586 ~JLRICla: ~ber den Generationswechsel und seine ]3edlngungen.

Gefordert wird abet nach G1. (i) nur

s i n u < l 5 . t o - 6 .

Der Abstand A = 3 m ist also sehr reichlich bemessen, ein P~bstand der Projektionswand yon nut I m Wfirde sehon gen~igen.

Die Fig. 3 zeigt den Erfolg in einem Lichtbild, Es ist etwa ans def Mitte des G/Stringer H/Srsaals

Eig. 3. FRESNEI.sche Interferenzringe auf der Projek- tionsil~che des GOttinger H6rsaals.

aufgenommen worden, und zwar hinter einem Gelbfilter. Die !nterferenzfigur wird durch die Gr6Be der verffigbaren Projektionswand begrenzt. i m Beispiel sind es etwa 25 qm. Die Figur besteht aus konzentrischen Ringen. Sie kann in jedem

Die Natut- wissenschaften

beliebigen Abstand A > etwa I m aufgefangen werden. Sie entsteht also wirklich als Schnitt mit dem r~Lumliehen Interferenzfeld divergierender Bfindel. Im Grenzfall D/A = o und 2y = oo W~irden die Ringe zu den bekannten ,,Kurven gleicher Neigung" entarten, Dem innersten Ringe en~spricht ein Gangunterschied der Gr613enordnung 2oo 2. Deswegen muBte eine Hg- s ta t t einer Kohlebogenlampe benutzt werden,

Die Bildmitte wird dutch den Schatten der Lampe verdeckt, doch stSrt das nur wenig. Der Schatten braucht aueh nieht so groB zu sein wie in Fig. 3. Der Abstand B zwischen Lampe und Glimmerblatt is~c bei der Aufnahme etwas zu klein gewghlt worden.

Mit einer durchsichtigen Verspiegelung des Glimmerblattes lgBt sich die Beleuehtungsst~irke der Wand noch steigern. Es gibt dann aber mehr- fache IReflexionen im Platteninnern und daher eine gr6Bere Sehfirfe der Ringe als beim einfachen Interferenzversuch mit nur zwei divergierenden Lichtbfindeln. Der Versuch I/iBt sich noch in weiteren 24ugerlichkeiten abwandetn, z .B . mit einer kugelfSrmigen Hg-Hochdrucklampe ausffihren (Strahlungsfl~chendichte etwa 6 . io 4 HK/qem), doch ohne erheblichen Vorteil.

Die Darstellung von Strahlungen aller Art mit Hilfe yon Wellenbildern hat in den letzten Jahren sehr an ]3edeutung gewonnen. Dadurch ist auch das Bedfirfnis nach einer mSglichst iibersicht- lichen Vorffihrung eines Interferenzfeldes ge- wachsen. Der neue Interferenzversuch dtirfte an Einfachheit kaum zu tiberbieten sein. Deswegen mSchte ich hier auf ihn aufmerksam machen.

Uber den Generationswechsel und seine Bedingungen~). Von H~?~s ULRICH, GSttingen.

[SchluB 2).]

~Es soil nun weiterhin yon Versnchen berichtet werden, deren Ziel es ist, die ffir den Generations- wechsel entscheidenden ~iuBeren Faktoren zu ana- lysieren und ihre Wirkungsweise aufzuklXren. Da die Ausl6sung der MXnnchenbildung bisher stets schwierig war, k6nnen wir uns dabei vorerst nur mi t der Entstehung der Imagoweibchen befassen, also mi t den /~ugeren Bedingungen, die fiber die Alternative P~dogenese oder Metamorphose ent- scheiden.

Die Tabelle 2 hat te gezeigt, dab wir mit Hilfe ganz verschiedener guBerer Faktoren das Auf- treten weiblicher Imagines ausl6sen k/Snnen. Wir kommen somit ganz zu der gleichen Feststellung, die in den umfangreichen Untersuchungen fiber die Ursachen des Generationswechsels bei Clado- ceren, l~otatorien und Aphiden hinsiehtlich der Ausl6sbarkeit der bisexuellen Generation gemacht

t) Vortrag, gehalfen in Berlin-Dahlem im Rahmen der ,,Biologischen Abende" der Kaiser Wilhelm- Gesellschaft.

~) Vgl. H. 36 , S. 569.

worden ist. Sehen wir zu, ob sich in unserem Fail experimentell eine Erkl~rung daftir linden l~tl3t[

Beginnen wir mit einer n~theren Prtifung des ersten der Faktoren, die einen Einflul3 zeigten, mi t dem Pilzalter, d. h. dem Alter der Pilzkultur in den Zuchtschalen beim Einsetzen der Tochter- larven, yore Augenbliek der t3eimpfnng der N~hr- 16sung mit Pilzsporen an gerechnet. Verwenden wir in einem Versuch, nnter Konstanthal ten aller fibrigen Faktoren unserer Standardbedingungen, nicht nur, wie in Tabelle 2, die beiden Pilzalter 2 und 7 Tage, sondern auch die dazwisehenliegen- den und noch hOhere, so erhalten ~dr die dutch die ausgezogene Kurve der Fig. io gezeigte Ab- h~tngigkeit des Prozentsatzes der auftretenden Imagoweibchen vom Pilzalter: Bei 2 Tage attem Pilz, also bei Standardbedingungen, werden prak- tisch alle Versuchstiere zu Weibchenmfittern, wit haben einen Prozentsatz an Imagoweibehen yon etwa o %. Ist dagegen die Pilzkultur beim Ein- setzen der Versuehstiere bereits 3, 4 oder 5 Tage air, so treten weibliche Imagines auf. Deren Pro-

I t e f t 37, ] I 3 , 9, ~940J

ULRICH: ~)ber den Generationswechsel und seine Bedingungen.

zentsatz n i m m t mi t zunehmendeln Pi lza l ter zu. Bei noch h6herem Pi lza l te r aber s te ig t dann der Prozen tsa tz n icht m e h r wel ter an, sondern er f i l l t m i t zunehmendem PilzaiLter wieder gegen o hin ab.

Die Versuchst iere , die sich in den SchaIen m i t den verschiedenen Pi lza l te rn n ich t zu den in Fig. IO prozentua l aufge t ragenen Imagoweibchen verwandel ten , wurden i m grogen und ganzen zu Weibchenmfi t te rn . \ ¥ i r wollen dabei bier und in allen noch folgenden Versuchen voll den fast durch- weg wenigen Tieren absehell, die starben, verloren- gingen oder sich auch zu M/~nnchenmtit tern oder Mfi t tern m i t gemischter B r u t ell twickeltell . Messen wi t null die en t s tehenden Weibchemnt i t te r ; so l inden wit, wie die gestr ichel te K u r v e der Fig. IO zeigt, daf3 ihre durchsehl l i t t l iche L~nge mi t zu- n e h m e n d e m Pi lza l ter s te t ig abn immt . Die K u r v e der mi t t l e ren Weibchenmutterl~Lngen h a t demnach einen wesent l ich anderen Ver lauf als die Imago- weibchen-Prozentkurve .

--"l 7"--\ . . . .

0 ~ 3 ¢ 8 6' 7 a

Pil~,~#er ~ge Fig. io. Abh~kngigkeit yon Imagoweibchen-Prozentsatz ( ) und mittlerer Weibehenmut~erlgnge ( . . . . ) yore

Pilzalter. Im fibrigen Standardbedingungen.

Grunds/i tzl ich den gleichen Verlauf wie die W e i b c h e n m u t t e r l i n g e n k u r v e h a t aber die (bier n icht eigens gezeigte) K u r v e ffir die mi t t le re Tochter larvel lzahl , d. h. wir I inden m i t zunehmen- dem Pi lzaI ter eine kont inuier l iche Abnahme der mi t t l e ren Nachkommenzah l der Weibchenmfi t te r .

E in wei terer Umwel t f ak to r , der sich in Tabel le 2 als entscheidend ffir die E l l twick lung der Tochter - l a rven erwiesen hat te , war die Zahl der pro Schale eingesetzten Versuehstiere. Vari ieren wir nnn diesen Faktor , w iede rum nn te r Kons tan tha l t e l l al ler anderen Bedingungen unseres Standardmil ieus , setzen Wir also wie tiblich I% ferner 2o, 4 o, 8o, IOO, i6o und 2o0 Toch te r l a rven pro Schale ein, so erhal tel l wi t 2 ganz en tsprechende K u r v e n ~de bei der Var ia t ion des Pilzalters. Wir f inden (Fig. 1I) m i t zunehmender Bese tzungsdichte eine Zunahme des Imagoweibchen-Prozen tsa tzes bis zu e inem Maximum, dal lach d a n n ein Abfal len gegell o hin. Die mi t t l e re Weibchenmut te r l~nge , und Entspreche~des gi l t anch ~iir die mi t t l e re Tochter laxvenzahl , f/~llt m i t zunehmender Be- se tzungsdichte kont inuier l ich ab.

Ganz die gleichen 2 K u r v e n erha l ten wir auch bei Var ia t ion eines a~deren, berei ts in Tabel le 2

587

als wirksam erkannten AuBenfaktors , n~tmlich der Ndhrl6sungskonzentra t ionDie Fig. 12 zeigt m i t abnehmender Konzen t r a t ion zun~chst e ine Zu- nahme, dann wieder eine A b n a h m e des' Imago- weibchen-Prozentsa tzes . Die mi t t le re Weibchen- mut te r l~nge und Toch te r l a rvenzah l nehmen m i t

70

?5 S0~",,

~" I I i t ¢0 go 80 foe ¢6~ 2~/

ein#esct2Ce Tochterlurven.le,fchule Fig. i I. AbhAngigkeit yon tmago~veibchen-Prozentsatz ( ) und mittlerer Weibchenmu~terl~nge (=.--=) yon der Besetzungsdichte. Im fibrigen Standardbedin-

gungen.

abnehmender Konzen t ra t ion s te t ig ab. Die K u r v e n der Fig. 12 wurden erhal ten bei kons tan ten fibrigen S tandardbedingungen , dabei abe t - - abweichend v o m Standard - - bei kons tan te r Pi lzsporenzahl ~1200,

Grunds~tzlich die gleichen I~urvenveriXufe deuten des weiteren auch die Ergebnisse an, die ich bei Variation der Bdeuchtz,ng, der Temperatur und der Feuchtig/ceit erhielt, Faktoren , derell Wirk- samkei t wir in nnserer Tabel le 2 berei ts fes tgeste l l t ba t t en .

Das in Fig. 13 dargeste l l te K u r v e n p a a r schlieB- lich zeigt das Ergebnis yon Versuchen, in welchen

30 70-"" 86 "',, 25

~ 50 2e ,~

IG 5

I H ~ ~ v l~ ° Ndhr/b3ungskonzentral/on

Fig. 12. Abhingigkeit yon Imagoweibchen-Prozentsatz ( ) und mittlerer Weibchenmutterl inge ( . . . . ) yon der Nihrl6sungskonzentration. I = s t i rks te Konzen- tration (Standard), II = I/2, I I I = 11/2 nsw. Pilz- sporenzahl pro Schale durehgehend 51200. Im flbrigen

Standardbeding~ngen.

un te r Kons t an tha l t en aller fibrigell Bed ingungen dabei, abweichend v o m S ta l l da rd , bei kons t an t e r Konzent ra t io f i 1 / 8 - - die Zahl der Pilzsporen var i ie r t wurde, mi t denen die Kul tu rscha len be- impf t wurden. Bei a warel l es 512 Sporen pro

38*

588 ULRICH: Ober den Generafionswechsel und seine ]3edingungen.

Schale, bet b 5~2o, bet e schlieBlich 5120000 Sporen pro Schale. Wir sehen mit zuneh.mender Sporen- zahl zun/~ehst eine Zuiiahme des Imagoweibchen- Prozentsatzes, sp/~ter dann ein Wiederabfalten

70 %

5o ~ ' " " zo K 9

PH~'sporenzah/

Fig. 13. Abh~ngigkeit von Imagoweibchen-Prozentsatz ( ) und mittlerer Weibchenmutterli~nge ( . . . . ) v o n der Pilzsporenzahl. a = 512 Sporen pro Schale, b = I O - a = 512o, c = i o - b usw. NfihrI6sflngSkon- zentration durchwegs IV = I/8. Im fibrigen Standard-

bedingungem

2 0 ~ " - ' ~ -- I , ~ 0 I ' / 0 / / I

44Y

3 0 ~

20

28 ~8

~ r m 0

0 . lV

a ~ c d e P#~sparenzah/

Fig. 14. Abh~tngigkeit des Imagoweibchen-Prozent- sa±zes yon der PilzsporenzahI bet verschiedenen N~hr- 16sungskonzentrationen. I = st~rkste Konzentration (Standard), II ,= I/2, I I I = II/2 usw. a = 512 Sporen pro Schale, b'= I o . a = 512o, ~ = I o . b usw. Im

fibrigen Standardbedingtmgen.

gegen 0 hin. Die mittlere Weibchenmutterl~nge und Tochterlarvenzahl nehmen mi t steigender Sporen- zahI kontinuierlich ab. Wit haben demnach wieder unser bekanntes charakterisLisches KurvenpaaK

Die . N a t u r - w i s s e n s e h a f t e n

Mit dem letzten Beispiel, der Bedeutung der Sporenza.hl, wollen wir uns zun~chst noch eGvas ngher befassen. Es is~ vietleicht aufgefallen, daf3 dieses Ergebnis scheiiibar im Widerspruch steht zu einem der in Tabelle 2 aufgeffihrten Resultate. Wir hatten dort experimentell festgestellt, dab die Sporenzahl ohne Bedeutung ist, linden dagegen jetzt einen EinfluB der Sporenzahl, und zwar ist der Kurvengipfel yon 64 % Imagoweibchen gerade bet der Sporenzahl 512oo Sporen pro Schale er- halten worden, mit der wir in jener Tabelle ge- arbeifet nnd keine Imagoweibchen erhalten hatten.

Also ein widersprechendes Besultat, ffir das ich freilich in diesem Tall den Grund kenfie: er liegt in der Verschiedenartigkeit der ifi den beiden Ver- suchen verwendeten Nghrl6suiigskonzentrafioii. Ich kSnnte a b e t IIoch mehr solche widersprechen- den Resultate anffihren. Ich hat te frfiher einmal experimentell gefunden, dab es ffir die Determina- Lion der Entwicklungsrichtniig der Tochterlarven gleichgfiltig ist, ob viele oder wenige Tiere in eine Versuchsschale eingesetzt werden, und daraus be- st immte Folgerungen gezogen, hat te weiterhin fest- gestellt, dab die NXhrl6siingskonzentration, das Lieht oder die Temperatur ohne Bedeutung sin& Und je tz t habe ich in Tabelle 2 13eispiele angeffihrt, in denen einwandfrei die AusI6sbarkeit der weib- lichen Imagines dutch jeden dieser Faktoren ge- zeigt ist.

Wir haben also innerhalb meiner Versuche die gleiche widerspruchsvolle Situation, die ich ein- gangs schilderte, als ich sagte: Es wurden ffir die einzelnen untersuchten heterogonen Objekte bald diese, bald jene Umweltfaktoren auf Grund ex- perimenteller Befunde ffir entscheidend erklfir~, andere Autoren bestri t ten abet dann gleichfalls auf Grund yon Untersuchuiigen die Wirksamkeit eben- derselben Fakt0ren.

Ffir meine eigenen Untersnchiingen kann ich nun zeigen, wie es zu solchen Widersprfichen kommen kann, ja kommen mug. Und es ist wohl m6glich, dab auch die Erklgrung wenigstens fiJr einen Teil der widerspruchsvollen Aiissagen in der Literatur fiber die Ursache des GeneraLionswechsels bet anderen heterogonen Organismen in ~hnlicher Richtung zu suchen ist.

Jede der in Fig. IO~-I 3 angeffihrten Imago- weibchen-Prozentknrven wurde erhalten dutch ex- perimeiitelleVariation eines einzigenUmweltfaktors, W/thrend jeweils alle anderen Faktoren mit gr6Bter Sorgfalt unver~ndert gelassen wurden. So wurde die letzte der Xurven (Fig. x 3 ) e r h a l t e n durch Variation der SporenzaM yon a bis e unter Kbn- sLanthaltung ether bestimmfen Konstellation aller fibrigen Umweltbedingflngen, die nur irgendwie definierbar sind: Licht, FeuehLig14eit, Temperatur, Pilzalter, N~thrbodeiimenge, Besetzungsdichte und Konzentration der N/ihr16sung.

Es wurde nun derselbe Versuch mit Variation der SporenzahI~ durchgeffihr(c bei verschiedenen anderen, jeweils dann abet kons tant gehaltenen Konstellationen der .fibrigen Um@eltbedingungen.

Heft 37° ] x3, 9- I94oJ

ULRICIt: ~ber den Generationswechsel und seine Bedingungen.

Jede der in Fig. 14 gezeigten Imagoweibchen- Prozentkurven wurde erhalten dureh Variation der Sporenzahl yon a bis e, also innerhalb desselben Sporenzahlenbereiches wie bei der Kurve der Fig. 13 . ]3ei jeder Kurve wurde aber bei einer a,nderen Konzentration der Ni~hrlSsung gearbeitet, bei I mit der st~rksten, bei VI mit der schw/ichsten. Wir k6nnen sehen, dab bei Konzentration~ I i die Sporenzahl fiberhaupt keinen EinfluB auf die Ent- wicklung unserer Versuchstiere hat : Wit erhalten bei jeder Sporenzahl praktisch o% an Imago- weibchen. Bei Konzentrat ion I I finden wir nur bei der Sporenzahl e einen nennenswerten Prozent- satz an Imagoweibehen. Bei Konzentrat ion I I I und IV sehen wit dann unsere bekannten Prozent~ kurven mit dem Maximum bei Sporenzahl d bzw. c. Mit abnehmender Konzentrat ion wandert dazm das Maximum immer noch welter nach links iri das Gebiet der niedrigsten Sporenzahten a und b, Die Kurve verlagert sich also infolge der Ver/inde- rung der Konzentrat ion vollkommen. W/ihrend Kurve II eine Zunahme des Imagoweibchen- Prozentsatzes mit zunehmender Sporenzahl zeigt, scheint die Kurve bei VI genau das Gegenteil aus- zusagen, n/imlich eine Abnahme des Prozentsatzes mi t zunehmender Sporenzahl.

Wit ersehen aus diesem Beispiel deutlich: ob ein bestimmter AuBenfaktor im Experiment sich tiberhanpt als metamorphoseauslSsend erweist oder nicht, innerhalb welchen Faktorenst/Crken- bereiehes er eine ~Virksamkeit zeigt, bei welcher Dosierung sein Wirkungsmaximum liegt und wie hoch die im einzelnen ausgel6sten ProzentsXtze an Imagines sind, das hfmgt yon der Konstellation der i~brigen begleitenden Umwelt]aktoren ab. In unserem Fall haben wir einen d ie se r Begleit~ faktoren herausgegriffen und ver/indert, die g2on- zentration, und seinen EinfluI3 auf das Resultat der Sporenzahlvariation studiert. In gleicher Weise beeinflussen auch Ab/~nderungen anderer Begleit- faktoren das Resultat jedweder Faktorenvaria- tionsversuche, ob solche J~nderungen nun experi- mentell beabsichtigt und genau bekannt sind, wie in unserem Fall, oder abet, was besonders zu be- achten ist, unbeabsichtigt und unbekannt .

So wird man, je naehdem wie bei Untersuchun- gen die zahllosen bekannten und unbekannten Begleitfaktoren absichtlich oder zuf~tllig gew/~hlt werden, zu dem Ergeb~Lis kommen kSnnen, dab ein bestimmter geprfifter AuBenfaktor einen Ein- fluB besitzt oder aber nicht, DaB eine solche Situation leicht zu widersprechenden Resultaten fiihren kann, bei Ungenfigend definierten Bedin- gungen abet direkt fiihren muB, liegt auI der Hand, Ich selbst habe diese Ertahrung machen mtissen, weig aber heute, dab solche Widerspreehenden Er- gebnisse in erster Linie auf beabsichtigten oder infolge noch ungenfigend definierter Kulturbedin- gungen unbeabsichtigten Unterschieden in der Begleitfaktorenkonstellation bertflten.

Worauf beruht denn nun abet dieser wesent- liche EinfluB der Begleitfaktoren au f das Resul-

589

tat, wie kommt es tiberhaupt, und damit kommen wir auf unsere friihere Frage zurfick, dab wit mit Hilfe so vielerlei verschiedenartiger XuBerer Faktoren die Entwicklung der Tochter- larve entscheidend beeinflussen k6nnen? L/il3t sich die ~Virkung dieser versehiedener/ Faktoren nicht auf einen gemeinsamen Nenner bringen?

Wir fanden bei Variation der verschiedenen AuBenfaktoren stets folgendes: Mit zunehmender Faktoren,,st/irke" - - wenn wir die jeweils auf der Abszisse yon links nach reehts aufgetragene Reihenfolge der Faktorenabstufungen so nennen wollen - - n immt der Imagoweibchen-Prozentsatz zu, die Weibchenmutterl~nge dagegen ab. Nach Erreichung eines Maximum fgllt der Imagoprozent- satz-wieder ab, die Muttert~.nge sinkt weiter bis zu einem unteren Grenzwert. Genau wie die Mutterl~nge verhglt sich auch die Nachkommen- zahl der Versuchstiere. Daraus, dab wir in alien. Versuchen dieselben Kurvenbilder ert/alten und dal3 zwischen den beiden Kurven jedesmal die- selbe Korrelation besteht, kSnnen wir zweierlei schlieBen:

i. Welehen Faktor wit aueh experimentell variiert haben, ob Pilzalter, Besetzungsdichte, Sporenzahl, Konzentration, Licht, Feuchtigkeit oder Temperatur, letzten Endes haben wir doch immer nur wieder denselben entscheidenden Faktor variiert.

2. Von diesem einen entscheidenden Faktor wird sowohl der Verlauf der Mutterl/ingenkurve als auch der der Imagoweibchen-Prozentkurve be- stimmt, d. h. also, die Werte ftir ~Veibchenmutter: 1/inge, Naehkommenzahl und fiir Imagoweibchen- Prozentsatz haben die gleiche gemeinsame Ursache:

Die ~Weibchenmutterl~nge und die Nachkom- menzahl der Versuchstiere werden nun yon der Nahrungsmenge bestimmt, die den Tieren geboten wird. Der AbfaI1 der Kurven ffir sie beide in alien unseren Versuchen zeigt demnach, dab wit mit Variation. der verschiedenen Faktoren stets die Nahrungsmenge variiert, und zwar yon links nach rechts entlang den Abszissen unserer graphisehen Darstellungen verringert haben. Demnach mul3 auch der Verlauf der Kurven f/ir die Imago- weibchen-Prozente durch die Ver~inderung der Nahrungsmenge best immt sein. Die Nahrungs- menge entscheidet also, so miissen wir schliel3en, dartiber, ob die Tochterlarve sich pgdogenetisch ]ort~ p]lanzt oder zur Metamorphose schreltet.

Zu demselben SchluB kommen wir auch, wean wir die verschiedenen Versuchsresultate verglei- chend betrachten. Jedes der Ergebnisse kann, Ifir sich allein genommen, unter der Annahme der entscheidenden Wirkung der Nahrungsmenge, abet ebensogut auch verschiedener anderer Faktoren gedeutet werden. Eine durchgehende einheitliche Erlcld.rung aller t~esultate abet ist nnr mSglich unter der Annahme, dab die ~utterquantiNit der letztlich entscheidende Faktor ist.

Das bei experimenteller Variation der ver- schiedenen Aul3enfaktoren immer wieder erhaltene

590 ULI~ICH: ~ber den Generatlonswechsel und seine Bedingungen. Die Natur- wissenscha ften

Kurvenpaar (Fig. lO--13) wfirde demnach fol- gendermal3en einheitlich zu erklXren sein:

Bei grol3er Weibchenmutterlgnge and grol3er Nachkommenzahl, wenn also reichHch Nahrung geboten wird, finder ausschliel31ich pgdogenetische Fortpflanzung statt. Nimmt infolge Abgndernng des Milieus die Nahrangsmenge ab, was sich an dem Absinken der Werte fiir ~vVeibchenmutterlgnge und Nachkommenzahl zeigt, so erhalten wit zu- nehmende Prozentsgtze an weibHchen Imagines. Bei einer bestimmten, knapp bemessenen Futter- menge ergibt sich schlieBlich ein maximaler Pro- zentsatz an Imagines. Bei noch weiterem Ab- sinken der Futtermenge, angezeigt dutch ein weiteres Abfallen der Weibchenmutterlgngen- und Tochterlarvenzahlkurve, n immt dann der Imago- prozentsatz wieder ab and erreicht, wenn die Futtermenge minimal geworden ist, wenn die Karven ftir Weibchenmutterl~nge and Tochter- larvenzahl his zu einem unteren Grenzwert ge- fallen sind, wieder o.

Mit dem zungchst fiberrasehenden Wieder- abfallen der Imagoweibchen-Prozentkurve naeh Erreichen einesMaximum hat es folgendeBewandt- his: Die Verwandlung der Tochtertarve zur weib- lichen Imagolarve und zur Imago ist stets mit einem ~rachstum verbunden, hat also die Aaf- nahme einer gewissen Nahrungsmenge zur not- wendigen Voraussetzung. Steht diese erfordefliche Nahrungsmenge nicht zur Verftigung, so kann keine Metamorphose stattfinden. Wohl aber ist dann noch eine p~dogenetische Fortpflanzung mSglich. Die Tochterlarven kSnnen n~mlich auch bei sehr knapper Ern~hrung, ja selbst bei v6ttigem Hunger sich p~dogenetisch vermehren, sie werden dann, ohne wesentlich oder tiberhaupt zu wachsen, zu kleinen Weibchenmtittern and bilden nur 1--2 kieine Tochterlarven. So erkl~irt sich, dab wir unterhalb einer gewissen Mindestnahrungs- menge wieder weniger und schlieBlieh keine weib- lichen Imagines mehr erhalten, wohl abet noch %feibchenmfitter von geringer L~nge und mit niedriger Tochterlarvenzahl.

Unsere friihere Frage, warum sich mit HiKe so vielerlei verschiedenartiger AuBenfaktoren das Auftreten der weiblichen Imagines verursachen l~13t, kSnnen wir somit jetzt beantworten:

Die verschiedenen im Experiment als ent- scheidend erkannten Faktoren sind s5mtlich gar nicht unmittelbar wirkende Faktoren, welche je nach ihrer Dosierung die Tochterlarven entweder zur P~dogenese oder zur Metamorphose bestimmen. Sie alle sind nur ind@el~t dadurch und inso]ern wirlcsam, als sie die den Tieren zur VerJi~gung stehende Nahrungsmenge beeinflussen, und zwar, wie sich feststellen l~Bt, meist infolge Beeinflussung des \¥achstums des Futterpilzes. Diese .Futter- menge aber ist dann in jedem Fall der letztlich ent- seheidende ~alctor, auf welchen die Tochterlarven reagieren.

Damit, dab der EiniluB sg~mtlicher wirksamen Faktoren auf die spezifische V~qrksamkeit eines

einzigen, und zwar der von ihnen gesteuerten Nahrungsmenge, zurtickzuftihren ist, wird auch der besprochene Einflul3 von Begleitfaktoren erkl~rt.

Durch die Zusammenwirkung der verschiede- nen Faktoren einer best immten Umweltfaktoren- konstellation ergibt sich ein bestimmtes W'achs- turn des Futterpilzes, eine bestimmte Futter- menge. Jeder Faktor tr~Lgt nach MaBgabe seiner Dosierung dazu bei. Nehmen wir nun beispiels- weise an, es ergibt sich bei einer bestimmten Fak- torenkonstellation eine Futtermenge, welche thely- toke P~dogenese bewirkt. Wird jetzt ein einzelner Faktor der Konstellation derart ver~tndert, dab diese Ver~nderung als solche futtermengener- niedrigend wirkt, wird etwa die Konzentrat ion der NXhrlSsung herabgesetzt, so h~ngt es yon tier Gr613e der durch die Koiastellation der fibrigen Faktoren bedingten Futtermenge ab, ob durch eine solche Erniedrigung die Futtermenge auf das kritische, metamorphoseauslSsend e Niveaa gesenkt wird oder nicht, oder ob sie gar so welt herab- gesetzt wird, dab das Niveau der HungerpXdo- genese erreicht wird. Ob ein experimentell ge- priifter einzelner Umweltiaktor sich also als meta- morphoseausl6send erweist oder nicht, h/ingt yon der Konstellation der begleitenden, die Futter- menge direkt oder indirekt beeinflussenden Um- weltfaktoren ab.

Auf diese Weise ist auch das Zustandekommen der Kurvenschar der Fig. i 4 zu verstehen, welche die Imagoweibchen-Prozentkurve bei Sporenzahl- variation, bei verschiedenen t(onzentrationen untersucht, zeigt. Sie ist das Ergebnis der kombi- nierten \¥ i rkung der beiden Faktor.en auf die Nah- rungsmenge. Die zu dieser Kurvenschar geh6ren- den, hier nicht aufgefiihrten Kurven ffir Weibchen- mutterl/ ingen und Tochterlarvenzahlen entsprechen vollkommen den auf Grand unserer E r k l ~ u n g zu machenden Erwartungen.

Nur ganz summarisch seien schlieBlich noch Versuche angefiihrt, die einer weiteren AnaIyse der Faktorenwirkung dienten und gleichzeitig die soeben gezogenen SchluBfolgerungen v611ig be- st/itigten.

In allen bisher geschilderten Versuchen war strenggenommen die Umweltfaktorenkonstellation im Verlaufe des Versuches nicht konstant. Aus zweierlei Grtinden :

I. Die Versuchsfiere selbst bewirkten, dab die zur Verftigung stehende Nahrungsmenge immer geringer wurde. Aut3erdem entstanden Stoff- wechselprodukte.

2. Die Pilzkultur wurde im Laufe des Ver- saches ~lter. Dieses Pilzalter abet ist, wie wit ge- sehen haben, yon Bedeutung,

Es wurden nun diese Nnderungen der Umwelt- bedingungen dutch t~gliches Umsetzen der Tiere in neue Schalen mi t gteicher Ausgangssituatioa weitgehend ausgeschaltet, und zwar wurde dieser Versach ftir verschiedene Versuchsanordnungen durchgeftihrt. Der Erfolg war, dab in )edem Tall infolge der errelchten Konstanz des Milieus gleich-

Heft 37. I3. 9. 194o]

Besprechungen. 59I

m/tl3iger an s t e igende W a c h s t u m s k u r v e n der Ver- suchs t i e re e r h a l t e n w u r d e n u n d d e m e n t s p r e c h e n d h 6 h e r e W e i b c h e n m u t t e r I ~ n g e n als bei de r se lben U m w e l t f a k t o r e n k o n s t e l l a t i o n ohne U m s e t z e n . In - folgedessen v e r s c h o b sich a u c h die S i t u a t i o n h in- s ich t l ich de r a u f t r e t e n d e n ! m a g o p r o z e n t e . U m - we l tkons t e l l a t i onen , die sonst , ohne t~Lgliches U m - setzen, hohe P r o z e n t s ~ t z e e rgeben b a t t e n , e r g a b e n j e t z t ke ine I m a g i n e s mehr , n u r n o c h W e i b e h e n m f i t t e r y o n gr6Berer Lgnge als zuvor . U m w e l t k o n s t e l - l a t i onen aber , bei d e n e n v o r h e r k a u m ein W a c h s - r u m u n d ke ine M e t a m o r p h o s e erfolgt war , e r g a b e n je tz t , e r h 6 h t e m i t t l e r e Weibchenmut te r l~Lngen u n d h o h e I m a g o p r o z e n t e .

H i e r a u s e rg ib t s ich wiederum, dab n i c h t die e inze lnen F a k t o r e n e iner K o n s t e l l a t i o n yon sich aus m e t a m o r p h o s e a u s l 6 s e n d sind, s o n d e r n eine b e s t i m m t e , yon dem e inze lnen F a k t o r in Z u s a m - m e n w i r k u n g m i t den a n d e r e n b e d i n g t e N a h r u n g s - menge .

E i n Beispiel hierff i r : I ch se tz te je IOO Toch te r - l a r v e n in Seha len ein, die 2 Tage a l t en Pi lz en t - hielten." O h n e wei teres U m s e t z e n e r g a b e n s ich 37% a n weib l i chen Imag ines . I n d iesem Fa l l n a h m i m Laufe der V e r s u c h s d a u e r die N a h r u n g s - m e n g e sowohl wegen der Fregt~i t igkei t de r Tiere als a u c h wegen des z u n e h m e n d e n P i lza l t e r s ab.

W u r d e n die Versuchs t ie re , die zu je ioo in Seha len m i t 2 t~g igem Pilz e i n g e s e t z t w o r d e n waren , a m 2. Versuchs tag , w i e d e r u m zu je IOO, in neue Scha len m i t 3 t~gigem, a m n ~ c h s t e n Tag i n i t 4 t / ig igem Pi lz u m g e s e t z t nsw., so w n r d e d a m i t die d u r e h die FreBt / i t igke i t der Tiere b e d i n g t e N a h r u n g s m e n g e n h e r a b s e t z u n g z u m gr6Bten Tell e l iminier t . Demzufo lge e r g a b e n sich hLhere Weib - c h e n m u t t e r l ~ n g e n u n d I7, 3 % I m a g o w e i b c h e n .

W u r d e n u n aul3erdem Iloch der d u r e h da s zu- n e h m e n d e P i l za l t e r b e d i n g t e N a h r u n g s m e n g e n - abfa l l e l iminier t , i n d e m die i oo Ve r suchs t i e r e j e d e n Tag in eine fr ische Schale m i t j edesma l wieder n u r 2 Tage a l t e m Pi lz u m g e s e t z t wurden , so s t ieg die Weibchenmut ter l~Lnge n o c h m e h r an, u n d es e n t s t a n d e n o % I m a g o w e i b c h e n .

W u r d e d u r c h de ra r t iges U m s e t z e n die N a h - r u n g s m e n g e k o n s t a n t au f e inem N i v e a u geha l t en , das ,gerade a n de r Grenze lag zwischen , ,me ta-

m o r p h o s e a u s l 6 s e n d " u n d , , t h e l y t o k e P/ idogenese b e d i n g e n d " , so e rgab sich e twas Merkwfirdiges . Die E n t w i c k l u n g de r Ver suchs t i e r e ve rz6ge r t e sich s ta rk , sie b e g a n p e n zu e inem groBen Teil die U m - w a n d l u n g zur we ib l i chen Imago la rve , g e t r e n n t l iegende A u g e n u n d Brustgr~Lte t r a t e n auf, schlieBlich en t s ch i ed s ich a b e t doch noch e twa die H~l f te dieser Tiere n i e h t zu Me tamorphose , son- d e r n zu r p~dogene t i s chen F o r t p f l a n z u n g . D u r c h eine G r e n z m e n g e der N a h r u n g w u r d e also s ich t - l ich die D e t e r m i n a t i o n ve rz6ge r t u n d erschwer t .

W a n n f inde r f i b e r h a u p t diese D e t e r m i n a t i o n s t a t t ? Da ze ig ten Versuche , d a b be re i t s n a c h e t w a 3os t f ind igem Verwei len in U m w e l t b e d i n g u n g e n m i t g roger N a h r u n g s m e n g e die T o c h t e r l a r v e n zur p~dogene t i s chen F o r t p f l a n z u n g d e t e r m i n i e r t sind, sie w e r d e n nnab~Lnderlich zu W e i b c h e n m f i t t e r n , auch w e n n sie in ein typ i sches , , m e t a m o r p h o s e - aus l6sendes" M e d i u m u m g e s e t z t werden . L a r v e n dagegen, die y o n A n f a n g a n in e inem so lchen m e t a m o r p h o s e a u s l L s e n d e n M e d i u m sich b e f i n d e n u n d infolgedessen die E n t w i c k l u n g zur we ib l i chen I m a g o l a r v e b e g o n n e n h a b e n , k L n n e n n o c h a m 4. Tag, j a a m 5. T ag oder spgter , so lange eben ihre E n t w i c k l u n g zur V e r p u p p u n g h i n noch n i e h t zu wei r f o r t g e s c h r i t t e n ist, d u t c h U m s e t z e n in gfinstige, n a h r u n g s r e i c h e B e d i n g u n g e n zur , ,Um- k e h r " zu r p ~d o g en e t i s ch en F o r t p f l a n z u n g ver- a n l a B t werden .

Bei gu t e r Ern~Lhrung er fo lg t also die d u t c h diese b e w i r k t e D e t e r m i n a t i o n zur P~dogenese sehr frfih. Sch lech te E r n g h r u n g h ingegen z6ger t die De te r - m i n a t i o n h i n a u s u n d r e su l t i e r t e r s t bei l ange Zei t f iber a n d a u e r n d e r W i r k u n g in der D e t e r m i n a t i o n zu r M e t a m o r p h o s e .

Literatur.

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Besprechungen. Klimakunde des Deutschen Retches. Band I I : Ta-

bellen. Bearbei tet vom Reichsamt fflr Wetterdienst . Berlin: Dietrich Reimer (Andrews & Steiner) 1939. VII, 56o S. und 2 Karten. 2o c m × 3 ° cm. Preis geh. RM. 25.--, geb. RM. 28.--.

Gerade in diesem Kriege wird die Bedeutung der Meteorologie erneut offenbar. Jedoch ist es vorwiegend nur der synoptische Wetterdienst , der den takt ischen Einsatz yon Heer, Flotte und vor allem der Luftwaffe entscheidend beeinflussen kann, die anderen Teil- gebiete t re ten daftir in den Hintergrund, obwohl sie fflr viele Wirtschaftszweige, Ifir industrielle Planung und auch ffir den synoptisclhen I)ienst als notwendige Grundlage recht wesentlich sind und bleiben. Alien

voran die Klimatologie, die frfiher die beherrschende Rolle in der Meteorologie gespielt hat .

Sie wird t rotz ihrer zur Zeit bescheideneren Rolle immer ein wesentliches und nfltzliches Glied der Me- teorologie bleiben, und ihre Pflege ist durchaus notwen- dig. I)as wird jedem beim I)urchbli i t tern dieses Bandes erneut vor Augen gefflhrt.

Wir verstehen bekannt l ich unter Kllma die Gesamt- heir der meteorologischen Erscheinungen, welche den mit t leren Zustand der Atmosphi~re an einern gegebenen Ort charakterisieren. Im Gegensatz zur Meteorologie tin engeren Sinne wird bet der Klimatologie nicht auf die Einzelerscheinungen Wer t gelegt, sondern sie beschreibt imrner den rnitt leren oder den durch-