Über den Farbensinn der Tagfalter

(Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t GSttingen.)

~ B E R D E N F A R B E N S I N N DER TAGFALTER.

Von '

DORA ILSE.

Mit 14 Textabbildungen.

(Eingegangen am 3. Jull 1928.)

Inhalt. Seite

Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 658 I. Freilandversuehe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659

IL Laboratoriumsversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660 A. Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660 B. Die Versuchsbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661 C. Die Versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667

1. Darbietungsversuche oder Spontanversuche . . . . . . . . . 667 a) Unterseheidungsversuche gegen Grau . . . . . . . . . . 668 b) Bevorzugungsversuche mit mehreren Pigmenten . . . . . 669

2. Dressurversuehe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 D. Ergebnisse aus den Versuchen . . . . . . . . . . . . . . . . 673

1. Ergebnisse fiber den Farbensinn . . . . . : . . . . . . . . 673 2. Okologische Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683

Zusammen~assung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 690 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 691

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I~achdem die Behaup tung yon C .v . H]~ss, alle Wirbel losen seien to ta l farbenbl ind, ffir eine Reihe yon Insek ten widerlegt worden ist (vgl. die Zusammenfassung u n d Literaturf ibersicht bei KOH~ 1927a u. 1928), erschien es wiinschenswert, die Unte r suchung des Fa rbens inns noch auf andere Insek ten auszudehnen. Dabei versprachen immer noch Blfiten- besucher den meis ten Erfolg. ~ b e r die Tagfalter lagen n u t unvoll- kommene, teilweise sich widersprechende ~ltere Beobachtungen und einige neuere, aber n ich t entscheidende Frei landversuche vor (SEITZ 1912, ELTRrSO~A~ 19191, K~OLL 1922 3). Deshalb wurden 1922 Versuche

1 S:EXTZ und ELTRI~OHA~ stellten in Freilandversuchen lest, dab gefarbte Attrappen der Weibchen yon Anthocharis charlonia (Pieride) bzw. yon Brenthis euphrosine (l~ymphalide) bei den betr. Mannchen einen deutlichen ,,Paarungs- anflug" ausl6sten; am starksten anlockend wirkten dabei diejenigen !Vlodelle, deren Farbung auch i fir das menschliche Auge der natiirlichen Farbe des Weibchens am niichsten kam. Beide Forseher schlossen aus ihren Ergebnissen auf ein echtes Farbunterseheidungsverm6gen der untersueMen Falter. Aller-

Uber den Farbensinn der Tagfalter. 659

an TagfMtern aufgenommen und mehrere Jahre hindurch fortgeffihrt; fiber die ersten Ergebnisse dieser Versuche wurde 1925 kurz berichtet (A. Ki~HN und D. ILSE 1925). Ich mSchte an dieser Stelle I t e r rn Prof. K~H~ ffir die 1Jberlassung des Themas und seine stere A.nteilnahme an der Arbeit danken. Ferner schulde ich Dank den Kerren Assistenten des Insti tutes, sowie Herrn eand. zool. W. LUTHER und zahlreiehen anderen Bekannten fiir die bei den Exper imenten oft nStige Hilfe, vor allem auch den. Direktoren des Pflanzenphysiologischen Insti tutes, Herrn Prof. BU~GEFF und Her rn Prof. v. WETTSTEr~ ffir die l~berlassung eines Glas- hauses als Arbei tsraum.

I. Fre i landversuche . Zungchst wurde} im Anschlu~ an gltere Beobachtungen, das Ver-

hMten der Tagfalter im Freien gegeniiber farbigen Objekten untersueht . Hauptsgchl ieh k a m dabei der Blfitenbesuch in Frage.

Dariiber, ob die Tagfalter mehr dutch den Duft oder die optischen Eigen- schaften der Bliiten angezogen werden, kann man in der bliitenbiologischen Literatur die widersprechendsten Angaben linden. Die letztere ~einung wird j e- doch entsohieden hgufiger vertreten, unter anderen sogar yon F. PLATEAV (1904 bis 1906), der sonst als eifriger Gegner der Annahme eines Farbensinnes der In- sekten bekannt geworden ist. Er berichtet ngmlich, dab sich ZitronenfMter und Kohlwei~linge in seinem Garten durch die bunten, aber duff- und nektarlosen ftochblgtter yon Salvia horminum ,,tauschen" lie•en, wobei sie diese anflogen und mit ihren entrollten Riisseln abtasteten; ~hnliches beschreibt unter anderen KNuTI~ fiir KMsermantel (Argynnis) und Feuerfalter (Polyommatus) an Rumex- Friichten. Auch in Freilandversuche~ yon PLATEAU, AND~E.C.E (1903) und anderen erg~b sich, da~ gerade Tag/alter sich durch aufgestellte ki~nstliche Blumen leich~er als andere Insekten ,,ts lassen. Diese Angaben konnten nun in eigenen Freilandversuchen nachgeprfift nnd bestatigt werden.

Ende Mai 1922 konnte ich im Molkengrund, einem sehr geschfitzt liegenden Tale bei GSttingen, eine grSi~ere Anzahl yon Argynnis agla]a beobaehten, die fast nur auf dem dort s tark vorherrsehenden blauen Gfinsel (Ajuga reptans) ihre Nahrung suehten, wobei sie eifrig yon Blfite zu Blfite flogen. DaB es hauptsi~chlich die Farbe war, die die Fal ter an- zog, daffir spraeh besonders der Umstand , da~ yon den vereinzelt da- zwisehen stehenden anderen Blumen nur noch die blauen, violetten und purpurnen (n~mlieh Gundelreben, Wieken und Geranien) yon Argynni8 gelegentlich kurz besucht wurden. Dagegen wurden die weiBen (Erd- beere, Sternmiere) wohl s tark yon Erebia, die gelben (gelbe Taubnessel, Hahnenful3) yon verschiedenen anderen Tagfaltern beflogen, yon

dings waren die yon ihnen benutz~en Pigmente nicht analysiert in bezug auf Helligkeit, spektrale Zusammensetzung des reflektierten Lichtes und evtl. yon ihnen ausgehende Duftreize.

(zu S. 658) KNOLL (1. C. S. 368) hat mi~ Hilfe der Glasr6hrchenmethode festgesteltt, dM~ Pieri,s rapae und P. ergane infolge optischer Fernwirkung zu den Bliiten yon Sature~a nepeta gelangen.

Z. f. vergl. Physiologie Bd. 8. 43a

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Argynnis jedoch 'fiberhaupt nicht beachtet. Es wurden nun an den ~olgenden Tagen einige kfinstliehe Blfiten in Sternform aus verschiedenen Nummern der HERI~Gsehen bunten Pigmentpapiere sowie der Grauserie ausgeschnitten und zwisehen dem Giinsel aufgestellt. Das Ergebnis war folgendes: yon Argynnis fiberhaupt nicht beachtet wurden die Bliiten aus weil~en und grauen Papieren, sowie aus den Farben Rot Nr. 1, Gelb Nr. 4, Grfin ~qr. 8. ,,Ange/logen" bis auf etwa 1 cm Entfernung wurden: Orange Nr. 3 (10real), Blau Nr. 12 (2mal), Blau Nr. 13 (4real), Violett Nr. 14 (7 real) und Purpur Nr. 15 (2 real). ,,Besucht" wurden aul~erdem : Blau Nr. 12 (lmal), Violett Nr. 14 (5ma]) und Purpur Nr. 15 (5real). Unter ,,Besueh" wird hier nach KNOLL (1926) verstanden, dab der Falter sieh naeh vorangegangenem Anflug auf der Blfite niederl~fit oder sie mindestens im Fluge beriihrt. Bei den hier beobach• ,,Besuchen" betastete Argynnis aqla~a aul~erdem noch die Pigmentbliite, genau wie die echten A]uga-Blfiten, mit entrolltem Rfissel: Riisselrealction. Es handelte sieh also um eine eindeutige Nahrungsrsalction.

Aus diesen Vorversuchen geht hervor, dal~ 1. tats~chlich nnter be- s t immten Umstgnden die optischen Eigenschaften der Bliiten geniigen, um eine vollst~ndige ~qahrungsreaktion auszulSsen; und dab 2. yon Argynnis best immte bunte Pigmente den Graustufen vorgezogen, also auch yon diesen unterschieden wurden. Ob diese Bevorzugung spontan oder auf Grund einer vorangegangenen Bindung an die Bliitenfarbe des Giinsels erfolgte, mul]te natfirlieh offen bleiben. Jedenfalls ist das Vorhandensein eines Farbensinnes bei Argynnis aglaja dadureh bereits bewiesen.

II. L a b o r a t o r i u m s v e r s u c h e .

Um die Beschaffenheit des Farbensinnes im einzelnen festzustellen, mul~te versucht werden, eine entsprechende Nahrungsreaktion auf Farb- reize aueh im Laboratorium zu beobachten. Denn dort konnten, 'bei Verwendung frisch geschliipfter Falter, alle Erfahrungen mit Farben aus- gesehaltet bzw. genau kontrolliert, und auch s~mtliche fibrigen Bedin- gungen besser fibersehen und geregelt werden. Als Versuchsraum dienten die beiden siidliehen Abteilungen eines Gewgehshauses (je zu 4 • 3 m) auf dem Dach des pflanzenphysiologischen Insti tutes.

A. Material. Die Auswahl des zu untersuchenden Materials erfolgte naeh ver-

schiedenen Gesichtspunkten. Da gefangene Falter i. a. nicht verwandt werden konnten, mul~ten die Puppen selbst geziiehtet oder im Handel beschafft werden ~. Infolgedessen mul~te auf die Untersuchung ver- sehiedencr schwer zu besehaffender Formen, z. B. der im Freiland be- obaehteten Argynnis agla]a, ferner Lycaeniden und anderer verzichtet.

1 Bei der Zucht leistete das Handbuch yon LED]~RER wertvolle Dienste.


werden. Natfirlich kamen in erster Linie Blfitenbesucher 1 in Betracht; doeh wurden zum Vergleich aueh Arten mit anderer Lebensv'eise heran- gezogen, z. B. Vanessa antiopa (Baumsaftsauger), Apatura iris (unter anderem an Mist). Ferner wurde angestrebt, Vertreter aus mSglichst vielen Familien zu untersuchen; dabei wurde die Untersuchung fiber die l~hopaloceren hinaus auf Dickkopffalter (Hesperiden), Tageulen, Zygaenen und Schw~rmer ausgedehnt. - - Folgende Arten wurden so im Versuchsraum vom Sehlfipfen an bis zu ihrem Absterben, also mindestens einige Wochen hindurch, beobachtet:

Papilioniden: 1. Papilio machaon L. 2. P. podaliri~s L., 3. P. l~hilenor L. (Exote).

Pieriden: 4. Pieris brassieae L., 5. Gonepteryx-rhamniL. Nymphaliden : 6. Pyrameis cardui L., 7. P. atalantce L., 8. Vanessa io

L., 9. V. ~rticae L., 10. V. pol~lchloros L., 11. V. antiopa L., 12. Argynnis paphia L., 13. Satyrus circe F., 14. S. semele L., ]5. Araschnia levana u. prorsa L., 16. Melitaea aurinia ROTT., 17. M. cinxic~ L., 18. Apatura iris L., 19. Limenitis populi L., 20. L. sibylla L.

Hesperiden: 21. Augiades sylvanus EsP. (gefangene Exemplare!). Sphingiden : 22. Chaerocampa elpenorL. I~octuiden: 23. Plusia gamma L. Zygaeniden: 24. Zygaena tri]olii EsP.

Bei einem groBen Teil der genannten Fatterarten ( - - bei allen nicht in Kleindruck angefiihrten - - ) gelang es nun tats~ehlich, aueh in Labo- ratoriumsversuchen eine Nahrungsreaktion auf Farbrcize hervorzu- rufen, die der im Freilandversuch bei Argynnis aglaja L. a.uf natiir-

.lichen und kfinstlichen Blumen beobachteten genau entsprach, also sicher kein Laborator iumsprodukt darstellt.

B. Die Versuchsbedingungen.

Die gebriiuchlichste Methode zur Untersuchung des Farbensinnes der Insekten war bis jetzt meist die Dressur 2. Hierbei werden die Tiere ]~ngere Zeit auf einer best immten Farbe geffittert, so dal~ sich eine Assoziation Dressurfarbe-Futter bildet ; sehlieI~lich vermag auch die ohne Fut ter dargebotene Farbe eine l~ahrungsreaktion auszulSsen. Die l~eaktion auf die Farbe ist also in diesem Fall sekundar erworben. KNOLL (1922) hat gezeigt, dal~ bei Macroglossum dureh Farbreize bereits primer, vor jeder Erfahrung, bine deutliche Nahrungsreaktion ausgelSst werden kann. Dasselbe hat sich auch bei zahlreichen yon mir unter-

I l~aoh LA~PEI~T and K~UTH. VgL v. F~ISCH (1914), Ki~HN (t921, ] 923, 1927) Bienen; ARMB~USTE~ (1922)

Wespen; K~oLr.: Macroglossum (1922) (Taubensohwanz) und Pro'toparce con- volvuli(Windensohw~rmer, 1927); entsprechend auch ,,Selbstdressur" yon Bom- bylius (1921) und Bienen (1926); O. KOE~LV, R (1924) Libellenlarven.

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662 D. Ilse:

suchten Arten gezeigt. Infolgedessen wurde vor jeder Dressur zun~chst diese spontane Nahrungsreaktion au] Farben fOr die einzelnen Arten n~her untersucht, in den ,,Darbietungs- oder Spontanversuchen '~ Bei den- jenigen Arten, wo sie iiberhaupt auftrat, stimrdte sie in ihren Haupt- zfigen fiberein: W~hrend die Falter for gew6h.nlich ziemlich schnell und hoch unter dem Dach des Versuchsraumes umherfliegen, kommen die in ,Nahrungsstimmung" befindlichen in ruhigen, kreisenden oder pendelnden, gleichsam ,,su6henden" Fliigen (oft Gleitfl/igen) allm~hlich herunter, und gelangen durch solche Such]lgtge schlieBlich stets in die N~he der dargebotenen farbigen Objekte. Beider eigentlichen ,,Nahrungsreaktion" auf diese kann man folgende Phasen unterscheiden:

a) Der Falter fliegt - - oft sogar aus mehreren Metern Entfernung - - deutlich gezielt und geradlinig auf die Farbfl~che zu, = ,,An]lug".

b) Er l~l]t sich auf ihr nieder oder berfihrt sie mindestens im Fluge, = ,,Besuch".

c) Er betastet sie kiirzere oder l~ngere Zeit mit dem nun entrollten Riissel (der sonst stets zusammengerollt getragen wird), = ,,Ri~ssel- reaktion". Je nach dem Grad des Hungerzustandes wird vom einzelnen Tier die l%eaktion verschieden welt durchgefiihrt. Zahlenmiiflig ver- wertet wurden in den Versuchen nur ,,Anfliige" mit folgendem ,,Besuch" ; also weder ein ,,Anflug" allein noch ein ,,Besuch" ohne vorhergehenden ,,Anflug", z. B. yon der unmittelbaren Nachbarschaft der Farbfl~che aus 1

Die Nahrungsreakt/on tri t t nur unter bestimmten Bedingungen auf, die im Versuehsraum nicht immer hergestellt 'werden konnten. Um iiberhaupt fliegen zu kSnnen, brauchen die meisten Tagfalter nicht nur einen gr6Beren Raum, - - dks Gew~chshaus erwies sich fiir die Mehrzahl als gerade ausreichend-- , sondern auch ganz bestimmte Licht, und Wiirme- verhiiltnisse.

Zun~chst rnuB eine mSglichst gleichmgflige Beleuchtung herrschen, da ~ die stark positiv phototaktischen Tagfalter (besonders die Pieriden) sich sonst dauernd an der hellsten Stelle des Raumes ~ufhalten und dadurch an jeder anderen Reaktion verhindert werden. Eine im allgemeinen hinreichende Gleich- m~Bigkeit der Beleuchtung wurda durch Kalkanstrich der aus Glas bestehenden Teile (Dach und obere Wgnde) des Gew~ctlshauses erzielt. Stets wurde die Ver- suchsanordnung an einem besonders hellen Plat z aufgestellt (~uf einem Tisch dicht vor einem nach Stiden gelegenen, mit Trill bespannten renster) urn so voa

1 ,,Besuche" auf Farbfl~chen k6nnen zwar auch aul~erhalb einer ~Tahrungs- reaktion auftreten, z. B. bei der Paarung (vgL die Versuche yon SEI~Z [1912], EL~RI~GI~AM [1919]) oder eventuell beim Legeflug, entsprechend wie bei Macro- glossum (K~oLT. 1922). Diese beiden Reaktionen kamen aber im Versuchsraum so selten vor - - obwohl die M6glichkeit' mindestens fiir die erste stets gegeben war - - , dal3 eine Verwechshng mit der Nahrungsreaktion nicht in Frage kommt. Zudem trat bei den gezahlten ,,Besuchen" durchschnittlich in 90% der F~lle noch die Entrollung des Riissels auf, wodur6h die ~rahrungsreaktion eindeutig als solche gekennzeichnet war.

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den Faltern leieht gefunden werd~n zu kdnnen. - - Ferner mu8 die Lichtintensitdt mSglichst grofi sein; denn bekann~lich ist die Reizschwelle fiir die kinetische Wir- kung des Liehtes bei den meisten Tagfaltern so hoch, dab z. B. sehon eine vor- iibergehende Verdunkelung der Sonne geniigt, um sie v6]lig zm' Ruhe zu bringen. Infolgedessen sitzen sie an triiben Tagen mit gescMossenen Fliigeln bewegungslos d~; nur bei sehr hohen Temperaturen fliegen sie gelegentlieh auch dann. ]~ei direkter Sonnenbestrahlung liegt die Temperatur, bei der die Falter am munter- sten sind, etwa zwisehen 25 und 350 C; die Grenzen, innerhalb deren sie tiberhaupt noeh fliegen, sind ungefahr 21 und 380 (je nael~ Art ~nd Jahreszeit etwas vari- ierend). IIdhere Temperatur, etwa yon 38--410 C, die leider im Juli im Versuehs- raum hgufig au~trat,, lahmt nieht nur die Bewegungen der Falter, sondern sehgdigt diese dauernd. Da die Temperatur nut wenig dutch Lfiftung, die Beleuehtung gar nieht reguliert werden konn~e, blieb die Versuchszeit auf die sonnigen Stunden der ~onate Mai bis September - - mit Ausnahme der heiBesten Zeit _2 beseSrankt. Dabei war es immerhin im Frtlhjahr und Herbst yon grol3em Vorteil, dag infolge der Sfidlage an'sonnigen Tagen im Innern stets eine betr~ehtlieh hbhere Tempe- ratur herrschte als drauBen. Aueh das Fehlen jeden Windes trug zur Tempe- raturerh6hun~g bei; auBerdem erm6gliehte es den Faltern eine gr68ere Zietsieher- heir des Fluges.

Abgesehen yon diesen Aul3enbedingungen hgngt die zahlenmgBige t t~uf igke i t der Nahrungs reak t ion bei einer un te r sueh ten Gruppe , ebenso wie der Grad ihrer Durehf i ihrung be im einzelnen Tier, na t i i r l ich in ers ter Linie vom Grade des Hungerzustande8 ab. Dieser konn te im Versuehs- r a u m stets h inre iehend regul ier t werden, wenigstens bei den jen igen Ar ten , die regelm~gig zum F u t t e r k a m e n (Vanessen). I n der I -Iauptver- suehszeit , zwisehen 1/28 und 11 Uhr , waren alle Tiere nachweisl ich in einem mi t t l e ren Hungerzus tand , da sie zu le tz t a m Tag vorher , SlO~testens um 17 Uhr, gef i i t te r t worden waren.

Da es sich bei den Dressurversuchen zeigte, dab Er fahrungen mi t fa rb igen Objek ten die spon tanen Reak t ionen der l~alter s t a rk ab/~ndern kSnnen,, fand die Fi~tterung (auSerhalb der Dressuren) s te ts auf farbloser Un te r l age s t a t t .

AlsFuttergef/~g dien~e dann ein Uhrsehglehen, in dem sieh mit Zuckerwasser getranktes, weiBes oder grauesFlieBpapier befand. Da jedoeh so immer noch die M6glieh.keit einer Bindung an ,,Grau" oder ,,Weil?" bestand, wurden die wiehtig- sten ,,Darbietungsversuehe" stets wieder mit frisehem Mgterial naehgepriift. Selbstverst~ndlieh befanden sieh ~ueh sonst keine farbigen Gegenstande im Ver- sueJasraum. Wande und Daeh waren well?, Tisehe, Leisten, Ful3boden und alles ubrige grau oder sehwarz.

Eine Ste igerung der N a h r u n g s s t i m m u n g konn te bei manehen Ar ten auch dureh die Anwesenheit gewisser Du/tsto//e hervorgerufen werden, die mi t t e l s eines Zers~aubers en t fe rn t yon der Versuehsanordnung im l~aume verspreng t wurden (vgl. S. 685).

Da bei der zu den Versuchen n6tigen, stt~rken diffusen Beleuchtung ein S p e k t r u m yon geni igend grol3er Intensit /~t n ieh t entworfen werden konnte , war ieh auf die Benutzung yon Pigment/arben angewiesen. I eh verwende te die 16 N u m m e r n der bekann ten t I ~ I ~ G s e h e n P igment -

Z. f. vergl. Physiologie ]3d. S. 4 3 b

664 D. Ilse:

papiere. Ein Nachteil derselben liegt darin, dal~ die verschiedenen Lieferungen der einzelnen Nummern nicht immer gleich ausfallen, au~erdem in der ~uBersv geringen S~ttigung namentlich der griinen und blaugriinen Papiere. Diesem Mangel wurde in einem besonderen Tefi derVersuche durch Triin]cung der Papiere mit Para//in abzuhelfen versucht, wodurch die Pigmente ffir unser Auge an Helligkeit verlieren, aber an S~ttigung gewinnen. Eine solche Papierfl~che besitzt nun aul~er der Farbe noch verschiedene andere Eigenschaften, yon denen unter Um- st~nden jede for sich allein eine 17ahrungsreaktion ganz oder zum Teil ausl6sen kSnnte, und deren Wirkung daher in den Darbietungsversuchen ausgeschaltet werden mul3te: Helligkeit und Form der Fl~che, einen etwa yon ihr ausgehenden, wenn auch fiir uns nicht wahrnehmbaren Duft ; endlich k~me fiir die AuslSsung der Pha~e c) (Rfisselreaktion) noch der spezifische Beriihrungsreiz in Frage.

Die Aussehaltung mSglicherweise vorhandener Dufluntersehiede wurde in bestimmten Kontrollversuehen vorgenommen, ohne dal3 an den Versuehsresultaten etwas wesentliehes ge~ndert worden w~re. Sie gesehah teils dureh ~berdeekung der Versuehsanordnung mit einer Glasplatte (siehe Tabelle 2, S. 671 ), tells durch die erw~hnte Para/]inierung s~mtlicher benutzter farbloser und farbiger Papiere, wo- dureh alle Objekte wenigstens den gleichen Geruch erhalten muBten; dadurch wurde auch zugleich der spezifische Beriihrungsreiz ver~indert. DaB die Papiere vor Feuchtigkeit gesehfitzt wurden, die naeh MI~ic~s Versuchen (1921) bei Be- rfihrung durch die Tarsen ebenfalls eine Rfisselreaktion auszul6sen vermag, ver- steht sieh yon selbst, ebenso, dal] sie h~uiig erneuert wurden, um einen ihnen vielleieht anhaftenden Sc, hmetterlingsgerueh auszusehalten. Es k6nute ferner noeh ein l~eiz yon einem bereits auf der Farbfl~ehe sitzenden Falter ausgehen, und zwar k6nnte dieser entweder anlockend oder abschreekend wirken. Aus diesem Grunde wurden die Falter, fails sie naeh erfolgtem Besueh nieht gleich fortflogen, dureh leiehtes Berfihren der Unterlage vertrieben, und so lange dies keinen Erfolg hatte, weitere Besuehe auf der betreffenden Farbfl~ehe nieht gez~hlt.

Helliglceit und _Form der Farbfl~chen wurden gelegentlich variiert, wobei keine ~nderung der Reaktion zu bemerken war. In der Haupt- sache jedoch wurde die Wirkung dieser beiden Fakforen auf indirektem Wege, nach der Methode v. FEISC~S ausgesch~ltet : Die Pigmentfl~chen wurden zwischen grauen Papieren dargeboten, die in 18 Helligkeits- abstufungen yon wei[~ bis schwarz aus den 5017ummern der HEm~Gschen Grauserie ausgesucht waren, und genau die gleiche Gestalt und GrSl~e aufwiesen. So war zu erwarten, dal~ jeder Farbfl~che mindestens eine Graufl~che entsprach, v o n d e r sie sich weder durch Form noch durch Helligkeit, sondern nur durch die spektral~ Zusammensetzung des yon ihr reflektierten Lichtes unterschied.

Die Papiere erhielfen dabei entweder Ta/el- oder Bli~ten]orm. Qua- dratische Ta]eln yon 7 cm Seitenl~nge, aus den farbigen und grauen Papieren ausgeschnitten und auf Karton gezogen, wurden nebenein- ander nach Art eines Schachbrettes auf das Versuchsfeld gelegt; ihre

Uber den Farbensinn der TagfMter. 665

Anzahl betrug in den meisten Versuehen 42. Selbstverstgndlieh wurden die einzelnen Tafeln hgufig miteinander vertauseht. Wegen ihrer grSge- ren Ausdehnung gegeniiber den nur etwa 5 em im Durehmesser messen- den Bliiten waren sie f~ir Sehr hochfliegende Falter (Pieris, Papilio machaon) offenbar besser siehtbar, wenigstens warden sie yon diesen hgufiger besueht. Anl3erdem ermSgliehten sie das LTberdeeken einer Glasplatte. Dressiert wurde jedoeh f f ~ auf Tafeln hie. ~

Die Id~nstlichen Bl~iten wurden aus Pigment- paloieren ausgeschnitten und zu dreidimensionalen Gebilden zusammengenght. Dadureh hoben sie sieh [ besonders gut yon dem grauen (ira Sommer 1923 schwarzen) Versuehsbret4 ab, nnd boten auBerdem den Faltern einen bequemen Anflugsort. Alle be- Abb. 1. Papierb l i i te mi~ saBen an Stelle der Kelehe farblose GlasrShrehen GlasrShrchen. Yon etwa 5 em Lgnge, die in die 20 G6eher des Versuehsbrettes hineinge- steekt werden konnten (siehe Abb. 1 u. 2). Auf diese Weise konnten aueh die grauen und farbigen Bliiten innerhMb eines Versuehs leieht gegen-

Abb. 2. Versuchsbre t t m i t 20 Papierbl t i ten , davon 18 Oraus tu fen ; auf Gelb Xr. 4 ganegsa 2olychloros~ auf P u r p u r Nr. 15 GoneNteryx rhainni.

einander ausgetauseht werden, um einen mSgliohen EinfluB der Gage auszusehalten. Bei der Dressur dienten die R6hrchen zur Aufnahme des Futtersaftes. Die in einem Teil der Versuehe angewandte Paraf- finierung wurde dureh kurzes Eintauehen der fertigen Blfiten in heil~es Paraffin erreieht (vgl. yon F~ssc~ 1926). Da die Graubltiten hierdureh sehr stark verdunkelt wurden, mugten hellere H~RIxGsehe Graustufen verwandt werden als in den iibrigen Versuehen.

Die Dressurversuche erforderten natiirlieh eine etwas andere Be-

666 D. Ilse:

schaffenheit der Versuchsanordnung als die Darbietungsversuche. Zu- naehst ist Voraussetzung fiir die Bildung der Assoziation Pigment-Futter, dab die Dressurbliite spontan yore Falter geftinden wird (Daraufsetzen der Falter auf die Bliite erwies sich als unzweekmg$ig). Es war also n6tig, wenigstens diejenigen Bliiten, die nieht schon wegen ihrer F~r- bung spontan besucht wurden, bei der Dressur noeh mit einem besonderen anlockenden Hil/~sreiz zu versehen. Hierftir wnrde ein Du]tsto/f

c~

b

Abb. 3. Versuchsanordnung fiir die Dressur. a Seitenansicht, b aufgeklappt, c einzelne Futterbliite.

gew/thlt, der entweder dem Futtersaft beigeffig~ wurde (Honig) oder auSen auf die Blfite getropft wurde (Amylacetat). Beide vermochten jedoch nut die Vanessen mit geniigender Sieherheit aus einiger Ent- fernung zu der Bliite hinzufiihren. Auf die Dressur aller iibrigen Artea wurde daher vorlaufig verzichtet. Nach einiger Zeit wurde tier Duftstoff wieder fortgelassen, und dig Dressur mit reinem Zuckerwasser zu Ende gefiihrt, das als solches auf die Falter niemals anlockend wirkt.

Urn dig Assoziation Dressurfarbe-Futter m6gliehs~ zu befestigen, muBte ferner eine allzu rasehe Sattigung der Falter vermieden werden.


Zu diesem Zweck wurden zur Dressur]iitterung in die oberen Enden der mit Zuckerwasser geffillten RShrchen der Dressurblfiten kleine Pfropfen aus Watte oder FlieBpapier gesteckt, sodaB die geringen, oben yon den FMtern abgesogenen Mengen sich nur allm~hlich yon unten her wieder erneuern konnten. Um Dressur auf diese Pfropfen zu vermeiden, wurden die leeren R6hrchen der fibrigen Bliiten mit entsprechenden troekenen versehen. SobMd die RShrchen geleert waren, was meist nach einigen Stunden der Fall war, wurden sie anfangs yon oben her mittels einer Pipette nachgeffillt. Besser bew~hrte sich eine Anorchaung (Abb. 3), bei der die R6hrchen der Dressurblfiten unten nicht geschlossen, uondern mit einem Gabelrohr verbunden waren, das zu einer ziemlieh weiten Flasche fiihrte. Da der Flfissigkeitsspiegel in den RShrchen s tets auf dem gleiehen Niveau blieb wie in der Flasche, mit der sie kolnmuni- zierten, brauchte ~nur diese taglich nachgeffillt zu werden, wobei - - abgesehen vonde r viel gleichmi~Bigeren Futterversorgung - - die trinkenden Falter weniger gest6rt wurden.

Leider konnten auch durch diese Anordnung die Falter nicht ver- anlaBt werden, st~ndig yon Bliite zu Blfite zu fliegen, wie im Freien. D~zt~ kommt noeh, dab die Tagschmetterlinge an sich friiher zu trinken aufh6ren, als etwa die stets weitersammelnden Bienen, oder die kr~f- tigeren Schw~rmer, die viel gr6Bere ~Nahrungsmengen aufnehmen mfissen. Endlich sind sie wohl aueh weniger bef~higt zur Bildung yon Assozia- tionen als die genannten Insekten. Aus all diesen Grfinden dauerte es auch bei anhaltend gutem Wetter, das i~ G6ttingen sehr selten herrscht, gew6hnlich mehrere Tage, bis iiberh~upt ein Dressurerfolg zu bemerken war. Bei der kurzen Lebensdauer mancher Arten (14 Tage his 3 Woehen) muBten daher sehr viele Dressuren ergebnislos abgebrechen werden, oder wenigstens unvollst~ndig bleiben.

C. D i e V e r s u c h e .

1. Darbietungs- o der Spontanversuche. Es wurde nun zunhchst bei den einzelnen Arten die 8pontane 5Tah-

rungsreaktion au] Farben geprfift, well ihre genaue Kenntnis einerseits schon manchen wichtigenAufschlul3 fiber die Beschaffenheit des Farben- sinnes geben kann, andererseits die notwendige Vorbedingung fiir die Beurteilung des Erfolges einer ,,Dressur" darstellt. In den folgenden ,,Darbietungs- oder Spontanversuchen" ergaben sich statistisch ver- wertbare Besuchszahlen nur ffir Papilio machagn, Pieris brassicae; Gonepteryx rhamni, Argynnis 13aphia und die Vanessen: Vanessa polychloros, V. urticae und V. io. Spontane Re~ktionen auf Farben, die jedoch nicht h.~ufig und regelmhi~ig genug ffir eine statistische Verwertung auf- t.raten, kamen ferner noch vor bei : Satyrus circe und S. semele, Pyrameis eardui und P. atalanta, Augiades sylvanus, Chaerocampa elpenor. Bei allen

668 D. Ilse"

fibrigen untersuchten FMtern konnte im Versuchsraum bei woehen-, oft monatelanger Beobachtung keine spontane Farbreaktion festgestellt werden. Ob sie hier fiberhaupt fehlt, oder nur unter den gegebenen Ver- suchsbedingungen nieht auftrat, muB vorl~ufig dahingestellt bleiben.

Bei der Untersuchung der spontanen Xahrungsreaktion ist darauf zu achten, dab sie bei einigen Arten nur wahrend bestimmter Lebensstadien .ausgel6st werden kann. Bei den Vanessen z. B. tritt sie meist erst am dritten Tage nach dem Schliipfen auf und verschwindet bei der Juni-Generation etwa gegen Ende August; die Tiere ziehen sich dann in die dunkelsten Teile des Versuchsraumes zuriick. Aufgescheucht, fliegen sie zwar eine Zeitlang umber, doch ohne yon den Farben N'otiz zu nehmen, und begeben sich bald wieder in ihre 8chlupfwinkel, w~hrend zu gleicher Zeit FMter der I-Ierbstgeneration eifrig die Pigmente besuchen. Es handelt sich bier um einen, anseheinend uur durch innere Faktoren bedingten, winterschlaf~hnlichen Zustand, wahrend dcssen much bei gfinstigsten Aul~enbedingungen eine Nahrungsreaktion nicht mehr ausgelSst werden kann (vgl. das Verhalten yon Macroglossum im Herbst, kurz vor Begiun des Win~erschlafes, K~oLL 1922).

a) Unterscheidungsversuche gegen Grau.

Zun~ehst wurde m den ,,Unterscheidungsversuehen gegen Grau" ]edes einzelne bunte Pigment in je zwei Exemplaren zwisehen 18 Grau- blfiten, bzw. in vier Exemplaren zwischen 36 Graublfiten dargeboten. Die Verteilung der Blfiten fiber das Versuchsbrett wurde innerl~alb eines Versuches oft ver~ndert. Die beobachteten Besuchsanzahlen sind in Tabelle 1 wiedergegeben (S. 669), und zwar gibt yon den beiden zu jeder FMterart gehSrigen Kolumnen jeweils die erste die Anzahl der Besuche auf dem betreffenden bunten Pigment an, umgerechnet in Prozent des gesamten Blfitenbesuchs in dem betreffenden Versuch. Die absolute Anzahl dieses Gesamtbesuchs ist in der zweiten Kolumn~ eingetragen. So z.B. erhie]t l%ot Nr. 1 yon Pieris brassicae 68,7% bei einem gesamten Blfi~enbesuch yon 16; also 11 Besuche. Die iibrigen fiinf Besuehe haben sich Mso auf einige yon den 18 Graublfiten verteilt. Die Prozentzahlen fiir ein bestimmtes Pigment sind fiir die verschiedenen Arten ve~schieden, ffir eine einzeine Art, jedoch ziemlieh konstant, wie die gelegentliche l~Iebeneinanderstellung zweier gleicher Versuehe zeigt (z. B. Gonepteryx ffir l%ot Iqr: 1, Yanessa urticae ffir Gelb Nr. 4 und Blaugrfin lqr. 11 10ar~f - finiert). Auf jeden FM1 beweisen die Zahlen, dM~ die Mehrzahl der bunten Pigmente deutbich yon den Graustu]en unterschieden wird. W~ren die An- flfige rein zuf~llig, so mfil~ten die Farbbesuche nut 10% der Gesamt- besuche betragen, da die bunten Blfiten jeweils fiur ein Zehntel der gesamten Versuchsanordnung ausmachen. Tats~ehlich liegen die l~arb- besuche aber meist zwisehen 60 und 100%.

Man kSnnte bier einwenden, dM~ bei SlOontaner Bevorz~gung einer bestimmten tIelligkeit durch den FMter nut eine Graustufe (bzw. nut einige) mit der Farbe verwechselt werden kSnnte, die Wahrscheinlichkeit

Uber deft Farbensinn der Tagfalter. 669

Tabelle 1. Unterseheidungsversuohe gegen Grau. , (Jedes Pigment in je 2 Exemplaren zwisehen 18 Graufl~ehen dargeboten.)

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A~'qyJt~is

Farb- I Ge- besuch saint- in % ]besuch

ffir den Farbbesuch also weir hSher sein mfiBte als 10~ Dieser Einw~nd ist jedoch durch die Versuche geniigend widerlegt : einmal, weft alle Falter stets mehrere N ummern der ttE~Gsehen Farbenserie besuchen, die unmSglieh alle fiir sie gleich hell sein k6nnen; zweitens weft bei den vor- "handenen spontanen Besuehen aufGrau keine bestimmte Stufe bevorzugt wurde.

b) Bevorzugungsversuche mit m, ehreren Pigmenten.

I,n den ,,Bevorzugungsversuchen" sollten haupts/ichlich die Besuchs- , ~nzahlen rnehrerer gleichzeitig dargeboten'er bunten Pigmente miteinander

Smhe Abb. 2 S. 665.

670 D. Ilse:

verglichen werden. Teils wurden nur wenige (2--4) bunte Pigmente in je einem Exemplar zwischen 18 bzw. 16 oder 17 Graubliiten geboten; meist aber alle 16 bunten Pigmente in je einem Exemplar neben 24 Graublfiten (auf zwei Versuchsbrettern zu 20 Blfiten). Die Ergebnisse der Versuche mit den 16 Hm~I~Gschen Pigmenten sind dargestellt in Tabelle 2 und 3, und in den Diagrammen Abb. 4--8 und 14, als deren Abszissenpunkte die 16 I~ummern der Pigmente und als deren Ordinaten die auf jedes Pigment entfallenden Prozente yon der Gesamtheit der Farbbesuche abgetragen sind. (Die Gs sind also in diese Aufreehnung nicht mit einbe- zogen.) So besagt z. B. die Ordinate 5,9 fiir Rot Nr.1 bei Pieris brassicae (Abb. 4) :der Besuch auf Rot Nr. 1 betr/~gt 5,9% des gesamten Farbbesuehs (bier yon 136), seine absolute Anzahl ist also 8. Die Umreehnung in Prozentzahlen war notwendig, um die einzelnen Kurvenmiteinander ver-

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Abb. 4. Spon tan -Bevorzugungsku rve v 0 n Pieris brassicae. Versu'ch m i t 16 PJgmentpapierb l i l t en , je ein Stiiek tier HERINGschen Serie. Abszissenpunkte = lqummern der HERINGschen Pap ie re ;

Ord ina ten = Prozente der Farbbesuche . Absolute Anzahl der Farbbesuche n ----- 186.

gleichen zu k6nnen. Bei gleicher Beschaffenheit der Versuchsanordnung und genfigend grol]en Besuehsanzahlen fielen nun die Bevorzugungskurven ]i~r eine bestimmte.Falterart stets wieder anniihernd gleich aus, auch wenn die in den einzelnenVersuchsreihen untersuchten Individuengruppen verschiedenen Gegenden (Berlin, GSttingen, Schwaben), verschiedenen gahrg/~ngen oder verschiedenen Generationen eines Jahrgangs entstammten. Abb. 5 zeigt dies fiir Vanessa urticae. Trotz einiger Schwankungen stimmen die drei Kurven in den wesentlichen Ziigen iiberein; die beiden Gipfel sind stets bei Gelb I~r. 4 und Blau l~r. 13, die also weitaus am st/~rksten besucht werden, dagegen sinkt die Kurve bei Rot Nr. 1, Griin und Blaugrtin Nr. 8--11, sowie Purpur !qr. 16 fast auf Null herab. Es konnten daher die Zahlen aus s~mtlichen Versuchen mit einer bestimmten Art und Versuehs- anordnung stets zu einer einzigen Kurve zusammengezogen werden.

Da in den Bevorzugungsversuchen neben den Pigmen~en stets alle 18 Graustufen dargeboten wurden, lassen sich diese Versuc.he auch fiir die Unterscheidung der einzelnen Pigmente yon Grau auswerten. Da

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672 D. Ilse:

jedes einzelne Pigment 24 Graubliiten gegenfiberstand, h~tte ein reiner Zufallsbesuch hierbei 1/25 oder 4% des Gesamtbesuchs auf allen grauen Blfiten und dem betreffenden Pigment betragen miissen. Soweit also die Besuehsanzahlen eines Pigments (Tabelle 3) deutlich mehr als 4% dieses Gesamtbesuches ausmaehen, ist die Unterscheidung von Grau fiir das betreffende Pigment festgestellt. Das gilt aber nieht umgekehrt: Wenn die Besuchsanzahl eines Pigments in den Bevorzugungsversuehen den Zu- fallswert nicht iibersehreitet, so kann das darauf beruhen, dab hierbei <ter Besueh auf den an sieh schwach anlockenden dutch die Konkurrenz vieler gleichzeitig gebotener stark anlockender Pigmente bedeutend herabgedriiekt wird. Das wird dadurch bewiesen, da]3 manche bunten

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Abb. 5 Bevorzugungsversuche mitVanessa ~erticae mi~ 16 ~El~INGschen Pigmentpapieren in Bli i ten- form. Abszissenpunkte und 0 rd ina ten wie in Abb. 4. I Sommergeneration 1925 (n = 82),

I I . . . . . t terbstgenerat ion 1925 (n = 124)~ I I [ . . . . . . Sommergenerat ion 1926 (n = 693).

Pigmente im Unterscheidungsversuch gegen Grau wesentlich hShere Be- suchsanzahlen erhalten und somit sicher yon Grau untersehieden werden. ~Vgl. z. B. die Werte fiir Blaugriin Nr. 11 par. in Tab. 1 und 3 [Vanesscb ~rticae ]. )

2. Dressurvsrsuche.

Bei der Dressur (vgl. S. 665ff.) waren auf dem Dressurbrett stets 6 bis i0 Bliiten einer bestimmten Farbe vorhanden, deren RShrel/en mit dem Futtersaft gefiillt waren. Daneben befanden sich noch mehrere futter- lose GraublSten in verschiedenen Abstufungen, ferner ein oder zwei ,, Gegen/arben" in je einem Exemplar ebenfalls mit leeren RShrehen. :Fiir gewShnlich wurden einander so die spontan besonders stark be- flogenen Pigmente Gelb 4 und Blau 13 gegenfibergestellt. Dal~ die Falter bei ihren h~ufigen spontanen Besuehen auf den ,,Gegenfarben" niemals Fut ter fanden, sollte eine gleichzeitige ,,Gegendressur" auf ,,Getb" bzw. ,,Blau" bewirken. Natfirlich wurden alle Blfiten h~ufig erneuert

~Tber den Farbensinn der Tagfalter. 673

und wie das ganze Dressurbrett nie mehr zu Darbietungsversuche~l verwandt.

~Naeh l~ngerer Dressur auf ein bestimmtes Pigment wurde iI1~ Dressurprii/ungen festgestellt, ob neue Farbreaktionen auftraten bzw. die vorher dutch Darbietungsversuche festgestellten spontanen Farb- reaktionen sich ge~ndert hatten.

lJberhaupt dressierbar auf Pigmente erwiesen sich bis jetzt yon ~llelr untersuehten Arten - - gleichviel, ob diese spontane Nahrungsreaktion auf Farben aufwiesen oder nicht - - nut die Vanessen; unter diesen kormte eine Nahrungsreaktion auf Farben bei einer Art, Vanessa antiopa, fiberhaupt erst durch Dressur hervorgeru~en werden. Auch bei den Vanesse~ gelang freilich niemals eine vo]lst~ndige Dressur auf ein bestimmtes Pigment in dem Sinne, dal~ die ,,Gegenfarbe" vSllig unterdrfickt worden w~re (ira Gegensatz zu Bienen und Macroglossum). Ein Dressurerfolg wurde angenommen, wenn die Prozentzahl der Besuche auf dem ])ressur- pigment die in den Vorversuehen ermittelte Spontanbesuchsanzahl um mehr als die tt~lfte ihres ~u fibertraf. In den hier erw~hnten Dressur- priifungen war jedoeh die ~nderung meist bedeutend gr5Ber (100 bis 200% und darfiber).

D. Ergebn i s se aus den Versuchen."

1. Ergebnisse iiber den t'arbensinn. Das Vorhandensein eines Farbensinnes war durch den Freilandver-

such ffir Argynnis agla]a bereits bewiesen. Dieser Nachweis wird durch s~mtliehe Laboratoriumsversuche ffir Papilio machaon, zwei Pieriden (Pieris brassicae und Gonepteryx rhamni), Argynnis paphia und vier Vanessen ( V. urticae, V. polychloros, V. io und V. antiopa) einwandfrei bestiitigt.

];fir die Beurteilung der Bescha//enheit des t'arbensinnes ist zun/~ehst wiehtig, welche Pigmente mit Sicherheit yon allen Graustufen untersehieden werden.

Fiir die Mehrzahl der unparaffinierten und einige paraffinierte Pigmente geben darfiber die ,,Unterscheidungsversuche gegen Grau" Auskunfg (s. Tab. 1, S. 669). Da hierbei die Anzahl der Pigmentblfiten ein Zehntel yon der Gesamtanzahl der B1/iten betrug, besagt ein Farb- besuch yon 10~o des Gesamtbesuchs oder weniger, dab das betreffende Pigment nicht vor den Graustufen bevorzugt wird. Ein Besuch yon 10--40% wird noch als innerhalb der Fehlergrenze liegend betraehtet; erst bei einem Besueh yon fiber 40% ~drd eine entsehiedene Bevorzugung,. also eine Unterscheidung der betreffenden Pigmente yon den Graustufen~ angenommen. In den meisten Fgllen sind die Prozentzahlen jedoch noch betr~chtlich hSher, zwischen 60 und 100. Selbst wenn man die Versuche mit sehr kleinen Zahlen (Gesamtbesuch ~ 15) vernuchli~ssigt, ergibt sich

674 D. Ilse:

eine deutliche Unterseheidung yon den Graustufen mindestens jeweils ffir eine der angeffihrten Arten ffir folgende Pigmente: Rot Nr. 1 biso Gelbgrfin Nr. 7, Blau Nr. 12 bis Purpur Nr. 16 ; und das paraffinierte Blau- grihi Nr. 11.

)'fir die Mehrzahl der paraffinierten Pigmente und einige unparaffinierte lie/~ sieh die Unterscheidung yon Grau aus den Bevorzugungs- versuchen mit 16 bunten Pigrnenten und 24 Graufl/ichen (S. 671, Tab. 3) entnehmen, t t ier betrug der Zufallswert fiir ein einzelnes buntes Pigment gegen Grau 4%. Wegen der an sieh recht kleinen Zahlen wurde erst ein Besuch yon mindestens 20% als beweisend ffir eine Bevorzugung vor Grau angesehen; meist waren die Werte jedoch grSl~er. So erhielten z. B. yon Papilio machaon die 24 Graustufen zusammen nur 1 Besuch, Rot Nr. 2 aber 6 Besuche, also 6/7 oder 85,7% ss Besuehe auf Rot und Grau ; :Rot Nr. 2 wird also deutlieh yon Grau untersehieden ; das gleiche gilt natiirlieh ffir alle fibrigen im gleichen Versuch mindestens so stark besuchten Pigmente, z. B. Rot Hr. 1. AuGer einer Best/itigung der bi3her gewonnenen Resultate ffir andere Arten geht so aus den Bevorzugungsversuchen {Tab. 3) neu hervor, dab noah folgende Pigmente vor den Graustufen bevorzugt werden : das unparaffinierte Papier Griin Nr. 9 yon Papilio machaon und Pieris brassicae (allerdings sehr kleine Zahlen!)und die para//inierten Papiere Rot Hr. 1 bis Gelbgrfin Nr. 7, Blau Nr. 12 bis Purpur 57r. 16 yon Gonepteryx rhamni.

i n sdimtlichen Spontanversuchen wurden also von minde'stens einer Art deutlich von Grau unterschieden die Pigments Rot Nr. Ib i s Gelbgr~n Nr. 7, Blau tVr. 12 bis Purpur Nr. 16. Die gri~nen bis blaugri~nen Pigmente ~Vr. 8--10 wurden spontan von keiner einzigen der untersuchten Arten deutlich vor Grau bevorzugt. Blaugri/en Nr. 11 wurde nur paraffiniert vor Grau bevorzugt.

Die an den bunten Pigmenten gewonnenen Ergebnisse lassen sich nicht ohne weiteres auf bestimmte Spektralbezirke fibertragen, da jene Lieht aus einem mehr oder weniger breiten Spektralbereich reflektieren und in sehr verschiedenem Grade ges/~ttigt sind (vgl. KnoLL 1923, S. 174ff.). Indessen konnten die mit Pigmentfarben erhaltenen Ergeb- nisse an Daphnien in Spektralversuchen vSllig bests werden (0. KOHL~R 1924); und aueh Kff~Ns Bienendressuren mit reinen Spektral- farben (1921--1927) ergaben gute ~bereinstimmung mit den an Pig- menten gewonnenen Resultaten v. Fl~ISCHS, soweit der Bereich der HE~l~cschen Papiere Iqr. 1--7 und 12--14 in Betraeht kommt. Pcsitive Aussagen lassen sich jedenfalls fiber die Ausdehnung des /i~r die Tag- /alter sichtbaren Spektrums am roten, Ende machen. Die Bienen ver- wechselnRot Nr. 1, das nach K~'OLLS }Iessungen hauptsiichlich Licht yon 648 #/x aufw/i, rts reflektiert, mit Schwarz; Spektralversuehe zeigen, dal3 ffir sic das sichtbare Spektrum tatsgchlich bei etwa 650/~/~ aufhOrt

~ber den Farbensinn der Tagfalter. 675

(Kff~" 1923, 1927). Ebenso verwechselte Macroglossum (K~oIz. 1923) beim Dunkelflug Ro t Nr. 1 nahezu mit Schwarz ; Iqahrungsreaktionen auf Ro t Nr. 1 und 2 wurden nur nach Dressur auf Schwarz beoba~htet. Da- gegen beweisen unsere Versuche, dab /i~r die Tag/alter, die Rot Nr. 1 sehr deutlich vor allen Graustu/en bevorzugen, das sichtbare Spelctrum iiber 650 re# hinausreicht (s. Tab. 1) 1.

Es ist mSglich, dab innerhalb der Rhopaloceren noch Unterschiede bestehen. Ws diePieriden und PapilioRot Nr. 1 mindestens ebenso stark besuohen wie die gelben Pigmente, wird es yon den Vanessen gegenfiber Blau und Gelb vollst~ndig vernachlSssigt (siehe Abb. 5 und 7). Vanessa io bevorzugte das unparaffinierte Rot Nr. 1 spon~an nicht deutlich, das paraffinierte Rot Nr. 1 we(ter spontan noch nach Dressur vor den Graustufen. Es w~re demnach denkbar, dab tat- si~chlich ffir die Vanessen, besonders Vanessa io, die Grenze im Rot etwas mehr verkiir~t w~re 1.

Hiergegen sprechen allerdings die Ergebnisse yon ]~LTRI.NGHAM (1919). Er land n~mlich, Ms er die Augen verschiedener Tagfalter mit ,,ziemlich spektral- reiner toter Farbe" fiberzog, da~ Vanessa urticae mit fast normalcm Distanz- gefiihl im Zimmer gegen das Licht und an die Vorh~nge, am n~.chsten Tage sogar im Garten an die Futterblumen flog, dal~ dagegen der Flug yon Ganoris brassicae (Pieride), Pieris napi und rapae nach Rotiiberzug unsicher wurde. Er schlieBt daraus, da~ gerade fiir die letzteren das Spektrum im Rot stiirker verkurzt is~. Doch scheinr dieser Schlu~ nicht bindend, da bier wahrscheinlich noch andere Faktoren - - grSl3ere Empfindlichkeit der Pieriden gegen Herabsetzung der Licl~l- intensit~t, iiberhaupt gegen jede StSrung - - mitspMen kSnnen.

Es i ragt sich nun weiter, wieviele _Farbqualitiiten yon den Tagfaltern unterschieden werden. Aus den S10ont.anversuchen, besonders den Be- vorzugungsversuchen mit 16 Pigmenten, geht hervor, dal3 yon jeder Fal te rar t mehrere P igmentgruppen deutlich voneinander unterschieden werden. Wenn wir die Bevorzugungst:uryen miteinander vergleichen, k5nnen wir zwei Haupttypen aufstellen: 1. Den Vanessatypus mit ~e einem deutlichen Gip/el bei Gelb Xr. d- und Blau Nr. 13.2. Den Pieridentypus, z u ' dem auch Papilio gehSrt, mi~ einer kleinen Erhebung in Rot oder Gelb, iibrigens aber ziemlich gleichmi~13igem Besuch yon Ro t bis Gelbgriin, und einem sehr hohen Besuch in Blau, Violett und Pvrpur , meist einem hdchsten Gip]el in Purpur Nr. 15. Die GrS~e der Abweichungen zeigt Abb. 6 (S. 676), worin in Vanessa urticae und Gonepteryx rhamn~i je ein charakterist.ischer Verfreter beider Typen gegeniibergestellt ist. Jedoch auch innerhMb dieser beiden H~upt~ypen bestehen noch betr~chtliche Unterschiede for die einzelnen Arten, wie aus dem Vergleich der Kurven ffir die 3 Vanessen (Abb. 7) hervorgeht : V. polyehloros zeigt einen Haupt -

1 Die Verscldedenheit der Resultate kann in diesem Fall nicht auf einer Ver- schiedenhei~ der yon FnIscI4 und uns benutzten Lieferungen beruhen. Denn die rotea Pigmente Nr. 1 und_ 2 aus der ffir die Tagfalter benutzten Lieferung wurden in gleichzeitig yon KtT~ (1927) angesteIlten Dressuren yon den Bienen sozar 5ei~te mit schwarz bzw. dunkelgrau verwechselt.

Z f. vergl. PhyMologie Bd, 8. 44

676 D. Ilse:

gipfel in Gelb Nr. 4 (46,4%) und nur eine schwache Erhebung in Blau und steht damit deutlich angerhalb der Variationsbreite der iibrigen Vanessa- Arten; anch Papilio und die Pieriden weichen untereinander in manchen Punk~en (s. S. 677, Abb. 8) ab.

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Betrachtet man die verschiedenen Kurven aus den ,,Spontanver- suchen" sowohl fiir ~araffinierte als fiir unparaffinierte Pigmente nun

I A �84 l

t ! I l l \/I I I 1 i ! I ~ I\!1 !

"7 2 ,3 z~ 5 6 2 8 9 ~-0 ~ ~2 r <q 15 CG

Abb. '7. Bevorzugungsversuche (wie in Abb. 4) m i t I Vanessa ~olychloros (n = 168), I I . . . . V. wrticae (n ~- 899), I I I . . . . . t r. io (n = 81).

im Hinblick auf ihre Ahnlichkeit, so finder man bei allen untersuchten Arten einen Abfall vom Gelb bzw. Gelbgriin einerseits, Blau andererseits nach dem Griin und Blaugriin zu. Daraus geht hervor, dag alle Falter mindestens zwei Hauptqualit~iten innerhalb des Spektrums unterscheiden. 1. einen ,, Gelbbezirk" diesseits, 2. einen ,,Blaubezirk" jenseits der griinen und blaugrfinen Pigmente Nr. 8--11.

U b e r d e n F a r b e n s i n n d e r T a g f a l t e r . 677

Dementsprechend konnte auch durch Dressur der Besuch von,,Blau <' "b<' gegen ,,~el und umgekehrt sehr deutlich gehoben werden (Tab. 4, 5,

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5~ t

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3 0 i - -

20

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I 2 3 g 5 6 7 (9 9 */0 C'I ~'2 "/3 */q 15 ~6

Abb. 8. Bevorzugungsversuche m i t I Papilio machaon m i t P i g m e n t p a p l e r q u a d r a t e n (~ = 112), I I . . . . . Gonep~ervx ~'hamni m i t Papierbl i i ten (~ = 542), I I I . . . . . . Pieri.~ ln'a,~sic(~e m i t Pal)ier-

bl t i ten (n = 136). Absz i s senpunkte und 0 r d i n a t e n wie in Abb. 4. o~

i i *

20 . . . . . . . . .

, o i T? _ . . . .

2 ,9 4l 5 6 7 8 # I0 J~ J2 f3 JG ~5 qG

Abb. 9. Dressurversuch m i t Vanessa wr~icae auf Blau Nr. 12 (Gegeniarbe ohne F u t t e r bei der Dressur Gelb ~ r . 4). I - - Spon tanversuch (n = 899)~ I I . . . . . . Dressurpr f i fung (n = 475). Abszissen-

punk te und Ord ina ten wie in Abb. 4.

Abb. 9--11). Nach jeder Dressur auf ein bestimmtes Pigment wurden entweder der ,,Blaubezirk" oder der ,,Gelbbezirk", niemals jedoch Pig- mente aus beiden Bezirken gleichzeitig gehoben.

4 4 *

678 D. Ilse:

Tabelle 4. Dressuren auf Blau Nr. 12. Die eingeklammerten Zahlen hinter der Angabe des Pigmentes geben die Anzahl der j ewefls verwendeten Papierblumen an.

Art

Vanessa urticae .

Vanessa polychlo- t o 8 , . . , .

Vanessa antiopa

% 5 0

3 0

2 0

7 0

Gelb 4 (3)

90

27

0

Spontanversu ch

Blau 12 (3)

5O

Grau (84)

9

Dressurprfifunl

Gelb 4 (3) Blau 12 (3)

97 349

57 19

1 8

t I

I I

t

, I I

I

//1T

Grau (34)

5

9 i

11

2 3 z/ ~q 6 2 8 @ 10 "/'/ 1~ 13 -/z/ ;'5" ~5'

Abb. 10. ] )ressurversuch mi t V o ~ e s s a u ~ ' ~ i c a e auf Gelb Nr. 4 paraffiniert (Gegenfarbe Blau Nr. 13 paraff.). I Spontanversuch (9~ : 333)~ I I . . . . Dressurpriifung (n = 141).

Tabelle 5. Dressur von Vanessa polychloros auf Blau I~r. 12.

Svon nvo .oh.. S,4%4] ,846,46 3 112,50,60,00 J0,63 4,8:0,612,4 0 Dressurpriifung 19,8]2,41 2,4j2r I 4 , , , , I I , : . . 7,3fl4,6 7,30 10 14,9r2,4112,914,914,9%4' 0

Auch die loaraffinierten Paloiere Gri~n Nr. 9, Blaugri~n Nr. 10 und 11, die gegeniiber den unloaraffinierten Pigmentlaapieren unserem Auge wesentlich gesiittigter erscheinen, wurden in den Bevorzugungsver- suchen yon allen Fal tern spontan einerseits yon der Ge]bgruppe, andererseits yon der Blaugruppe unterschieden, besonders deutlich yon den Vanessen. DaB t ro tzdem gewisse Beziehungen zur Blau- bzw. Gelb- gruppe bestehen, lehren die nach Dressur au/ Gri~n Nr. 9 und Blau- gri~n Nr. 10 und 11 erhaltenen Dressurkurven. Nach Dre$sur auf Nr. 9 (Abb. 12) und Nr. 10 (Tab. 6) wurde die Dressurfarbe selbs~ nicht wesentlich gehoben, sondern die Gelbgruppe auf Kosten der Blaugruppe.


Tabelle 6. Dressur auf Grfin Nr. i0 paraffiniert. Gegen~arben Gelb 4 und Blau 13. J e 1 bunte ]~lfite zwischen 17 grauen.

Art

V a n e s s a i o . . . . .

V a n e s s a u r t i c a e . . .

'40

80

2O

Spontanversuch

Gelb 4 iGrfin 10 ] B1.13 f Grau

21 0 4 4 ' 1

91 3 i 207 ~ 14

Gelb 4

3O 37

Dressurpr t i fung

Griin 10 Blau 13

6 ] 25 1 42

Graa o~9 14

! i •

! I -1 l ' I I ,

I I /

2 3 r 5 6 ? 8 9 r W, ~2 r Cu r ~6

Abb. 11. Dressurversuch m i t Vanessa io auf Gelb Nr. 4 paraf l in ier t (Gegenfarbe Blau Nr. 13 paraff.~. Spon tanversuch (n = 480), I I . . . . . Dressurprf i fung (n = 263). I

140 I I I

3o J

- / / ; \ " I~ I / - ! N

.I,,LJ [

i i I I

7 2 3 ~ 5 6 2 8 9 r 7~ 72 V3 r r r

Abb. 12. Dressurversuch m i t Ya~essa io auf Grtin Nr. 9 paraff inier t ,Gegenfarben ohne Fu t t e r bei der Dressur Gelb Nr. 4 und Blau Nr. 18}. I - - 8pon tanver such (n = 480), I I . . . . . . Dressur-

p rh fung (~ -~ 156).

Naeh Dressur ~uf Nr. 11 stieg ira Bevorzugungsversueh mit ' 16 Bunt- papieren die Blaugruppe auf Kosten der Gelbgruppe (Abb. 13). Es sind also Grfin Nr. 9 und Blaugrfin Nr. 10 ,,gelbgtpalioh", aber doeh dout- lir yon der Gelbgruppe versehieden; Bluugrfin Nr. 11 ist ,,bl~ughn- lieh", aber deutlieh yon der Blaugruppe verschieden. "Alle drei mfissen

680 D. Ilse:

also noeh irgendeine Beimisehung enthalten, die von Blau und Gelb versehieden ist. Es w/~re mSglieh, dab diese Beimisehung ,,farblos" wKre; d. h. dab im Spektrum zwischen dem Gelbbezirk und dem Blau- bezirk ein ,,neutraler" Bereich ]~ge, der einer bestimmten Helligkeit unzerlegten Liehtes entspr~che, wie dies v. FRISCH nach seinen P igmen t - versuehen fiir die Bienen angenommen hatte. Dann wiirden Nr. 9 und 10 ein sehr unges~ttigtes Gelb, :Nr. 11 ein unges~ttigtes Blau darstellen. Eine Xhnlichkeit zwischen 10 und 11 kSnnte dann nur insofern bestehen,

~~ i ! i

l i i , i I

r 2 3 r 5 6 7 8 ~ 40 r162 r r r165 r CG

Abb. 13. Dressurversuch mit Vanes~a urticae auf Blaugriin Nr. 11 parafflnier~ (Gegenfarben Gelb ~r . 4 und Blau Nr. 13). I Spontanversuch (n = 333), II . . . . . . . Dressurpriifung (n = 188).

als beide auch einem bestimmten Grau /~hnlich w/~ren. DaB aber tat- s~chlich eine nahe Verwandtschaft zwischen den beiden blaugriinen Papieren vorliegt, die nieht auf Grau/~hnlichkeit beruht, geht aus der Dressurpriifung mit drei Pigmenten zwisehen 17 Graustufen nach der Dressur auf Nr. 11 hervor (Tabelle 7):

Tabelle 7. Dressur auf Blaugriin Nr. 11 paraffiniert. Je 1 bun'te Bliite zwischen 17 grauen.

Art

V a n e s s a u r t i c a e . . .

V a n e s s a i o . . . . .

Spon tanve~such

' ~ G Blau Gr i in l0 B l r " ~3

1 2 90 3 1 75

r

Orau Grim 10

2 16 8 43

Dressurpriifung

BlllGr' Blau 18

52 237 42 98

Grau

103 511

Hier wurden die I)ressurfarbe I~r. 11 und auBerdem auch Bl~ugriin Nr. 10 sehr deutlich gegenfiber Blau gehoben. Die Dressur ist also sicher

1 Keine bestimmte Graustufe bevorzugt.

Uber den Farbensinn der Tagfal~er. 681

auf eine yon Blau verschiedene Reizqualitat erfolgt. Nun haben die Graubesuche ebenfalls zugenommen, aber in sehr viel geringerem Make als die Blaugriinbesuche: Bei Vanessa urticae entfallen auI die beiden blaugriinen Blfiten nach der Dressur 68, auf die 17 grauen 103, bei Va- nesscb i o i s t das VerhMtnis 85 : 51. Ware die Dressur auf Blaugriin einer solchen auf Grau gleich, so ware ein Verhgltnis yon 2 : 19 zu erwarten ge- wesen, also ungef~hr 18 : ]71 bzw. 14 : 136 bei den beobachteten Ge- samtbesuchen auf ,,Nichtblau". Da die Graubesuche sich auf die ver- schiedensten Grauhelligkeiten verteilen, kann auch nicht Dressur auf eine best immte Helligkeit erfolgt sein. Die blaugri~nen Pigmente werden also yon Gelb, Blau und Grau unterschieden.

Hieraus miissen wir schliegen, da~ den blaugrfinen Pigmenten auch eine besondere _P, arbqualit~it fiir die Tagfalter zukommt, die wohl dem Blaugriinbezirk des Spektrums ffir die Bienen (480--500/~/~) entsprechen diirfte (K~HN u. PO~L 1921, Ki)H~ 1923, 1927). Diese Qualitat weist nun gegenfiber Blau und Gelb die Besonderheit auf, dag sie 1. fiberhaupt bei keiner der untersuchten Falterarten eine spontane Nahrungsreaktion auszul6sen vermag, und 2. offenbar auch sehr sehwer mit dem Fut ter assoziiert werden kann. Diese Tatsache ist biologiseh ohne weiteres ver- standlich, da ja in der Natur griine und blaugrfine Objekte ffir die Falter als Nahrungsquelle nicht in Betracht kommen.

Ob innerhalb des ,,Gelbbezirks" und des ,,Blaubezirks" noch/einere qualitative Unterschiede f~r die Falter bestehen, wie dies fiir die Bienen dutch Ki)~N u. FR~NKEL (1927) naehgewiesen wurde, ist nieht sicher zu entscheiden. Die weitgehende Ubereinstimmung der Bevorzugungs- kurven wenigstens fiir die Vanessen mit den entsprechenden Teilen der Sattigungskurve, ffir den Gelbbezirk aueh der Helligkeitskurve fiir das menschliehe Auge (s. KNOLL 1923, S. 175), l~Bt es mSglich erscheinen, dab Helligkeits- und S~ttigungsunterschiede ffir das verschiedene Verhalten der Falter gegeniiber den Pigmenten innerhalb der Gelbgruppe und der Blaugruppe mal3gebend sind.

Daft Untersehiede in bezug auf diese Faktoren sehon eine deutliche Bevor- zugung eines ~Pigmeontes vor einem anderen bedingen k6nnen, zeigt sieh unter anderem in der Wirkung der Para/Jinierung. Gelb Nr. 4, das durch diese Behand- lung fiir unser Auge an Leuchtkraft verloren hat, wirkt aueh auf die Falter weniger anziehend; Blau brr. 13 ist ftir uns ges~ttigter geworden und gewinnt aueh etwas fiir die Falter, wie folgende Bevorzugungsversuehe mit je 2 Bunt- papieren zwisehen 18 Graupapieren erkennen lieBen:

Gelb 4 par. (1) " Gelb 4 unpar. (1) Grau (18) Vane88ct urticae . . . . . . . 26 120 0

Blau 13 par. (1) Blau 13 unpar. (1) Grau (18) Vanessa io . . . . . . . . . 60 39 6

Entspreehendes zeigt auch der Vergleieh der Bevorzugungskurven yon Va- nessct io Iiir die Serien der 16 unparaffinierten und der 16 p~raffinierten Papi3re

682 D. Ilse:

(Abb. 14). Aueh die sehr verschieden starke anlookende Wirkung yon Blau l~r. 12 und 13, die ffir uns gar nicht in ihrem Farbton, sondern nut in bezug auf Hellig- keit und S/~ttigung voneinander abweichen, ist vermutlich 8o zu erkl~ren, ebenso aueh der Besuch auf dem vorher vernacldiissigten Blaugrfin Nr. 11 nach der Paraffinierung, welche die S~ttigung dieses Pigments bedeutend erhfht. Auf eine ~hnliche Wirkung geht wold auch die geringe Versehiebung der Kurven bei Glas- bedeckung der Pigmente zurfiek (siehe TabeUe 2, S. 671 ). Doch mSgen in allen diesen l~llen auch kleine Versehiedenheiten des Farbwertes mitspielen, da wohl nicht ganz genau die gleichen Wellenl~ngen reflektiert wurden.

Versehiedene Tatsachen spreehen aber anderersei~s ]i~r eine qualitative Unterscheidui~g auch innerhalb der Haup~bezlrIce :

1. Der starke Besuch auf Rot I (auch im Verh~ltnis zu Gdb) sowie die gleiehzei$ige starke Bevorzugung der purpurnen Pigmente dutch die

't /Y h 2 0 / L

\l '

, o - /' \,

r 2 3 q 5 ~6 2 8 P ~0 ~ ~2 ~3 .lq 15 ~6 Abb. 14. Spon tan-Bevorzugungskurven yon ~ranessa io. I f i ir paraff lnier te (n ---- 81),

I I . . . . ftir unparaff ln ier te Papiere (n : 480).

Pieriden und Papilio (Abb. 8, S. 677) in den S1oontanversuchen legen den Gedanken nahe, dab flit diese Falter eine Qualitdt , ,Rot" gegeniiber dem fibrigen Gelbbezirk deutlieh untersehieden wird.

2. Rot Nr. 1 konnte bei Vanessa urticae durch Dressur gegeniiber den bei der Dressur dargebotenen ,,Gegenfarben" Gelb ~Tr. 4 und Blau 5~r. 13 dentlieh gehoben werden. Doeh zeigt sich seine ,,Gelb~hnlieh- keit" darin, dab gleiehzeitig aueh der Gelbbesuch im Verh/iltnis zum Blaubesuch stieg :

Rot~Nr.l(1)l GelbNr. 4(1) Bls 13(1) Grau(17) Spontanversuch 1 129 144= 4 Dressurptfifung . . 44 265 187 412

3. Die Steilheit der Gipfe] der Dressurkurven nach Dressur mlf Gelb Nr. 4 und Blau N'r. 13 (Vanessa io und V. urticae s. Abb. 9/1],

In Klammern ist die Anzahl der betreffenden Bliiten angegeben. 2 Kcine bestimmte Graustufe bevorzugt.


S. 677/679) spricht dafiir, dal~ hier die Dressurfarben yon den fibrigen Farben ihres Bezirks noch qualitativ unterschieden werden.

4. Die auffallende Hebung yon Gelbgri/tn Nr. 7 nach Dressur au] Gri~n Nr. 9 par. s. S. 679 (Abb. 12) legt nahe, dab Nr. 7 auch for die Falter ( Vanessa io) eine Ubergangsqualit~t zwisehen dem Gelbbezirk und dem Gr/inbezh~ vermutiieh mit st~rkerer Anngherung an den ersteren, dar- stelR.

2. ()kologische Ergebnisse.

Die Versuehe, welche zur Aufklgrung des Farbunterseheidungs- verm6gens der Tagfalter angestellt warden, kSnnen nun noch einiges zur Beantwortmag folgender Fragen beitragen : Wie/in&S der nahrungs- suchesde ivalter die Bliiten? Wieweit handelt es sieh dabei um die Wirkung optischer oder chemischer Reize? Wie wirken beide zusammen einerseits beim ersten Auffinden (Reize als ,,Lockmittel"), andererseits beim Wiederfinden einer erfolgreieh besuehten Bliite (Reize als ,,Merkzeichen").

Bekarmtlieh sind diese Fragen for die Bienen dutch v. ~aIscs (1914, 1919, 1923) und f/it den Taubensehwanz sowie andere Sehw~rmer dutch K~oLL (1921--1925, 1926, 1927) weitgehend gel6st worden. Ffir die Tagfalter lagen jedoeh, wie erwghnt, nut ziemlieh rohe und einander widerspreehende Angaben vor: So sagt z. B. Kmcm~s~ (Insekten und Blumen 1910), dag ,,Sehmetterlinge vorzugsweise dutch den Duff" angeloekt w/irden, w~hrend mau sonst in der bliitenbiologisehen Litera- ~ur meist die Ansieht. vertreten fhade~, dag fOr die Anloekung der Tagfalter die Farbe, der Naehtfalter der Duff der Bliiten aussehiag- gebend sei (for die Nachtfalter bekanntlieh inzwisehen dutch KNOSL widerlegt!). Dieser ~ridersprueh beruht, wie zu erwarten, auf vor- sehneller Verallgemeinerung yon Einzelbeobaehtungen. In der Tat verhalten sich ngmlieh versehiedene Arten hierin ganz versehieden; dies wird besonders Mar aus ihrer Reaktion auf einzelne, mSglichst, isolierte ~eize.

In neuerer Zeit sind hiiufig Fglle yon Tagfaltern besehrieben, die eine du/tende, optisch ]edoch nicht ausgezeichnete Nahrungsquelle allein mit Hii/e de8 Geruch,ssinnes /anden (u. a. FRA~Z 1922, K~OLL ]_922). Ent- spreehendes konnte ieh aueh in Laboratoriumsversuehen beobaehten. Charakteristiseh flit die t~eaktion is~ in all diesen Fgllen die Art der ;~a- ngherung an das Duftzentrum. Es fehlt jeder geradlinige, gerichtete f~l- flug; der Falter nghert sieh vielmehr stats mit kreisenden oder pendelnden Su&fliJgen, IgBt. sieh in einiger Entfernung yon der Duftquelle nieder trod Iegt den letzten Teit des Weges l~'iechend oder hiipfend zuriiek, wobei der Untergrund hi~ufig ,,probierend" mit den F/ihlern, (,,Fiihlerspiel" naeh KNOLL), oft aueh mit dem Riissel abgetastet wird. Diesen von

684 D. Ilse:

KNOLL (1922) flit Charaxes ]asius, einen an faulen Friichten saugenden Falter, besonders eingehend beschriebenen Reaktionstyp, (dem in diesem extremen Fall auch jede Farbreaktion abgeht), mSchte ich als ,,Charaxes- typ" bezeiehnen. Im Laboratorium konnte ich.eine derartige Reaktion auf ein optisch nicht ausgezeiehnetes Du~tzentrum (Uhrsch&lehen mit Amylacetat oder ttonig) nieht nut bei Apatura iris beobachten, die ebenso wie der ihr nab verwandte Charaxes nie an Bliiten saugt, sondern auch bei mehr oder weniger typischen Bliitenbesuchern, wie Vanessa antiopa, V. polychloros, weniger stark bei Vc~nesscb io. Entspreehendes beriehtet F~_wz (1922; Aufsuehen zerquetschter Frfiehte) fiir Pyrameis atalctnta, die ebenfalls Bliiten besueht. Nur selten, und dann nur aus n&chster N&he, oder gar nicht beobaehtete ich diese l%eaktion dagegen bei Argynnis palghia, Pieriden und Papilio. Hiernaeh werden fiir die zuerst erw&hnten Falterarten ehemisehe l%eize aueh in der Natur beim Auffinden der Blfiten jedenfalls eine bedeutendere Rolle spielen als fiir die zweite Gruppe 1 Natiirlieh sind meine Versuehe, welehe nur mit Amylaeetat und Honig als Riechstoffen ausgeffihrt wurden, zu unvollst~ndig, um die Frage sicher zu entscheiden.

DaB andererseits bei gewissen Arten auch Farbreize allein ausreichen k5nnen, um einen Anflug aus grSl~erer Entfernung und eine vollst&ndige Nahrungsreaktion auszul6sen, geht sehon aus den Seite 659 erw&hnten ~lteren Beobaehtmlgen und vor allem aus unseren Freiland- und Labo- ratoriumsversuchen hervor. Dabei waren stets nur solehe Farben wirk- sam, die bei Bliiten h&ufig vorkommen (vgl. S. 681) e. Bei dieser Reaktion auf isolierte Farbreize (wobei in entseheidenden Versuchen Geruchsreize noeh dureh Glasbedeekung ausgeschaltet wurden, S. 664) handelte es sieh ganz im Gegensatz zu der eben beschriebenen Geruehsreaktion um eine deutlich gerichtete Realction (Beschreibung siehe S. 662) : Der Anflug effolgt auch aus gr51~erer Entfernung geradlinig, deutlich gezielt.

Allerdings machen sich hier in bezug auf die Zielsicherheit des An- fluges noch gewisse Unterschiede zwischen den einzelnen Arten geltend- Bei einigen endet der Anflug h&ufig nicht auf, sondern neben der Farb- fl~che; und dementsprechend ste~gt bei diesen auch der relative Gr~u- besuch, der sicher sehr h&ufig als schlechtgezielter Farbbesuch aufzu- fassen ist (siehe Tabelle 9, S. 688, Spalte 2, 4).

1 In den Laboratoriumsbeob~chtungen handelt es sich s~ets um spontane Reaktionen auf Duftreize; eine Bindung an Dfiite wurde nicht versucht, ist bis jetzt auch fhr Tagfalter nicht bek~nnt; vermutlich kommt sie auch im Freien selten oder gar nicht vor.

e Die iibrigen, optischen Eigenschaiten der Bliiten scheinen fiir die Anlockung keine so bedeutende Rolle zu spielen; wenigstens wurden in den Versuchen mit Pigmentpapieren weder ,,hell" nbch ,,dunkel", weder ,,Quadrat"- noch ,,Blfiten- form" deutlich bevorzugt. Da{~ die Farbfl~ehe eine gewisse Ausdehnung haben mull, um aus der Ferne anzulocken, ist selbstverst~ndlich.


Nach dem Zitronenfalter Gonepteryx rhamni, der vielleicht am st~rksten und pr~zises~en auf Farbreize und andererseits relativ wenig auf Geruchsreize reagiert, sei dieser Reakt ionstyp als ,,Pieridentyp" bezeichnet. Er finder sich in erster Linie bei typiachen Bl~tenbesuchern, wie Pieri8, Papilio machaon, Vanessa urticae, doch mehr oder weniger

. ausgepr~gt auch bei weniger typischen, wie Pyrameis atalanta und P. cardui, Vanesaa io und V. polychloros, Satyrus circe und S. semele, Argynnis paphia. Dagegen wurde er, wenigstens im Laboratorium, nicht beobachtet bei Apatura iris und Vanessa antiopa. Da bei den genannten Arten die Farbreaktion durchaus spontan auftritt , spielt sie jedenfalls eine wesentliche Rolle schon ffir das erste Au//inden der Bliiten. Damit ist fiir die genannten Tagfalter, ebenso wie fiir Macro- glossum (K~or,L 1922) der Satz yon FoREz widerlegt : ,.Die Farbe bildet ein Mer[czeichen, abet keine Anziehung an und /i~r sich /ur das fnse]ct" (1910, S. 194) 1

Sowohl ~ls Lockmittel, wie auch als MerIczeichen dient die Farbe den auf l~arben dressierbaren Schmetterlingen, wie den yon uns untersuch~en Vanessen mit Ausnahme yon Vanessa an~iopa, flit die sie nut als Merle. zeichen in Frage zu kommen scheinr (vgl. S. 673).

Aus den bier angeffihrten Beispielen geht hervor, dab eine : ~ - zahl yon Tagfaltern, z. B. ein Tell der Vanessen sowohl durch isolierte Duftreize wie durch isolierten Farbreiz angeloekt werden kSnnen, wenn auch durch beide nicht so stark wie der extreme Charaxes- bzw. Pieridentyp (siehe Tabe]le 9). An diesen ,,Zwischentypen ~', zu denen wohl die Mehrzahl der Tagfa]ter gehSren dfirfte, liel3 sich das Zu- aammenwir]cen von Duff und _Farbe der Bliiten als Lockmittel wie als Merkzeichen besonders gut beobachten: Wie erw~hnt (S. 666), wurden im An/ang jeder Dressur die Pigmentblfiten, auf die dressiert werden sollte, noch mit Duft versehen. Diese Dressurblfiten wurden nun, falls es sich um eine spontan nur schwach besuchte Farbe handelte, yon den meisten Vanessen aus geringer Entfernung mit deutlich ,,pho, bi- seher" Reaktion aufgesucht, I m weiteren Verlauf der Dressur erfolgten jedoeh bald direkte, geradlinige, .also optisch orientierte Anfliige auf die Dressurbliite; d .h . es hatte sich eine Assoziation mit deren Farbe gebfldet.

' AuBer einer unmittelbaren. Anlockung dutch chemische Reize wurde auch eine andere Wirkung, n~mlich ,,Alarmierung" dutch Du/treize beobachtet. Wurden mittels eines Zerst~hbers bestimmte Duftstoffe in mSglichst grol3er Entfernung yon der Versuchsanordnung versprengt, so wurden nach kurzer Zeit die vorher tr~ge an Dach und W~nden sitzenden Falter unruhig und zeigten zun~chst 'an Ort und Sfelle Aaf- und

Einc ~hnliche Ansicht wie Fo~]~L ~ul3ert auch ELTnI~CGHA~ (1919).

686 D. Ilse:

Abbewegung der Flfigel, Ffihlerspiel und Rfisselentrollung 1. Ehfige der untersuehten Arten, besonders die Vanessen, kamen dann nach kurzer Zeit in den besehriebenen typischen ,,Suehflfigen" herunter. Sobald sie in Sehweite der Versuchsanordnung gelangten, stiirzten sie sieh f6rm- lich auf die Farbflgehen und fiihrten bier eine vollstgndige Nahrungs- reaktion aus; das urspriingliehe Duftzentrum hingegen wurde nur yon V. antiopa aufgesueht (vgl. S. 688). Es war ein auffaltender Anblick, wenn Pigmentfli~chen, die bis dahin hSehstens ein his zwei Besuehe gleiehzeitig erhalten hatten, tmmittelbar naeh der ,,Alarmierung" h~ufig yon vier bis fiinf Faltern f6rmlieh belagert wurden, die sogleieh nach ihrer Verj agung wieder dureh vier bis fiinf neue abgel6st wurden. Meist hielt diese Wirkung etwa 5--10Minuten deutlidh an; sparer seheint eine GewStmung an den Du~treiz einzutreten. Dutch die Einwirkung diffuser DuP~reize wurde also die Farbr~kt ion erst eingeleitet oder doeh auger- ordentlich verst/~rkt. Als Duftstoffe wurden dabei diesmal nieht nur fruehtartige (Amylaeetat trod Apfel~ther), sondern aueh kiinstliehe Bliitendfifte verwandt (bezogen yon S c m ~ E L u. Co., Miltitz bei Leipzig). Einige Belegzahlen far die so erreiehte Steigerung des Farbbesuches in einem bestimmten Zeitabsehnitt gibt Tabelle 8 wieder.

Welm wit si~mtliche Farben- und Duftreaktionen, die in Tabelle 9, S. 688 far die einzelnen Arten zusammengestellt shad, vergMchen, so fi~llt auf, daB' sich nicht nur innerhalb der Gesamtheit der hier untersuehten Falter, sondern sogar schon innerhalb der einzigen Gattung Vanessa kontinuier- liehe Uberggnge linden, fast yon einem Extrem zum anderen. W~hrend Vanessa antiopa noeh dem ,,Charaxestyp" sehr nahe steht, sieh jedoeh immerhin schon auf l%rben dressieren li~Bt, zeigt V. polychloros zwar noeh die typisehen Duftreaktionen, aber zugleich sehon die ersten spontanen, werm auch sehwaehen und unsicheren Farbreaktionen; das Vor- wiegen des Geruehssinnes zeigt sieh unter anderem noeh in der aus- sehlaggebenden Bedeutung der ,,Alarmierung" far den Farbbesueh, m~d in dem regelm~Big auftretenden ,,Fiihlerspiel" auf der Farbfl~ehe (Spalte 7 u. 5). Bei Vanessa io und besonders V. urticae treten die Ge- ruehsreaktionen mehr and mehr zuriick (Spalte 5--7), und in gleichem Mage steigert sieh die Pr~zision und Frequenz der spontanen Farbreak- tionen, sowie die Dressurfghigkeit auf Farben; V. urticae kommt dem ,,Pieridentyp" sehon ziemlieh nahe. Diese im Laboratorium ermittelten l~eaktionstypen stehen mit der Lebensweise der einzelnen Arten gut im Einklang (s. Tabelle 9, Sp. 8).

Obgleieh ieh mir bewugt bin, wie gewagt es im allgemeinen ist, aus Laboratoriumsversuehen und -beobaehtungen weitgehende Sehliisse

1 Diese let,zte Reaktion konnte aueh Mrs~,rIe~r dureh chemisehen Fernreiz bei Pyrameis atalanta, Vanessa antiopa, Pieris ausl6sen.

L~ber den Farbensinn der Tagfalter.

Tabelle 8, ,,Alarmierung" durch versprengte Duftstoffe.

687

A r t

i. Vanessa polychlor.

insgesamt

2. Vanessa io . . . .

insgesam$

3. Vanessa urticae

A n z a h l d e r F a r b b e s u c h e ' J e w e i - i n d e r P r f i f u n g s z e i t

a) b) v o r D u f t v e r - r~. D u t t v e r -

s p r e n g u n g ] s p r c n g u n g

insgesamt

32 22 10 13

12 77

23 41 21 50

8 8O 11 28

63 199

1 12 3 15 0 10

11 53

15 90

] lige 2rii-I fungs- Duftstoff zei~ in Min.

15 Deutscher Flieder I (ScHIMMEL 30 Kleeblfite ] & Co.) 30 Amylacetat 10 ,,

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15

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Amylacetat

auf das VerhMten der Versuchstiere im Freien z~u ziehen, so liBt sich bei aller Vorsicht wohl folgendes behaupten: Die Frage: wie finder der hungrige Falter die Blfite ? kann nicht einheitlich beantwortet werden. Es wurden in Laboratoriumsversuchen fiir die verschiedenen Arten verschiedene l~eaktionstypen ermittelt, die im allgen~einen der Lebens- weise der betreffenden Art en$sprechen. Hierbei kommen alle Uber- ggnge vor yon solchen Faltern, die racist andere Nahrungsquellen (BaumsKfte, faulende Frfichte, Mist) und h6chstens gelegentlich Bliiten aufsuchen, und dementsprechend spontan xTorwiegend auf Geruchsreize reagieren, im Ext rem der Charaxestyp, his zu den typischen Bliitenbe- suchern, die in erster Linie auf Farben reagicren, dem Piericlentyp. R.elativ am h~ufigsten dfirfte ein mittlerer Typ vertreten sein. Bei einem solchen, z. ]3. Vanessa io, diirfte das erste Au//inden einer Bliite etwa folgendermaGen vor sich gehen (vgl. Tab. 9):

1. ,,Alarmierung" des (beispielsweise ruhig an einem Baum sitzenden) Falters durch eine etwa yon einer Blumenwiese hergewehte Duftwolke; Auslhsung yon ,,Suchfliigen", die ihn in die Nihe einer Bliite bringen: Chemische .Fernwirkung.

2. Spontane Farbreaktion auf die Bliite; Auslhsung yon Anflug, Be- such, l~iisselreaktion, Fiihlerspiel': Optische Fern- ~nd ~Vahwi@ung.

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I~ber den Farbensinn der Tagfalter. 689

3. Au/]inden des Nektar8 dureh Fiihlerspiel und Riisselreaktion, unterstfitzt durch Tarsalreaktion 1: Chemische 2Vahwir]cung.

B e i m Wieder/inden einer mehrmals erfolgreich besuehten Bliitenart wirkt dann vermutlieh in erster Linie deren Farbe als Merkzeichen.

Die alte Streitfrage, ob bei bliitenbesuchenden Insekten eine ,, Vor- liebe" /i~r bestimmte Farben besteht (dutch FOREL, 1910, eingehend dis- kutiert und verneint), ist dutch unsere Versuche ftir die Tagfalter in positivem Sinne entschieden. Jede der untersuchten Arten besitzt unter den 16 ttERINGschen Pigmenten ihre charakteristisehen ,,Lieblings- farben", die spontan auch yon frischgeschliipften Faltern aufgesucht werden (vgl. Tab. 9, Sp. 3). Diese Igeaktion babe ich auch im aVreien gepriift: yon einer Anzahl in Gefangensehaft geschltipfter gezeiehneter Falter, d.ie auf einer Wiese bei Hann.-Miinden freigelassen wurden, besuchte Gonepteryx rhamni sofort die wenigen Exemplare yon Calluna vutgaris, Vanessa urticae dagegen nur gelbe Hieraeien, obgleich dort zahlreiche Blumen in allen Farben bliihten.

Die spontane Bevorzugung von l~ot zend Purpur dureh Pieriden und Papilioniden Jst 6kologiseh bedeutungsvoll: v. F~Isc~ (1914) hat schon darauf 1~ingewiesen, dag ,,jer/e purpurroten B1/iten, die relativ arm an Blau sind, auffallend h~ufig entweder ausschlieI31ich oder vorwiegend von Sehmetterlingen bestiiubt werden", ebenso die ,,feuerroten" und orangeroteu. Auf die 6kologisehe Bedeutung der Bevorzugung aller tibrigen Farben vor Grfin wurde oben (S. 681) sehon eingegangen.

Die spontane Nahrungsrea]ction auf Farben, die bier zum erstenmal in gr6Berem Umfang untersueht warde, ist in maneher Itinsieht tier- psyehologiseh bemerkenswert: Sie ist eine der wenigen bekannten in- stinktiven optisehen Reaktionen auf unbewegte Objekte, sie wird aus- gelSst nur durch Lieht ganz bestimmter Wellenlgnge 2; und unter sgmt- lichen veto Reizobjekt (im Freien: Bliite) ansgehenden l~eizen geniigt der Farbreiz allein, um die ganze l~eflexkette der Nahrungsreaktion auszhlSsen. Diese Eigenart, weIehe die Tagfalter besonders geeignet fiir die Untersuehung des Farbensinns maeht, ffihrt im Freien relativ hs zu ,,Versuehen am untaugliehen Objekt" (h~ufig beobaehtete Saugversuehe an Rumex-Friiehten, farbigen Hoehblgttern, vgl. S. 659). Das Verhalten der Tagfalter bei der Farbdressur zeigte ein verh/~lmis- mgftig geringes Assoziationsvermdgen: Zun~ehst dauerte es relativ lange, bis die untersuehten Arten iiberhaupt Assoziationen (sowohI positive wie negative) mit einer Farbe bildeten. Wahrend bei Bienen in giinstigen F/illen eine positive Farbdressur sehon naeh 2 Stunden vollst/~ndig ge-

l l~ach IV[IZCNIC~. "- K-~'OLL (1921): Vgl. die Reak~ion des Taubenschwanzes beim ,,Legeftug"

auf Gelb bis Grim.

690 D. Ilse:

lungen sein kann, war bei den Tagfaltern ein Dressurerfolg meist erst nach mehreren Tagen bemerkbar. Und bei der ,,Gegendressur", wobei eine vorhandene spontane Reaktion (durch das Fehlen jeden Futters auf der betreffenden Farbe) gehemmt werden sollte, dauerte der Erfolg noch 1Enger. WEhrend z. B. ein auf Violett dressierter Taubenschwanz spEter dargebotene leere FuttergefEBe dieser F~rbung schon nach einigen vergeblichen Saugversuchen nicht mehr beachtet, kann man einen Tag- falter oft mehr als 20real hintereinander vergeblich zur gleichen leeren Blfite zuriickkehren sehen, wenn deren FErbung ihn nun einmal spbntan anzieht. Selbst bei effolgreicher Dressur wurden die spontan besuchten ,,Gegenfarben" niemals zugunsten der Dressurfarbe vSllig vernachlEssigt. Auch die Nachwirkung einer einmal gebildeten Assoziation scheint bei Tagfaltern kfirzer anzuhalten als bei anderen Insekten. Bei den Bienen- versuchen v. FgISCHS z. B. war bei der Bildung einer neuen Farbdressur die Wirkung einer vorangegangenen Dressur auf eine andere Farbe nbch vier Tage ]ang deutlich zu bemerken. Bei den Vanessen dagegen war der Erfolg einer gelungenen Dressur zwar am folgenden Tag noch deutlich spfirbar, abet doch schon merklich zuriickgegangen, ohne dab bier inzwischen auf eine neue Farbe dressiert worden were.

Zusammenfassung der Ergebnisse.

1. Tagfalter besitzen einen ausgesprochenen Farbensinn.

2. Bei einigen der untersuchten Arten wurde dutch Farbreize bereits bei ffisch geschliipften Tieren, also vor jeder Erfahrung, eine deutliche Nahrungsreaktion ausgelSst.

3. Die untersuchten Arten bevorzugen spontan unter den Pig- menten der HE~Gschen Serie die roten, gelben und gelbgriinen Nr. 1 bis 7 und die blauen, violetten und purpurnen Nr. 12--15 (16) vor den grfinen und blaugriinen Nr. 8--11 und den grauen Pigmenten. Jede Art hat innerhalb jener bevorzugten Farbgebiete bestimmte ,,Lieb- lingsfarben".

4. Tagfalter kSnnen, wenn auch in geringem Mal~e, Assoziationen bilden und diese mindestens 24 Stunden lang im GedEchtnis behalten. Ihr Verhalten wird jedoch in erster Linie instinktiv bestimmt.

5. Der Sichtbarkeitsbereich des Spektrums reicht am langwelligen Ende fiir die Tagfalter welter als fiir Bienen und andere Insekten. Die Bevorzugung yon Rot und Purpur durch manche Tagfalter steht im Ein- klang mit der Farbung typischer Tagfalterblumen.

6. Innerhalb der Farbenreihe lassen sich folgende Bezirke als besondere ReizqualitEten mit Sicherheit abgrenzen: ein ,,Gelbbezirk", ein ,,Blaubezirk", und ein zwischen beiden liegender schmaler Bezirk, der die grunen und blaugrd~en Pigmente Nr. 8--1] der HERI~C, scben Serie urn-

i)ber den Farbensinn der Tagfalter. 691

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L i t e r a t u r . Andreae, E. (1903): Inwiefern werden insekten durch Farbe und Duft der

Blumen angezogen? Beih. Bet. Zbh 15. - - Armbruster, L. (1922): Uber das Far- bensehen der Wespen. Naturwiss. Wschr. 37. - - Eltringham, H. (1919): Butterf ly vision. Trans. Entom. Soc. London. - - l~ranz, V. (1922): Bewegungen yon Insek- ten zur Nahrungssuche. Naturwiss. Wschr. 37. - - Forel, A. (1910): Das Sinnes- leben der Insekten. Mtinchen. - - Frisch, K. v. (1914): Der Farbensinn und For- mensinn der Bienen. Zool. Jb. Abt. Allg. Zool. 35. - - (1919) : Uber den Geruchs- sinn der Bienen and seine blfitenbiologische Bedeutung. Ebenda 37. - - (1923) : Uber die ,,Sprache" der Bienen. Ebenda 40. - - Kirehner, 0. v. (1911): Blumen und In- sekten. Lpz. u. Berl. - - Knoll, t'. (1921--1926): Insekten nnd Blumen. H. 1--6. Abh. zool.-bot. Ges. Wien 12. - - (1919) : Gibt es eine Farbendressur der Insekten? Naturwiss. H. 24. - - (1925) : Lichtsinn and Blfitenbesuch des Falters yon Deilephila livornica. Z. vergl..Physiol. ~. - - (1927) : -~ber Abendschwgrmer und Sehwiirmer- blumen, her. Deutsch. Botan. Ges. - - Knu{h, P. (1898): Hdb. d. Blfitenbiol. Leipzig. - - Koehler, 0. (] 924): D~ber das Farbcnsehen yon Daphnia magna Straus. Z. vergl. Physiol. 1. - - (1924): Sinnesphysiologische Untersuehungen an Libellen- larven. Verh. Deutseh. Zool. Ges. - - Kiihn, A. (1923): Versuehe iiber das Unter- scheidungsvermSgen der Bienen und Fische ffir Spektralliehter. Nachr. Ges. Wiss. G6ttingen, Math.-physik. K1. - - (1927a): Farbensinn. In: Tabulae biologicae 4, 376--381. - - (1927 b) : Der Farbensinn der Bienen. Z. vergl. Physiol. 5. - - Farben- unterscheidungsverm6gen der Tiere. Bethes Hdb. d. Physiol. 4 (ira Druck). - - Ktihn, A. u. l~raenkel (1927/8): ~ b e r das UnterseheidungsvermSgen der Bienen fiir Wellenlgngen im Spektrum. Naehr. Ges. d. Wiss. G6ttingen, Math.-phys. K1. - - Kiihn, A. u. Ilse, D. (1925): Die Anloekung yon Tagfaltern durch Pig- menffarben. Biol. Zbl. 45. - - Kiihn, A. u. Pohl, R. (1921): Dressurf~higkeit der Bienen auf Spektrallinien. Naturwiss. - - Lampert: Grogschmetterlinge and l~aupen Mitteleuropas. El31ingen u. Mtinehen. - - Lederer, G. (1921): t Iand- bach fiir den praktischen Entomologen. 1. Abt. Lepid., B. Spez. Teil, 2, Tag- falter. - - Loew, E. (1886): Beobachtungen fiber den Blfitenbesuch yon In- sekten an Freilandpflanzen des botanischen Gartens zu Berlin. Jb. bet. Gartens. Berlin. - - ~Iinnieh~ D. (1921): An experimental study of the tarsal chemoreceptors of 2 nymphalid butterflies. J , exper. Zool. Philadelphia 33. - - (1922): The chemi- cal sense of the tarsi of the red Admiral butterfly. Ibid. 35. - - (1924): The olfac- tory sense of the cabbage butterfly. Ibid. 89. - - l~Iiiller~ tlerm. (1873): Die Be- fruchtung der Blumen dutch Insekten and die gegenseitige Anpassung beider.

Z. f. vergl. Physiologie Bd. 8. 4 5

692 D. Ilse: Uber den Farbensinn der Tagfalter.

Leipzig (zitiert nach v. Friseh). - - Plateau, F. (1.906): Les fleurs axtificielles et les insects. M6m. Acad. Belg. C1. Sei. (2) 1. - - Proehnow, O. (1906/07): LTber die Fi~r- bung der Lepidopteren. I. Farbensinn und gesehleehtliche Zuehtwahl. Gubener entom. Z. 20. - - Porseh, 0. (1922): Methodik der Blfitenbiologie. Abderhaldens Hdb. d. biol. Arbeitsmeth., Abt. XI , 1. - - Reuss, Th.: LTber den Gesiehtssinn bei Papilio podalirus. Ent. Rdseh. 38, Nr 12. - - Seitz, A. (1894): Allgemeine Biologie der Schmetterlinge.' Zool. Jb. 7 . - - (1912): On the sense of vision of insects. Trans. of the 2. Ent.-Kongre$, Oxford.

Documents

Über den Farbensinn der Tagfalter