Steigerung des Stoffumsatzes2) in der W~irme kongruent ist, zugute kommen. Gleichzeitig aber muB eben wegen der geringeren TeilungsgrSi3e der Blutzellen, solange sie eben noeh teilungsf~hig sind, und der dadurch bedingten rascheren Teilungsfolge ihre Zahl gesteigert sein; wodurch ebenfalls die spezifische Oberfl~che stark erh5ht wird. Das ist um so mehr notwendig, als das SauerstoffbindungsvermSgen des Hiimoglobin mit TemperaturerhShung

1) In diesen ist offenbar eine gewisse Arbeitsteilung zwischen dem If~imo- globin des Stromas und dem Kern vorhanden, w/~hrend bei den kernlosen der S/~uger offenbar der ganze ProzeB sieh im Stroma abspielt.

z) Von If. Schulz ist zuerst genauer gezeigt worden, dal3 der Stoffwechsel der Amphibien proportional der K5rpertemperatur ansteigt (vgl. Tigerstedt! .

auf GrSBe und Besehaffenheit yon Zelle und Kern usw. 1 3 3

abn immt - - also die Dissoziat ionsspannung des Oxyh~moglobins zu- nhnmt . Es wgre im AnschluB daran wohl interessant zu erfahren, ob nicht vielleicht der Hgmoglobingehal t des Blutes, sei es als Ganzes oder bezogen auf das Volum eines BlutkSrperchens, bei Ku l tu r in hoher Tempera tu r erhSht ist. DaB vielleieht die kleineren BlutkSrperchen in den Wgrmekul tu ren (ab ovo) relativ hgmoglobinreicher wgren, wfirde ein Korre la t in dem yon G o d l e w s k i festgestellten Verhalten der Echi- nidenfurchungszellen und ihres Kerngehal tes linden, indem hier der Chromatingehal t des gesamten Keimes in der Wgrme, also bei Auf- teilung der unbeeinfluBbaren Kernsubs tanzmenge auf mehrere, entspreehend kleinere Kerne, ein hSherer ist als in der Kglte. Die geringere Ery th rocy ten - und fiberhaupt BlutkSrperchengrS]e in der W~irme bei Kul tu r ab ovo oder junger Quappen lgBt sieh also ohne weiteres als zweekm~Bige Anpassung an die gesteigerte Stoffwechselintensit~t ver- s tehenl) . Dami t ist allerdings fiber den physiologischen Mechanismus, der nieht nur hier, sondern bei fast allen KSrperzellen Verkleinerung in der W~rme bedingt, .nichts ausgesagt, das soll am SchluB erfolgen.

Ganz ~hnlich kann die KerngrSBe der E ry th rocy t en jener Tiere, die entweder ab ovo oder erst auf sp~teren Stadien der hSheren Tempera tur ausgesetzt wurden und die relativ viel zu groB ist, bzw. den Regeln der Kernplasmarelat ionslehre nicht gehorcht, erkl~rt werden. Einmal is~ zu konstat ieren, dab die Funk t ion der E ry th rocy t en als spezifischer Gaswechselorgane an ihren Gehalt an H~moglobin gebunden ist, das H~moglobin aber dureh Umwandlung des Kernchromat ins (nach M a c - a l l u m) entsteht , das (als eisenhaltige Verbindung oder doch eng mi t einer solchen assoziiert) 2) zu diesem Zwecke ins P lasma fibertritt,

1) Bab~k findet (1910) ebenfalls, ~daB die GrSBe der .Erythrocyten in enger Beziehung steht zum relativen Sauerstoffbediiftnis ...~r ~Dadurch erkl~rt sich nach Babs auch der GrSBenunterschied der Erythroeyten verschiedener Verteo braten. VieUeicht ist auch die geringe Gr5Be der BlutkSrperchen der S~uger und VSgel als homoiothermer Warmbliiter gegeniiber den Kaltbl~tern so zu erkl~ren. Wobei man allerdings, wie Win te r s t e in mit Recht beziiglich des analogen Pro- blems der relativen Atmungsfl~chen gegenfiber Pf i t te r bemerkt, nicht in diesen GrSBenrelationen die Ur s a e h e n des gesteigerten, bzw. verminderten Stoffumsatzes sehen daft, sondern es haben sich, wie W i n t e r s t e i n mit Recht bemerkt, beide Eigenschaften (z. B. geringe ErythrocytengrSBe, Gewebszellengr5Be und groBe Lungcnoberfls einerseits und hoher Stoffumsatz und konstante Eigentem- peratur andererseits, und vice versa) in steter Harmonie und gegenseitiger Ab- h~ngigkeit wie alles Biologische gebildet. Interessant ist das Verhalten der Blut- zellengrSBe zum Stoffwechsel auch im Al ter , wo nach Cohns te in und Zun tz eine Zunahme der ErythrocytengrSBe (bei Abnahme des Stoffumsatzes) stattfindet. Auch Walker (nach Chambers) beobaehtete an sich selbst eine dies- bezfigliche Gr6Benzunahme innerhalb 8 Jahren!

~) Sehi t tenh.e lm glaubt allerdings auf Grund der neuesten Forschungen, dab das Chromatin (Nuklein) selbst eisenfrei ist und nur mit maskierter, organiseher Fe-Verbindung konstant verbunden sei.

134 Otto Hartmana: Uber den EinfiuB der Temperatur

welches letztere gleichzeitig seine Umwandlung zum spezifischen Blut- kSrperehenstroma erf~hrt, dab also bei gesteigertem Atmungsbedfirfnis des KSrpers, also bei gesteigerter Inanspruchnahme der Blutzellen, bei gleichzeitig jedoch herabgesetztem SauerstoffbindungsvermSgen des H~,moglobins bei hoher Temperatur, der Kern der Erythroblasten und jungen Erythrocyten, der mit der Ausarbeitung des H~moglobins be- t raut ist, unter diesea Umst~nden eine viel st~rkere fun~tionelle Leistung auszuffihren haben wird, was eben ein hypertrophisches Anwachsen oder doeh zumindest eine Kompensation der ja zu erwartenden Kernver- kleinerung bei hoher Temperatur bedingt. Da aber der Kern aueh andererseits noch nach der HEmoglobinbereitung in den fertigen Blutzellen persistiert und er aueh hier noeh am AtmungsprozeB stark beteiligt ist (Un n a), so ergibt sich, dab in den Erythrocyten durch hohe Temperatur, mSge sie einwirken auf welchem Stadium immer, gemE~ ihrer spezifisehen Funktion und Differenzierung die Kernplasmarelation nieht herabgesetzt wird, sondern gleieh bleibt, ja sogar noeh erhSht werden kann. DaB in den iibrigen KSrperzellen, deren Kerne doeh auch bei Temperatur- steigerung st~irker in Anspruch genommen werden, das nicht geschieht, wird so etwas verst~,adlich, dab eben die Erythrocyten nieht nur ihrem e i g e n e n Atmungsbedaff 1) uad Stoffwechsel bei hSherer Temperatur geniigen miissen, sondern weit starker durch ihre f u n k t i o n e l l e B e - d e u t u n g ffir den G e s a m t o r g a n i s m u s in Anspruch genommen sind. Dal~ natfirlich eine Verkleineruag der Kernplasmarelation der meisten Gewebezellen in der W~,rme iiberhaupt eintritt, ist vorl~ufig unerkl~,r- lich und muB als Tatsache hingenommen werdea.

Es zeigt sich also, dab wir anfangs gelegentlich uaserer Fragestellungen recht hatten, als wir a priori d ie MSglichkeit einer diesbezfiglichen Aus- aahmestellung der 'Blutzellen anerkeuuen muBtea. Die interessanten und weitreichenden Konsequenzen, die sich aus unseren Befunden ffir die allgemeine Theorie der Kernplasmarelation und Zellphysiologie iiberhaupt ergeben, iusoferu sic die intrazellul~ren Gleichgewichte und Gleich- gewichtsbedingungen studiert, kSnnen, iasofern sie nicht schon an- gedeutet wurden, bier nicht eingehender analysiert werden.

1) Wie ich einem Zitat bei Warburg entnehme, hat Usui beim isolierten Vogel- blut starke Zunahme der Atmungsintensit~,t mit der Temperatur konstatiert. Der Temperaturkoeffizient ( Q 10 ~ bewegt sich zwischen 5,0 (bei niederer Temperatur) und 2,3 (bei hoher). Beziiglich der Atmungsintensit~t und verwandter Fragen, die hier fiir unser Problem in Betracht kommen, verweise ich auf Morawitz und Loewy (1913).

auf GrSl]e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 135

I I L Einflufl der Tempera tu run te r sch iede auf die Gewebezellen bei K u l t u r ab o v o oder y on j u n g e n Larven.

(Experimente mit Bu]o vulgaris und Triton alpestris.)

Ober die Wirkung der Tempcratur auf die Zcll- und KerngrSl3e der Amphibien und auf die Wachstumsprozesse der einzelnen Organe sind sehr mannigfache Untersuchungen gemacht worden. Wenn ich trotzdem es unternehme, meine Resultate mitzuteilen, so hat das verschiedene, triftige Grilnde.

Einmal sind, besonders was die ZellgrSi~e und Kernplasmarelat ion anbetrifft, bei den einzelnen Untersuehern nicht unbetrgchtliche Diffe- renzen zu bemerken, weiter sind oft nur ganz wenige Gewebesysteme gemessen worden und haben auch die Unterschicde ia der Beeinflugibarkeit verschiedener Zellarten demgem~,[~ nicht geniigend Beachtung gefunden. Eadlich sind aul~erdem viele der eingangs formulierten Fragestellungen nicht aufgeworfen und demgem~,] auch nicht beantwortet worden. AuBerdem hat das Verhalten der Nukleolen so gut wie gar keine Be- riicksichtigung gefunden. Endlich haben meine Untersuehungen gelehrt, daI~ die Beeinflussung der Zellen durch Temperatur , auch wenn wit von den BlutkSrperchea absehen, nicht immer dem herkSmmlichen Schema der Kernplasmarelations-Lehre gehorcht, wodurch eberl gerade jene Lehre selbst exakter formuliert werden kann.

Es wird niitzlieh sein, zungehst kurz einige Ergebnisse anderer Autoren zu besprechea.

Wieder war es R. H e r t w i g , der als erster einen seiner Schiller (Voinea) auf die experimente[le Behandlung dieser ProbIeme an Am- phibiea hinwies, iiber deren Ergebnisse er (1902--03) berichtet. Rana temporaria-Eier wurden bei 25 ~ C bzw. 10~ ~ C geziichtet. E s ergab sich, dal3, solange die Keime noch in den Embryonalhiillen sind, also auf Dottercrni~hrung angewiesen sind, die Zell- uad KerngrS]e in beiden Kul turen die glciche ist. Erst bei ausgeschliipften Tieren zeigten sich deutliche Unterschiede. Es mag sein, dal3 dieses negative Resultat auf den friihesten Stadien auf das andere Material oder auf die schwierige Messung derartig junger Entwicklungsstadien zuriickzufiihren ist; jedenfalls konnte ieh auf meinem Stadium A -- das doch gewil] ein recht friihes ist - - deutliche Untersehiede in der KerngrSi~e konstatieren, und es gelingt sogar binnen kurzem, einen Temperatureinflul~ festzustellcn, wenn e r s t au f d i e s e m S t a d i u m vergnderte Temperatur einwirkt. In einer ~aderen Kultur V o i n e a s wurden die zuerst bis zum Ausschlilp- fen bei gleicher Temperatur geziichteten Tiere nun erst in vergnderte Temperaturbedingungen gebracht, worauf naeh 14 Tagen die Kern- plasmarelation in der bekannten Weise s tark vergndert war. :Nun aber kommt d~s filr uns besonders Interessante: I m Laufe der weiteren Ent-

13g Otto Hartmann: Uber den Einflu6 der Temperatur

wicklung wurden, trotzdem die Temperaturen jeweils konstant blieben, die Unterschiede beider Kulturen geringer dadurch, dab die K~,ltezellen kleiner wurden, die Wiirmezellen aber grSBer, allerdings blieben trotzdem geringe Unterschiede bestehen. Jedenfalls will nach H e r t w i g V o i n e a eine sekundiire Umregulierung beobachtet haben.

Uastreitig die genauesten Experimente hat C h a m b e r s ausgeffihrt, allerdings tr i t t bei ihm die Untersuchung des Temperatureinflusses auf die Zellbesehaffenheit stark hinter anderen Problemen zurfick. Er hat nur metamorphosierte FrSsche untersucht, die bei verschiedener Temperatur gezfichtet worden waren. Gemessen hat er jedoch diesbeziiglich auch nur wenige Gewebe.

A. Bu/o vulgaris. 1. Beeinflnssung der Differenzierungs- und Wachstumsprozesse

yon Organen.

Bevor ich auf die cytologischen Befunde eingehe, mSehte ich kurz die in der Ubersehrift bezeichneten Verh~ltnisse besprechen, zumal, da sie viel Licht auf eytologisches Geschehen werfen. D o m s hat beobaehtet, dab die Niere der iri der K~lte gezogenen Quappen etwa dreimal so gro~ auf dem Querschnitt ist als die in der Zimmertemperatur (Normalniere), und dab die W~,rmeniere etwas grSl~er als die Normalniere ist. Weiters steUte er histologische Unterschiede lest, derart, dab Nierengewebe (Kanglchen und Glomeruli) und Blutgefii~e in der Kglte v/el mehr zu- rfiektreten, wogegen sich lymphoides Gewebe breit macht. Die starke Ausbildung der Blutgefg~e und Kanglchen in der W~,rme sieht er wohl mit Recht als funktionelle Hypertrophic an. Und zwar denkt er sich die Histogenese auf Grund eingehender Untersuchungen ungef~hr so, ~daB durch die Temperatur die Richtung der Differenzierung des Nieren- blastems beeinflul~t wird derart, da~ Kiilte die Umbildung in Leukocyten (eben in das lymphoide Gewebe, O. H.), W~rme dagegen die Differen- zierung zu Urnierenkan~,Ichen begfinstigt (~. Warum es allerdings iiberhaupt in der Kiilte zu einer so starken Vermehrung des lymphoiden Gewebes kommt, dab die K~,lteniere grS~er als die Normalniere ist, wo man doch das Umgekehrte gemiil] dem Verhalten der Kan~lchen er- warren sollte, bleibt unerkl~rlieh, und hier beginnt das Problem.

In Ubereinstimmung mit D o m s kann ich feststellen, da~ die N/ere alter Quappen, wenn sie ab ovo bei tiefer bzw. hoher Temperatur gezfichtet werden, tatsgehlich sich in histologischer Beschaffenheit und GrSl3e so ver- hglt, nur da~ die Gr61~enunterschiede nicht so bedeutend sind wie D o m s findet, was mir zu bemerken im Hinblick auf spiiteres wichtig erscheint.

Ein Blick auf die Mikrophotographien 5, 6 (Taf. IV) zeigt, dal] die Weite und Anzahl der Kan~lchen in der W~rme bedeutender ist, und wiihrend das lymphoide Gewebe (auf der Photographie kenntlich an

auf Griil3e und BeschaffenheR yon Zelle und Kern usw. 137

den vielen kleinen Kernen im dichten Gewebe nahe dem medianen Ende) nur mehr einen kleinen Raum einnimmt, wird fast die ganze iibrige Niere yon Kan~lchen und Blutgefgl~en aufgebaut. Ganz anderes Verhal- ten zeigt die Kglteniere (Abb. 5, Taf. IV); hier n immt das lymphoide Gewebe (im Sirme yon Doms) fast den iiberwiegenden Teil der Niere ein.

Insoweit stimme ich mit D om s iiberein. Ziichtet man hingegen Tiere bis zum Kaulquappenstadium mit deutlicher Urniere (Stadium F) bei gleicher (Zimmer-)Temperatur und l ~ t darauf verschiedene Tem- peratur einwirken, so zeigt sich, da~ nach 2- -3 Wochen gleich gro~e und gleichweit entwickelte Tiere in der W~rme eine viel grSl3ere Niere haben als in der Kglte 1) (Abb. 1, 2, Taf. IV). Das ist ein unbestreitbarer Beweis dafiir, dai~ die Niere gegeniiber den anderen Organen einen ungleich st~rkeren Wachstums- und Differenzierungsimpuls in der W~rme erfghrt. Das aber widerspricht den Befunden yon Doms .

Wie verh~lt sich nun die Niere erwachsener Tiere, wenn sie ver- gnderter Temperatur ausgesetzt wird? Ich mug bier vorgreifend meine Befunde an Triton alpestris besprechen. Abb. 3, 4, Taft IV zeigt je eine W~rme- und K~lteniere derselben KSrperseite im Querschnitt. Un- streitig ist eine bedeutende VergrSl~erung der Niere (Vermehrung der K a n g l c h e n w i n d u n g e n , da eine Vermehrung ihrer Zahl auszuschlie~en ist) bei hoher Temperatur (30 ~ C) eingetreten. Auch das steht im Gegensatz zu den Befunden yon D ores wie auch zu meinen friiheren, dal~ bei Kul tu r ab ovo die Nieren in der hSheren Temperatur trotz ihrer grSBeren fittratorischen Fl~che etwas kleiner sind als die Kgltenieren. DaB sich diese Unterschiede nicht aus den yon D o m s und mir ver- wendeten verschiedenen Temperaturen erklgren, beweist der Umstand, dal~ ich auf die ausgewachsenen Tritonen (alpestris) nahezu dieselbe Tempera tur einwirken liel3 (30 ~ C) wie D o m s (33 ~ C). Es steht also so viel lest, dal~ hohe bzw. tiefe Temperatur auf die GrSBenverh~ltnisse der Niere und ihre histologische Struktur einen verschiedenen Einflul3 ausiibt, je nachdem sie ab ovo, also w~hrend der ganzen Entwicklung, oder auf junge Larven oder endlich erst auf Erwachsene wirkt.

Auf einen Umstand, der uns eine Erkli~rung dieses komplizerten Verhaltens geben karm, sei noch hingewiesen. Es zeigt sich n~mlich, da~ in der W~rmekultur ausgewachsener Triton alpestri8 lymphoides Gewebe und Kan~lchen in ziemlich gleicher Weise an der Volumzunahme der Niere beteiligt sind, im Gegensatz zum Verhalten bei Kul tur ab ova, wo ersteres in der W~rme sehr stark zuriicktritt.

Meine ErkI~rung dieses verschiedenen Verhaltens ist nun naheliegend und folgende: Wie D o m s annimmt, entwickelt sich die Urniere als differenziertes Organ aus einem Urnierenblastem. I s t nun yon Anfang

1) Auf Abb. 1 ist leider die eine der beiden Nieren abgebrochen.


an w~hrend der Differenzierungsprozesse hohe Temperatur vorhanden, so bildet sich der gr5Bte Tell der Blastemzellen zu Kan~lchen urn (in der Wiirme sind auch mehr B o w m a n n s c h e Kapse]n vorhanden !), und nur der geringste Teil wird zu lymphoidem Gewebe. Fiir ]etzteres ist also die W~rme ein entwieklungshemmender Faktor, w~hrend bei K~lte eine kolossale Wucherung eintri t t und die Kan~lchen sowohl an Zahl als an Windungen sehr reduziert sind. Die f i l t r a t o r i s e h e Fl~che ist also in der K~lte trotz des (nur durch die Wucherung des lymphoiden Gewebes bei Kultur ab ovo) grSBeren Volumens der K~lteniere geringer. Anders, wenn die Temperaturuntersehiede auf einem Stadium einzu- wirken beginnen, auf dem entweder die Differenzierungsprozesse schon weir vorgeschritten oder sehon ganz vollendet sind. Hier kann es zu keiner Vermehrung und Verl~ngerung der Kan~lchen auf Kosten un- differenzierter Blastemzellen kommen, da eben keine solchen mehr vorhanden sind, womit im Einklang steht, dab schon auf relat iv friihen Stadien der Nierenentwicklung die Zahl der Kani~lchen nicht mehr vermehrt werden kann. Der einzige Weg, auf dem hier eine VergrSBerung der filtratorischen Fl~che, der aktiven Oberfl~che im Sinne P i i t t e r s , erreieht werden kann, ist hier die Verl~ngerung und Aufkni~ulung, und tats~chlich finder~ wir hlitosen in den l~ierenzellen erwachsener Tiere der W~rmekultur. Dadurch ist -- wenn wir yon der VergrSBerung der einzelnen Kan~lchenepithelzellen in der W~rme absehen -- die/TierenvergrS- Berung in jenen Experimentalkulturen bedingt, in denen ausgewachsene oder weitgehend differenzierte Tiere zum Versuche verwandt werden.

Das lymphoide Gewebe erfi~hrt ni~mlich in diesen Kulturen, sobald es einmal ausdifferenziert ist, in der K~lte keine derartige Hypert rophie (Abb. 3, 4, Taft IV), so dub also dieNiere bei tiefer Temperatur mehr unver~ndert bleibt und nur in der W~rme durch Kani~lchenhypertrophie funktionelle Anpassung zeigt.

Der Kern der Sache ist eben der, dab nur das undifferenzierte Nieren- blastem durch K~lte in seinem Differenzierungsprozel~ derar t beeinfluBt wird, dab es weniger Kani~lchenmaterial, aber um so mehr lymphoide Fiillgewebe produziert, w~hrend das fertige lymphoide Ffillgewebe in der K~lte n icht mehr disproportionale Hypertrophie zeigt. Die fil~ra- torisehe Fl~che ist bei Kul tur ab ovo durch die grSBere L~nge und Zahl der angelegten Kani~lchea bestimmt, die groBe Fl~che bei Temperatur: einwirkung auf s p ~ r Stadien aber auf blol3e L~ngenztmahme. Wir haben bier ein schSnes Beispiel dafiir, wie versehieden derselbe Faktor wirkt, wenn or vorwiegend embryonale Bildungs- und Differenzierungs- prozesse, oder wenn er vorwiegend funktionelle Ausbildung ausdifferen- zierter Organe und Gewebesysteme bestimmt 1).

1) Siehe diesbeziiglich die interessante Zusammenstellung yon Kammere r in Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 30, 1. 1910.

auf GrSl]e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 139

Was die Beeinflussung der histologischen Struktur anderer Organe b~trifft, so sei bier nur auf die L e b e r eingegangen, da ieh das Problem der funktionellen Kiemenanpassung erst sp~ter behandeln werde. Ich konstatiere mit D o m s , daJ~ die K~lteleber grSBer ist, schleehtere Blut- versorgung und dichteres Gefiige besitzt.

Es l~Bt sich die Leberstruktur besonders deutlich bceinflussen, wenn man junge Quappen (Stadium E), die zuerst bei gleicher Temperatur geziichtet waren, 2--3 Wochen bei hoher und niedriger Temperatur h~lt. Wie Abb. 13, 14, Taf. V zeigen, ist der Unterschied der locker ge- bauten W~rmeleber yon der kompakten K~lteleber -- auf gleichem Entwicklungsstadium -- sehr deutlieh, obwohl hier die Temperatur- wirkung erst sp~t in dcr ontogenetischen Reihe der Differenzierungs- prozesse eingegriffen hat.

DaB es sich hier um funktionelle Kulturab~nderungen handelt, ist in Anbetracht der Driisennatur (greBe ~aktive Oberfl~che(~ im Siane P i i t t e r s ) klar. W~hrend in der W~rme die Zellen nun einschichtig die Blutkapillaren umgeben und die Gef~Be sehr welt und ausgedehnt sind 1), siad in der K~lte die Zellen zu mehreren hintereinander liegend, grenzen also bei weitem nieht alle an das sp~rlicher ausgebildete Blut- gef~Bsystem an. Das hat auch D o m s beobachtet.

2. Einflut~ der Temperatur auf die Gewebezellen.

Die Probleme sind zweifache: 1. Wirkung yon Temperatur w~hrend der ganzen Entwicklung ab

eve, wobei der Grad der BeeinfluBbarkeit verschiedener Zellsysteme und zu verschiedcnen Zeitcn der Entwicklung im Vordergrundc des Interesses steht.

2. Die MSglichkeit der Umregulierung der Zell- und Kernverh~ltnisse bei verschiedeaen Entwicklungsstadien, wenn die Temperatur- bedingungen erst jetzt plStzlich ge~ndert werden. Sind die hier zu beob- achtender~ neuen Gleichgewichtszusti~nde qualitativ und quanti tat iv dieselben wie bei Kulturen der friiheren Anordnung?

Was zuni~chst die erste Frage betrifft, so seien die Ergebnisse in n~ehfolgender Tabelle zusammengestellt, wobei gleichzeitig auf die Ab- bildungen verwiesen wird.

Zun~ehst seien an der Hand der Zeichnungen und Mikrophoto- graphien die c y t o l o g i s c h e n Verh i~ l tn i s se besproehen, wobei wir yon den jiingsten Stadien beginnend anfangen. Schon auf Stadium A (also am 3. Tage der Entwicklung in der W~rmckultur) sind starke Unterschiede bemerkbar. Besonders stark und rein abgestufte Unter- schiede weisen die C h o r d a k e r n e auf. Best immt man ihre Anzahl auf

1) Offenbar durch die direkte Wirkung der gesteigerten Blutzirkulation.

140 Otto Hartmanu: Uber den Einflu$ der Temperatur

T a b e l l e I I a 1).

E i u w i r k u n g der T e m p e r a t u r a u f d ie Z e l l - u n d K e r n g r S J ] e y o n a b o v o g e z i i c h t e t e n E m b r y o n e n y o n Bu/o vulgaris.

(Absolute Z~hlen in ~u.)

Stadium Kern- K e r n -

fl~che lange breite

Nucle- Nuele- Zell i K/PI- N/K- J Relat. Relat. olus- olus- .. - I Kern- N/K- durch- flitche flache Rel. :Rel. gr61]e Rel. messer

Kerne d e s D o t t e r - 14,01 11,0 r 154 32 l a g e r s 14,41 I 12 ,0172 2,5

Stad. A 13,61 10,6,144 , 2,8

Ebendass. " ~ - ~ ~ 0 ~ --:3-~-,3 1- 12,7 9,5 120 2,8 /

Stad. B 12,6 8, 110 2,8 ' 31 - f~ - ~ - - ~ - C h o r d a 11,3 11,

8,0 8 , 0 6 4 - - Stad. A 1 0 , 1 1 0 , 1 1 0 2 - -

0 h o r d a '--~'3- ~ ' ~ ' - - Stad. B 8,2 8,2 67,2 - -

8,3 8 , 3 6 8 , 8 - - ~ t y o t o m i-315- - -~ ,1 ' 1 - ~ - ' - E Y - , ~

Stad. & 13,2 7 ,6 100 2,4 13,1 9,0!118 3,2

M y o t o m Stad. B 10,5 7,3 76,6 2,6

10,7 7,3 78,1 2,8 . - -

R i i e k e n m a r k ' - T s - --8,2- ' 1 - ~ - ! - - - ~ , 9 Stad. 2t 12,2 9,8 119 2,0

15,5 8,0 124 2,8

R i i e k e n m a r k ' I-i3~ ~' i~3 '--2~-,8 Stad. B 12,5 8,6 107 2,3

12 5 8,6 107 2,3 Dieneephalon " ~ 9,----4 f 10---2' 2 , ~

Stad. C 10,3 8.5 87 1,6 Dieneephalon J -~,,--5- -8~,8 J~'--1~--,8

Stad. D 10,0 8,5 85 , 1,6 Retinaganglien ~ ~ ~

Stad. C 11 8 . 1 89,1 1,8 Linsenfasern " 23 ~ ~

Stad. D 17 5,____44, 91,81__2_8

Mesenchym 9,6 9 2 1 ! 5

7,0 ~T~,~ T0-~- . . . . . . I 8 ,ot [ 5,2

- - I - - 0,052 100 0,028 69

- - - - 0 , 0 4 2 100 I

0,068 100 0,051 65

- - - - 0,055 77 I

I

]

- - 0,065 100 - - - - 0,045 69 - - - - 0 , 0 6 7 100 - - [ - - 0,101 -100 - - - - 0,069 65 - - ~ i 0,078 77

' r o ,o53 - ioo - , - - i 0,026 49

- - - - i 0,049 92 - - ~ ~ 0.050 100 - - - - ] 0 , 0 3 8 76

i

- - - - [ 0 , 0 3 8 76 - - - - 0,030 100 - - ~ 0 , 0 2 4 80

I

- - - - ! 0,026 100 I

�9 - - ~ 0 , 0 2 3 88 l

- - - - ]0,036 100 - - - - ! 0 , 0 2 8 77

312 0,045! 0,088 100 240 0.0380,067 76

Mesench, ! 10,7 10,7 114 2,4 146 0,780 ~ -10b- ' 100 Stad. C 9,6 9,6 1,2 .135 , 0,68{3- _ - - 80 50

Vorniere ' 1--~ff,7 9,3 . . . . 3,0 7,0 " 0,064 100-] 100 91 2,6 Stad. C 11.4 8,0 5,2 / 0058 84 I 90

Rhombence- I 13~,0 ~ ~ y "-~--,0 / ~---~- ~- '~- ! 0,051 , ~ 100 phalon

Stad. D { 11,5 9,4 108 1,6 / 2,0 - - - - [0,018 1 79 35

1) Die e r s t e Zahlenreihe jeder Vertikalko!umne: K a l t k u l t u r (9 ~ C), z w e i t e Zahlenreihe: W a r m k u l t u r (24 ~ C), d r i t t e Z~hlenreihe (nicht tiberall): Z i m m e r k u l t u r (14 ~ C).

Dasselbe gilt fiir Tabelle l i b .

auf GrSl3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw.

Tabelle IIa (Fortsetzung).

141

Nucle- i l~elat. Relat. olus- ]Nucle~ Zell- K/PI- N/K- Kern- N/K-

Stadium durch- fliiche I fl~iehe Rel. Rel. grSBe Rel. messer

Riickenmark Stad. D

Spinalganglien Stud. D

Leber Stad. D

Kern- Kern-

l~nge breite flgche

9,7 111

11,9 9,0 107

[ 9,8 9,8 72

3,017,0 I - 2,6 !_5,a 3,4 i 9,0 / ~,8 ! s l ) 3,6 i 9,6] 3,2 i 7,5 t ;

w 0,056 100 �9 100 0,047 88 83

0,082[ 190 ~ I 100 0,057 69

dem Querschnitte, so findet man sie in der K~lte grSl3er an Zahl und Volumen, wobei sich die gr5]ere Anzahl ungezwungen aus dem Um- stand erkliirt, dal3 ein gr513erer Kern natiirlich 5fters und leichter in Sehnitten getroffen wird. Auf den Photographien Abb. 11, Tar. IV, 12, Taft IV treten die auBerordentlich starkenUnterschiede in derKern- gr6~e sehr schSn hervor. Der Schnitt durch die K~ltetiere zeigt (Abb. 12, Taf. IV) am ventralen Chordarande (gegen die Hypoehorda zu) zwei sehr grol~e Kerne. Besonders bernerkt muB es werden, dal~ nur streng identische Stadien gemessen bzw. gezeiehnet wurden, da, wie bekannt, die Chordakerne bei der bald beginnenden Chordavakuolisation bedeutende Form- und Volumiinderungen erfahren, weshalb iiberhaupt nur ganz junge Chordae verwertbar sind.. Wie die Mikrophotographien zeigen, sind aueh aUerdings viel schwachere GrSl~enunterschiede der- Keimzellenkerne des N e u r a l r o h r e s vorhanden.

Wie aul]erordentlieh fein sich Temperaturunterschiede in der Gr5~e und S t r u k t u r der Chordakerne auspr~gen, zeigen am besten die drei Zeichnungen Abb. 51--53 auf Taft I I I bei hoher, rnittlerer und tiefer Temperatur (Stadium A). Die Kerngr5]en verhalten sich der Tem- peratur umgekehrt proportional. Die Kernstruktur ist in der Kalte rnehr grob (Chromatinzerstiiubung in der Wiirme !), die Nukleolen auffallend, auch relativ grSBer als in den wgrmeren Kulturen. Urn zu Stadium C iiberzugehen, so gebe ich zwei Abbildungen der hier besonders deutliehen Unterschiede der Gr5i~e und Struktur der ~iesenchymzellen der ventral vonder Mundbucht gelegenen M e sen e h y rn m a s s e (Abb. 54, 55, Taft III) . Fiir die Tabelle wurden noch nicht voneinander getrennte Anlagezellen mit regelmai3igen Konturen verwertet, w~hrend die auf den Figuren dargestellten sehon sich aus dem ernbryonalen Verbande getrennt haben. Die schwarzen KSrner sind Pigmentflecke. Von Stadium D rn5ehte ich besonders die Kerne des Rh o rn b ene eph a 1 on -- es handelt sieh um auswaehsende N e u r o b l a s t e n -- erwghnen und abbilden (Abb. 15, 16, Taf. I), da hier besonders typiseh die starken Untersehiede der Nu- kleolengrSl3e, wie sie meist im Gegensatz zur auffallend geringen Beein-


flul3barkeit der Kerngr61~e in Keimzellen und Neuroblasten des Zentral- nervensystems zu finden sind, zu erkennen sind. Besonders starke Unterschiede zeigen die L i n s e n f a s e r n auf Stadium D, wobei ich auf Abb. 17, 18 verweisen kann.

Was die fibrigen in der Tabelle yon embryonalen Stadien gewonnenen Zell- und Kernmal3e anbetrifft, so habe ich dazu folgendes erklgrend zu bemerken.

Beim M y o t o m wurden die Kerne deutlich in Fasern gegliederter Rumpfmuskelanlagen gemessen.

Beim Rfiekenmark sind die gemessenen Zellen dieser Kerne noch undifferenzierte Keimzellen, ebenso beim Diencephalon des Stadiums C und D.

Bei der R e t i n a gelangten die Kerne der /~ul3ersten Ganglienzell- schicht zur ~Iessung. Die Spinalgangllenzellen auf Stadium D sind erst in Differenzierung begriffen.

Was die n a e h e m b r y o n a l e n Stadien, die ab ovo bei verschiedener Temperatur gezfichtet wurden und als alte Kaulquappen des Stadiums G (mit grol]en tIinterbeinen) fiir die Untersuchung verwertet wurden, ist fiber die feineren Zellverhgltnisse an der Hand der folgenden Tabelle IIb und der Figuren folgendes zu bemerken.

Die L e b e r z e l l e n (Abb. 19, 20, Taf. I) erweisen sich nieht stark der GrSl3e nach ver/indert, wohl jedoeh ihre Kerne und Nukleolen in der bekannteu Weise. In der K~lte sind oft zwei Nukleolen vorhanden, in der Wgrme wohl niemals. Die feinere Struktur der Kerne (bei 2000facher VergrSl3erung) zeigen die Abb. 56, 57, Taf. ILI.

Viel stiirker sind die GrSl3enunterschiede der P a n k r e a s z e l l e n und auch deren Kernplasmarelation (Photogr. 17, 18, Taf. V). Die Umril]- figuren Abb. 21, 22, Taf. I zeigen diese Unterschiede besonders deutlich. Die feineren Kernstrukturverhgltnisse zeigen Abb. 58, 59, Taf. III.

Sehr ~tarke BeeinfluBbarkeit zeigen die D u o d e n u m e p i t h e l z e l l e n (Abb. 23, 24, Taf. I), die hier im Gegensatz zu jenen Kulturtieren, die erst nach der 0rgandifferenzierung den Temperatureinflfissen ausgesetzt wurden, in a l len Dimensionen vergndert sind.

Beziiglich den in der Tabelle als K e r n e der G e s e h l e c h t s l e i s t e bezeietmeten Gebilden bemerke ieh, dal3 es sich hier um die auf spgteren Stadien vom Peritoneum oder benaehbarten "Mesenchymgewebe in die yon den Geniti~lzellen gebildete Genitalfalte einwandernden Zellen bzw. ihre Kerne handelt, die sp~ter zu Trggern des Blutgefgl]apparates usw. in der Gonade werden (vgl. Fe l i x und Bi ih ler , Abramowiez ) .

SehSne Unterschiede entsprechend der Versuehstemperatur zeigen die S p i n a l g a n g l i e n z e l l e n , wie sie in Abb. 60, 61, Tar. I I I abgebfldet sind. Die dunklen Flecke bei den Wgrmezellen sind offenbar degene-

auf @rSBe uud Beschaffenheit von Zelle und Kern usw. 143

rierende Neurogliakerne (siehe darfiber sowie fiber die R~ervenzellen der Amphibien iiberhaupt R o h d e , 1903).

Unter der Rubrik ~Kerne der S c h w a n n s c h e n Seheide~ sind die Gewebe, die dem ventralen, motorischen Spinalnervenstumpf angehSren. Ob man dieses Gewebe als Bildungsst~,tte der peripheren Nerven gem~,l] der Zellkettentheorie der Nervenentstehung oder nur als Hfillgewebe gemgl] der unizellularen Neuronentheorie ansehen will, ist fiir uns hier ohne Belang.

Auch die jungen, eben a u s w a c h s e n d e n N e u r o b l a s t e n des mo- t o r i s c h e n V o r d e r h o r n e s zeigen deutlich den Temperatureinflul]. Hier ist die Kernplasmarelation nattirlich nicht exakt mef]bar, aber dennoch gehen aus den Abb. 25, 26, Taft I die diesbeziiglichen deutlichcn Unterschiede gut hervor.

Schliel]lich sei noch kurz auf die M u s k e l v e r h ~ i l t n i s s e eingegangen. Dal] durch Temperaturwirkung Modifikationen in deren Histogenese (Faserverlauf) bedingt sein kSnnen, hat D o m s in schSner Weise gezeigt. Ich babe die Igngsverlaufenden Muskelbiindel des Kaulquappenschwanzes yon Tieren untersucht, die ab ovo bei hoher und niedriger Temperatur geziichtet worden waren (Stadium G). Es zeigt sich zungchst, da~ die Gesamtentwicklung der Muskulatur in der W~irme offensichtlich schlechter ist (Photogr. 21, 22, Taft V). Daf] es sich hier nicht um vielleicht noch nicht so welt wie in der K~ltekultur entwickelte bzw. schon in irgendeiner Metamorphose befindliche Mukselbiindel handelt, geht aus der iibrigen Organisation unzweifelhaft hervor.

Besonders interessant m/il]te es sein, ob nicht ein EinfluI] der Tem- peratur auf die Dicke der M u s k e l f i b r i l l e n vorhanden ist, denn gem~{] den Forderungen S c h i e f f e r d e c k c r s mfit]te man vielleicht erwartcn, dal] auch die Fibrillen sich bei hoher Temperatur feiner und zahlreicher erweisen. Jedoch konnte nichts Derartiges konstatiert werden. Unsere Photographien zeigen eher das Umgekehrte, n~mlich feinere Fibrillen ( C o h n h e i m s c h e Felderung) in der K~lte, was vielleicht eben mit der besseren Entwicklung der Gesamtmuskulatur unter diesen Bcdingungen zusammenh~ingt. Die genauere Analyse hier vorkommender gestaltcnder Wirkungsweiaen mull der Zukunft iiberlassen bleiben.

Nun wenden wir uns dem V e r g l e i c h der B e e i n f l u s s u n g d e r Ze l l - , K e r n - und N u k l e o l e n g r S B e v e r s c h i e d e n e r O r g a n e u n d au f v e r s c h i e d e n e n E n t w i c k l u n g s s t a d i e n auf Grund unserer T ~ bellen zu.

Zun~,chst zeigt ein Vergleich der r e l a t i v e n Ze l l - und K e r n g r 6 B e und der K e r n p l a s m a r e l a ~ i o n der Wgnnetiere in den einzelnen Sta- dien, daI] mit fortschreitendem Alter kein Riickgang der einmal temperaturbedingten Unterschiede feststellbar ist, wie nach H e r t w i g V o i n e a beobachtet hat. Im Gegenteil, es zeigt sich sogar auffallende

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auf GrSl3e und Beschaffenheit ,con Zelle und Kern usw. 145

Konstanz der Unterschiede zwischen K~lte und W~rmekernen bis in die vorgeschrittenen Larvenstadien, was eine verschiedene Beeinflu~- barkeit der Entwicklungsstadien durch Temperatur wenigstens nicht bestgtigt.

Jedoch sind allerdings auf Stadium A die Unterschiede noch nicht so bedeutend, so daI3 erst vom Stadium B an eine relative Konstanz erreicht wird. Das kann entweder im Anschlusse an Ergebnisse yon E r d m a n n so erklgrt werden, dab der Grad der Beeinflui3barkeit durch Temperatur vom Entwicklungsstadium abhgngt, was jedenfaNs auf den Stadien der ersten Differenzierungsprozesse, deren Eigenart ja mannig- faltig ist, yon vornherein nicht auszuschliel3en ist. Oder so, dab erst bei einer gewissen Dauer der Temperatureinwirkung die der betreffenden Temperatur kongruente Zell- und KerngrSl]e erreicht wird. ' : Um gleich bei den Anfangsstadien der Entwicklung zu bleiben, betrachten wir die Ergebnisse der Experimente, die fiber die U m r e g u l i e r - b a r k e i t de r KerngrSl~e Aufschlu~ geben sollten (Tab. I I a S. 140). L~ Die bis zum Stadium A bei Zimmertemperatur (14 ~ C) gezfichteten Tiere wurden hierauf bei hoher Temperatur (23 ~ ~ C) gehalten und erreichten nach zwei Tagen das Stadium B, auf dem sie wieder untersucht wurden. In diesen zwei Tagen nun hatten die Tiere der Kultur, die bei Zimmertemperatur starke Zell-, Kern- und NukleolengrSilenunterschiede yon der Wgrmekultur gezeigt hatten, ihre diesbeziiglichen Zell- und KerngrSl3en so vollkommen veri~ndert, da~, wie die Tabelle zeigt, fast vollkommene Identititt mit jenen Tieren fe:stzustellen ist, die yon An- fang an der hohen Temperatur ausgesetzt waren. Diese Tatsache zeigt, wie schnell relativ nieht sehr grol3e Temperaturunterschiede eine Um-

1) (Zu S. 144.) Beziiglich der Rubrikcn Zellvolum : Kernoberfl~che und Zell. oberfl~che: Kernvolum mul3 ich folgendes bemerken: Die Relationen stcllen Bezie- hungen zwischen OberflSchen (bzw. hier blol3 Fl~ehen) und Volumina her, und demgemi~B ver~ndern sic sich auch, wenn absolutes, proportionales*Kern- und Zellwachs- turn bzw. -Abnahme erfolgt. Also ist diesbez(iglich die Forderung beider Ansichten, der Kernplasmarelationslehre (Volumsrelation) und der Lehre, die das Oberfl~chen- verhaltenin denVordergrund stellt, Geniigegetan. Beiproportionaler Verkleinerung der Zelle und des Kernes verkleinert sich unser erster Quotient, w~hrend der zweite sich vergrSBert, und umgekehrt. Nimmt aber gleiehzeitig, wie das bei Temperatur- steigerung der Fall ist, audh die Kernplasmarelation ab, so n~thert sich die erste Relation natiirlich mehr der Konstanz, w~hrend die zweite um so st~irker zunimmt. Das Konstantbleiben oder doch die Ann~herung dazu bei ersterer Relation liBf Sehliisse auf den Einflul3 der Temperatur auf die zelluli~ren Gleichgewichte zu. Erstere Relation kann man, da sic die Beziehung der Kernoberfl~che zum Zell- volumen darstellt, als Ausdruck intrazellul~rer Stoffwechselbedingungen auffassen, letztere, da sie die Relation von Kernvolum zu Zelloberfl~iche ausdriickt, als Symbol extrazellul~rer Stoffwechselbeziehungen auffassen. Besonders ergebnis- reich erwies sieh eine Analyse der Alters- and Wachstumsprozesse sowie des Milieu- einflnsses auf die Zellen mit diesen Relationen. Genaueres dariiber lese man in meiner im Druck befindlichen Arbeit im Arch. f. Zellforsehung.

Archiv ffir Eatwicklungsmechanik Bd. 44. ]0

146 Otto Hartmann: Ube~' den EinfluB der Temperatur

regulierung bewirken, wie ja auch die den drei versehiedenen Tempera- turen bis zur Erreiehung des Stadiums A entsprechenden drei versehiedenen mittleren KerngrS~en f~r die feine und weitgehende Abh~ngigkeit der KerngrS~e aueh auf so friihem Embryonalstadium sprieht. Elenso erweist sich aueh die N u k l e o l a r k e r n r e l a t i o n (N.-K.-Rel.) als stark yon der Temperatur abh~ngig. Eine exakte Feststellung der Kernplasma- relation ist infolge der UnmSglichkeit genauer Zellmessungen auf diesen Stadien nicht ausfiihrbar.

Besondere Beaehtung verdienen endlieh die Verh~ltnisse der K e r n e des D o t t e r m a t e r i a l s , welche eine gewisse Analogie zu sparer zu besprechendem Verhalten der Nierenzellen und -kerne zeigen. Es zeigt sich n~mlich, dal3 die Gr/Sl3e dieser Kerne zwar wie gewShnlich in der Zimmertemperatur (Stadium A) geringer ist als in der K~ltekultur, da~ hingegen in der W~rmekultur ganz atypisch eine VergrGl3erung sich finder, w~hrend die Nukleolarkernrelation das typische Verhalten auch hier zeigt. Im Stadium B sind zwar die Kerne in der W~rmekultur nicht mehr grS~er, jedoch immer noeh viel voluminSser als es naeh der Temperatur zu erwarten w~re. Ich glaube, dal~ das abweiehende Ver- halten dieser Kerne auf die intensiven Stoffwechsellorozesse zuriiek- gefiihrt werden daft, die eiumal dureh den jedenfalls unter wesentlieher Beteiligung der Kerne s~attfindenden DotterauflSstmgsprozel3 gegeben sind, wobei der Kern mehr Stoffweehselarleit leisten mul3 als er fiir die Versorgung e iner Zelle brauchen wiirde, andererseits wird natiirlich der Stoffbedarf des Organismus und demgem~13 die Arbeitsleistung jener Dotterlagerkerne dureh steigende Temperatur enorm hinaufgeschraubt. W~hrend nun an und fiir sich, d. h. wenn er nur fiir e ine Zelle arbeitet, der Kern bei steigender Temperatur sich verkleinert, kann er anderer- ~eits aueh deutliche Aktivit~tshypertrophie zeigen, und diese leiden Gesehehensprozesse bestimmen offenbar im konkreten Fall die Tat- sache der KerngrSl~enver~nderung bei Temperaturvariation. Uberwiegt ge m~ den Temperaturbedingungen und der physiologischen Arleits- leistung des Kernes der letztere Faktor, so kommt es zu KernvergrSl3e- rung oder wenigstens nicht zur GrS~enabnahme, w~hrend in der iiberwiegenden Mehrzahl der F~lle bei TemperaturerhShung Abnahme der KerngrS~e stattfindet 1).

Die Frage endlich, ob die St~rke der Beeinflul3bark~it der Zell- und KerngrSl]e yon der absoluten GrSfle dieser Elemente abh~ngt, mul3 wohl auf Grund vorstehenden Zahleumaterials negativ beantwortet werden.

1) VieUeicht gehSren hierher auch die interessanten Befunde Rautmanns, dab bei P a r a m e c i u m oberhalb 20~ wieder eine Kernvergr6Berung stat~findet; welehe Tatsaehe wir sparer noch eingehender analysieren werden.

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148 Otto ]~artmann: Uber den Einflui3 der Temperatur

Bevor wir auf Grund einer Zusammenstellung die relativen Beein- flussungsgrade verschiedener Gewebe auf verschiedenen Entwicklungs- stadien usw. besprecheu, wollen wir im folgenden noch die Ergebnisse der E x p e r i m e n t e m i t j u n g e n K a u l q u a p p e n (Stadium F) anffihren, wo erst die so welt entwickelten Tiere den Temperaturunterschieden ausgesetzt werden (siehe Einleitung). Auch die t tungerexperimente seien gleichzeitig in die Tabelle aufgenommen. Und zwar bedeutet in den dreizeiiigenAbteilungen (Tabelle I I I ) fiir jede Gewebeart immer die e r s t e Zeile die Ma~e fiir die K:,~ltekultur mit n o r m a l e r Nahrung, die z w e i t e die Ki~l tekul tur mit Hungerbedingungen, die d r i t t e die W ~ r m e k u l t u r mit n o r m a l e r Nahrung. In den blo~ zweizeiligen Ab- teilungen fehlt die mittlere Zeile, also die fiir die Kiilte-Hungerkultur.

Was nun den G r a d d e r r e l a t i v e n B e e i n f l u l 3 b a r k e i t anlangt, so sei auf nachfolgende Zusammenstellung (Tabelle IV) hingewiesen. Die betreffenden den Gewebebezeichnungen beigesetzten Zahlen bedeuten die betreffenden numerischen Werte fiir die Warmkulturen, wenn die der Kiiltekulturen gleich 100 gesetzt werden. Dementsprechend ist auch die Reihenfolge der Gewebe festgesetzt, so dal3 also diejenigen Zell- arten, die oder deren Bestandteile die geringsten Unterschiede zwisehen K~,lte- und W~,rmekulturen zeigen, an erster Stelle stehen usw.

Die Ze l lg rS l ]e ist am st~,rksten verschieden in Duodenum, Leber und Pankreas. Die N'ierenzellen erfahreu bei jeder Art der Einwirkung hoher Temperatur eine VergrSl3erung. Das steht in unmittelbarem Parallelismus zum Verhalten der Gesamtorgane. Wahrend n~mlieh viele in hoher Temperatur relativ kleiner bleiben, ist die Niere als Gauzes entweder relativ grS~er, zmnindest aber gleich grol]. Wie wir frfiher dieses Verhalten erkliirten, so mul3 es nun auch bei der ZellgrSl~e geschehen: es handelt sich um der gewShnlichen Wirkung der hohen Tem- peratur widersprechende funktionelle Hypertrophie der Nierenzellen. Es scheint eine allgemeine Gesetzmiil~igkeit zu sein, dal~ sowohl die meisten Zellen als aueh Organe als endlich, wenigstens vielfach (z. B. gerade bei Amphibien), die ganzen Tiere in der W~rme kleiner bleiben, die miiglicheu Ursachen sollen spgter auf physiologischer Basis ngher erSrtert werden. Andererseits wissen wir, da~ bei gleichbleibender Tem- peratur eine VergrSl~erung vieler Zellen als Funktionsfolge einsetzt, ebenso wie bei vielen Organen (:~Iuskeln). Wenn nun be~ den meisten ZeUen in hoher Temperatur Volum- und Substanzabnahme stattfindet, trotz des bier grSl3eren Stoffumsatzes, also trotz gesteigerter Funktion, so mul3 eben jene zunKehst noch rgtselhafte Temperaturwirkung auf die Zellen, verm6ge der sie eine Verkleinerung erfahren, fiber die Vergrfl~e- rungstendenz, wie sie als Begleiterscheinung gesteigerter Funkt ion statt- hat, die Oberhand behalten haben, und zwar ist eben das das fiber- wiegend h~ufiger zu beobachtende Verhalten. Das finden wir immer

auf Gr61~e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 149

T a b e l l e IV. Vergleich der re la t iven Beeinflul~barkei t verschiedener Gewebe auf verschiedenen En twick lungs s t ad i en durch Tempera tu r ,

GrS~en der W~rmeku l tu r in % der K~l t eku l tu r .

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Nephrostom 110 Spinalganglien

108 Leber 98 Pankreas 75 Duodenum 74

Nierenkan~.lchen Nierenkan~lchen 114 111

Haut 103 Haut 84 Pankreas 95 Rfickenmark Leber 87 (Keimzellen) 76 INephrostom 84 Nephrostom 69 Spinalganglien Splinalganglien

81 j 68 . Duodenum 74 Leber 64 IMyoblast en(quer:!Myoblasten(quer~ i 71 " 62

Pankreas 59 i Duodenum 55

Rela t ive Rela t ive

Kernfl&ehe K/P1-Rel.

iDotterlager 111 Myotom 69 Rfiekenmark 97 Dotterlager 53 I~1yotom 81 Riickenmark 49 iChorda 50

Chorda 97 Riiekenmark 76 Dotterlager 96 Dotterlager 75 Rfiekenmark 87 ~r 65 l~[yotom 76

Dieneephalon 85 Vorniere 90 Retina (innere Diencephalon 80

Ganglien) 84 Retina (innere Vorniere 84 Ganglien) 77 Mesenchym 80

Sp~alganglien Diencephalon 88 Riiekenmark 83

Dieneephalon 92 Linsenfasern 76 Rfickenmark 88 Spinalganglien Leber 85 69 Rhombence- Rhombenee-

phalon 79 " phalon 35 Linsenfasern 64

Nephrostom 105 Nephrostom 90 Duodenum 130 Spinalganglien Spinalganglien Neuroblasten 115

93 86 Pankreas 106 Sehwannsche Leber 76 Sehwannsche

Scheide 92 Duodenum 73 Scheide 97 Riickenmark IPankreas 67 Nierenkaniilchen

(Keimzellen) 89 t Nieren kaniilehen 85 Neuroblasten 75 62 Nephrostom 61 ~ierenkaniLlchen Leber 58

75 Spinalganglien Leber 75 51 Ependym 69 Duodenum 54 Pankreas 50

NierenkaniLlchen Pankreas 94 96 Nephrostom~ 94

i~Iyoblasten 88 Duodenum 87 Sp~alganglien Leber 84

Spinalganglien Haut 81 69 Nephrostom 80 IHaut 66 Duodenum 74 iNierenkaniilehen Leber 73 / 59 Pankreas 62 [Myoblasten 49

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N/K-Rel.

150 Otto Hartmann: Uber den Einflul3 dor Temperatur

durra, wenn die Funktionssteigerung dureh Temperatur bei gleieh- bleibender Funktionsart nur durch die eben gem~B der Temperatur- erhShung gauz allgemeine Besehleunigung der Stoffwechselprozesse, die fiir das Leben der Zelle selbst charakteristisch sind, bedingt wird. Ist jedoch die ZeUe mit erhebhchen Leistungen flits Gauze betraut, mit Leistungen, die bei Steigerung der Temperatur, also des Gesamtstoff- wechsels, natiirlieh nun eine enorme ErhShung effahren, ganz abgesehen yon den Zelleistungen im engeren Sinne, wie sie gewissermaBen die Zelle ffir ihren eigenen Haushalt braueht, so fiberwiegt die funktionelle Hypertrophic infolge der gesteigerten Inanspruchnahme der Zellfunk- tionen bei gesteigerter Temperatur.

Wir wissen ja, dab sich arbeitende 0rgane durch Wasseraufnahme vergrSBern, und wie ieh mit HSber annehme, kommt es dann sekund~r zu einer Zunahme aueh der lebenden Substanz und dadurch zum eigentlichen, nicht ohne weiteres reversiblen, funktionellen Wachstum. So erkl~rt sieh nun physikoehemiseh und biologiseh das eigenartige Ver- halten der Urnierenkan~lehenepithe]zeLlen als Stoffweehselorgane des GesamtkSrpers, das wir iiberall, bei Kulturen ab ovo, oder bei erst sparer effolgender Temperatursteigerung, oder endlich bei Einwirkung auf erwaehsene Organismen (siehe sparer), finden.

Ganz analog verhalten sich auch die Kerne in den Nierenepithel- zellen, nur, dab sieh hier das Anwaehsen weniger stark bemerkbar maeht bzw. manehmal wie in den anderen Gewebezellen eine Abnahme konstatierbar ist (siehe Tabelle IV).

Was den Kern der fibrigen Gewebe betrifft, so ist abgesehen yon den sehon besproehenen Kernen des Dotterlagers die GrSBe in der W~rme geringer. "Am wenigsten Unterschiede zeigt die GrSl~e der Gan- glienzellen und iiberhaupt der 1Vervengewebe, die st~rksten Pankreas, Duodenum, Leber, l~Iyoblasten und embryonales Bindegewebe (Mesen- chym). Ein Vergleieh des Grades der Beeinflul3barkeit bei Kultur ab ovo oder erst bei spKterer Temperatureinwirkung ergibt, dab diesbeziiglich keine besonderen Untersehiede vorhanden sind. Die Reihenfolge (Tabelle IV) ist im wesentliehen die gleiehe. Das scheint in der Tat zu zeigen, dab der Begriff des Phasengleichgewiehtes zwischen Kern und Zelle oder besser zwisehen Kern und Plasma, da die ZellgrSl~e nieht immer gemessen werden konnte, ziemlieh weitgehende Richtigkeit besitzt. Dal~ es n~mlich graduell gleichgiiltig ist, ob die *Temperatur- einwirkung w~hrend der ganzen Genese auf die betreffenden Gewebe oder erst im dlfferenzierten Zustande stattfindet, beweist, da~ auch differenzierte, fer~ig en~wiekelte Zellen bzw. Kerne sieh ohne weiteres gem~/~ den Temperaturbedingungen umregulieren, und dal] die geringere KerngrSl]e in der W~rme bei ~lteren ab ovo kultivierten Larven nicht nur dadurch zustande kommt, dal] eben die differenzierten ZeUen blol~


yon abgeEnderten embryonalen abstammen. Denn es ist a priori nicht selbstverstEndlich, dab Temperaturver~,nderung auch auf ausgebildete, eventuell nicht mehr teilungsf~hige Vertebratenzellen yon Einflul3 ist, wie wir das besonders in sp~teren Versuchen an erwachsenen Tieren noch klar sehen werden.

Dutch diese Befunde ergibt sich demnaeh, dab die untersuchteu Kerne und ZeUen wEhrend aller Entwieklungsstadien bis zum Erwach- senen in jenen ]~igenschaften sich unverEndert erhalten, die gemE~ dem ver~,nderten Phasengleichgewicht bei ver~,nderter Temperatur eine Um- regulierung der i~IaB- und Oberfl~,chenverhEltnisse bedingen.

Was endlich die N u k l e o l a r k e r n r e l a t i o n betrifft, so ist wohl so viel sieher, dal] eine starke Beeinflul]barkeit der Kernplasmarelation nicht aueh eine solche dieser Relation zur Folge hat, wie Duodenum, Pankreas und Leber in allen Kulturen zeigen. Eher seheint das umgekehrte Verhalten vorzukommen, wie die Ganglienzellen beweisen, deren Kerne bei geringer GrSl3eaver~nderung durch Temperatur stark ver~nderliche Nukleolen enthalten, wie die Tabellen zeigen. Beziiglich der Beeinflussung der Nukleolen durch Temperatur liegen offenbar sehr komplizierte Verhgltnisse vor, die offenbar aufs engste mit der Stoff- weehsel- uncl Funktionseigenart der betreffenden Gewebe verbunden sind.

Encllieh mSchte ich noch, gleichsam als Anhang und im Ansehlul~ an die friiheren Tabellen, genauer auf die feineren c y t o l o g i s e h e n V e r - h ~ l t n i s s e eingehen, die be i T e m p e r a ~ u r e i n w i r k u n g auf j u n g e L a r v e n zu b e o b a c h t e n s ind (Tabelle III).

Beziiglieh der L e b e r sei auf die friiher besprochenen Mikrophoto- graphien 13, 14, Taf. V hingewiesen. Die grol3en Unterschiede in Kern-, Plasma- und NukleolengrSSe zeigen sehr deutlich die UmriI3zeichnungen Abb. 27, 28, Tar. II. Ganz ~hnlieh verhalten sieh die P a n k r e a s z e l l e n , nut dal] hier die relative NukleolengrSBe in der W~rme noch bedeutender reduziert ist. Beiden D u o d e n a l e p i t h e l z e l l e n ist auffallend (Abb. 29, 30, Taft II), dab die HShe relativ unver~ndert ist, und die bedeutendere ZellgrSBe in der K~lte demgem~,B nur durch Verbreiterung zustande kommt, ~hnlieh liegen die Verh~,ltnisse bei den Kernen. Das steht in starkem Gegensatz zu den ~o$en Unterschieden, die auch in der Zell- hShe bei Kul tur ab ovo auf dem Larvenstaduim festzustellen sind (Abb. 23, 24, Tar. I). Ich glaube, dal3 die Sache sehr einfach so erkl~irt werden kann, dal~ bei Einwirkung differenter Temperaturen ab ovo die Differenzierungsprozesse der Darmzellen yon Anfang an modifiziert werden, wobei eben in der W~irme das Waehstum in a l l e n Dimensionen gehemmt wird, w~,hrend bei Temperaturwirkung auf die schon ausgebildeten DarmzeUen die ZellhShe wohl als lest fixiert und relativ unver~nderlich aazusehen ist. Denn eine nachtr~gliche Verkleinerung dieser Dimension miil~te, wie leicht ersiehtlieh, Spannungszust~,nde her-

152 Otto Hartmann: (Tber den Einflul3 der Temperatur

vorrufen, w~hrend natiirlich die Breite u .a . auch leicht dureh Zell- teilung vermindert werden kann.

Als bosonders stark beeinflul~bar in der Kerngr6~e erweisen sieh die S p i n a l g a n g l i e n z e l l e n , die Abb. 31, 32, Taf. I I zeigen.

Bemerkenswert ist das Verhalten der Zell- und KerngrSBe der N e - p h r o s t o m z e l l e n (Abb. 33, 34, Tar. II) , die sich so wie andere KSrper- zellen abge~ndert erweisen, zum Untersehiede yon dem Verhalten der lgierenepithelien der Kan~lchen, was offenbar mit der ihnen fehlenden oder nicht so stark ausgebildeten Sekretionsfunktion zusammenh~ngt.

Endlich sei einiges fiber die M u s k u l a t u r berichtet, dean diese zeigt sich w~hrend ihres Bildungsprozesses zur Temperatur sehr wohl beeinflul]bar. Zun~ichst zeigen die M_ikrophotogr. 1, 2, Taf. IV einen Tell des dorsalen Myotoms und lassen erkennen, dab die Kerne desselben in der W~rme weit kleiaer sind. Eine geaauere Analyse des Verhaltens der M y o b l a s t en 1) zeigt folgendes. In diesen mehrkernigen S~iulchen bilden sich intraplasmatisch die Muskelfibrillen, w~hrend gleichzeitig die Kerne an die Wand gedriickt werden und im Querschnitt st~ndig an GrSBe abnehmen und aueh andere Struktur bekommen, weshalb nur streng auf demselben Entwieklungsstadium befindli.-he Muskelanlagen bei Experi- menten verglichen werden diirfen, wobei man zweckm~13ig solche mit erst wenigen intraplasmatischen Fibrillen und noch mit ten im spiiteren Sarkoplasma gelegenen Kernen untersucht. Wie unsere friihere Ta- belle I I I zeigt, ist der Querschnitt auf gleichem Entwicklungsstadium stehender ~uskelfaseranlagen in der W~irme kIeiner, ebenso auch Kern- plasmarelation und Nukleolarkernrelation. Besonders schSn zeigt sich dieses Verhalten auf Abb. 64, 65, Tar. I I I , die typische Verh~Itnisse darstellen. Es scheint so an den Muskelbildungssyncytien experimentell ein vergleiehend-anatomischer Befund S c h i e f f e r d e c k e r s Best~itigung zu finden, der beobachtet, dal~ die Dieke der Muskelfasern in gewisser Beziehung zur KSrper temperatur und Funktion, also zum Stoffumsatz steht.

3. Uber die ~Virkung des Hungers auf junge Kauhlnappen. Die vorliegenden Untersuchungen wiirden unvollst~ndig sein, wollte

ich nicht auch einige Ergebnisse. mitteilen, die sich auf den Einflu~ dieses Faktors bezietmn, da einmal eine gewisse Parallele in der Art des Einflusses yon hoher Tempera tur und Hunger gefunden werd6a kann

1) Es handelt sich hier um die mehrkernigen Muskels/iulchen der Schwanz- region, die aufdem Querschnitt das Bild einer Zeile vort/iuschen. DaI3 es sich hicr aber um Syncytien handelt, ist fiir unsere Feststellungen, die sich auf die Ver- ~inderungen im Querschnittsbild beziehen, natiirlich gleichgiiltig. Trotzdom ist es bemerkenswert, dab auch fiir derartige Gebilde die Regeln der Kernplasmarelations- lehre beziiglich TemperatureinfluB gelten, was iibrigens fiir andere Syneytien schon friiher (Zool. Jahrb.) yon mir gezeigt worden war.

auf Griil3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 153

(Zellverkleinerung t), andererseits es z. B. ffir die Analyse der Bedeutung der Nukleolen sehr wesentlich scheinen mu~, den Einflul3 dieses Faktors zu erkennen.

Wie schon in der EinIeituag fiber Methodik erwahnt, wurden noch fu~lose Quappen (Stadium F) bei niederer Temperatur (10 ~ C) vollkommen ohne Nahrung 14 Tage bis fast 3 Wochen gehalten. Auf Ta- belle L[I sind in der mittleren Zeile mancher Abteilungen die Ergeb- tfisse der Hungerkulturen eingetragen, die erste Zeile entspricht immer der K~,ltekultur lnit normaler Nahrung, die dritte der Warmekultur mit normaler Nahrung. Die Hungerkultur ist eine Kaltkultur.

Auffallend ist, dal3 die GrS[~e der L e b e r z e l l e n nicht vermindert, ja vielleicht sogar vermehrt ist, dieser auffallende Befund ist vielleieht die Folge i~ui~erster Inanition, bei der hydropische Degeneration der Zellen stattfand. Die Kerne zeigen das typische Verhalten, sie sind lneist gleieh grol3, hSchstens etwas kleiner als in der Normalkultur.

Von grSBtem Interesse ist jedoch das Verhalten der N u k l e o l e n . Denn wenn jene Theorie, die in ihnen Reservestoffmaterial sehen will, fiberhaupt in Betracht kommen soil, so mug Verminderung ihrer GrSl~e unter ttungerbedingungen stattfinden, wodurch allerdings noch kein Argument fiir jene Ansicht gewonnen ware. Tatsachlich erweist sieh die Nukleolarkernrelation in der Hungerkultur geringer als in der Nah- rungskultur, jedoch natiirlich grSBer als in der Wannekultur.

Wie kann das erklart werden ? Denn .die Stoffweehselintensit~,t, die ja zur Erkl~,rung des Verhaltens vitaler Strukturen (denn mit einer solchen haben wir es im Nukleolus unbedingt zu tun) so viel beitr~gt, versagt hier zunaehst offenbar, denn wenn die geringe NukleolengrSl3e -- wir spreehen immer yon eosinophilen, achromatisehen Gebilden -- in der Warme ein Zeichen des starken Stoffumsatzes ist, der vielleicht eine LSsung oder feine Verteilung aller Stoffe fordert, so kann unmSg. lich die geringe Stoffwechselintensitat, wie sie in der Kiilte-Hungerkultur herrsch,t, zur Erkl~rung der geringen Nukleolarkernretation unter diesen Bedingungen herangezogen werden. In gewisser -- allerdings nur gewisser -- Beziehung scheint allerdings die Reservestofftheorie recht zu haben, n~mlieh in dem Sinne, als wires in den achromatischen Nukleolen mit Plasmagebilden - dieses W o r t h i e r im weitesten Sinne, wie es Rh~iSka gebraucht, angewendet -- zu tun haben, yon geringer Stoff- wechselintensitat und demgemaI3 Vitalitat, die demgema~ vielfaeh an Starrheit leblosen Stoffwechselprodukten oder Reservestoffen gleichen, mit Gebildea aber, die eben doch Stoffwechsel haben und zum spezifisehen Ablauf der Gesamtprozesse als integrierende Bestandteile bei- tragen und demgem~l~ bei Temperatursteigerung starker in den physio- logisehen ~Ietabolismus hineingerissen werden, wodureh ihre Ver- kleinerung zu erkl~,ren ist. Im Stadium der Inanition jedoeh werden sie

154 Otto Hartmann: Uber den Einflu{3 der Temperatur

als Stoffe geringerer vitaler Dignit~t yon Teilen hoher Vitalit~t und demgem~l~ intensivem Stoff- und Energiewechsel in den N[etabolismus hin- eingezogen, d.h. zugunsten auderer Zellteile aufgebraucht, wobei ich nur betonen mSchte, dab damit noch keineswegs gesagt ist, dal] aueh in n o r m al funktionierenden Zellen die Nukleolen b 1 o B e Stoffspeicher ffir andere Zellorganoide sein sollen. Diese ganzen Verh~ltnisse finden ihr vollst~ndiges makroskopisches Analogon im Verhalten ganzer Organe beim Hungerzustand. So wie hier gewisse Zellkomplexe, die, sei es durch geringere Bedeutuug ffir das Ganze oder durch geringeren Stoffwechsel ausgezeichnet sind, eben aus diesem Grunde zugunsten hochwertiger und stark stoffwechselnder Teile eingeschmolzen werden, ohne dal~ hierdureh vielleicht behauptet werden soll, die ersteren Organe seien im normalen Leben blo]e Stoffspeieher usw., ganz so seheint mir auch das Nukleolen- problem seine LSsung zu finden dureh die Aufstellung des P r i n z i p s der W e r t i g k e i ~ s - u n d V i t a l i t ~ t s s t u f e n , denen die S t o f f - und E n e r g i e w e c h s e l i n t e n s i t ~ t s s t u f e n als physiologische Korrelate zu- geordnet sind. Dieses Prinzip scheint mir in der cytologischen Analyse eine exaktere und physiologisch-biologisch riehtigere Deutung der Funktion und Bedeutung einzelner Teile zu ermSgliehen, als es bisher gesehehen ist.

Da wir gesehen haben, dal~ die Zell- und KerngrSfie versehiedener Organe bei Tieren, die bei hoher und niederer Temperatur gezfichtet wurden, stark verschieden abge~ndert ist, wir andererseits wissen, dal~ aueh die verschiedenen Organe durch Hunger versehieden stark angegriffen werden, so ist es vielleicht interessant zu sehen, ob diesbezfiglieh nieht ein gewisser Parallelismus besteht. Ich verwende zu diesem Zweeke die Versuehsergebnisse von J a c k s o n , der neuerdings sehr eingehend die Gewiehtsverh~ltnisse der Organe im Hunger und bei Kultur junger Tiere bei konstantem KSrpergewicht untersucht hat. Es zeigt sich, dal3 Auge, Rfickenmark, Gehirn u. a. am wenigsten beeinfluBt werden, und wir sehen nun in der Tat, dab die KerngrS~e in Gehirn und Riieken- mark und, wie wir sp~ter auch noch sehen werden, der Retinaganglien dutch Temperaturunterschiede am wenigsten beeinflu•t werden. Sehr starke Einsehmelzung im Hunger erfahren Leber, l~ahrungskanal, eine mittlere die i~iere, also aueh hier ein gewisser Parallelismus zu meinen Temperaturkulturen, sei es ab ovo oder auf sp~teren Stad4en, zu konstatieren.

Es ist demnach vielleieht nicht yon der Hand zu weisen, dab es sieh bei der Kern- und Zellverkleinerung in hoher Temperatur um eine der Hungerwirkung analoge Verschiebung des Stoffweehselgleieh- gewiehtes handelt, worfiber sparer noch Genaueres auszufiihren sein wird.

auf GriiBe und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 155

B. Triton alpestris. ]. Einflufl der Temperatm' auf Zelle, Kern um[ Nucleolu.~.

Wie schon eingangs erw~hnt, babe ich Tiere, die bis nahe vor dem Aussehliipfen bei niederer und hoher Temperatur gezfichtet worden waren, zu den !Vfessungen verwendet, fiber deren Ergebnisse nachfolgende Tabelle Auskunft gibt. Eine exakte ;Feststellung der ZellgrSl3e ist auf diesem Stadium hier meist noch weniger mSglich als bei Bu[o vulgaris, da der Dotterreichtum noeh bedeutender ist.

Die st~rkste Beeinflui~barkeit zeigen auch hier die Zellen des E p i - t h e l g e w e b e s sowie die zentralen L i n s e n f a s e r n (Abb. 35, 36, Taf. II), die auf dieseln Stadium noch vollkommen zellul~r sind. Aul~erdem zeigt sich hier deutlich eine auch sonst oft zu beobachtende Eigentfimlichkeit, dal~ n~mlich in der K~lte oft mehr und grSgere Nukleolen auftreten, in der W~rme jedoch nur ein kleiner, welches Verhalten keineswegs blo6 auf die bedeutendere KerngrSl3e in der K~lte zuriickzuffihren ist, wie ja S e h i e f f e r d e e k e r einen Parallelismus zwischen NukleolengrSi]e und -zahl und Kerngr6i3e feststellte.

Geringe Unterschiede zeigen die Kerne der meisten Ganglienzellen, die auf diesem Stadium noch ganz undifferenzierte Keimzellen (Ziehen) darstellen. Starker beeinflul~bar erweisen sich jedoch die Kerne des Rfickenmarkes und des Rhombencephalon, wodurch gleichzeitig gezeigt wird, wie starke Unterschiede in der Temperaturbeeinflul]barkeit so nahe beieinander liegende und so verwandte Teile des Tieres aufweisen k6nnen.

Es ist vielleicht nicht gleichgiiltig zu bemerken, dal3 im Gegensatz zu den Embryonen yon Bu[o vulgaris die yon Triton alpestris in den meisten Kernen keine eosinophilen Nukleolen enthalten, und vielleicht ist das auch ein Faktor, der den verschiedenen Grad der Beeinflul~barkeit der KerngrSi3e durch Temperatur bestimmt, wie mir manches zu zeigen scheint. Auffallend ist jedenfalls auch hier, wie schon frfiher bei Bu/o vulgaris hervorgehoben, dal~ die Kerne der inneren Ganglienschichte der Retina dutch Temperatur in ihrer Gr56e nur wenig ver~ndert werden, w~hrend ihre Nukleolen sich sehr stark in der W~rme verkleinert erweisen.

Wie gew6hnlieh maeht auch hier die N i e r e eine Ausnahme, die auf diesem Stadium noeh Vorniere ist. Die Messung des Epithels der sektm- di~ren Kani~lchen und des primgren ttarnleiters zeigt, dal] in der Wiirme keine Verkleinerung der Zellen, sondern geringe VergrSl~erung -- die allerdings fast innerhalb der Grenzen der l~Iessungsfehler bleibt - - besteht, wi~hrend die Kernplasmarelation wie gow6hnlieh deutlich vermindert ist. Das zeigt, dal~ auch auf so friihem embryonalen Stadium die l%nktion schon derart stark ist, dal~ entgegen der eytotypiseh zu

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Otto Hartmann: Uber den :EinfluB der Temperatur

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auf GrSBe und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 157

erwartenden Verkleinerung bei hoher Temperatur, durch die spezifische Funktion und Bedeutung dieser Zellen fiir das Ganze bei Steigerung jener Funktion eine Kompensation jener zu erwartenden Zellverkleine- rung stattfindet.

Bei Vergleich streng gleichweit entwickeiter Stadien zeigt sich aul~erdem, dab in der Wiirme die Vorniere welt starker entwickelt ist als in der K~lte, was eben auf funktioneUer Anpassung und nicht blofl auf disproportionaler Beschleunigung einer Systementwicklung durch Tem- peratur beruht.

Im folgenden seien noch analog wie friiher die relativen Ver~nderungen der KerngrSl]e in der W~rme gegeniiber der Ki~lte (in % der K~ltezahlen) zusammengestellt.

T a b e l l e VI. Vergleich der relativen Beeinflufibarkeit verschiedener Gewebe yon ab

ovo kultivierten Triton 'alpestris-E m b r y o n e n . GrSflen der W~rmekultur in ~o der K~ltekultur.

Rela t ive ZellgrSile Relat ive KemgrSlie Rela t ive K/PI-Rel . Re la t ive N/K-Rel.

Nierenkan~lehenl01 Vorderes Linsen-

epithel 85

l~hombencephalon I !~orderes Linsen- Linsenfasern 91 i epithel 86 Nierenkaniilchen 89 Nierenkaniilehen 78 ! Innere Ganglien der

Retina 63

92 Retina (inhere Gan-!

gliensehieht) 81 Diencephalon 80 Nierenkaniilchen 79 1 Riickenmark 78 Haut 76 Prosencephalon 74 Vorderes Linsen- I

epithel 73 Linsenfasern 62

2. Einflufl der Temperatur auf Wachstmn nnd Differenzierung der itu~eren Kiemen.

Bevor ich auf die experimentelle Beeinflussung eingehe, wird es gut sein, einige histologische und entwicklungsgeschichtliche Bemerkungen vorauszuschicken, zumal, da ich auf Grund meiner Experimente deutliche histologische Unterschiede bei verschiedener Temperatur festgestellt habe, die I ) oms nicht auffinden konnte.

Ich bespreche hier die Befunde bei Embryonen yon Bu/o vulgaris (Stadium D) und Triton alpe~tris. Durch M a u r e r ist der sichere Nach- weis erbracht worden, dal] die ~ul~eren Kiemen, die bei Anuren sehr friih verschwinden, bei Urodelen aber das ganze Larvenleben iiber- dauern, homologe Bildungen sind. Auf den yon mir untersuchten

158 Otto ~artmann: Uber den Einflu~ der Temperatur

Stadien (Triton alpestris) h~ndelt es sich um prim~re, einfache Kie- menf~den.

]3as einschichtige Epithel ist gegen das Innere yon einer mit Hgma- toxylin stgrker f~rbbaren Basalmembran abgegrenzt, die nach Oploel in den ausgcbildeten Kiemen nur mehr dem KiemenkSrper, nicht den Kiemenfransen zukommt. In einem solchen ersten Kiemenfaden haben wit es nach E k m a n ,mi t einer Blutgef~13schlinge, die yon einschich- tigem Epithel umgeben ist ((, zu tun. In der Mitte zwischen den beiden Sehenkeln der Schlinge ist etwas lockeres Bindege'webe vorhanden. Diese Verh~ltnisse sind auf den Mikrophotographien gut zu erkennen, besonders auf dem gro~en Querschnitt der Abb. 10, Taf. IV und auf dem kIeinen der Abb. 9, Taft IV, we an beiden Enden das BtutkSrperchen fiihrende Kapillargef~l] zu sehen ist.- Aul3erdem finden sich an dickeren Stellen noch ganz feine Kapillaren, die das Bindegewebe des Zentrur,~s durchsetzen (Abb. 9, 10, Taf. IV, die beiden grol~en Querschnitte).

Ein Vergleich der Kiemenquerschnitte gleieher Stadien aus der W~irme- und K~ltekultur lehrt nun ohne weiteres, da~ einmal das Epithel in der Kglte viel dicker und plumper ist als in der W~rme, we es weitaus zarter ist, so dal] hier auch die Kerne deutIiche VorwSlbungen bedingen. Das Lumen der Blutgef~l~e ist ebenfalls bedeutender als in der Kglte.

B a b s konnte beobachten, da~ bei Sauerstoffmangel die Kiemen- blutgefg~e zahlreicher und welter sind, und dieser Befund weist dutch seinen auffaUenden Parallelismus mit der Temperaturwirkung auf eine Erkl~rungsmSglichkeit letzterer bin.

Wag den feineren Bau des Kiemenepithels betrifft, so ist es infolge der Pigmentierung nicht ganz leicht, dariiber genauere Aufschliisse zu erhalten. Bei Triton geht das ja halbwegs, nicht jedoch bei Bu/o, we, wie die Photographien 23 und 24, Tar. V zeigen, das Pigment sehr stark ausgebildet ist. Was bei Triton an Unterschieden zwischen dem W~rme- und K~ltekiemenepithel festzustellen ist, zeigen die Abb. 66, 67 auf Taf. III . Die Innenseite ist dutch die dunket gezeichnete Basal- membran kenntlich. Die Kerne sind in der Kglte auffallend grSBer, was mit der Kernplasmarelationslehre iibereinstimmt. Aui]erdem zeigt sieh, allerdings viel deutlicher auf den Mikrophotographien, dal~ die Dicke des Epithels in der Kglte viel bedeutender ist.

Die K e r n s t r u k t u r zeigt interessante Unterschiede. Der W~rme- kern sehmal, klein, mit schwaeher Chromatinentwieklung und einigen sehr kleinen eosinophilen Nukleolen (auf der Zeichnung tiefsehwarz), die Kgltekerne grol], ehromatinreich, mit mehreren sehr groBen Nukle- olen, die manchmal sogar zu grol~en, wurstfSrmigen KSrpern verschmol- zen seheinen. Die Kiemenkerne sind hiermit eines der besten Beispiele fiir den Einflu~ der Temperatur auf die Beschaffenheit yon Kern und ~lukIeolus.

auf GrS~e und Beschaffeuheit yon Zetle und Kern usw. 159

Es mu~ hier an B a b s Befunde erinnert werden, der bei Sauer- stoffmangel eine Ver~nderung der F~rbbarkei t der Kiemenepithelkerne beobachtete. Leider habe ich diese Verh~ltnisse, die fiir die Analyse der Zell- und Kernphysiologie yon gr5Bter Bedeutung sind, nicht mit speziellen F~rbmethoden untersueht, denn die Eisenh~matoxylinmethode oder E h r l i e h s H~matoxylin sind dazu ganz unbrauckbar.

Was das zentrale Bindegewebe der Kiemen betrifft, so scheint es bei hoher Temperatur welt sp~rlicher entwiekelt zu sein als bei tiefer, was mir darauf hindeutet, dal~ das starke Wachstum der Kiemen in der W~rme vor allem eine Funktion der Epithelzellen ist, und w~hrend diese s tark wuchern, bleibt das langsamer wachsende Bindegewebe zu- rfiek und macht demgem~l] einen relativ kleineren Teil der Gesamt- masse der ausgebildeten Kieme in der W~irme aus als in der K~,lte. Da.~ scheint Licht auf die Ursache der starken Kiemenausbildung in der W~rme zu werfen, wiirde es sich n~mlich nur um eine Anregung yon ohnehin in der Entwieklung sieh gem~,~ der erblichen An]age abspielen- den Entwicklungsprozessen handeln, so mfil~te es zu einer zwar schnelleren Entwicklung der Kiemen als Ganzes kommen, nicht aber dfirfte ein histologisches Element derselben relativ st~,rker wachsen als die anderen. Wir haben es offenbar mit spezifischer Beeinflussung nut jener Zell- arten zu tun, die fiir das gesteigerte Respirationsbediirfnis bei hoher Tempera tur durch ihr Wachstum die aStige Oberfl~che sehaffen. (End- Iich sei darauf aufmerksam gemacht, dal3 durch die in den Mikrophoto- graphien [9, 10, Taf. IV] der Kiemenschnitte zur Darstellung gekommenen BlutkSrperchen, die, wie man sieht, in der W~rme viel kleinere Kerne haben als in der K~,lte, auf objektive Weise das frfiher in Tabellen und Zeichnungen f f r die embryonalen Blutzellen konstatierte Verhalten best~tigt wird.) --

Auf Grund dieser Feststellungen mSchte ieh nun an der Hand physio- logiseher Erfahrungen kurz das Hypertrophieproblem der ~ul~eren Kiemen besonders hinsichtlich der Temperaturwirkung beleuchten. Zu- n~i~hst mu~ ieh konstatieren, da~ die Tatsache der Kernverkleinerung in den Kiemen, trotzdem die Atmungsintensit~t in der W~,rme vermehrt ist, gegen die aktive Beteiligung der Kiemenkerne und iiberhaupt der Epithelzellen an den Durchtrittsprozessen der Atmungsgase spricht. Wir wissen durch U n n a s bahnbreehende Untersuchungen, dab der Kern am Gaswechsel der ZeUe stark beteiligt ist und jedenfalls fiir r Sauerstoffversorgung und -iibertragung yon hoher Bedeutung. Wiirde nun diese ihre Funktion in den Zellen auch fiir den Gaswechselmeeha- nismus, wie er fiir den Gesamtorganismus in den Kiemen stattf indet, in Betraeht kommen, so miiflte bei Erh6hung der Tempera tur zumindest nicht Volum- und Chromatinabnahmel), ja sogar Zunahme zu kon-

1) Dem Chromatin, and besonders dem basophilen Oxyehromatin, kommt,


statieren sein, also eine Art Aktir ~hnlich wic wir eine solche entgegen der eytotypisch zu erwartenden Verkleinerung beiden Nierenzellen in der Wiirme fanden. Findet also in den Kiemenepithelien ganz wie in jeder anderen ZeUe eine Abnahme der KerngrSi3e und Chro- matizit~t bei hoher Temperatur statt, so ist offenbar durch die Tem- peratur die Funktionsintensitgt fiir das Ganze des Organismus nicht gesteigert worden, wenigstcns nicht mehr, als sie eben in jeder Zelle, die fiir sieh und relativ abgeschlossen lebt, gesteigert wird. Wir sind also berechtigt, rein physikalische Faktoren fiir den Gasaustausch in den Kiemen und seine Erh6hung bei gesteigerter Temperatur verantwortlich zu machen, d. h. die Epithelzellen sind nicht mit vitaler Leistung am Gasaustausch in den Kiemen beteiligt.

Es mag hier nut der Ergebnisse der Physiologie betreffs des At- mungsmechanismus in den Lungen Erw~hnung getan werden, wo bedeutende Gelehrte ebenfalls rein physikalisch bedingte Prozesse annehmen, die also nichts mit den Leistungen lebender Zellen zu tun haben.

Dal3 die KiemenvergrSl3erung bei hoher Temperatur als Anpassung an den gesteigerten Gasweehsel aufzufassen ist, wird allgemein angenommen. Besonders scheinen mir drei Faktoren vorzuliegen, die eine grSBere respiratorisehe Oberfl~che in der Wiirme verlangen, Analoges gilt natiirlieh auch fiir die KiemenvergrSi3erung bei Sauerstoffmangel.

1. Ist beiTemperaturerhShung die Dissoziationsspannung des H~,mo, globins gesteigert und demgemii~ die Sauerstoffiibertragung durch das Blut eine sehlechtere (siehe Loewy) . Andererseits findet jedoch -- abgesehen von den besprochenen Ver~nderungen der Blutzellen -- eine raschere Zirkulation (tterzschlag!) start, die dadurch, dab in der Zeit- einheit mehr Blur mit den Geweben in Beriihrung gebracht wird, diesen Ausfall kompensiert. Jedoch mui] aui3erdem, daI~ eine Kompensation fiir das geringere 02-BindungsvermSgen stattfindet, noch der grS~ere Sauerstoffbedarf der Gewebe bci hSherer Temperatur befriedigt werden. Damit nun dem rasch zirkulierenden Blut genfigend Gelegenheit zum Gasaustausch an der KSrperoberfl~che gegeben ist, ist eine grSl3ere respiratorische Kiemenfl~che notwendig.

2. Ergibt sich, da]~ die Diffusionsgeschwindigkeit (nach W a r b u r g ) mit Temperatursteigerung um 10 ~ nur um 25% wiichst, w~ihrend die chemische Reaktionsgeschwindigkeit, die den Gasverbrauctr der Gewebe bestimmt, um 100~ und mehr ansteigt. Dadurch ergibt sich ein Mil3- verhgltnig des Verbrauches und Bedarfes zur AufnahmemSgliehkeit. Es wird also wieder eine gr61~ere Oberflgche notwendig, da die Menge der differenzierenden Stoffe ceteris paribus der Oberflgche proportional

wie Unna wohl mitRecht annimm~, besonders groBe Bedeutung beim Sauerstoff- austausch zu.

auf Griil3e mad Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 161

ist. Fiir 10~ C-Temperaturdifferenz miil~te man bei Inrechnungsetzung obigen Mil~verh~iltaisses allein eine Oberfl~chenvergrSl]erung der respira- torischen Organe um das Vier- bis Sechsfache postulieren.

3. Endlich kommt, worauf schon frfiher hingewiesen, die gesteigerte Atmungsintensit~,t der KSrpergewebe in Betracht, die sich den Regeln der chemischen Reaktionsgeschwindigkeit gem~ifl verh~ilt (R.-G.-T.-Regel yon K a n i t z).

Nachdem wir so die physiologische Bedeutung der Kiemenver- grSi~erung teleologisch zu verstehen getrachtet haben, muI] zun~iehst auf den Wachstumsmechanismus eingegangen werden, worauf als Letztes die Frage naeh den auslS~enden and gestaltenden Ursachen aufgeworfen werden muir. Damit ist zugleich jene unbedingt fiir derartige Probleme notwendige Dreiteilung der Betrachtungsweise durchgefiihT, t , deren Ver- weehslung und Durcheinanderwerfen zu vielen :YIil3verst~,ndnissen gefiihrt hat und leider noch immer fiihrt. --

Bei einer Analyse der gesteigerten Wachstumsprozesse yon Kaul- quappen bei hoher Temperatur hat sich durch neuere Untersuehungen ergeben, da[3 die Wachstums- und Gewichtszunahme zun~ichst auf Wasser- aufnahme zuriickzufiihrea ist (Ga l loway , bei Rana). Tiefereingedrungen sind die Untersuchungen yon B i a i a s k e w i e z . Es zeigt sich n~imlich, daL~ einmal die Wasseraufnahme veto Entwieklungsstadium abh~ingt, und dal} andererseits die Wasseraufnahme mit den Gestaltungsprozessen parallel verlguft, atso kein reiner Quellungsvorgang vorliegt. Dieser Parallelismus erklSrt sieh nach G o d l e w s k i (Ref. iiber obige Arbeit, Archiv f. Entw.-Meeh.) so, dal3 als prim~,re Wirkung der Temperatur der Stoffwechsel eine Steigerung erfShrt und dadurch einmal natfirlicher- weise die Formbildungsprozesse, andererseits durch den gesteigerten Stoffweehsel auch die Wasseraufnahme, die die Formbildungsprozesse ihrerseits wieder erst befSrdert, besehleunigt werden. Diese Art der Temperaturwirkung auf Waehstumsprozesse ist jedenfalls als grund- legend zu betrachten.

Was den Modus der Substanzvermehrung anbetrifft, so wissen wir, dal~ die Zellteilungen in der W$rme besehleunigt werden, und da man auf Grund der Kernplasmarelationslehre, speziell im Anschlul3 an die Vorstellungen H e r t w i g s und P o p o f f s , fiber den Vorgang der Zell- teilung, die rasehere Teilungsfolge aus der geringeren KerngrSl]e in der Wgrme erkl~irt, das aber bei den Kiemen zutrifft, so ist aueh in diesefil Sinne eine Analyse mSglich. In diesem Sinne sagt wohl C h a m b e r s : *Eine niedere Temperatur verz6gert die Dffferenzierung, weil sie eine Verschiebung der Kernplasmarelation zugunsten des Kernes verursacht. Eine hoho Temperatur beschleunigt die Differenzierung, weil sie eine Versehiebung der Kernplasmarelation in der entgegengesetzten Richtung hervorruft. (( Allerdings beleuchtet das blo[~ eine Seite der Kiemenver-

Archly flir Entwicklungsmechanik Bd. ~ . 11


grSflerung, denn es handelt sieh, wie friiher schon bemerkt, hier nicht nur um eine bloBe disproportionale (im Hinblick auf das Gesamt- wachstum) Beschleunigung gewShnlicher Bildung~prozesse, sondern um eine absolut und relativ stErkere Ausbildung in der WErme iiberhaupt.

Als drittes Problem ware die Art der EinflulJnahme der Temperatur auf das Kiemenwachstum zu analysieren, ob es sich um funktionelle~ Wachstum usw. handelt. Wie wir schon friiher bei Besprechung dcr histologischen Befunde erwEhnten, sprechen diese dafiir, dab es besonders das Epithel ist, das dutch dieTemperatur in seiner Entwicklung beeinfluBt wird und so zeigt, dab die KiemenvergrSBerung nieht bloI] auf einfacher Beschleunigung normaler Bildungsprozesse, wie da~ bei =len meisten anderen Organen stattfindet, beruht.

Es fragt sich nun, ist die Kiemenhypertrophie in der WErme al~ einfache funktionelle Hypertrophie aufzufassen oder nicht. DaB es sich nicht um eine bloBe vorzeitige Ausbildung eines spEter auch bei niedrigerer Temperatur zur Ausbildung gelangenden Entwicklungsstadiums handeln kann, zeigt einmal der Umstand, dab in der KElte niemals iiberhaupt so groBe Kiemen entstehen, und darm auch der Umst~nd, dab durch O2-Mangel, wodurch das Entwicklungstempo des Gesamtorganismus doch keineswegs bescMeunigt wird, die Kiemen zu exzessivem Wachstum veranlaBt werden (Bab~k) l ) . Gegen eine rein funktionelle Hyper- trophie wendet sich besonders D o m s , indem er darauf hinweist, da2 bei extrem niederer Temperatur (10~ ~ C) die Eul]eren Kiemen ganz rudimentEr bleiben, aber eine ErklErung des vSlligen oder nahezu v6lligen Fehlens eines Organs nicht dutch Funktionsmangel erkl/irt werden diirfe. Er glaubt, dab es sich um Hemmungsbildungen handelt. Natiirlich stehen diese VerhEltnisse in engster Beziehung zu dem hier yon uns behandelten Hypertrophieproblem.

Gegen eine rein funktionelle Hypertrophie, wie wir sie z. B. bei der ~Iuskulatur finden, scheint auch der Umstand zu sprechen, dab die Kiemen eben nicht in dem Sinne funktionierende Organe sind wie der Muskel, da offenbar der Gasaustausch wenig yon ihrer vitalen Leistungs- fEhigkeit abhEngt, als vielmehr eine reine Funktion der OberflEchen- entfaltung und Diffusionsgesetze sich darstellt. In gewissem Sinne kann man bei Beriicksichtigung dieser VerhEltnisse allerdings, wenn man will, yon funktioneller Hypertrophie sprechen, wobei offenbar der mangelnde Sauerstoff (in den Versuchen Bab~ks ) oder das gesteig~rte Atmungs- bediirflfis (in den Versuchen yon D o m s und mir) als auslSsende Reize auf das Wachstum wirken, wodurch es zu einer Anpassung der Kiemen

x) Bab~k erkl~rt das dadurch, ~daB durch den ktinstlich hervorgerufenen Sauerstoffmangel die Stoffwechselvorg~nge (alle oder besonders in den Kiemen) auf solche Wege gedr~ngt werden, wo osmotiseh stark wirksame Substauzen entstehen~ welche die m~chtige Wasserauinahme bedingen~.

auf GrSl3e und Besehaffenheit yon Zelle und Kern usw. 163

an die an sie gestellten Funktionsanspr/iche kommt. In dieser Richtung scheinen Versuche yon E k m a n bedeutungsvoll. Bei Transplantat ionen zeigt sich, dab eine Kieme, wenn sie von keinen gr61]eren Blutgef/il]en versorgt wird, sich nur bis zum funktionsf/~higen Stadium entwickelt, jedoch nicht weiter. Sie differenzieren sich also offenbar bis zu diesem Stadium rein determiniert im Sinne der ersten ontogenetischen Periode yon R o u x . Es geht also erst der Anstol] zur weiteren Differenzierung der schon deutlich entwickelten Kiemenanlage vom Blutgefi~llsystem aus ( E k m a n ) . In Ubereinstimmung ergibt sich, dal] ausgebildete Kiemen, bei Transplantat ion ihrer B lu tgef~e beraubt, schnell atrophisch werden.

Die Differenzierung der Kiemen iiber das Anfangsstadium hinaus kann also nur unter dem Einflu• der Blutgefi~t~e zustande kommen, wird jedoch durch diese nur insoweit best immt, als sie als auslSsende Reize (Entwicklungsreize) auf das Kiemenepithel wirken, das ganz allein die spezifische Wachstumsgestaltung bestimmt. Wie welt abet uhd wie rasch dieses Weiterwachstum erfolgt, h/ingt yon der St/irke der Blutversorgung ab, denn E k m a n konnte zeigen, dai] bei experimenteller Versorgung durch ein st~rkeres Blutgef/~B st~rkeres Wachstum stattfindet.

Raschere und kr~ftigere Durchblutung aber kommt in unseren Ex- perimenten durch Temperaturerh6hung zustande, und wenn man diesen so auf die Kiemen ausgefibten Reiz, dutch den sie zu einem Wachstum veranlal]t werden, das eine Anpassung a n die gesteigerte Funktion darstellt, als funktionell bezeichnen daft, so kann man yon funktioneller Anpassung sprechen. Bei Sauerstoffmangel aber kann es der hShere C02-Gehalt des Blutes sein, der bier als auslSsender Reiz Wachstum als Anpassung an die Funktion bedingt, ghnlich wie im dyspnoischen Blute die Zentren der Medulla oblongata gereizt und so reflektorisches Ge- schehen ausgelSst wird.

Aber diese Bezeichnung der vorliegenden Wachstumsprozesse als funktionelle daft eben nut im iibertragenem Sinne angewendet werden, da die Kiemen nicht wie der Muskel durch ihre F ,mkt ion selbst wachsen, einmal mi t Rficksicht auf das friiher Gesagte beziiglich der akt iven Funktion des Kiemenepithels, dann hinsichtlich der Art jener Fak- toren, die dutch Temperaturerh6hung und Sauerstoffmangel bedingt sind.

Die Kiemen sind blol]e respiratorische Oberfl/ichen, deren vitate Aktivit/it bei diesem Prozel] eine geringe ist, demnach kann iiberhaupt nur in iibertragenem Sinne yon Funktion gesprochen werden, niimlich nur insofern als sie die ,Bedeutung(( respiratorischer :F1Echen fiir den Gesamtorganismus haben. Mit den ver~nderten Bedingungen ist daher auch nieht ihre vitale Funktion erhSht, sondern es ist nur mi t Riicksicht auf den Bestand des Ganzen eine grSllere Oberflis notwendig, und

11"

164 Otto ttartmann: Uber den Einflul] der Temperatur

iasofern die Kiemen diese Anpassung auf Grund yon Entwicklungsreizen ausfiihren, also ihre Funkt ion hinsichtlich des Ganzen fSrdern, kann man yon funktioneller Anpassung sprechen. Es ist aber klar, dal] bier grundlegende Unterschiede yon der eigentlichen funktionellen An- passung, wie sie durch die aktive Funkt ion selbst, z .B. beim Muskel, bedingt ist, vorliegen.

IV. Einflufl der T e m p e r a t u r auf die Zellen, Kerne und Nukleolen e rwachsene r Tritonen.

Zur Untersuchung gelangten Triton alpestris und taeniatus in weib- lichen Exemplaren.

Schon 1902 berichtete 1%. H e r t w i g fiber Versuche V o i n e a s , der alte Quappea durch Temperatureinwirkung in ihrer Kernplasmarelat ion spezifisch beeinfiussen konnte. Ebendasselbe ist auch mir gelungen, woriiber frfiher berichtet wurde.

Ob sich vollkommen erwachsene Tiere jedoch aueh diesbeziiglicll durch Temperatur in relativ kurzer Zeit beeinflussen !assen, ist dadurch noch keineswegs entschieden und also ein Problem1).

1. T r i t o n taen ia tus .

Zun~ehst bespreche ich racine Erfahrungen an Triton taeniatus, yon dem allerdings nur eine geringe Anzahl yon Geweben untersucht wurde.

Betreffs des Blutes ist zu bemerken, dab nur fixiertes und gef~rbtes Material untersucht wurde und demgem~fi die Ergebnisse nicht ganz einwandfrei genannt werden kSnnen, da die hier jedenfalls nur sehr geringen GrSl~enunterschiede durch die Vorbehandlung verwischt sein kSnnen (siehe dariiber das Frfihere).

Die L e b e r z e l l k e r n e zeigen in der Wiirme eine starke Verkleinerung (Photogr. 19, 20, Taf. V), die weitaus starker ist als die der ZellkSrper, wodurch starke Verminderung der Kernplasmarelat ion gegeben ist. Dann aber zeigt sich bei st~rkerer VergrSSerung, dab die Kerne in der KKlte mehr und grSl~e Achromatinnukleolen enthalten, und auch die Pseudo- nukleolen, d .h . die basichromatischen Chromatinbrocken sind in der K~,lte grSber. Das scheint zu zeigen, dal] bei hoher Stoffwechselintensit~t das Chromatin einer feineren Verteilung unterliegt. Aueh bei cytomor- phogenetisehen Vorg~ngen wie der Eibildung hat man /knhaltspunkte

1) DaB Poikilotherme aus verschieden temperierten Gew~ssern in der Zell- grSl]e in der bekanntenWeise differieren, ist schon l~ngere Zeit bekannt, natiirlich ist aber bier Beeinflussung ab ovo gegeben. So beriehtet Chambers nach Mit- teilung yon Prof. Hofer (hliinchen), dal~ Salmo /ontinali~ als Bewohner kalter Gebirgsb~che deutlich grSl]ere Zellen babe als Trutta /ar/o, eine nahverwandte Form w~rmerer Gew~sser, und diese wieder grSBere Zellen als Trutta iridea, die eine Bewohnerin noch w~rmerer Gew.~sser ist.

auf GrSBe and Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 1(J5

( J 6 r g e n s e n ) , dal~ eine feine Verteilung ())Zerst~ubung(() des Basi, chromatins eine Begleiterscheinung gesteigerten Stoffumsatzes ist. - -

Die Pigmentmassen scheinen in der W~rmeleber grSl]er und zahlreicher zu sein als in der K~lte.

Was die H a u t anbetrifft, so habe ich (in gewisser Analogie mit G o d l e w s k i ) auf Querschnitten die Fl~ehe des Gesamtepithels einer best immten Strecke durch Ausmessung yon Umri~zeichnungen be- s t immt und die darauf entfallenden Kerne gez~hlt. Folgende kleine Tabelle V I I gibt an, wieviel/z~ Hautquerschnit tes auf einen Kern entfallen, wobei jedoeh die Kernfl~chen nicht subtrahiert werden, so da~ die Kernfl~ehe selbst einbegriffen ist.

T a b e l l e VII .

Mittel

H e i B K a l t i

200 170

Maximum 260 I 200

Minimum 190 140

Daraus ist ersichtlich, da[~ pro Querschnittseinheit in der K~lte mehr Kerne entfallen als in der W~rme, das ist besonders darauf zuriickzufiihren, daI~ die K~ttekerne wegen ihrer-viel bedeutenderea GrSl3e in Sehnitten natfirlich 5fter und h~ufiger getroffen sind als die kleineren W~rmekerne, denn es werden in der Z~hlung hier auch angeschnittene Kerne beriicksichtigt. Als zweites k o m m t in Betracht, da[~, wie wir sehen werden, die Kerne distal rascher degenerieren, so dal~ die ~ui~eren Sehichten 1) der Haut in der W~rme nur sehr wenig Kerne enthalten im Gegensatz zu der Kul tur in der Ki~lte. Jedenfalls ist es aber haui~ts~ch- lieh der erstere Umstand, der die scheinbar grSl~ere Kernanzahl bedingt. Das mul~ sich nachweisen lassen, wenn wir die mittlere Fl~chengrSl~e der (basal gelegenen Matrix-) Kerne mi t dem friiheren Fl~chenwert multiplizieren, der pro Kern entf~llt. I s t die erstere Erklis richtig, so miissen die Produkte in der K~lte und W~rme gleich gro~ sein.

Mittlere Kernfl~che in der K~lte ~ 127 ,u 2, Mittlere Kernfl~che in der W~rme ~ 104 ,u 2.

Querschnittfl~ehe, die pro Kern entf~llt • mitt lere Kernfl~che in der K~lte = 216, in der W~rme ~ 208,

also s t immt unsere Erkliirung in weitgehendem Mal3e. Unsere Mel~- resultate aber zeigen weiter noeh unzweideutig, dal~ die Kernplasma-

1) Vgl. beziiglich des Verhornungsprozesses auch Schuberg.

166 Otto Hartmaun: Uber den Einflui3 der Temperatur.

relation, die sich aus der Fl~iche pro Kern und der Kernanzahl wenigstens relativ berechnen l~[3t, in der W~rme viel geringer isb als in der Kglte.

Auf 100/t 2 Hautquerschnit t entfallen Kerne in der W~rme 50 (Max. 52, Min. 34), in der K~lte 58 (Max. 71, ~in. 50).

Gesamtkernfli~che pro 100 #2 Hautquerschnittflgche in der K~lte 736 #2, in der W~ixme 520/z 2.

Der scheinbare Widerspruch, der darin liegt, dal~ die Kerne eine gr5~erc Flgche ausmachen als der Gesamtquerschnitt, erkl~rt sich sehr einfach daraus, dab bei der Kernzghlung auch die angeschnittenen Kerne beriicksichtigt werden, w~hrend bei der GrSi3enmessung nur die median gescbnittenen basalen Matrixkerne verwendet wurden. AuBerdem liegen manchmal auch in 5 #-Schnitten zwei Kerne schief untereinander, wo ebenfalls beide geziihlt wurden.

Dieses Resultat der indirekten Bestimmung der relativen Kern. plasmarelation harmoniert aufs beste mit den spgter bei Triton alpestris ausgefiihrten Messungen, bei denen die Zell- uad KerngrSBe der basalen Matrixzellen gesondert und einzeln bestimmt und daraus, wie iiblich. die Kernplasmarelation berechnet wurde.

Die Kernverkleinerung gegen die Hautoberfl~che und ihre Degene- ration, also der Verhornungsprozel3, geht in der Wiirme viel rascher vor sich und beginnt deshalb viel ngher dem basalenTeile der Haut , so dab yon diesem gleichweit entfernte Kerne in der WErme schon fast ganz degeneriert und kollabiert sein kSnnen, wghrend sie in der KEltekultur noch groB und unvergndert aussehen, woriiber spEter an der Hand yon Zeichnungen n~,her berichtet werden soil.

AuBerdem wurden die Kerne des H a u t m u s k e l s c h l a u c h e s auf L~,ngs- und Querschnitten gemessen, wobei sieh in der Wgrme eine geringere Lgngen-, aber besonders Breitenverminderung bemerkbar maeht. Das steht in Einklang zu den umfassenden Beobachtungsergeb- nissen yon S c h i e f f e r d e e k e r , der ebenfalls yore vergleiehend-anato- mischen Go.~ichtspunkt aus die Kernlgnge viel fester fixiert finder als die Kerndicke.

2. Tr i t on alpestr is . Die Blutzellenamssungen und ihre Resultate wurden sehon friiher

besprochen, ebenso die starke Nierenhypertrophie in der Wgrme (Abb. 3, 4, Taf. IV), die teilweise auf Zellteilung, teilweise auf Zellvolumzunahme zuriickzufiihren ist.

Die L e b e r erweist sich in der Wgrme in der GesamtgrSBe nicht stark verkleinert, undes ergibt sich auch aus den Zellmessungen nur geringe


Volumabnahme. Ihre Gesamtstruktur erweist sich, soviel das ohne be- soadere Injektionsmethoden festgestellt werden kann, nicht ver~ndert (Photogr. 15, 16, Taft V).

Bevor ich auf die Besprechung der quantitativen BeeinfluBbarkeit der einzelnen Gewebe eingehe, sei eine kurze Einleitung fiber die Ab- ~nderungen der feineren cytologischen Verh~ltnisse vorausgesehiekt, wobei ieh besonders auf die Abbildungen verweise.

Die Mikrophotogr. 7, 8, Taft IV zeigen Querschnitte durch die B ~ u e h h a u t yon K~lte- und W~rmetieren. Eine ~essung der basalen Matrixzellen ergibt (siehe Tabelle VIII), daft die KerngrSBe sowie die Kernplasmarelation ,in der W~rme stark vermindert ist, w~hrend die ZellgrSI~e nieht besonders beeiafluBt ist.

Die Hornproliferationsprozesse gehen in der w~rme viel raseher vor sich, lind die Kerne degenerieren und kollabieren demgem~B auch gegen die Oberfl~ehe viel rascher, wie schon bei Triton laeniatus bemerkt. Abb. 37, 38 (Taft II) geben davon eine gute VorsteUung, allerdings handelt es sieh um extreme Unterschiede, die hier zur Darstellung gelangten.

Ein selten schSi,es Beispiel fiir dea Temperatureinflul~ auf eine Kern- struktur bilden die K e r n e der H a u t und ih re M e t a m o r p h o s e . Auf Abb. 68, Taft I I I sind unter a zwei Kerne der basalen Matrixsebicht abgebildet, ebenso in Abb. 69, Taf. HI. Unter b sind aufAbb. 69, Taft I I I (W~rmekultur) zwei Kerne, die ganz distal und in der Verhornungszone einer Hautpapille (entspreehend den Abb. 37, 38, Taf. H) liegen, gezeichnet. In Abb. 68, Taft II-I (Kal~kultur) ist unter b ein ebenso ge- lagerter Kern, wie er ffir die K~Itetiere typisch ist, dargeste.llt.

Daraus ergibt sich e r s t ens , dab die NIatrixzellkerne in der W~rme kleiner sind, mit feiner verteiltem Chromatin (diese Erscheinung wurde yon uns als Chr0matinzerst~ubung schon mehrmals im frfiheren betont) und nur wenigen sehr kleinen achromatischen Nukleolen ausgestattet. Zwei tens . Sehon die UmriBzeiehnungen Abb. 37, 38, Taft I I zeigten, dab der Kollabierungs- und DegenerationsprozeB der Kerne (Pyknose) in der W~rme gegen die Hautoberfl~che viel rascher vor. sich geht, so dab bei gleieher Distanz yon der basalen, proliferierenden Matrixsehicht in der W~rme die Kerne schon fast g~nz chromatolysiert und kollabiert sind (Abb. 69 b, Taf. III), w~hrend sie in der K~lte noch groB, bl~schen- fSrmig sind und ziemIieh unver~nderte Struktur besitzen (Abb. 68b, Taft III). In Abb. 69 b sind zwei solehe verschieden weir clegenerierte Kerne yon der W~rmekultur gezeichnet, wie ersiehtlieh, finder starke Volum- und Chromatinabnahme statt, das zun~ehst iibrigbleibende Chro- matin baUt sieh zusammen. Die analogenKerne der K~ltekultur (Abb. 68b) weisen erst die ersten Ver~nderungen auf, indem die Chromatinstruktur grSber wird und geringe Abnahme des Chromatingehaltes eintritt. I m

168 Otto Hartmann: 0ber den Einflui] der Temperatur

grollen und ganzen ist er abet noeh sehr den basalen, teilungsfghigen Matrixkernen /ihnlich.

Was die L e b e r anbetrifft, so t r i t t der Unterschied in der Gesamt- Zell- und KerngrSlle sehr gut auf den Mikrophotogr. 15, 16, Taf. V hervor. Die mittlere ZellgrS~e erweist sich durch 3Iessung nicht so stark ver~ndert, wie das die auf der Photographie getroffene Stelle zeigt. Die Kerne sind, wie Abb. 70, 71, Taf. I I I zeigen, in der K/~lte mit welt mehr Achromatinnukleolen versehen wie in der W~rme, wobei allerdings bei hoher Temperatur eine Verkleinerung nicht konstatiert werden kann. Vielleicht verhalten sich iiberhaupt uni- und muItinukleoliire Kerne bei Temperatureinflu~ diesbezfiglich verschieden. Die Chromatizit~t scheint an Kis grSBer zu sein, was allerdings an Eisenh/s pr~paraten nicht sicher zu konstatieren ist.

Den starken EJnfluB des Temperaturwechsels auf die D u o d e n . ~ [ - e p i t h e l z e l l e n zeigen die Abb. 39, 40, Taf. II, wobei besonders die starke Ver/inderung der relativen KerngrSl~e auff/~llt.

Auffallende Verkleinerung zeigt das M a g e n e p i t h e l (Fundus) (Abb. 41, 42, Taf. II), wobei bemerkenswerterweise die Kernplasma- relation nicht erkennbar beeinfluBt ist, wie ja fiberhaupt oft bei einer starken Verldeinerung der ZellgrSite durch /iullere Faktoren die Kern- grS~e nicht in dem Malle starker ver~ndert ist, dab die Kernplasma- relation dadurch eine Verschiebung erfiihre. Dal3 gerade der Magen im Gegensatz zum Darm sich so stark in der Zellgr6fle beeinfluflt erweist, l~llt sich offenbar auf die geringe Nahrungsaufnahme zurfiekffihren.

Die Verh~ltnisse der ~Fundusdr f i sen gehen aus den Quersehnitten der Abb. 4.3, 44, Taf. I I ohne weiteres hervor, ebenso die besonders auf- faUend stark herabgesetzte Kernplasmarelation bei wenig verminderter ZellgrSBe des vorderen C o r n e a e p i t h e l s (Abb. 45, 46, Taf. lI). Hier zeigt sich besonders klar, wie auch sparer noch betont werden wird, dal$ je.denfalls in ausgewaehsenen Organismen, in denen Zellteilungen in den meisten Geweben keine l~olle mehr spielen, es vor allem der Kern ist, der yon der Temperatur beeinflullt wird, weit weniger als die Zell- gr61le, die, wie unser Beispiel zeigt, sogar recht konstant fixiert sein kann.

Auffallend ist es, wie relativ wenig die Nukleolen und Struktur- verhi~ltnisse der Kerne im Z e n t r a l n e r v e n s y s t e m beeinflul3t sind (Abb. 72, 73, Tar. HI), was vielleicht schon irgendwie mit der geringen funktioneUen Tis und Umsatzgr6i~e zusammenh~ngen mag, die auch die relativ geringen Unterschiede ganz allgemein bei Ganglien- zellen, sei es des Zentralnervensystems, sei es der Retina, veranlassen mag (siehe darfiber die frfiheren Tabellen).

Am interessantesten sind, abgesehen yon der Haut, die N i e r e n - ve rh 'Xl tn i s se , was schon naeh dem friiher Gesagten fiber das Ver- halten dieses Organs als Ganzes wahrscheinlich ist.

auf G r ~ e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 169

Zun~ichst zeigt sich, da~ in der W~rme geringe VergrS~erung der Zellen der Kan~ilchen stat tf indet (Abb. 47, 48, Taf. I I ) 1), die jedoch die relativ sehr starke Zunahme der NievengrS~e und Kan~ilchenl~nge nicht allein erkl~ren kann, so da]~ jedenfal!s Zellvermehrung in Betracht kommt, fiir die auch die ~i tosen im Kan~ilchenepithet sprechen. Die Kern- plasmarelation erweist sich als rcduziert.

Von gr61~tem Interesse ist das Verhalten der K e r n e des Kan~lchen- epithels (Abb. 74, 75, Taf. I[I)2). Obwohl sie im allgemeinen in der W ~ m e etwas kleiner sind oder zumindest gleich gro~ wie in der K~lte, zeigen sic doch zahlreichere und grSBere Nukleolen und auch offenbar mehr Basichromatin, also das ganz entgegengesetzte Verhalten, wie wir es bei den iibrigen Gewebekernen antreffen. ])al~ das irgendwie mi t der Funkt ion zusammenh~ingt, wie friiher betreffs der Zell- und Organ- hypertrophie der Niere erSrtert wurde und in ebendenselben Erschei- nungen sein Korrela~ finder, ist wohl klar. Da~ wir in intensiv funktionierenden oder sich auf derartige Funktionen vorbereitenden Zellkernen eine Zunahme der Nu~eolengrS~e und des Chromatinreichtums finden, ist bekannt, ich erw~hne nut die Eibildungsprozessea). I s t aber Nu- kleolenvergrSl~erung mit einer Steigerung der Funktionsleistungen zusammenh~ingend, so daft ihre Verkleinerung bei hoher Temperatur, wie w i r e s friiher beobachtet haben, nicht ohnc weiteres atff einfache Steigerung der Stoffwechselprozesse und Aufzehrung der Nukleolen unter diesen Bedingungcn zuriickgefiihrt werden, sondern es sind offenbar grol~e Unterschiede zwischen beiden Funktions- und Stoffwechselsteigc- rungen vorhanden und demgem~il3 auch Unterschiede in der Art der Gleichgewichts- und Phasenverschiebung. Es ist auch gar nicht aus- geschlossen, sondcrn im Gegenteil mi t Bezug auf andere Erfahrungen sogar recht wahrschcinlich, dal~ geradc in den Nierenkernen die Nu- kleolenvergrSi~erung und -vermchrung mit der in der W~rmc gesteigerten Stoffwechselleistung der Kerne bei der Sekretion zusammenh~ingt.

Da[l es wirklich die spezifisch gcsteigerte Funkt ion der Niere ist, die in der W~rme entgegen dem cytotypisch zu erwartendert Verhaltea eine VergrSi~erung der Zellen ~)ewirkt, zcigen gut die Zellen des N e - p h r o s t o m s (Fig. 49, 50, Taf. II) , deren Funktion, da sie nicht die bei steigender Temperatur aul~erordentlich vermehrten Stoffwechselprodukte

1) Dal~ dies nut durch grSl~ercn Sekretgehalt bedingt sein soll ist auszu- schlieBen, da ich nur solche Zellen gemessen habe, die frei yon Sekretvakuolene[n- schlul3 waren und also :edenfalls nieht auf dem ttShepunkt der Sekretion standen. Es ist also jedenfalls Zunahme der lebenden Substanz als Aktivi~tshypertrophie anzunehmen.

2) Beziiglich der Literatur fiber funktionelle Kern- und Plasmastrukturen und deren experimentelle Beeinflussung verweise ich auf das Buch Arnolds, wo auch die pathologische IAteratur berticksichtigt ist.

s) IAteratur bei J6rgensen 1913.

170

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Otto H a r t m a n n : U b e r d e n E i n f l u B der T e m p e r a t u r

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auf GrS[3e und Beschafi'enheit yon Zelle und Kern usw. 171

des GesamtkSrper~ funktionell zu bew~ltigen haben, aueh nieht dureh Temperatur mehr als die aller anderen KSrperzellen gewShnlicher Art hinaufgesetzt wird. Demgem~I3 finden wir bei ihnen typische Zellver- kleinerung in der W~rme. Es scheint mir aul3erdem, soweit sich da.~ an Schnittpr~paraten, die nicht speziell zu diesem Zwecke hergesteUt wurden, erkennen l~{3t, dal3 die Cilien der Nephrostomzellen in der W~,rme auffallend l~nger sind als in der K~lte. Sollte sich das bei experimenteller N'achpriifung besti~tigen, so w~ire das fiir die Beurteilung der Natur der Cilien ein sehr wichtiger Befund. Unwahrscheinlich ist es ja nicht in Anbetracht ihrer gesteigerten Funkt ion bei hoher Tem- peratur.

Wir wenden uns nun an der Hand der Tabellen VI I i , I X der vergleichenden t3bersicht fiber die relative und absolute Beeinflul3barkeit der einzelnen Gewebe zu, wobei wir den EinfluI~ hoher Temperatur im Gegensatz zur tiefen Temperatur betrachten.

T a b e l l e IX. Vergleich der relativen Beeinfluf~barkeit verschiedener Gewebe e r -

w a c h s e n e r Triton alpestris ~_ dutch Temperatur .

GrSl3en der W~irmekultur in % der K~iltekultur.

Rela t ive ZellgrSl3e Rela t ive Kerngr(ii3e

Nierenkanlilchen 93 Gro~hirnganglien 93 Innere Retinaganglien 92

Rela t ive KfPI-Rel . t

[ agenepithel 98 Pankreas 91

, Nephrostom 91

Nierenkan~ilchen 107 Leber 96 Duodenum 94 Haut 94 Pankreas 90 Corneaepithel (vorderes187 Nephrostom 81 Fundusdriisen 79 Magenepithel 47

Magenringmuskel 89 Haut 86 Pankreas 8l Duodenum 77 Nephrostom 74 Fundusdriisen 71 Leber 68

Fundusdriisen 90 Haut 90 I

Nierenkaniilchen 87 Duodenum 82 u Gorneaepithel 75 Leber 70

Vorderes Corneaepithe165 I Magenepithel 47 i

Die Z e l l g r 513 e erweist sieh vermehrt nur in den Kaniilchenepithelien der Niere, wenig vermindert ist sie in Haut , Leber, Duodenum und Pankreas. Die Analogie mit den friiheren Ergebnissen bei Kul tur ab ovo yon Triton alpestris-Embryonen sowie Bu[o vu/gar/s-Larven ist auffallend, jedoch zeigt sich prozentualiseh betraehtet geringere BeeinfluB- barkeit bei den erwachsenen Tieren, was dami t erkl~rt wird, dab auf embryonale oder jugendliche, teilungsf~hige Gewebe die Temperatur deshalb s~ rke r die Gr5Be herabsetzend wirkt, weil sie die Teilungs-

17"2 Otto Hartmann: Uber den Einiiufl der Temperatur

prozesse beeinflul3t und, wie wir wissen, werden bei hoher Temperatur (schon in der Furchung) mehr und kleinere Zellen gebildet.

Stark verkleinert sind die Zellen des Corneaepithels, Nephrostoms, der Fundusdriisen und des Magenepithels.

Die KerngrSl~e ist, wie wit auch friiher in Ubereinstimmung sahen, wenig beeinflul~t in den Nierenkan/~,lchen, in Grol~hirn und Retina;

st~,rker sind verkleinert die Kerne der Ringmuskulatur des Magens, der Haut, Pankreas, Duodenum, Nephrostom.

Beziiglich der Kerne der Ringmuskulatur des Magens ist also die Ansicht S c h i e f f e r d e c k e r s , daft bei regem Stoffwechsel kleinere Muskelkerne gefunden werden, experimentell best~tigt. Bekanntlich land dieser Autor auch, da[~ die Kaltbliiter (Frosch) relativ viel grSl]ere �9 "~Iuskelkerne haben als die Warmbliiter (S~uger).

Stark verkleinert sind die Kerne yon Magenepithel, Leber, Cornea- epithel und Fundusdriisen. Auch hier also auffallender Parallelismus mit den friiheren Befunden an Embryonen und Larven.

Das Verhalten der Kernplasmarelation ist dadurch gegeben, auch diese zeigt ein iibereinstimmendes Verhalten mit den frfiheren Ergeb- nissen.

Was endlich die spezifische Z e l l v o l u m e n k e r n f l ~ c h e betrifft z) sowie das spezifische Z e l l f l ~ t c h e n k e r n v o l u m e n , so ist zu bemerken, dal3 erstere Relation, wie zu erwarten, sich relativ welt weniger beziiglich K~lte und W/~rme ver~ndert als letztere. Und das ist auch leicht zu verstehen, die Relation R a : r "2) mul] bci fallender Zellgr6[~e, wie es in der W~rme geschieht, abnehmen, die Relatiort R e : r a hingegen zu. Nimmt nun die relative KerngrSl~e gleichfalls ab, sinkt also die Kernplasmarelation, so wird dadurch die, durch die Zell- grSl3enabaahme bedingte Abnahme der Relation Ra : r e mehr minder kompensiert, oft auch sogar iiberkompensiert, die Zunahme der Relation R e : r a hingegen mull unter allen Umstiinden und jetzt um so mehr gesteigert werden. Es erweist sich also das auch anderweitig weitgehend realisiert Gefundene auch hier best~tigt, dal3 bei Temperatursteigerung die gell- und Kerngr613e in ihren absoluten und relativen Beziehungen sich so ~indern, dal~ das Zellvolumen, das pro Einheit der Kernober- fl~che a) entf~,llt, relativ mehr unver/~ndert bleibt, wogegen das Verhalten der gelloberfl~Lche zur Kernvolumseinheit um so starker versehoben wird

1) Siehe daxiiber die friihere Anmerkung auf S. 145 und meine im Druck befindliche Arbeit im Arch. f. Zellforschung. Bd. 15. H. 1.

~) Mit R bezeichne ich der Einfachheit halber den Radius der Zelle mit r den des Kernes.

a) In den Tabellen habe ich da es sich hier nur um Vergleiche handelt, statt der Oberfls die Fl~che des Quersehnittes eingefiihrt.

auf GrSi3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 173

derart, dal~ in der W~irme auf die Kernvolumeinheit mebr Zetloberfl~che entf~llt als in der K~lte.

Fa[lt man erstere I~elation al.~ Ausdruck der intrazellul'~ren Stoff- weehselbedingungen (zwisehen Kern und Plasma) auf - - je mehr Zell- volumen pro Kernoberfl~cheneinheit entf~llt, desto schlechter mfissen diese Bedingungen daher sein, weshalb eine Verkleinerung dieses Quotien- ten giinstigere intrazellul~re Stoffwechselbedingungen in diesem Sinne anzeigt --, letztere Relation als den Ausdruck der extrazellul~,ren (Aus- tausch zwischen Kern und Plasma einer- und der Auf~enwelt andererseits), so ist klar, dal~ eine Verkleinerung der Kernplasmarelat ion und eventuell der Zelle als Gauzes darauf tendiert, die extrazellul~ren Be- ziehungen giiastiger zu gestalten, wodurch al[erdings die intrazellul~iren konstant bleiben miissen. Alles n~here Theoretische fiber die Bedeutung yon Konstanten, wie es der eiae Quotient anni~hernd ist, fiir die Zell- physiologie mSge man in meiner ausfiihrlichen Arbeit dariiber im Archly fiir Zel]forschung nachsehen.

Um endiich die wesentliehsten E r g e b n i s s e dieses Abschnittes zu- sammenzufassen, so ergibt sich, da~ bci e r w a c h s e n e n Kaltblii tern die Zel[-, Kern- und Nukleolengr51~e und die Kernplasmarelat ion durch Temperatur beeinflui~bar ist, dal~ die Kerngr5~e leichter modifizierbar ist als die ZellgrSl~e, w~hrend bei Embryonen und jungen Tieren letztere starker ver~ndert werden kann. Aul~erdem lassen sich die Differen- zierungs- und Metamorphosierungsprozesse der Kerne (Haut) s tark ver- ~ndern, ebenso die Kera~truktur. Die einzelnen Organe zeigen verschiedene Beeinflui~barkeit ihrer Zellen, die vielfach denen graduelI ganz analog sindl die die Embryonen und Larven bei Temperaturein- wirkung zeigen. ZCbischen dem Grade der Ver~nderbarkeit der Zell- und KerngrS~e seheint keine konstante gesetzm~13ige Beziehung zu bestehen, obgleich in einzelnen F~llen eine gewisse -- reziproke - - Ab- h~ngigkeit zu konstatieren ist. Der Einflul~ der Temperatur , wie er sich auf die Zellen per se ~ui~ert, kann dadurch abge~ndert und ins Gegen- teil verkehrt werden, dal~ die funktionelle Beanspruchung yon Organen, die ffir den Stoffwechselablauf des Gesamtorganismus Durchgangs- punkte bilden, bei TemperaturerhShung spezifische Wachstums- und Differenzierungsprozesse bedingt. Das ist nicht nur an ZeU6n und Kernen, sondern an ganzen Organen zu erkennen.

I m einzelnen sowie wegen theoretiseher Details mul~ ich auf das Vorangegangene verweisen. - -


V. Zusammenfassung der wesentlichsten Resultate und theoretische Schluflbemerkungen zur allgemeinen Zellphysiologie.

In nach/olgender Zusammenfassung soll -- und das mul3 besonders betont werden -- nut auf einige allgemeinere Ergebnisse eingegangen werden, beziiglich aUer schon frfiher erSrterter Fragen und Probleme sowie weiterer Details und beziiglich des Problems der funktionellen .4~passung der Kiemen und Nieren mul~ unbedingt auf die friiheren Aus- fiihrungen verwiesen werden.

Als aUgemeinstes Ergebnis ergibt sich die Verkleinerung der Kerne, Zellen and achromatischen Nukleolen sowie der Nukleolenzahl und Kern- plasmarelation bei holler Temperatur, gleichgiiltig, ob ihr Eier und Embryonen wghrend der ganzen Entwicklung oder erst erwaehsene Tiere ausgesetzt werden. Das Umgekehrte gilt ffir tiefe Temperaturen. Die Kernstruktur erweist sich als durch Temperatur vergnderbar, indem die Feinheit der Chromatinverteilung beeinflul~t wird. Die Einflul]- nahme auf alle oben zitiertea GrSi~en und Gr61~enrelationen hiingt neben den durch den Entwicklungszustand gegebenen Verhgltnissen noch yon der Funktionsleistung der Zelle ab und ist iiberhaupt bei verschiedenen GewebezeUen typisch verschieden.

Eine Abh~,ngigkeit des Beeinflussun~grades der einzelnen Zellbestand- teile und der ZeUe als Ganzes voneinander l ~ t sich nicht mit Sicher- heir allgemein nachweisen, doeh ist in manchen Fallen eine umgekehrte Beziehung zwischenKerngrSl~ebeeinflui~barkeit und Nukleolenbeeinflul~- barkeit vorhanden, aueh scheinen sich die Nukleolen multinukleol~rer Kerne oft anders zu verhalten als die uninukleol~reL

Ein Zuriickgehen der temperaturbedingten Ab~nderungen der GrS~e der einzelnen Zellen und Kerne bei Anhalten de r Temperaturbedingungen findet nicht start.

�9 Im Anschlufl an die friiher auf S. l16ff, genauer formulierten Frage- stellungen fiihre ich hier kurz ihre Beautwortung, wie ieh sie auf Grund meiner Ergebnisse geben mul3, an.

Die im friiheren erwghnten typischen Unterschiede in der Beein- fluBbarkeit verschiedener Gewebezellen durch Temperatur sind besom ders auf die Funktion zuriickzufiihren. Organe ngmlieh, die mit Tem- peratursteigerung nicht blol] eine Steigerung ihres eigenen Stoffwechsels im engeren Sinne erfahren, sondern weil sie aktiv wirkende*Durchgangs- punkte fiir den Stoffaustausch des ganzen K5rpers darstellen und bei dessen gesteigertem Umsatz natiirlich eine aul3erordentliche funktionelle Mehrleistung zu vollbringen haben, zeigen eine Vergr51]erung der Zellen oder zumindest keine Verkleinerung in hoher Temperatur. Auch die Kern- und Nukleolenbeeinflu]barkeit ist in diesen F~llen meist eine andere. Es l~il]t sich eine gewisse Parallelitgt zwischen der Leichtigkeit

auf GrSBe und Beschaffenheit yon Zelle uncl Kern usw. 175

des Temperatureinflusses, sei es bei Embryonen oder Erwaehsenen, und dem Wirkungsgrade des Hungers auf Organe feststeUGn. Eine Erld~rung dieses Verhaltens wird im Sp~teren gegeben.

Es ist mSglich, die Kern-, Zell- und Nukleolengr~i~e und ihre gegenseitigen Relationen dutch relativ kurze Temperatureinwirkungen auch im erwachsenen Organismus zu ver~ndern, wobei mit einigen Aus- nahmen tmgef~hr diesetbe Reihenfolge des Beeinflussungsgrades verschiedener Gewebe sich ergibt wie bei Kultur yon Eiern und Larven.

Die ZeHgriil~e erweist sich jedoch weniger stark ver~nderbar, was mit dem Fehlen zahlreicher Zellteilungsprozesse, die als Regulatoren der ZeUgrSBe fungieren, zusammenh~ngt. Hingegen ist die Ver~nderung der Kernplasmarelation ungef~hr yon derselben GrSl~eiaordnung, wenn auch in Anbetracht, dal~ bei diesen Kulturen viel h6here Temperaturen angewendet'wurden, deutlich geringer als bei jugendlichen Tieren und Kultur ab eve.

Die Experimente an erwachsenen Tieren zeigen also, daI] eine Regu- lation der Kernplasmarelation und Nukleolarkernrelation sowie der Zell- grSl~e nicht nut im Laufe der ontogenetischen Wachstums- und Diffe- renzierungsprozesse stattfinden kann, wodurch bewiesen ist, dab auch in den differenzierten, eventuell nicht mehr teilungsf~higea Zellen jene Systembedingungen un4 Eigenschaften realisiert sein miissen, gem~ deren eine Verschiebung des Volumens der einzelnen Zellteile, Phasen, bei ver~nderten Bedingungen stattfindet, also auch diese Zellen jene Grundeigenschaften haben, die eine Einstellung der Relationen gem~l~ den Temperaturbedingungen bewirken, ebenso wie es bei undifferenzierten, embryonalen und Protozoenzellen als gesetzm~Big anerkannt ist.

Die Umregulierung der Gr6fle der gellen und Zellbestandteile erfolgt, wle Versuche am Embryo zeigen, bei relativ geringer Temperaturdiffe- renz innerhalb weniger Tage ann~hernd vollst~ndig. Geringe Unter- schiede in der Ziichttmgstemperatur der Eier (4o--5 ~ C) sind schon auf ganz friihen Embryonalstadien an der Zell- und KerngrSl3e usw. deutlich bemerkbar.

Ziichtet man die Tiere ab eve bei verschiedener Temperatur, so sind die embryonalen BlutzeUen auf jedem Stadium bis zum Beginn des Larvenlebens in der W~rme bedeutend ldeiner und mit relativ kleineren Kernen, das grit auch noch fiir die Erythroblasten. Auf den Larven- stadien, insbesondere den sp~teren, bleiben zwar die GrSl]en der Erythrb- eyten naeh wie vor in der W~rmekultur geringer, jedoch sind die Kern- plasmarela~ionen in der W~rme- und K~ltekultur ann~hernd gleich, manehmal sogar in ersterer gr6Ber, obwobl die Temperaturunterschiede immer die gleiehen bleiben.

Bei erwaehsenen Tieren ist durch Temperatttrextreme in der angewandten Zeitdauer keine Ver~nderung der GrSl]e yon Kern und gell-

176 Otto Hartmann: Uber den Einttui3 der Temperatur

kSrper der Erythrocyten zu erreichen. Beziiglich der theoretischen Erkl~rung dieser verschiedenen Reaktionen der' Blutk6rperchen auf Temperatureinfiiisse vergleiche man den Text.

Was endlich das Verhalten ganzer Organe bei Temperaturexperi- menten betrifft, so wurde besondcrs auf Niere und/~uBere Kiemen eingegangen. Bei Kultur ab ovo in verschiedener Temperatur ist die Ur- niere grol]er Kaulquappen in derW.Srme etwas kleiner als in der K~ilte, wie auch Doms beobachtet, hingegen das lymphoide Gewebe (Doms) schwach ausgebildet zugunsten der starken Kan~lchenentwicklung. l-[ingegen zeigt sich, wenn man erst junge Larven, bei denen die Ur- nierendifferenzierung schon vorgeschritten ist, den verschicdcnen Tem- peraturen fiir einige Wochen au~setzt und ebenso bei Verwendung schon ausgewachsener Tiere, dal] die Niere in der W/irme weit grSller ist als in der Kiilte. Bei beiden Experimentaleinwirkungen ist die Kan/ilchenmasse in der Wiirme vermchrt, nut ist einmal bei Kul tur ab ovo die W~rmeniere trotzdem relativ kleiner ais die K/ilteniere, das andere Mal bei Kultur yon Larven oder Ausgewachsenen grS/Jer. Das kann erklErt werden, wenn wir annehmen, dab aus dem undifferenzierten, embryonalen Nierenblastern (])oms) bei Kul tur ab ovo in der WErme fast nut Kani~lchen entstehen, in der K/ilte jedoch mehr Lymphoidgewebe, letzteres wuchert nun so bedeutend, dab trotzdem die Kan~ilchenmasse geringer ist, die I~Elteniere mehr weniger grSBer wird. Anders bei Tem- peratureinwirkung auf erwachsene Tierc, bier ist das embryonale Blastem endgiiltig in lymphoides Gewebe und Kan~ilchen differenziert. Bei hoher Temperatur kann nut mehr cine Vermehrung der LEnge der KanElchen, nicht mehr ihrer Zahl zustande kommen, das Lymphoid- gewebe entwickelt sich demgemEI] nur proportional als Fiillgewebe. In der niederen Temperatur bleibt alles ziemlich unver/indert, jedenfaUs besitzt das einmal differenzierte lymphoide Gewebe nicht mehr als das in Differenzierung begriffene die F~higkeit, bei niederer Temperatur stark zu wuchern. Dadurch abet ist das relativ geringere Nierenvolumen in der K~lte in diesen Versuchen erklErt. --

Die Kiemen zeigen, wie bekannt, in den W~rmekulturen I-Iyper- trophie und einigc VerEnderungen des histologischen Baues. Es handelt sich wahrscheinlich nicht um funktionelle Hypertrophie bzw. Anpassung im gewShnlichen, z. B. beim Muske.1 angewandten Sinne, da die Kiemen nicht im selben Sinne als aktiv funktionierend anzusehen s'ind. Dadurch ergibt sich die weitere theoretische AuffassungsmSglichkeit.

Im folgenden sollen einige a l l g e m e i n p h y s i o l o g i s e h e B e m e r - k u n g e n angefiihrt werden, die sich auf den allgemeinen Meehanismus der Einstellung intracellul~rer Gleichgewichte und der Regulation der

auf GreBe und Beschaffenheit yon Zelle und Kern u~w. 177

ZeUgrS~e als Ganzes, insofern sic als Reaktion auf Temperatureinwir- kungen erscheinen, beziehen.

Zungchst die a l l g e m e i n e n B e z i e h u n g e n z w i s c h e n K e r n u n d P l a s m a als zweier physiologiseh -- gem~13 der Arbeitsteilung -- und physikochemiseh -- auf Grund der Gleichgewichtsbedingungen -- differenter Systeme. Im Zusammenhang damit wird das Problem der Be- einfluBbarkeit der Kernplasmarelation durch ~uBere Faktoren (Tem- peratur) kurz zu behandeln sein. Es muB nur noch betont werden, dab keineswegs Vollst~ndigkeit der mSglichen Gesiehtspunkte oder streng methodisehe Dureharbeitung geboten werden soU, sondern gleiehsam aphoristisch blo~ auf Betrachtungs- und Beurteilungsm~glichkeiten, die erst einer genauen theoretischen und experimentellen Priifung auszu- setzen sind, hingewiesen werden soll.

Zun~ehst einiges fiber die physiologischen Relationen zwischen Kern und umgebendem Protoplasma als zweier differenter Systeme.

Da sieh die K e r n p l a s m a r e l a t i o r L auch in erwaehsenen Tieren, wo also ausdifferenzierte, spezialisierte, yon der periodischen Funktion abgesehen, sich im station~ren Gleichgewicht befindende Zellen vorliegen, die also keine einseitigen Gleichgewichtsverschiebungen und Neueinstellungen in dem Sinne, wie es w~hrend der morphogenetischen Prozesse stattfindet, nach relativ kurzer Zeit beeinflussen l ~ t , so miissen also aueh in solehen Zellen -- und das ist allgemein theoretisch wichtig -- die Vorbedingungen einer Umregulierung gegeben sein, die also nicht an Kernteilungs-, Waehstums- und Differenzierungsprozesse gebunden sein kSnnen. Das seheint sich auch aus Protozoenexperimenten zu ergeben, wo allerdings inhere Waehstumsprozesse das Bild triiben ( R a u t - m a nn , Popof f ) . Wo wir eine derartige Umregulierbarkeit auch w~hrend der Embryonalentwicklung nicht finden, wie B o r i n g bei Ascaria, seheint wohl eine erblieh bedingte Starrheit, die offenbar ursprfinglich milieubedingt entstanden ist, des Kern- und Zellverhaltens sowie des ganzen Stoffwechsels vorzuliegen, was gerade bei einem parasit~ren Wurm wie Ascaris als einem unter normalen Umstgnden bei konstanter Temperatur lebenden Organismus, der aueh im Stoffwechsel manche Eigenarten aufweist (~tierische G~rung~, W e i n l a n d ) , vielleicht nicht gar so verwunderlich ist. Jedenfalls ist dieser Befund, wenn er sich best~tigt, fiir die allgemeine Theorie der Kernplasmarelation yon grSBter Bedeutung. Wenn E r d m a n n (1908) das negative Resultat B o r i n g s aus der zu geringen Temperaturdifferenz (18 ~ bzw. 25 ~ erkl~rt, so ist damit eigenflich schon anerkannt, dab hier nur sehr starke Temperatur- extreme die Starrheit dieser Relation iiberwinden kSnnen, weil doeh sonst, ieh verweise nur auf meine und die Befunde an Prot0zoen, viel geringere Temperaturunterschiede (4~ ~ deutliehen Einflu~ haben. Eine Abh~ngigkeit der Kernplasmarelati0n und ihrer BeeinfluBbarkeit

Archiv fllr ~ntwicklungsmechLnik Bd. ~ . 12

178 O~to Hartmann: Uber den Einflu[3 der Temperatur

vom spezifischen, schwer modifizierbaren Stoffwechsel, mit anderen Worten yon der weitgehenden Vererbung der Systembedingungen, erscheint auch in Anbetracht der verschieden starken BeeinfluBbarkeit der einzelnen Amphibiengewebe in meinen Versuchen nieht ausge- schlossen.

Was das p h y s i k o c h e m i s e h e S y s t e m K e r n - - P l a s m a anbetrifft, so kann man es mit weitgehender Ubereinstimmung und theore-. ~;isehem Nutzen, wie es yon Z w a a r d e m a k e r und mir geschehen ist, als ein System koexistierender Phasen im heterogenen Gleiehgewicht auffassen. Der Kern erscheint als ein im ~nteresse lokalisierter Stoff- weehselprozesse im Sinne der Arbeitsteilung (Oxydationszentrum Loeb, Lil l ie ; Sauerstoffort Unna usw.) yon einem verfestigten Kolloidhgut- chen als Membran umgeben (Zangger), die einerseits zu ihrer Genese gewisser Phasenunterschiede bedaff, andererseits dureh ihre elektive Wirkung selbst Ursache weiterer Differenzierungsprozesse der nur relativ starr abgegrenzten zwei Gebi!de bedingt, wie das Z a n g g e r so schSn ausfiihrt.

Fiir eine S t o f f v e r t e i l u n g zwischen K e r n und P l a s m a , die ja in irgendeiner Weise Ursache der relativen KerngrSBe bei gegebenen Bedingungen sein muB -- w~,hrend dadurch die Zellgr513e als solche, wie ich mit Dr ie sch u. a. annehme, keineswegs erkl~rt werden kann, wie man oft anzunehmen scheint --, dfirften besonders folgende Faktoren in Betracht kommen.

1. Zun~,ehst als allgemeinstes Prinzip die Gesetze des Reaktions- ablaufes, das Massenwirkungsgesetz und die Phasengleiehgewiehte.

DaB es sich hier vielfaeh um eine allgemeinere Fassung im folgenden noch zu betrachtenden spezielleren Geschehens handelt, ist wohl klar. Nach Loeb weist das Chromatinplasmaverhalten auf die Giiltigkeit des ~assenwirkungsgesetzes diesbeziiglieh hin.

])as Gesetz des Reaktionsablaufes unter iiul3erem gwang besagt fiir unseren Fall, dab bei TemperaturerhShung -- Reversibilit~t immer vor- ausgesetzt -- jene Phase (Reaktionsablauf) iiberwiegen wird, deren Bil- dung mit negativer W~rmestkirung verbunden ist. Ist es nun erlaubt, die Kernsubstanz (Godlewski) und Chromatinbildung als so einen ProzeB aufzufassen, so ist natiirlieh die geringere Gr5Be der W~rmekerne hinsichtlich der K~ltekerne erkl~irt.

Nit ver~nderten Bedingungen ver~ndern sieh die "gegenseitigen Massenrolationen zwischen zwei Phasen, da wires jedoeh in Kern und Plasma mit zwei nicht homogenen, sondern sehr heterogenen Gebilden zu tun haben, die selbst wieder aus gegenseitig im Stoff- und Energie- austausch befindlichen Teilen (Phasen) zusammengesetzt sind und nut eben als Ganzes relativ stationer erscheinen, so ist klar, dab bei Tem- peraturversehiebung die Massenverschiebung dieser beiden komplexen

auf Gr56e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 179

Systome nicht einheitlich und mit dem Temperaturablauf einseitig funktional verknfipft sein kann, da, sobald hier durch zu starke Tem- peraturver~nderung die Reaktionsabl~ufe innerhalb eines dieser beiden Systeme als auch die station~ren zwisehen beiden in ihrer Spezifizit~t selbst ver~ndert werden und die einzelnen, noch dazu in verschieden starker Weise auch quantitativ, sobald ganz andere Reaktionsprodukte iiberhaupt entstehen, dadureh eine Ver~nderung in der Gesamtbesehaffen- heir jedes der beiden Systeme selbst gegeben ist, wodurch auch die frfiheren Gleiehgewichtsbedingungen ganz andere werden. So ist die Notwendigkeit, da~ die Massenverschiebung immer gleichsinn~g mit der Temperatur verl~,uft, aufgehoben. Um die Saehe im Gewande des Reak- tionsablaufes unter Zwang darzustellen, so ist nur so lange eine einsinnige Beeinflussung yon End. und Anfangsprodukt in ihren gegenseitigen Massenverhiiltnissen gegeben, solange die Reaktionsabl~,ufe qualitativ dieselben bleiben, ver~ndern sie sich aber qualitativ (was auch bei den so starren Lebensprozessen dureh extremere Temperatureinwirkungen zustande gebracht werden kann), so ist dadurch der Gleichgew[chtszustand zwischen Anfangs- und Endpunkt ein anderer. So erkl~rt es sich, dal~ bei weiterer TemPeratursteigerung die Kern~lasmarelation unter Um'- st~nden nieht mehr abzunehmen braucht, sondern wie R a u t m a n n bei Paramaecium gefunden hat, etwa yon 20 ~ C an wieder ansteigt. Diesen Faktor halte ieh ffir aul~erordentlich bedeutungsvoll, da, wie wohl ohne weiteres in die Augen f~llt, das ein Korrelat zur Minimum-Optimum- Maximumkurve des Ablaufes aller Lebensprozesse darstellt, deren Ver- lauf demgem~] ganz analog wie bier ebenfalls erkl~rt werden mul~ (siehe L o e b , K a n i t z , J o s t , S p i r o , D e m o l i und S t r o h l usw.)l).

Im einzelnen sind noeh folgende Austauschbedingungen zwischen Kern und Plasma beachtenswert.

A. Zun~,chst solche, die sich auf den Gesamtzustand beider Systeme beziehen.

2. I m b i b i t i o n . Hier kann zun~ichst in Betraeht kommen, da$ der starke Dissimilationsprozel~ des Chromatins, indem dieser hoch- molekulare KSrper in einfachere und einfachste zerlegt wird, wodurch osmo~isch wirksame Substanzen entstehen, eine Wasseraufnahme bewirkt ( J 6 r g e n s e n , 1910). Wahrscheinlich sind nur die vorfiber- gehenden und ziemlieh plStzlich entstehenden Aktivit~tshypertrophien der Kerne so zu erkl~iren, w~hrend ffir dauerndere VergrSSerung c~iese Erkl~rung, wie ieh besonders betonen m~Schte, nicht ausreieht. Die Abnahme der KerngrSl~e in der W~rme kann aus obigen Annahmen

1) Anm. b. d. Korrektur . Diese Verh~ltnisse sind inzwischen an Pflanzen von mir fiber ein groi3es Temperaturintervall und in vielen Temperaturstufen untersueht worden. Dort eingehende Analyse der Kurven cytologischer Gleich- gewichte (Lit.-Verz. 122, vgl. auch Lit.-Verz. 123, 124).

12"

180 Otto Hartmann: ~ber den Einflu$ der Teraperatur

zun~chst nicht erklgrt werden,;dazu nimmt Os~wald im Anschlusse an E r d m a n n an, ,dab der Fifissigkeitsgehalt des Kernes wechseln kann, und dal3 die Imbibi~ionsfghigkeit des Zellplasma und des Kernes verschiedene Temperaturkoeffizienten haben, so dab bei Erh6hung der Temperatur aus physikaliseh-chemischen Griinden l~lfissigkeit aus dem Kern an das Zellplasma abgegeben wird~. E r d m a n n nimmt endlieh an, dal3 gemgB der l~ngeren Teilungsfolge in der Kglte der Kern mehr Zeit hat sich mit Flfissigkeit aus dem Plasma zu imbibieren. ])as kann jedoch, wie ich betonen mSchte, die Umregulierung der Kernplasma. relation ohne Teilung, wie sie im ausgewachsenen TierkGrper experi- menteU erzeugbar ist, nicht erklgren, und fiberhaupt mug bei derartigen Erklgrungsversuchen auf alle Tatsachen der KerngrGl3eregulation, insofern sie nieht etwa mit spezifischen Differenzierungsprozessen (Ei- bildung) einhergehen, Riieksicht genommen werder

3. Spezif ische LSs l i chke i t eines Stoffes in zwei differenten Me- alien und eino Verschiebung deren relativen Volumens mit der Tem- peratur. Da wir zu wenig fiber die ehemisehe Beschaffenheit im Plasma und Kern als zweier differenter Systeme wissen, w~re darfiber wohl nicht viel Lohnendes zu sagen.

4. Adso rp t ion gemgl3 dem Gesetze, daft ein Stoff, der die Ober- flgchenspannung des LSsungsmittels erniedrigt, positiv absorbiert und vice versa, kann vielleicht die Chromatinverteilung erkl~ren. ~o finder Mac allu m, dal3 das Chromatin, das als Kolloid die Obefflgehenspannung erniedrigt, positiv adsorbierend ist, sich an der Kernmembran (oder an inneren, relativ festen Strukturbestandteilen) anhKufen rnu~ (Chro- matingeriist). Dadurch ergibt sich auch ein gewisser Verteilungsmodus des Chromatins in der Zelle, der fiir das Massenverhgltnis ihrer Teile mitbestimmend sein kann, zumal in Verbindung mit spezifischer LSs- lichkeit (feste LGsung !).

5. Dissozia t ion . Da Ionen ganz allgemein fiir sieh aUein in ein- seitiger Richtung eine Membran nicht permeieren kSnnen, da bald auflerordentliche elektrostatische Krgfte sich dem widersetzen wfirden, so ist diesbezfiglich ein Stoffaustausch zwischen Kern und Plasma nur bei Durchtritt korrespondierender Ionen nach beiden Richtungen oder bei gemeinsamem Durehtritt verschieden geladener Ionen mSglich. Da- her mul3 der rege Stoffwechsel (Chromatinzerfall) bei ~emperatur- erh6hung dadurch, cl~13 fiir einen Austausch verfiigbare Ionen frei werden, den Austausch solcher Stoffe, yon denen nur ein positiver oder negativer Ionenantefl permeieren kann, zwischen Plasma und Kern be- fSrdern bzw. erm6glichen.

6. Quel lung yon Gallerten verlguft mit positiver Wgrmet6nung, es mul3 daher eine Temperaturherabsetzung quellungsfSrdernd wirken. Hier

auf GreBe und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 181

haben wir eine unmittelbare Analogie zur KernvergrSl~erung bei niederer Temperatur.

B. Verh~ltnisse, die durch die Oberfl~chenbeschaffenheit und Ober- fl~henkriifte gegeben sind.

7. Was die O b e r f l ~ c h e n s p a n n u n g betrifft, so ist dutch C o n k l i n (1912b) festgestellt worden, da~ hohe Temperatur (32~ ~ C) die Oberfl~i~henspannung des Kernes herabsetzt, wodurch Undeutlichwerden der Kernmembran und offenbar auch eine KernvergrSl]erung sattfindet. Auch wfirde sich so das sekund~re Anwachsen der Kernplasmarelation bei hoher Temperatur in den Versuchen R a u t m a n n s erkl~ren.

8. Endlich kommt in wesentlicher Weise die P e r m e a b i l i t ~ t der Kernmembran und ihre Beeinflussung dureh gui]ere Faktoren, speziell durch Temperatur ffir den Stoffaustauseh und somit das Verhalten der Kernplasmarelation in Betracht.

Vor allem ist das Verhalten des Chromatins zu beriicksichtigen. Da es ein Kolloid ist, kommt Osmose nach K e m n i t z nicht in Betracht, wohl aber ist spezifische gegenseitige LSslichkeit in der Kernmembran eine DurchtrittsmSgliehkeit. Es scheint jedoch, dab diesbeziiglieh. das Verhalten weir komplizierter und eigentlich unerklgrt ist, denn wie b l a c a l l u m findet, ist die Kernmembran fiir Chromatin (also ein Kolloid) permeabel, nicht jedoch ffir Kristalloide. Das scheint, wenn man nicht spezifische, gegenseitige LSslichkeit ( K e m n i t z ) annimmt, die mir jedoch in Anbetracht der Natur der Kernmembran als Durchtrittsbedin- gung nicht wahrscheinlich erscheint, dem herkSmmliehen Verhalten der Kolloide und Kristalloide Membranen gegenfiber stark zu widersprechen. AUerdings hat K a h l e n b e r g (nach b I a e a l l u m ) ein rein physikoehemi- sehes Paradigma dazu gefundenl). Jedenfalls erseheint die Sachlage noeh nicht recht gekl~rt, und man mull jedenfaUs aueh elektrisehe Vor- g~,nge in Betracht ziehen, wie ja in der neueren physikalischen Chemie gerade auf die Bedeutung dieses Faktors fiir den Durchtr i t t yon Sub- stanzen durch Membranen gro~es Gewicht gelegt wird (Literatur bei H S b e r 1914).

Was die Kermnembran selbst anbetrifft, so wissen wir fast gar nichts iiber sie, im Gegensatz zu unseren reichen Kenntnissen, die wir iiber die Plasmawand besitzen. So viel ist wohl sehr wahrscheinlich, da~ wir es mit einer Kolloid-(Eiweil]-?)Membran zu tun haben, wie sie sich an der Grenze zweier Phasen als Oberfl~chenh~utchen bilden. Die Re- sistenzf~higkeit und damit auch die morphologisehe Unterscheidbarkeit und IsolierungsmSglichkeit (Mar c u s) h~ngt yon dem Grade der so r~tsel-

1) Als Scheidewand diente Gummi; auf der einen Seite befindet sich das fliissige System Pyridin § Rohrzucker § Kupferoleat, auf der anderen Seite reines Pyri- din. In diesem System permeiert Kupferoleat (Kolloid), jedoch Rohrzucker (Kri- stall.) nicht.


haften sekundgren Verfestigung ab, durch die das frfiher noeh in seiner Muttersubstanz 15shche Obefflgchenhgutchen irreversibel wird. Wgrme beschleunigt offenbar diesen Prozel~, ebenso ist die Veffest igung eine Funktion der Zeit, und es konnte N e m ~ c an der Kernmembran selbst eine Zunahme ihrer Resistenz mit cler Dauer zwischen zwei Teilungen, also mit dem Alter clef Zelle und des Kernes feststellen, was vielleicht noch einmal yon grSflerer Bedeutung ffir die hier besprochenen Pro- bleme sein kann 1).

Das z w e i t e H a u p t p r o b l e m , das zu beleuchten ich mir vor- genommen habe, ist die v e r s c h i e d e n e G r6 Be de r K ~ l t e - und W ~ r m e z e l l e n . DaB hier irgendwelche Hungerwirkung auszusehlieBen ist, zeigen die zahlreichen Protozoenexperimente und die :Furchungs. kulturen.

Allerdings bestehen gewisse beachtenswerte Unterschiede zwischen den zwei genannten Experimenten. Seeigelkeime sind gleich grol~ in der Wgrme und in der K~lte, unter ersteren Bedingungen sind auf Kosten der ZellgrSl]e mehr Zellen gebildet worden. Hier is t also die Gesamtmasse nicht verEndert (marcus ) . FrSsche jedoeh, die man bei verschiedener Temperatur ab ovo kultiviert hat, erweisen sieh als Ganzes in der Wgrme kleiner als in der Kglte ( C h a m b e r s , V o i n e a nach H e r r - wig). Es ist also die Abnahme;cler ZellengrSBe durch die Zunahme der ZeUenzahl nieht vollkommen kompensiert. Der Unterschied zwischen den :Befunden an Seeigelkeimen erklgrt sich wohl daraus, dab hier Auf- teilung yon gegebenem Material stattfindet, wghrend bei _4~nphibien- kulturen z.B. bis zu vorgeschrittenen Stadien Waehstumsprozesse in Be- t racht kommen. Es scheint also, als ob der Assin~ilationsprozel3, d .h . die Vermehrung der lebenden Substanz in der WErme schneller sistiert, sowohl bei der Zelle als bei den ganzen Tieren, dal3 somit die typisehe dutch Wachstum bedingte GrS~e in der Wgrme geringer ist. Das zeigen auch die Protozoenexperimente.

Es scheint mir nicht statthaft, die bei diesen Tieren beobachteten Verh~ltnisse auf die Kemplasmarelatibn als verursaehendes Prinzip zu- rfickzufiibxen, wie das besonders P o p o f f getan hat, auf Grund seiner Befunde, dab Protozoen, die bei hoher Temperatur (also geringer Kern- plasmarelation) gezfichtet worden waren, vor Eint r i t t der" Teilung in niedere gebracht, ein so starkes Kernwachstum zeigen, dab dadureh erst durch weiteres starkes Plasmawachstum die zur Teilung notwendige Kernplasmaspannung erreicht werden kann. Denn das prim~ire Kern-

1) Dal] auch die Erscheinungen des Alterns der ZeUen auf diese gr6Bero Ver- festigung der Kernmembran, die den Stoffwechsel herabsetzt (Child), bezogen werden karm, sei nur erwghnt.

auf C~rSl3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 183

waehsSum in diesem Falle kann dutch die Kernplasmarelationslehre und die Kernplasmaspannung nicht erkl~rt werden; wenn es aUerdings als gegeben angenommen wird, wie bei P o p o f f , so ergibt sich allerdings auf Grun t der Prinzipien mit Notwendigkeit das weitere. Ist das aber eine Erkl~irung aller, auch der ersten Ver~nderungen?l)

Offenbar wirkt die niedere Temperatur unmittelbar fSrdernd auf Kern- und Plasmawachstum zugleieh ein, und Teilung finder erst dann statt, wenn die ,erreichte GrSSe der herrschenden Temperatur ~entspricht ~, d. h. in ihr eine adi~quate Bedingung gefunden hat. Der Tei- lungseintritt und die ibm vorausgehenden Veri~nderungen sind nur c h a r a k t e r i s i e r t durch bestimmte ~nderungen in den Relationen zwischen Kern und Plasma, als Ursachen diirfen letztere nicht angesehen werden, weil -- ganz abgesehen v o n d e r mir unberechtigt erscheinenden Ursachenverwertung derartiger Relationen iiberhaupt -- ftir eine bestimmte Temperatur eben eine bestimmte Zell- und KerngrSl~e ad~quat ist, wie eben aueh jedes physikoehemisehe Gesehehen seine Bedingungen hat, dieses Verhalten jedoch durch Re la t ionsbez iehungen beider Teile zueinander in letzter Linie niemals erkl/~rt werden kann, wie ich mit D r i e s c h , der ~hnliches bemerkt, konstatiere2). Es ist eigentlich wohl fiberfliissig zu bemerken, dab damit gegen die Kernplasmarelationslehre -- an und fiir sich -- und ihre Folgerungen, die sich so aul]erordentlich fruchtbar erweisen, niehts gesagt werden soll.

Das Problem, dal~ jede Zelle, die selbst assimiliert und w~chst, also nieht bloll als Produkt einer Aufteilung lebenden Materials erscheint und i iberhaupt Organe und ganze Organismen in der W~rme kleiner bleiben, liegt viel tiefer in der Physiologie des Lebens iiberhaupt und ist, wie gesagt, durch Relationsbeziehungen yon Teilen nicht erkli~rbar. Teleologisch klar ist es aus dem Verhalten des Volumens zur Oberfli~che (Verworn) und der dadurch gegebenen Stoffweehselbedingungen, und vielleicht ist auch bier tier Ansatz zu einer LSsung zu finden. Die Zellteilung als jener Moment, der nach Erreichung des ffir die betreffenden Bedingungen maximalen Volums eintritt, wi~re so als verursacht dutch StoffwechselstSrungen, die sich aus dem Wachstum selbst ergeben und nach R. H e r t w i g mit bestimmten Veri~nderungen der Kernplasma- relation verbunden sind, zu erkli~ren (vgl. aueh J i eke l i ) . Is t aber eine Zellteilung nicht mSglieh, so finder Verkleinerung der lebenden Masse bei steigender Temperatur start, und zwar in verschieden starkem ~al3e je naeh der Stoffwechselintensit~t, der Stellung des betreffenden Tei l - systems zum Ganzen.

1) Man vgl. diesbez~glieh aueh Drieseh 1907. ~) Die Einwgnde yon Nforoff gegen die Kernplasmarelationslehre scheinen

mir hingegen grblltenteils verfehlt zu sein.


Hier mSchte ich nun kurz einige Gesichtspunkte zur LSsung dioses allgemein physiologischen Problems beibringen.

Wie ich zu zeigen hoffe, ist das Problem der BeeinfluBbarkeit der ZeIlgrSl]e durch Temperatur aufs engste mit der Frage verkniipft, ob denn nieht bei 1Engerer Kul tur ein Riiekgang der temperaturbedingten AbEnderung zu einem gewissen Mittelwert nachzuweisen ist. Gewisse Andeutungen sind in V o i n e a s Versuchen gegeben, wo es sich allerdings um die Kernplasmarelation handelte; allerdings glaube ich auf Grund meiner Experimente, die das nicht zeigen, dab dort andere Ver- h~ltnisse die Hand im Spiele hatten.

Da eine solche langsame Riickg/ingigmachung der Wirkung starker Temperaturextreme, auch wenn diese andauern, als physiologisches Korrelat das Erreichen oder die AnnEherung an frfihere Stoffwechsel- ablEufe, wenn diese zunEchst durch Eul]ere Faktoren abgeEndert werden, hat, so sind diese Erfahrungen zunEchst zu betrachten I).

Die friihere Ansicht, dab Bewohner verschiedener Kl imate einen gemEI] der Temperaturbedingungen verschiedenen Erhaltungsumsatz zeigen wfirden, hat sich neuerdings als unrichtig herausgestellt. Be- sonders durch E ij k m an ist gezeigt worden, dal] der Sauerstoffverbrauch yon Europ~ern mad Einheimisehen auf dem Malaiischen Archipel der gleiehe ist, und dal~ er es auch in der gem~l]igten Zone zu verschiedenen Jahreszeiten ist. Da man weii], dal] in der Hitze eine Verminderung der Nahrungsaufnahme stattfindet, so glaubte man friiher, dai] dementsprechend auch eine J~ndertmg des Erhaltungsumsatzes stat tf inden miisse, was abet auf Grund obiger Untersuchungen eben nieht stimmt. Is t nun der Erhaltungsumsatz des Menschen bei hoher und tiefer Tem- peratur ungef~hr gleieh, dis Nahrungsaufnahme abet im ersteren Falle geringer (subminimal), so ergibt sieh, dal] das Defizit durch Abbau yon KSrpersubstanz gedeckt werden mull. Finder nun Temperatur- erniedrigung statt, so wird dis in der W/irme zur Erhal tung des Stoff- umsatzes verbrauchte K5rpersubstanz neu angesetzt, da j e tz t reich- Iichere Nahrungsaufnahme und Assimilation stattfindet (R an k e). Wird jedoch, wie ebenfaUs R a n k e ausfiihrt, yon Nichtakklimatisierten -- auf die sich diese ErSrterungen beziehen -- bei hoher Tempera tur mehr l~l'ahrung aufgenommen als dem Bediirfnis entsprieht, wobei abet dec Stoffbedaff aus der l~ahrung zur Deekung kommen k6nnte und so ein Verbrauch yon K6rpersubstanz verhindert wiirde, so zeigen sich staxke Ern~hrungsstSrungen. Der Stoffweehsel der an kiihle Klimate angepal]ten Europ~Ler vermag also seinen Umsatz nur unter Abbau yon eigenem KSrpermaterial zu erhalten, und da der Stoffumsatz eben konstant

x) Vgl. die Zusammenfassung yon A. Loewy, Hdb. cL Bioch. IV. Wie auch beziigHoh des gus&mmenhanges yon Klima und K6rpergr6Be warmbliitiger Tiere die Zusammenstellung v. Boett ichers.

auf GriSBe uad Beschafl'enheit yon Zelle ur~d Kern usw. 185

bleibt, so ist notwendig Substanzschwund bei hoher Temperatur gegeben. Ganz anders der akklimatisierte Tropenbewohner. Er vermag seinen Stoffbedarf voUkommen durch die Nahrungsaufnahme zu decken. Wir h~tten also zwar nicht im absoluten Stoffumsatz, der beiderseits der gleiche ist, wohl aber in der Spezifischen Regulation des Stoffwech- sels 1), die im ersteren Falle mangels an Aufnahme- und Verwertungs- fiihigkeit der Nahrung KSrpersubstanzverbrauch bedingt, in letzterem jedoch den Bedarf durch Nahrungsaufnahme zu deeken erlaubt, eine Anpassung an Klimafaktoren gegeben.

Vielleicht sind nun diese Befunde zum Verst~indnis des Verhaltens der Zellgr~iBe bei erhShter Temperatur2) verwertbar. Nehmen wir zun~ichst die Tatsache der Zellverkleinerung bei hoher Temperatur ohne Zellteilung, so ist in unmittelbarer Parallele mit dem friiher Gesagten festzustellen, dab der Erhaltungsumsatz der Kaltbliiter nicht nur nicht gleich bleibt, sondern bei steigender Temperatur stark ansteigt. Die Stoffwechselprozesse und ihre Regulation, die auf niedere Temperatur eingestellt waren, und die Assimilation und Nahrungsverwertung, die ebenfalls inrterhalb des genannten Stoffwechsels und mit diesem auf bestimmte Temperatur abgestimmt sind, kSnnen nun bei der ver- ~udertenTemperatur, dem, gemSB der Steigerung der Reaktionsgeschwin- digkeit erhShten Stoffumsatz nicht mehr geniigen, was insbesondere in der Unfiihigkeit zu st~rkerer Nahrungsverwertung und Stoffaufbau sich ~ul3ert, so dab also KSrpersubstanz zur Deckung des Mehrverbrauches verwendet werden muB, bis durch Zellverkleinerung das Stoffwechsel- gleichgewicht hergestellt ist, indem die mSgliche Menge des Stoffansatzes infolge der geringeren GrSBe dem Erhaltungsumsatz nun geniigen kann. Das Problem steckt also offenbar in der gestSrten Verwertung yon Nah- rungsmaterial, d. h. w~hrend der Erhaltungsumsatz mit der Temperatur- steigerung stark gestiegen ist, finder die Stoffaufnahme und -verwertung nicht im gleichen Mal]e intensiver start, so dab demgemKB dutch Selbst- abbau Abnahme der zu erhaltenden Substanz erfolgen muB, bis Gleieh- gewicht hergestellt ist zwischen der Masse der zu erhaltenden Substanz, der GrSl~e des Umsatzes und der Nahrungsverwertung -- eine der Physiologie bekannte Erscheinung, die ihr Korrelat im Stoffwechsel- gleichgewieht und seiner Einstellung, die bei physiologischen Ern~hrungs- experimenten eine so groBe Rolle spielt, finder.

Es ist wohl nieht zweifelhaft, dab KSrpersubstanz verbraucht wird,

1) DaB hier die W~rmeregulation allererst in Betracht kommt, interessiert uns hier nicht welter, wie auch die Art der direkten und indirekten Beeinflussung der W~irme bzw. ihrer Regulation bei Kaltbliitern einerseits, bei Warmbliitern andererseits.

2) DaB Temperaturemiedrigung bis zu einem gewissen AusmaBe Vergr68erung bewirkt, ist natiirlich dadurch gleichfalls erkl~irt.

186 Otto Hartmann: D-her den Einflu~ der Temperatur

nur well die Aufnahme geniigender Stoffe zum Erhaltungsstoffwechsel ungenfigend is~ bzw. nicht in gleicher Weise wie der Umsatz steigt; dean es muB wohl der Stoffwechsel der lebenden Substanz, wenn er auch zungchst nicht fghig ist, sich dem 1VIehrumsatz entsprechend einer Mehraufnahme und l~Iehrverarbeitung aufgenommenen Materials an- zupassen, ohne weiteres den Mehrverbrauch gewissermaBen an sich selbst decken, indem die lebende Substanz sich ~hnlieh wie im Hungerstoff- wechsel selbst abbaut, his Gleichgewicht erreicht ist, wofern es iiberhaupt erreiehbar istl).

Die andere Seite des Problems, n/~mlich die geringe TeilungsgrSl~e yon Zellen in der Wgrme, liiBt sich so aueh verstehen, wenn man annimmt, dab nut so lange Wachstum stattfindet, als der Erhaltungs- umsatz nieht nut vollst/indig dutch lgahrungsaufnabme gedeckt werden kann, sondern die Assimilationskraft sogar grSl~er ist. Stillstand findet in dem Augenblick start, wenn, wie bei steigender Temperatur, der Er- halttlngsumsatz mehr vermehrt wird als der Stoffansatz bzw. ihm gleiehkommt. Bei langandauernder Veriinderung in den Temperatur- bedingangen kommt es abet zu einer Anpassung des Gesamtstoffweehsels, wie es die menschliche Physiologie zeigt, und damit kann vielleicht unter Umstgnden wieder eine Anni~herung an den urspriinglichen Zu- stand erreieht werden, womit gleichzeitig eine Herstellung der urspriinglichen ZellgrSBe verbunden wgre. Diese MSglichkeit zu betonen, scheint mir sehr wichtig, obwohI sic experhnentell zu beantworten sehwierig sein diirfte in Anbetracht der sehr langen Dauer der Versuche, die das erfordern wiirde. (Vgl. diesbezgl. Lit.-Verz. 42, S. 69f.)

Obwohl ich mir wohlbewul3t bin, dadurch nut unser Problem ganz auf physiologisehes Gebiet verschoben zu haben, so ist doch insofern vielleicht yon einer teilweisen Erkl~rung zu sprechen, als eben ein Problem der experimentellen Cytologie, Entwicklungsmechanik und Zellphysiologie mit den Erfahrungen der StoffwechseIphsiologie in Beziehung gebracht wurde und so neben einer klareren Problemfassung auch alle MSglich- keiten, die die weitausgebaute Stoffwechselphysiologie uns bietet, zur Erklgrung verwendet werden kSnnen. Subsumtion einerFrage unter ein grolles, gut bearbeitetes Gebiet ist abet immer sehon a priori eine Ver- einfachung der ProbIeme und in gewissem Sinne, wenn das grSl~ere Gebiet schon so relativ weitgehend geklgrt ist wie hier, auch eine Erkl/~rung. Natiirlich kann es sich zuniiehst nut um Andeutungen handeln, wi~hrend eine genauere Bearbeitung der so gegebenen ErkliixungsmSglichkeiten vielleicht schon bei dem jetzigen Stande unserer Kentnisse 1ohnend ist.

Graz , 19. Oktober 1916.

1) Diese]Probleme des S~offwechselgleichgewichtes haben inzwischen eine gmaue Analyse in meiner zellphysiol. Arbeit Lit.-Verz. 122 erfahren.

auf GrS~e uad Beschaffeaheit yon Zelle uad Kern ulw. 187

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~ ' a c h t r a g bei der K o r r e k t u r .

122. H a r t m a n n , 0., Uber den EinfluB der Temperatur auf Plasma, Kern und lq'ucleolus und cytologisehe Gleichgewichtszust~inde. ZellphysioL Experi- mente an Pflanzen. Arch. f. Zollforsch. Bd. 15. 1918.

123. - - ~ber die experimentelle BeeinfluBbarkeit der GrSBe pflanzlicher Chro- matophoren durch die Temperatur. _Arch. f. ZeUforsch. Bcl. 15. 1918.

124. - - Experimentelle Untersuchungen iiber den Einflu~ hSherer Temperatur auf Morphologie und Cytologic der Algen. Arch. L ~Entw.-M'eeh. (ira Druek).

L ~ Otto Hartmana: Uber den EinflaB der Temperatur

T a f e l e r k l ~ i r u n g .

T a f e l I und II .

S~mtlichv Zeichnungen der Taf. I u n d I I sind bei 1000facher VergrSBerung (homog. Imm. i / i s, Ok. 4) mit Abbeschem Apparat entworfen and stellen den Tabellen entsprechende Mittelwerte dar. Die Bezeichnungen der Entwicklungs- stadien sowie die genaueren experimentellen Daten findet man in der Einleitung. Sie wurden alle auf 2/8 verkleinert.

Schnittf~rbung oder F~rbung der Bluttrockenpr~iparate mit verschiedenen H:~i- matoxylin-Eosingemischen. Die Angabe ~Kultur ab ovo ~ bedeutet, dab die Tiere yon Anfang an den experimentellen Bedingungen ausgesetzt waren.

E r y t h r o c y t e n u n d i h r e V o r s t a d i e n .

Abb. 1, 2. E m b r y o n a l e B l u t z e l l e n , die sich yore Blutzellenstrang abgelSst haben (Bu]o vulgaris). Stadium B. Noch keine Blutzirkulation. Kul tur ab ovo.

Abb. 1 aus der Kal tkul tur (9 ~ C, 21. I I I . - -10. IV.). Abb. 2 aus der Warmkultur (23 ~ C, 21. I I I . - -25. III.).

(Es sind nicht alle DotterkSrner eingezeichnet.) Abb. 3, 4. Wie oben, nur yore Stadium C. Bereits Blutzirkulation. (Die Blutzellen

stammen aus den Venae vitellinae.) Kultur ab ovo. Abb. 3 aus der Kaltkultur, 21. I I I . - -19 . IV. Abb. 4 aus der Warmkultur, 21. I I I . - -26. I IL

Abb. 5, 6. Wie oben, nut Stadium D. Abb. 5. Kaltkultur, 21.1II . - -28. IV. Abb. 6. Warmkultur, 21. I I I . - -27. I II .

Abb. 7--]0. E r y t h r o c y t e n yon Bu]o vulgaris. Quappen, die bis zum Stadium F (erste Anlage der Hinterextremit~ten) bei g[eicher Temperatur geztichtet, jetzt erst verschiedener Tempcratur ausgesetzt wurden. Deckglastrocken- pr~pa :ate.

Abb. 7 aus Warmkultur (24 ~ C), 14. IV.--6. V. Abb. 8 aus Kaltkultur (10 ~ C), 14. IV.--6. V. Abb. 9 aus Kal tkul tur (10 ~ C), 14. IV.--28. IV. Abb. 10 aus Warmkultur (24 ~ C), 14. IV.--28. IV.

Abb. 11, 12. E r y t h r o c y t e n yon Bu]o vulqaris. Quappen des Stadiums G (mit gro•en Hinterextremit~ten). Kul tur ab ovo. Deckglastrockenpr~parate.

Abb. 11. Warmkultur, 21. I I I . - -20 . IV. Abb. 12. Kaltkultur, 21. I I I . - -4 . VIII .

Abb. 13, 14. E m b r y o n a l e B l u t z e l l e n yon Triton alpestris, Stadium XVI nach B a m b e k e (nicht lange Zeit vor dem Ausschliipfen). Kul tur ab ovo.

Abb. 13. K~Itekultur (13 ~ C), 2. V.--2. VI. Abb. 14. W~rmekultur (24 ~ C), 2. V.--16. V.

Abb. 15---26. V e r s c h i e d e n e G e w e b z e l l e n yon Bu[o vulgari~. Quappen und Embryonen, die ab ovo bei hoher bzw. niederer Temperatur geziichtet waren. Die erste yon zwei sich entsprechenden Figurennummem bezieht sich immer auf die Kaltkultur, die zweite auf die Warmkultur. Mit Ausnahme Abb. 2 l, 22.

Abb. 15, 16. K e i m z e l l e n k e r n e aus dem Rhombencephalon. Embryonalsta- dium C.

Abb. 17, 18. I n n e r o L i n s e n f a s e r n (Beginn der zentralen Hohlraumbildung der Linse). Embryonalstadium C.

Abb. 19, 20. L e b e r z e l l e n yon Quappen mit groBen Hinterbeinen. Quappen- stadium G.

auf GrS~e und Beschafl'enheit yon Zelle und Kern usw. 193

Abb. 21, 22. P a n k r e a s z e l l e n yon Quappen obigen Stadiums (G). Abb. 21 Warm-, Abb. 22 Kaltkultur.

Abb. 23,24. D u o de n a[e p i t he I (Quersehn.) yon Quappen des obigen Stadiums(G). Abb. 25, 26. Auswachsende N e u r o b l a s t e n des m o t o r i s c h e n V o r d e r h o r n e s

(Riickenmark). Quappen des obigen Stadiums. Abb. 27~34. V e r s c h i e d e n e G e w e b e z e l l e n yon Q u a p p e n (Bu/o vulgaris) des

S t a d i u m s F (erste Andeutung der Hinterextremi~ten) , die erst yon hier ab unter verschiedener Temperatur gehalten wurden (14. IV.--6. V., bei 10 ~ C bzw. 24 ~ C). Die erste Zahl der Abbildungen bezieht sich jeweils auf die Kii.ltekultur.

Abb. 27, 28. L e b e r z e l l e n . Abb. 29, 30. D u o d e n a l e p i t h e l (Querschnitt). Man beaehte, wie hier im

Gegensatz zur Kultur ab ovo (Abb. 23, 24) nur die Breite der Epithelzellen ver~indert ist.

Abb. 31, 32. S p i n a l g a n g l i e n z e l l e n (eben in Differenzierung begriffen). Abb. 33, 34. N e p h r o s t o m , medianer IAngsschnitt.

Abb. 35, 36. L i n s e n f a s e r k c r n e (zentraler Hohlraum in erster Bildung begriffen). Triton alpestris-Embryonen (Stadium XIV nach Ba mbeke) . Kultur ab ovo.

Abb. 35 Kaltkultur, Abb. 36 Warmkultur. Abb. 37--50. V e r s e h i e d e n e G e w e b e z e l l e n yon erwaehsenen (geschlechtsreifen)

Triton alpestris-Weibchen, welche als reife Tiere je yore 13. VII . - -4. VIII. 1916 in W~rmekultur (28--30 ~ C) bzw. vom 13. VI I . - -17 . VIII. 1916 in Kiiltekultur (14 ~ C) gehalten worden waren. Von je zwei zusammengehSrigen Abbildungen stellt immer die erste die Verhiiltnisse bei nicderer Temperatur dar. Schnittdicke (wie auch bei allen vorhergehenden Schnitten) 5,u, nur bei Haut und Auge 7 ~,. F.;irbung H e i d e n h a i n s Eisenhiimatoxylin-Eosin.

Abb. 37, 38. H a u t q u e r s c h n i t t e (Bauchhaut), je eine Papille getroffen. Man beachte die hier besonders extrem hervortretenden Unterschiede der Kern- degeneration in distaler Richtung.

Abb. 39, 40. D u o d e n a l c p i t h e l , Querschnitt. Abb. 41, 42. M a g e n e p i t h e l (Fundus), Querschnitt. Becherzellen mit grol~en

SchleimpfrSpfen. Abb. 43. 44. F u n d u s d r i i s c n , Querschnitte der Acini. Abb. 45, 46. V o r d e r e s C o r n e a e p i t h e l , Fl~chenschnitt. Abb. 47, 48. " N i e r e n kan i~Ichen im medianen LAngsschnitt (homol0ge Stellen 1). Abb. 49, 50. N e p h r o s t o m, medianer IAngsschnitt. (Die Cilien scheinen in der

W~irme liinger zu sein.)

Ta fe l I I I .

S~mtliehe Abbildungen bei 2000facher Vergr6flerung (homog. Imm. 1/1 ~ Komp. Ok. 12) mit Abbeschem Apparat entwoffen und mit Tusche und Pinsel au~- gefiihrt. Schnittfiirbung wie friiher (es sind dieselben Priiparate).

Diese Tafelabbildungen dienen haupts~chlich zur Darstellung des Einflusses, den die Temperatur auf die f e i n e r e K e r a s t r u k t u r und die (aehromatische) :Nukleolengr6Be und Beschaffenheit ausiibt.

Bu/o vulgaris. Abb. 51--53. K e r n e aus der noch nieht vakuolisierten C h o r d a dorsal. Embryonen

des Stadiums A. Kultur ab ovo. Abb. 51, aus der Warmkultur, 23 ~ C. Abb. 52, aus der Zimmerkultur, 14 ~ C. Abb. 53, aus der Kaltkultur, 9 ~ C.

Archly ftir Entwickhmgsmechanik Bd. J,4,. 13

194 Otto Hartmann: Uber den Einflui3 der Temperatur

Abb. 54, 55. M e s e n c h y m z e l l e n (berei ts gctrcnnt lagernd) aus der ventralen Schlundregion des Kopfes yon Embryonen des Stadiums C. Kul tu r ab ovo.

Abb. 54 Warmkultur. Abb. 55 Kaltkultur. (Die schwarzen Flecke sind Pigmentmassen.)

Abb. 56, 57. Je zwei K e r n e aus L c b e r z e l l e n v o n a b ovo kultivierten Quappen des Stadiums G (grol3e Hinterbeine).

Abb. 56 Kalt. Abb. 57 Warm. Abb. 58, 59. Je zwei K e r n e aus P a n k r e a s z e l l e n ; sonst wie oben.

Abb. 58 Kalt. Abb. 59 War.m. Abb. 60, 61. S p i n a l g a n g l i e n z e l l e n , Querschnitt (die eineZelleschief angeschnit-

ten). Sonst wie oben. Die an der Zellperiphcrie in Abb. 61 (warm) liegendcn l~assen sind offenbar Neurogliakerne (siehe Rohde! ) .

Abb. 62, 63. K e r n e yon auswachsenden N e u r o b l a s t e n des vorderen (motorischen) Riickenmarkhornes. Sonst wie oben.

Abb. 62 Kalt. Abb. 63 Warm. Abb. 64, 65. Q u e r s c h n i t t e yon in Differenzierung begriffencn M u s k e l f a s e r n

(Myoblasten). Die K~stchen im Cytoplasma stellen die ersten :Fibrillen dar. Stadium wie friiher.

Abb. 64 Kalt. Abb. 65 Warm.

Triton alpestris. Abb. 66, 67. Querschnitt durch die Wand der s ( p r i m i r e n ) K i e m e n f s

yon Embryonen. Kul tur ab ovo. Stadium XIV nach B a m b e k e (nicht fern vom Ausschliipfen). Die dunklere ausgezogene Linie (Basalmembran) grenzt die Zellen nach dem Innern zu ab.

Abb. 66 Kalt. Fig. 67 Warm. Abb. 63--75. Kultur e r w a c h s e n e r Triton alpe.~tris.Weibchen in niederer (14~

und hoher Tcmperatur (28---30 ~ C). Schnit tf irbung Eisenh~matoxylin-Eosin. Abb. 68, 69. K e r n e des H a u t e p i t h e l s (Bauch).

Abb. 68a. Basale Matrixzellenkernc, kalt. Abb. 68 b. Distal (nur der linke) gelegener Kern der verhornenden Schicht, kalt. Abb. 69 (warm). a basale Matrixzellenkerne; b distale, degcnerierende Keme

der verhornendcn Schicht. l%[an beachte die Unterschiede der in der verhornenden Schlcht gelegeneu

Kerne in W~rme und K~ilte. Abb. 70, 71. Leberzellkerne.

Abb. 70 Kalt. Abb. 71 Warm. Abb. 72, 73. Kerne yon G r o S h i r n g a n g l i e n .

Abb. 72 Kalt. Abb. 73 Warm. Abb. 74, 75. Kerne yon N i e r c n k a n ~ t l c h e n (homologe Abschnitte).

Abb. 74. Zwei Kerne der Kaltkultur. Abb. 75. Zwei Kerne der Warmkultur.

Tafel IV. S~mtliche M i k r o p h o t o g r a p h i e n nach Kanadabalsam-Schnittpriiparaten m it

dem R e i c h e r t s c h e n Horizontal-Vertikalapparat auf P e r u t z - P l a t t e n aufgenomo men. Je zwei einander entsprechende bei gleicher VergrSi3erung.

Abb. 1, 2. U r n i e r e junger Quappen (Bufo ~Igar~) des Stadiums F, die erst auf diesem Stadium yore 14. IV.--6. V. hoher (24 ~ C) und niederer (12 ~ C) Tem- peratur ausgesetzt waren. (Auf Abb. 1 ist die eine Niere weggefallen.)

Abb. I Kalt. Fig. 2 Warm.

auf Griii3e und Beschaffenheit yon Zelle und Kern usw. 195

Abb. 3,4. N i e r e n q u e r s c h n i t t e (derselben Seite) yon erwachsenen Triton alpestr~- Weibchen.

Abb. 3 Kalt . Abb. 4 Warm. Abb. 5, 6. N i e r e n q u e r s c h n i t t e yon ~lteren Quappen (StadiumG), Kul tu r ab ovo.

Abb. 5 Kalt . Abb. 6 Warm. Abb. 7, 8. H a u t q u e r s c h n i t t e (Bauchhaut) erwachsener Triton alpestris.

Abb. 7 Kalt . Abb. 8 Warm. Abb. 9, 10. Querschnit te p r i m i ~ r e r K i e m e n f g d e n yon Triton alpestris-Em-

b r y o n e n , ' K u l t u r ab ovo. Abb. 9 Kalt . Abb. 10 Warm.

Abb. 11, 12. C h o r d a u n d N e u r a l r o h r yon Bu/o vuhgar/s-Embryonen, Stadium A. Ku l tu r ab ovo.

Abb. 11 Warm. Abb. 12 Kalt.

Tafel V.

(Dasselbe wie Tafel IV.)

Abb. 13, 14. Le b e r q u e r s c h n i t t e yon jungen Quappen (Bu]o vulgaria), Stadium F, die erst als solche differenter Temperatur ausgesetzt waren. (Siehe dariiber Friiheres. )

Abb. 13 Kalt . Abb. 14 Warm. Abb 15, 16. L e b e r q u e r s c h n i t t e yon Triton alpestri~-Weibchen (erwachsen).

Abb. I5 Kalt . Abb. 16 Warm. Abb. 17, 18. P a n k r e a s q u e r s c h n i t t e gdtererBu/o-Quappen (StadiumG). Kul tu r

ab ovo. Abb, 17 Kalt . Abb. 18 Warm.

Abb. 19, 20. L e b e r q u e r s c h n i t t e erwachsener Triton taeniatus. Abb. 19 Warm. Abb. 20 Kalt.

Abb. 21, 22. Querschnit t der L g n g s m u s k u l a t u r des Schwanzes glterer Bulo- Quappen (Stadium G). Kul tur ab ovo.

Abb. 21 Kal~. Abb. 22 Warm. Abb. 23, 24. Querschnit t p r i m ~ r e r K i e m e n f ~ d e n yon Bu/o-Embryonen des

Stadiums E. Kul tu r ab ovo. Abb. 23 Kalt . Abb. 24 Warm.

13"

Documents

Über den Einfluß der Temperatur auf Größe und Beschaffenheit von Zelle und Kern im Zusammenhange mit der Beeinflussung von Funktion, Wachstum und Differenzierung der Zellen und