Über den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der Läuse und Federlinge und seine Beziehungen zum Arbeitsrhythmus der Zelle und zur Amitose

(Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t Leipzig.)

~BER DEN WACHSTUMSRHYTHMUS DES FOLLIKELEPITHELS DER L~USE UND FEDERLINGE UND SEINE BEZIEHUNGEN ZUM ARBEITSRHYTHMUS DER ZELLE UND ZUR AMITOSE.

Von ILSE F~SCH~.~.

Mit 11 Textabbildungen (17 Einzelbildern). (Eingegangen am 30. Januar 1935.)

Die Entwicklung der Cytologie l~Bt in neuerer Zeit immer deutlieher das Bestreben erkennen, organische Strukturen nach dynamischen Ge- sichtspunkten zu analysieren. Nachdem zun~chst ein gewisser ~berbliek fiber den Bau der Zelle und ihrer Elemente gewonnen worden war, ergab sich die Notwendigkeit, ihre verschiedenen Arbeitsphasen zu erkennen, um bei der Konstruktion eines allgemeinen Schemas der Zelle statisehe Zuf~lligkeiten im Rahmen des Gesamtlebens der Zelle richtig zu deuten. Die ~berlegenheit dieser Methode gegenfiber dem Studium nieht yon vornherein geordneter Zufallsbilder zeigen vor alle_m die histophysiolo- gischen Arbeiten fiber die Sekretionsvorg~nge in Driisenzellen. Auch bei einer Untersuchung der Teilung, der Differenzierung und des Wachs- tums daft die Zelle nicht als starres statisches System betrachtet werden, sondern hierbei mfissen ebenfalls ihre dynamischen Leistungen und ihr ganzer Lebenszyklus berficksiehtigt werden, was vor allem aus den Arbeiten G. LEws hervorgeht. In diesem Zusammenhang sind auch die Untersuehungen K. PETERs ZU nennen, der erstmalig auf experimen- tellem Wege eine Kl~rung der Beziehungen zwischen Zellteilung und Zellarbeit anstrebte.

Die direkte Anregung zur vorliegenden Arbeit aber geht auf die Unter- ' subhungefl yon RIES (1932, I934) fiber die Oogenese der L~use und Feder- linge zt~rfick, Das Follikelepithel dieser Tiere stellt n~mlieh ein besonders gfinstiges Objekt dar, um Teilungs- und Waehstumsprozesse in Beziehung zur Dynamik der Zelle zu bringen, ohne dab es nStig wird, experimentell in das Getriebe der Zellarbeit einzugreifen. Vermehrungs- und Arbeits. phase sind bier deutlich voneinander geschieden, und der ganze Ent- wicklungsgang der Zelle yon der Mitose bis zur Degeneration ist im Zu- sammenhang mit den verschiedenen Arbeitsphasen und Funktionsperioden (besonders Sekret- und Sehalenbildung) leicht zu erfassen. Im Verlauf der Arbeitsphase des Follikelepithels treten auch auBergewShnlich inten- sive Wachstumsprozesse in Erscheinung, und RIES erkannte, dab diese VergrSBerung der Zellen nicht auf einer stetigen Volumenzunahme beruht, sondern irgendeinem Rhythmus gehoreht, so dab die Elemente des Follikelepithels jewefls bestimmten GrSBenklassen zugeordnet werden

Z. f. Ze l l forschung u. mik r . Ana tomio . Bd . 23. 15

220 Ilse Fischer: ~ber den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der L~iuse

k6nnen. Nach den Untersuchungen von JACOBJ, CLARA U. a. lag es nahe, hier ein rhythmisches Wachstum durch Volumenverdopplung zu vermuten. Eine Bearbeitung der Wachstumsverhitltnisse des Follikelepithels der L~use und Federlinge nach den yon JACOBJ und anderen ausgearbeiteten Methoden erschien fibrigens auch darum besonders reizvoll, weft nach den Angaben yon RIES hier dem starken Wachstum eine in ihrem Verlauf deutlich zu verfolgende amitotische Kernzerschnfirung vorausgeht.

Das Ziel dieser Untersuchungen war demnach, zun~ichst die Zahl der vorhandenen Kern- und Zellklassen sowie den ihrer gesetzm~Bigen Auf- einanderfolge zugrundeliegenden Proportionalit~itsfaktor zu ermitteln, u m dann den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels mit dessen Arbeitsrhythmus als dynamischen System in Zusammenhang zu bringen. Dabei galt es auch, den feineren Bau des Kernes, besonders die Menge des jeweils vorhandenen Chromatins und der Nukleolarsubstanz zu beriick- sichtigen, um so gegebenenfalls der Bedeutung dieser Kernstrukturen im Zellhaushalt n~ther zu kommen. Sehr giinstig war natfirlich, dab die Oogenese der L~use und Federlinge unter Beachtung der oben erw~ihnten Gesichtspunkte yon RIEs schon untersucht worden war, so dab die verschiedenen Arbeitsphasen des Follikelepithels genau bekannt waren.

Der Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaft, welche die Durch- ffihrung dieser Arbeit im Rahmen der Akademikerhilfe erm6glichte, m6chte ich hier meinen ergebensten Dank aussprechen.

Material und Methode. Untersucht wurde das Follikelepithel von Linognathus pili/erus,

Pediculus vestimenti, Nirmus merulensis und Docophorus leontodon. Die Kern- und Zellvolumnia wurden variationsstatistisch ermittelt

nach den yon J~.coBJ, CLARA und anderen ausgearbeiteten Methoden. Wegen der geringen Gr5fle der niederen Kernklassen war es nStig, die Kerne und Zellen erst zu zeichnen (Immersion Leitz 1/12, Okular 20) (Zeichenvergr5Berung ~ 1:4000) und dann die Zeichnungen zu messen. Die im folgenden angegebenen Zahlen sind also alle nur relative Werte. Als Klasseneinheit wurde im allgemeinen 1 mm gew~hlt, mit Riicksicht auf die relativ groBen Fehlerquellen beim Herstellen der Zeichnungen bei der angegebenen VergrSBerung; beim Vergleich yon Kernen der mitotischen und der amitotischen Vermehrungsperiode, sowie bei der Be- stimmung des Volumens der Nukleolen 1/2 ram, um hier die Verteilung der Varianten der sehr kleinen Gebilde mSglichst genau zu erfassen. Die Auswahl der zu messenden Kerne wurde so getroffen, daft die Eier nach GrSBe, Struktur des Eiplasmas und -kernes, sowie nach dem Funk- tionszustand des Follikelepithels yon vornherein schon in Gruppen geson- dert wurden, und aus jeder wurden dann etwa 100 Kerne gemessen, wie z. B. bei Linognathus, oder es wurden in einem Pr~parat yon jedem Ei aus jedem 3. Schnitt etwa 10 Kerne gezeichnet, wie z. B. bei Pediculus. Immer ergaben die Kernvolumina Kurven mit deutlich ausgepr~gten

und Federlinge und seine Beziehungen zum Arbeitsrhythmus der Zelle. 221

Hgufigkeitsmaxima. Im letzteren Falle entfielen auf die kleinen Gr613en- klassen aber viel mehr Kerne als auf die gr61]eren, weil die jfingsten Eier mit den ldeineren Follikelepithelzellen viel hgufiger sind als die ~lteren und reifen Eier. Naeh MSglichkeit wurden nur kugelige oder ann~hernd kugelige Kerne ausgemessen. Bei geringen Abweichungen yon der Kugei- form wurde aus gr6Btem und kleinstem Querschnittsdurehmesser das arithmetische Mittel genommen, dureh 2 dividiert und als Radius einer Kugel yon ungef~hr demselben Volumen in de r Bereehnung verwendet. Nach Angabe J~oBJs liegt die Abweiehung der so berechneten Volumina yon entsprechenden, nach Ellipsoidformeln bestimmten, innerhalb der Fehlergrenze der Methode. Die yon B6HM (1934) ausgearbeitete Teehnik, ovale Kerne zu modellieren, und ihr Volumen nach ihrer Wasserver- dr~ngung zu berechnen, wurde nicht angewandt, weft es sich meistens nur um geringe Abweiehungen yon der Kugelform handelte. Aul3erdem w~re diese Methode bei der grol3en Zahl der hier zu untersuehenden Kerne reeht zeitraubend geworden.

Soweit Zellen ausgemessen wurden, wurde der dritte, im Querschnitt nieht zu erfassende Durchmesser, an Flachschnitten ermittelt. Durch genaues Fokusieren wurde jeweils vermieden, dab Kappenschnitte yon Kernen mit zur Berechnung kamen, was vor allem bei den h6ehsten Gr61]enklassen besonders beachtet werden mul~te. Das Material, an dem die Messungen ausgefiihrt wurden, war in Boui~rs Gemisch fixiert worden; Sehnittdieke: 4 .10/z, Fgrbung: HEIDENHAINs Eisenhi~matoxylin.

Das Follikelepithel yon Linognathus piUferus.

a) Das Follikelepithel vor 8einer sekretorischen Tgitigkeit. Wie das Follikelepithel sich aus den kleinen somatischen Elementen

der Endkammer differenziert, wird in den Arbeiten yon RIEs (1932/34) eingehend geschildert. W~hrend der ersten Oogeneseperiode (Differen- zierung des Eies und der N~hrzellen) bildet der Follikelapparat ein mehrreihiges Epithel, dessen Elemente, entsprechend dem raschen Waehs- turn des Eies, sich lebhaft vermehren (Abb. 1). Sie sehen noch genaff so aus, wie die kleinen Zellen in der Endkammer und sind verh~ltnis- m/il3ig plasmaarm. Im Querschnitt werden meist 3--4 Follikelepithel- zellen nebeneinander getroffen. Der Kern ist stets kugelig und ziemlich ehromatinarm. Das Chromatin findet sieh fast ausschlieBlieh an der Oberflgehe des Kernes, in Gestalt feiner, gleichgroBer Granula in regel- m/il3igen Abst~nden einem achromatischen Netz eingelagert, dessen Masehen so gleichfSrmig sind, dab man oft den Eindruck hat, als ob hier ein Faden unter ganz bestimmtem Winkel sich mehrfach iiberkreuze. Bei den anderen L/iusen konnte ich diese Erscheinung jedoch nie feststellen. Die Chromatink6rnchen geben nur eine sehwache Feulgenreaktion. Das Kerngertist zeigt keine Nuklealf~rbung. Die Chromosomen aber sind w~hrend der Mitose wie bei allen Objekten sehr reich an Thymonuklein- s/~ure. Im Zentrum des Kernes findet man stets einen kleinen Nuldeolus

15"

222 Ilse Fischer: ~ber den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der L~use

yon etwa 1 tt • , de i sich intensiv mit Eisenh/~matoxylin fis aber kein Chromat in enth/tlt, da die Feulgenreaktion an ihm negativ ausf/~llt.

Das Plasma ist sowohl nach Bovrrr als auch nach ZENxEmFixierung dicht und strukturlos und enth/~lt nur wenige helle Vakuolen, die jetzt noch keine best immte Lage in der Zelle einnehmen. Diese Vakuolen entsprechen den Lipochondrien, die bei den angewandten Fixierungen nicht erhalten bleiben. Lipochondrien nannte RIEs wegen ihres Fettgehaltes

besondere, im Leben stark lichtbrechende, vielfaeh mit basisehen Farbstoffen vital f/~rbbare, granula- fSrmige Zellorganelle, von denen sp/~ter die Bildung der Sekretgranula des Follikelepithels ausgeht. Wahr- scheinlieh spielen sie auch in anderen Organen bei der Sekret-, Exkret- , Reservestoff- und Pigmentbi ldung eine Rolle, so schniiren sie z. B. in der Pankreaszelle die Proenzymgranula ab (vgl. RzEs 1935). I m Zu- sammenhang mit den uns hier interessierenden Problemen miissen wir die Lipochondrien besonders beachten, da sieh der Funktionsbeginn der Zellen

Abb. 1. :Mehrreihiges Follikeleplthel eines an ihnen naturgem/~13 zuerst und am deutlichsten jungen Eles mit Mi- auspr/s tosen. Die Vakuolen i m P l a s m a der Zellen Ein Golgiapparat im engeren Sinne k o m m t im

entsprechen den Follikelepithel der L/iuse und Federlinge nach RI~s Lipochondrien. nicht vor, wohl abet sind Mitoehondrien vorhanden,

die jedoch keine direkte, morphologiseh faBbare Beziehung zu den Sekretbildungsvorg/~ngen im Follikelepithel erkennen lassen.

W/ihrend der mitotisehen Vermehrungsperiode sind die Follikel- epithelzellen bzw. ihre Kerne etwa ebenso grog wie die kleinen somatischen Elemente in der Endkammer . Wir haben hier also ein Beispiel des von W~MEr~ (1933) formulierten Gesetzes von der Konstanz der kleinsten Zellgr5Be (V z = konst.). Die Variation der Volumina der K e r n e ergibt eine eingipfelige Kurve (vgl. Tabelle 1 und die Kurve der Abb. 2), deren Verlauf etwa dem entsprechender Kurven Jacol3as Und CLA~As embryo- naler Leber- oder Pankreaszellen ~hnelt.

Tabelle 1. Var i a t ion der Volumina der Kerne des Fol l ike lep i the ls yon Linognathus pili]erws w~hrend der mi to t i schen Vermehrungsper iode .

O = 6 7 8 9 10 11 12 V = 1 1 3 179 268 381 ' 523 696 905 Z = 4 14 16 9 6 3 1 n : 53

M = 299

O ~ Durchmesser des Kernes V = Volumen des Kernes Z = Zahl der Kerne n = Gesamtzahl der Kerne M ~ Mittelwert.


Die reehtsseitige Asymmetric dieser Kurve mag hier mit der Hgufig- keit der Mitosen zusammenhgngen. Bekanntlich schwellen die Kerne einige Zeit vor der mitotischen Teilung etwas an, und dadurch ver- grS/3ert sieh die Zahl der normalerweise den Mittelwert nach rechts iiberschreitenden Varianten.

Haben die Eier eine GrSBe yon etwa 50 • 30 ju (Follikel- grS~e 120 • 60 ju) erreicht, un- gefghr gegen Ende der zweiten Oogeneseperiode, in der das eigentliche Eiwachstum beginnt, so werden die Mitosen immer seltener, schlie~lich h6ren die Zellteflungen ganz auf, und nun werden die Follikelepithel- zellen amitotisch zweikernig (Abb. 3a---c). Die Amitose wird

20

A

0 20O qO0 6OO 800

Abb. 2. Variat ion der K e r n v o l u m i n a des Follikel- epithels yon Linognathus Piliferus w&hrend de/"

mi to t i schen Vermehrungsper iode .

eingeleitet durch eine Teilung des Nukleolus (Abb. 3b). Dann strecki; der Kern sich in die Lgnge, wird hantelfSrmig und sehniirt sich sehlieBlieh vollstgndig dureh. Die Amitose mud bei Linognathus in verhgltnism~Big kurzer Zeit beendet sein, denn die Teilungsstadien sind auBerordentlieh selten. Die ZeUen, deren Kerne sieh zuerst amitotisch zu teilen beginnen, liegen (in dem noch mehrreihigen Follikelepithel) meist unmittelbar dem Ei an. Im Vergleich mit den anderen Follikelepithelzellen f~llt auf, dab sie besonders grol3 sind. Bei einer Untersuchung der Kern- grSl3e des Follikelepithels auf diesem Entwicklungsstadium ergab sich das Vorhandensein zweier deutlieh ausgepr~gter H~ufigkeitsmaxima. Um wegen der Seltenheit der amitotischen Anfangsstadien bei Lino- gnathus (und nur diese kamen ja in Frage) nicht eine zu groBe Zahl yon Kernen ausmessen zu miissen, wurde der auch yon JAcova und

a b c

Abb. 3a--c. Verlauf tier Amitose bei Lino- gnathus ~ili ferus. a VergrSl3erte Zelle v o r tier Teflung des Nukleolus, b 4er Nukleolus ha t sich ge rade getellt , der K e r n beginnt sich in die L~nge zu strecken, c der K e r n h a t sieh durchgeschniir t . Die Lipochon- drien n e h m e n noch keine b e s t immte Lage

in der Zelle ein.

CLARA (1931) gelegentlieh angewandte Kunstgriff einer besonderen Beriieksiehtigung der groBkernigen Zellformen hierbei befolgk In Tabelle 2 bei der Kurve der Abb. 4 entspricht also die prozentuale Hgufigkeit der grSl3eren Kerne nieht den natiirlichen Verhgltnissen.


Tabelle2. Variation der KerngrSBe des Follikelepithels zur Zeit der amitot ischen Teilung seiner Kerne, unter besonderer Beriicksichti-

gung der groflen Amitosekerne. O ~ 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5 10 10,5 11 11,5 V ~ 153 179 221 268 323 381 449 523 620 696 796 Z = 4 7 8 14 8 5 6 12 6 3 1

Gesamtzahl der Kerne 74 M 1 = 248 M2 ~ 583

20

Die beiden H~ufigkeitsmaxima verhalten sich ann~hernd wie 1:2 zueinander. So zeigt sieh also auch an unserem Objekt, was CLARA {1931)

vor allem an menschlichen Leberzellen

/ \ J \ I

0 200 q00 600 800 Abb. 4 (Kurve 2). Var ia t ion der Kern- v o l u m i n a des Follikelepithels yon /~no- gna2hus p~li/erus w~hrend der Amitose u n t e r besonderer Beri icksichtigung der

grol~en Kerne .

naehweisen konnte, dab durch die Amitose ein auf das Doppelte seines ursprfinglichen Volumens herangewachsener Kern in zwei Teilstficke zerlegt wird, die etwa der Ausgangs- grSl3e der betreffenden Kernform entsprechen. In gleieher Weise wie die Mitose liegt bei den untersuchten Ami- tosen eine Verdoppelung der Kern- masse vor, das bedeutet, dab die Amitose mit typischen Wachstums- vorg~ngen gekoppelt ist.

b) Das Follilcelepithel im Verlau] seiner einzelnen Arbeitsphasen. Leiehter als bei den anderen hier untersuchten Objekten ist es bei

Linognathus mSglieh, die einzelnen GrSBenklassen der Zellen yon vornherein zu unterseheiden, weil j ede besondere morpho- logische Plasmastrukturen im Follikelepithel aufweis$, oder wenigstens durch gleichzeitig im Ei ablaufende Vorg~nge charakterisiert ist, so z. B. durch die Fettdotter-, EiweiB- oder Glykogenbildung (vgl. Tabelle 3 und Abb. 3c--7).

g g000 Cggg 6000 gOgO 10dgg f2#ga fqggg Abb. 5. Var ia t ion der K e r n v o l u m i n a des Follikelepithels yon Linognathus pi l i ferus in den

~erschiedenen GrS~enklassen.

Naeh der Amitose erlangen alle Kerne zun~ehst wieder ungef~hr ihr urspriingliches Volumen, wie w~hrend der mitotischen Vermehrungs- periode, worin sich also wieder das bereits erwi~hnte Gesetz yon der Konstanz der kleinsten GrSBenklasse (V I ~- K) auspr~igt, das hier aber wohl nut bezfiglieh der Kerne grit. Auf Grand der Kern-Plasmarelation dfirfen wir mit einem entspreehenden Waehstum der Zellen rechnen.


Tabelle 3. ] ~ b e r s i e h t de r V o l u m i n a de r K e r n e y o n Linognathu8 pili]crus w ~ h r e n d de r A r b e i t s p h a s e des l ~ o l l i k e l e p i t h e l $ .

Z a h l de r K e r n e n----622. I. O ~ 6 7 8 9 10 11 12

V = 113 179 268 381 523 696 905 Z = 4 26 34 19 16 1 3 n 1 ~ 1 0 3

II. O = 9 10 11 12 13 14 15 V = 381 523 696 905 1150 1436 1767 Z : 6 58 20 24 9 2 2 n~=121

III . 0 = 10 11 12 13 14 15 16 V = 523 696 905 1150 1436 1767 2144 Z = 4 18 44 14 6 3 3 n 3 = 92

IV. O = 13 14 15 16 17 18 19 20 V = 1150 1436 1767 2144 2519 3053 3591 4188 Z = 11 22 29 20 12 7 4 2 n 4 = 107

V. O = 15 16 17 18 19 20 21 22 23 V = 1767 2144 2519 3055 3591 4188 4848 5575 6370 Z = 2 5 7 15 22 30 13 7 2 ns----- 103

VI. O = 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 n e = 96 V ~ 4848 5575 6370 7238 8182 9203 10440 11490 12760 14130 Z = 1 4 12 28 16 14 10 4 2 5

Mittelwerte der Volumina der einzelnen Kernklassen: I 1 K 1 = 288 I 1. Kernklasse, unmittelbar nach der Amitose, jeder der

beiden Kerne hat etwa das gleiche Volumen wie der eine Kern w~hrend der mitotischen Vermehrungsperiode.

I I 1 K 2 = 674 I I Vermehrung der Lipochondrien (ergastoplasm. Schollen), das Volumen der einzelnen Kerne ist etwas grSBer als das Kemvolumen vor der Amitose.

I I I 1 K 8 = 957 I I I haupts~chlich nut noch Lipochondrien am Zellapex; IV 1 K 4 = 1927 IV Beginn der Fettdotterbildung; V 1 Ks = 3776 V EiweiBdotterbfldung;

VI 1 K e = 8279 VI Glykogen- und Sehalenbildung.

Bei Linognathus zeigt sich der Funkt ionsbeginn des Foll ikelepithels

in der Bildung dunkler ergastoplasmat ischer Schollen im Plasma oberhalb der Kerne. Bald darauf n i m m t die Zahl der he]len Vakuolen (Lipo- ehondrien) zu. Sie r i ieken nun an den Zellapex, w~hrend sie bisher keine bes t immte Lage in der ZeUe e ingenommen ha t ten . I n dieser Zeit w~chst jeder der beiden Ke rne ungef~hr auf das Doppel te seines urspriing-

l ichen Volumens heran (Abb. 6a, Tabelle 3, I I) . Das Wachs tmn der Zellen vol lz ieht sich streng synchron; niemals

erreichen vereinzel te Zellen die Gr6Be der n~chsten Klasse, wie das bei den anderen L~usen oft der Fal l ist, sondern alle Zellen eines FoUikels wachsen gleichzeit ig und gleichm~Big heran.

W e n n die Kerne das Volumen der folgenden Klasse K 8 er langt haben, sind bedeutend weniger basophile Granula t ionen als in der zwei ten Gr6Ben- ldasse vorhanden, dagegen ha t sich die Zahl der Lipochondrien, die nun auch verh~ltnism~Big h~ufig Tochtergranula abschniiren, wei ter ver- mehr t (Abb. 6b).

I n Zellen, deren Ke rne das Volumen K 4 aufweisen, f inder man iiber- haup t keine basophilen Granula t ionen mehr , dagegen am Zel lapex

226 Ilse Fischer: ~ber den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der Lguse

reichlich Lipochondrien und Sekretgranula. Im Eiplasma zeigen sich nun die ersten groBen Fettdotterschollen (Abb. 6c).

Eine abermalige Verdoppelung des Kernvolumens - - also Kz - - kann man feststellen, sobald im Ei die EiweiBdotterbildung beginnt ; die Fo]liket-

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d e Abb. 6 a - e . a 2. GrSl]enklasse, 1. Arbe i t sphase des Foll ikelepithels. A m Zel lapex t r e t en basophi le Sehollen auf. Die L ipochondr i en sind f a s t ausschlie•l ich n u r noch oberhalb des Kernes zu l inden. Man beach te die auffMlige V o l u m e n z u n a h m e des Nukleolus . b Der 3. Gr613enklasse angeh6rende Foll ikelepithelzelle. Es sind nu r noch vere inzel tc sehr kleine basophi le Schollen v o r h a n d e n . Die L ipoehondr i en a m Zel lapex haben sich v e r g r S ~ e r t und ihre Zahl h a t sich v e r m e h r t , c Fol l ikelepi thelzel le der 5. GrSBenklasse. Die Zahl tier L ipochondr ien b a t wel te r zugenommen . Vereinzel te sehni i ren T o c h t e r g r a n u l a ab. Die Ch r o ma t i n k 6 r n ch en s ind e twas ve rg r6be r t , wenn m a n sie m i t denen in Te i lungske rnen und den K e r n e n der beiden e rs ten • rbe i t sk lassen verg le ich t . I m Ei w e r d e n zn dieser Ze i t die e rs ten groBen Fe t tdo t t e r seho l len gebi ldet , d Foll ikelepithelzel le der 5. Gr6Benklasse. Wei te re V e r m e h r u n g der Lipochondr ien , im E i Eiwei~dot terbi ld~mg. e Foll ikelepi thelzel]e der 6. GrSBenklasse. Die K e r n e l iegen n ich t m e h r tiber-, sondern nebene inander . Z u n e h m e n d e Ver- gl '6bemmg der Chromat ink6rnehen . I m Ei Glykogenbi ldung. Vergr . i iberall e t w a 2600real.

epithelzellen zeigen im Vergleich mit der vorigen Klasse aui~er ihrer Vergr6Berung und einer entsprechenden Vermehrung ihrer Lipochondrien keine wesentlichen Ver~nderungen (Abb. 6d).

SchlieBlich kommt es gegen Ende der Oogenese, w~hrend im Ei die Glykogenbildung vor sich geht, und wahrend die Follikelepithelzellen


die Eischale abzuscheiden beginnen, nochmals zu einer Volumenver- doppelung der Kerne, die nun auch nicht mehr wie bisher fibereinander, sondern nebeneinander liegen (Abb. 6e). Das Follikelepithel der groBen Eier ist fibrigens meistens sehr flach gedrfickt, wodurch die Kerne etwas abgeplattet werden, so dab sieh viele nicht zur Volumenbestimmung eignen. Das Plasma enth~lt im Gegensatz zu den vorangegangenen Stadien nun wieder dunkle Schollen.

Natiirlich vollzieht sieh das Wachstum nicht geradezu sprunghaft. Wahlt man einen Follikel aus, der gerade yon der Fett- zur EiweiBdotter- bildung fibergeht, so findet man verh/~ltnismaBig viel Kerne, deren Volumen zwisehen den Mittelwerten der beiden benachbarten Klassen liegt. Auch die Tatsache, dab die Variationsbreite der einzelnen Klassen immer unge- f/ihr vom Mittelwert der vorangehenden bis z~ dem der folgenden Klasse reicht, deutet darauf hin, dab das Wachstum sich allmahlich vollzieht. Da die Variationskurve der KerngrSBen aber t rotzdem deutlieh ausge- prAgte Maxima aufweist, mfissen Perioden intensivsten Wachstums mit solchen, in denen sich die Volumina der Kerne nur wenig/~ndern, abwechseln. Die Perioden der Wachstumsruhe entsprechen den jeweiligen Zust/~nden nach erfolgter Volumenverdoppelung, mithin den Maxima der Kernklassen.

Wie die einzelnen Klassen sich zueinander verhalten und wie sie sich zum Teil fiberschneiden, geht aus Abb. 5 hervor, in der die Varia- tionskurven der einzelnen Klassea nebeneinander dargestellt sind. Die Kurve hat 6 H/iufigkeitsmaxima, die sich zueinander ann/ihernd wie 1 : 2 : 4: 8:16 : 32 verhalten. Sie best/~tigt also das JAcoBJsche Gesetz vom rhythmischen Wachstum der Zellkerne durch Verdoppelung ihres Volu- mens. Es liegen hier sogar ebensoviel Klassen vor, wie bei den von JAcoBJ (1931) untersuchten Spinalganglienzellen. Auch F~E~XSEN (1933) be- richter fiber das Vorkommen so hoher Kernpolymeren. An unserem Objekt sind die hSheren Kernpolymeren durchaus nicht selten, weil alle Follikelzellen ja einmal bis zur 6. GrSl3enklasse heranwachsen.

Die Kurven tier einzelnen Kernldassen sind rechtsseitig etwas asym- metrisch, und zwar ist sowohl die Variationsbreite rechts ein wenig grSBer als links, wie auch die Zahl der nach rechts vom Maximum abweichenden Varianten meist die der nach links abweichenden fibertrifft. In dieser rechtsseitigen Asymmetrie der Kurven pragt sich nach Wr~MEL die Ten- denz der Zelle zu best/~ndigem Wachstum aus. MSglicherweise ist dadurch die Differenz zwischen den empirischen und den theoretisch zu erwartenden Werten mit bedingt.

~berraschenderweise ist das Volumen des Nukleolus bei den hSheren Kernpolymeren dem Volumen der Kerne proportional. Jedoch ist die Vo- lumenverdoppelung der Nukleolen anfangs weniger deutlich ausgepr/igt als bei den Kernen (vgl. Tabelle 4 und Kurve 4). Vor allem im Anfang der Arbeitsphase des Follikelepithels w/iehst der Nukleolus verh/~ltnism~Big viel starker als die Kerne. W/ihrend der mitotisehen Vermehrungs-

228 Ilse Fischer: l~ber den Wachsturasrhythmus des Follikelepithels der L~use

periode der Zellen und auch noch w/ihrend der amitot ischen Kern te i lung schwankt das Volumen des Nukleolus etwa zwischen 5 u n d 12 (auf die Aufstel lung der Var ia t ionskurve wurde verzichtet, weil die Durchmesser so klein sind, dal3 ihre genaue Bes t immung ohne Anwendung verfeinerter Messungsmethoden nicht durchzuffihren war). Mit Beginn der Sekretion zeigt der Nukleolus sprunghaft eine Volumenzunahme auf fiber das Vierfache (M ~- 53), u m in der n~chsten Kernklasse auf 128 zu steigen. ikuch die folgenden Kernklassen lassen eine anns Verdoppelung des Volumens der Nukleolen erkennen.

Tabelle4. l~bers ich t fiber die Vergr6f lerung der Nuk leo l en yon Lino- gnathus piliferus w~hrend der Arbe i t sphase des Fo l l ike l ep i the l s .

Gesamtzahl n = 242.

II. N O = 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 V : 14 22,5 33 47 65 89 113 Z = 3 5 20 i1 5 4 3 n 2 = 51

III. O = 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 V = 4 7 65 89 113 153 179 221 Z = 2 5 7 15 9 9 3 na = 50

IV. O = 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5 V = 113 153 179 221 268 323 381 449 7_= 2 2 8 10 15 8 3 2 h a = 5 0

V. O = 9 9,5 10 10,5 11 11,5 12 12,5 V = 381 449 523 620 696 796 905 1022 Z = 2 6 10 10 13 5 4 1 n s ~ 51

VI. O = 12 12,5 13 13,5 14 14,5 15 V = 905 1022 1150 1287 1436 1593 1767 Z = 1 3 7 15 9 3 2 n 6 = 40

Linognathus pili/erus. Mittelwerte der Volumina der Nukleolen in den hSheren GrSBenklassen.

N~ = 53 N~ = 128 N, = 230 N ~ = 558 Ne = 1300

Solange die Zellen sich noch mitotisch vermehren, schwankt das Volumen des ~ukleolus zwischen 5--12.

Ob die Nukleolen selbst in ihrem W a c h s t u m ann~hernd dem H~xD~HAI~schen Verdoppelungsgesetz folgen, bedarf weiterer Unter - suchungen an anderen Objek ten ; es kSnnte wohl auch so sein, dai3 jedem Kernvo lumen ein best immtes Nukleolusvolumen entspricht , wie zu einer gegebenen ZellgrSi3e ein entsprechendes K e r n v o l u m e n gehSrt, so daft m a n an eine Kons tanz der Kern-Nukleolusre la t ion denkenkSnn te . Hier miiBten noch weitere Unte r suchungen anschlieBen, denn es w~re denkbar , dab eine Abgabe yon Nukleolusknospen als Chromidien, mi t oder ausschliefl- lich auf eine StSrung der Kern-Nukleolusre la t ion zuriickzuffihren ist, so etwa wie m a n versucht hat, die Zell teilung und Amitose mi t e iner


gO

Versehiebung der Kern-Plasmarelation in Zusammenhang zu bringen. Zweifellos wird in den meisten Fallen eine solche Beziehung zwischen Kern und Nukleolus nicht vorliegen. Es erscheint mir sehon fraglich, ob der Nukleolus yon Pediculus sich genau so wie der yon Linognathus ver- h~lt. In der Literatur gibt es fiber die Beziehungen zwischen Kern und Nukleolusgr6Be kaum n~here Angaben. Nur WERMEL und IGNATIEWA (1933) bemerken, daB bei einer experimentellen Einwirkung versehiedener Gifte das KernkSrperchen vielfach stark hypertrophiert, und daB dann die Masse der gesamten Nukleolen sich proportionell dem Wachstum des Kernes vergrSBere. Leider wissen wir fiber die Natur der Nukleolen fiberhaupt noch sehr wenig: sie kSnnen nicht TeilkSrpermaterial sein, da sie

A \ / \.,/

0 200 r 600

,, / \ \ / \

>. -- 800 1000 fgO0 I~0 1600 1800

Abb. 7. Variat ion dcr Volumin~ des Nukleolus yon Linognathus pil i ferus wgthrend d e r Arbei tsphasen des Follikelepithels.

w~hrend der Mitose offenbar aufgel6st werden. Die genaue Halbierung des Nukleolus w~hrend der Amitose, die ich frfiher auch an Leukocyten yon Amphibien und an Fischmelanophoren beobachten konnte, weist ebenso wie die sprunghafte Volumenzunahme des Nukleolus beim Sekre- tionsbeginn des Follikelepithels der L~use auf eine spezifische Bedeutung der ~*ukleolen im Zellhaushalt bin, die fiber eine bloBe Speieherungs- funktion yon Exkret- oder Reservestoffmaterial hinausgehen diirfte.

Die Menge des w~thrend der einzelnen Wachstumsphasen vorhandenen Chromatins entzieht sich leider exakter Bestimmung. Pr~parate, an denen die Feulgenreaktion durchgeftihrt wurde, lassen jedoch eine deut. liehe Chromatinvermehrung im Laufe der Follikelentwicklung erkennen. Ich meine hier natfirlich eine relative Zunahme des Chromatingehaltes der Kerne, die zu der dutch die jeweilige Kernverdoppelung bedingten Vermehrung des Chromatins hinzukommt, und die sich sowohl in einer Vergr6berung der die Nuklealreaktion gebenden Strukturen als auch in einer intensiveren F~rbung derselben auspr~gt. Auch RIES stellte diese Chromatinvermehrung im Laufe der Entwicklung des Follikelepithels lest, betont dabei aber, daB der Beginn der sekretorischen T~tigkeit, bzw. der Schalenbildung keine markanten Xnderungen im Chromatin- bestand der Kerne zur Folge hat. WER~IEL und IGNATIEW& bemerkten an den Kernen yon Riesenzellen, die infolge yon Vergiftungen sieh entwickelt hatten, eine auffallige Chromatinvermehrung, zum Teil sogar eine

9.30 Ilse Fischer: ~ber den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der L~use

deutliche Hyperchromatose. Bei Linognathus dagegen trit t , erst nachdem die Follikelepithelzellen die Eischale abgeschieden haben, plStzlich eine sprunghafte Vermehrung der Thymonukleins~ure auf, d .h . also, sowie die Zellen ihre Arbeitsphase beendet haben und in ihre regressive Ent- wicklungsperiode eintreten, steigt der Thymonukleinss der Kerne. Sps nachdem das Ei den Follikel verlassen hat, werden die Kerne seiner degenerierenden Zellen noch chromatinreicher, so dab es zu einer typischen Hyperchromasie kommt und die Kerne sehlieBlich in mehr oder weniger grobe Chromatinschollen zerfallen. RI~s hat aus der Tatsache, dab der Thymonukleins~uregehalt w~hrend der Arbeits- phasen der Zellen keine parallel laufenden Ver~nderuhgen zeigt und der Funktionsbeginn sich daher nicht am Chromatin erkennen l~Bt, den SchluB gezogen, dab diesem keine ,,trophische" Bedeutung zukommt, und ich kann reich dieser Meinung vSllig anschlieBen. Auff~llig und in ihrer Bedeutung vSllig ungekl~rt ist demgegenfiber die starke Thymo- nukleins~urevermehrung unmittelbar vor und w~hrend der Degeneration.

Die Regelm~Bigkeit der Zellen des Follikelepithels gestattet auch die Zellen selbst zu messen, der dritte im Quersehnitt nicht faBbare Durchmesser kann aus Flachschnitten ermittelt werden. So ist es mSglich, das gesamte Zellwachstum zu kontrollieren und die Kernplasmarelation (R. HEI~TWm) direkt zu bestimmen, was in den Arbeiten fiber das rhythmische Wachstum meines Wissens bisher nieht durchgeffihrt wurde, wahrscheinlich, weft in den untersuchten Organen (Leber, Pankreas, Fettgewebe, Hodenzwisehenzellen u. a.) die Zellformen zu unregelm~Big sind, so dab die ZellgrSBe immer auf Grund des Proportionalit~tsgesetzes erschlossen werden muBte. An unserem Objekt kann die Gfiltigkeit eben dieser Regel ohne Rfieksicht auf das rhythmische Waehstum der Kerne geprfift werden. Die Ergebnisse dieser Messungen, denen zufolge die Zellen in gleicher Weise wie die Kerne rhythmisch wachsen, sind in Tabelle 5 zusammengestellt.

W~hrend der mitotischen Vermehrungsperiode sind die Zellen ihrer unregel- m~igen Form wegen fiir eine variationsstatistische Analyse ungeeignet. Wir gehen deswegen aus yon Zellen unmittelbar nach der Amitose. Es scheint, dal3 sie bereits eine Volumenverdoppelung durchgemacht haben; sie enthalten ja auch je 2 Kerne yore Volumen K 1.

Der Sekretionsbeginn hat keine bedeutendere Verschiobung der Kernplasmarelation zur Folge; und w~hrend der ersten Arbeitsphasen zeigt sich nur eine geringe und ganz allm~hliche Zunahme des Plasmas. Daraus ergibt sich, dab im Follikelepithel keine nennenswerte Speicherung von Sekreten stattfindet, sondern dab diese dauernd an das Ei abgegeben werden. Diese Annahme steht in Einklang mit den Ergebnissen der Lebend- beobachtung und Vitalf~rbung in den Untersuchungen von RIEs. Das Fol- likelepithel der Ls l~Bt demnaeh keinen Sekretionsrhythmus erkennen wie die Verdauungsdrfisen, die erst auf bestimmte, die Extrusion auslSsende Reize nervSser oder hormonaler Art ihre gespeicherten Sekrete ausstoBen.

und Federlinge und seine Beziehungen zum Arbei~srhythmus der Zelle. 231

TabeUe5. ~ b e r s i c h t der zu den e inze lnen K e r n k l a s s e n geh6 renden Z e l l v o l u m i n a yon Linognathus pili#rus.

K~ Seitengr. a) 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 1 1 2 3 4 4 10 6 5 6 4 6 2 1 3 2 n=60

b) 6 7 8 9 10 11 12 13 14 2 3 6 7 12 12 6 2 1 n : 5 1

c) 6 7 8 9 10 11 12 13 14 3 7 8 12 9 5 2 2 1 n : 4 9

Ma=41 ,7 M b ~ 1 0 M c ~ 9 VZ 1~3794 K : P ~ 1 : 5 , 6 K~ Seitengr. a) 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 n----61

1 1 1 2 5 5 9 4 4 5 5 5 7 2 2 1 1 1 b) 9 10 11 12 13 14 15 16 17

2 4 6 11 14 11 5 5 2 n = 6 0 c) 8 9 10 11 12 13 14

1 3 7 14 8 6 2 n ~ 4 ] Ma~--54,3 M b = 1 3 M c = 1 2 VZ~--8471 K : P = 1 : 5 , 3 K 3 Seitengr. a) 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68

1 1 2 6 6 5 4 4 4 3 3 3 4 21 2i 1 n=51 b) 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

3 3 4 5 8 7 6 8 4 2 n=50 c) 12 13 14 15 16 17 18 19

1 6 8 13 11 7 3 1 n=50 M a = 6 0 Mb----16,5 Mc 15,3 VZa=15147 K : P = 1 : 6 , 9 K 4 Seitengr. a) 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77

1 1 1 2 3 4 4 4 6 4 5 3 3 2 1 3 1 2 n=50 b) 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

1 1 2 3 5 5 6 9 6 7 3 2 n=50 c) 16 17 18 19 20 21 22 23 24

1 1 3 6 10 12 9 5 3 n=50 Ma----68,6 M b = 2 2 , 4 M c ~ 2 0 , 8 VZ 4=31965 K : P : 1 : 7 , 3 KbSeitengr.a)59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77

1 2 1 2 1 1 2 3 4 7 6 9 5 6 2 2 3 1 1 n=59 b) 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

1 2 6 5 3 4 4 7 5 5 6 4 5 2 1 n=60 c) 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

1 3 2 3 7 9 12 8 6 5 1 2 1 n=60 Ma=69 ,1 Mb--35,1 Mc=34 ,9 VZ 5=84648 K : P = l : 1 0 , 2 KfSeitengr. a) ~9 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71

1 2 1 1 4 5 13 11 10 5 3 2 1 n----59 b) 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

1 3 2 10 6 6 5 5 4 7 3 3 3 5 1 1 n : 6 5 c) 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 n : 6 1

1 2 1 0 2 1 2 3 3 1 9 4 2 8 2 6 1 1 2 1 Ma=65 ,7 M b = 6 3 , 8 M c : 6 0 , 7 VZ e~254440 K : P ~ 1 : 1 4 , 4

Ers t wghrend der Eiwei•dotter- und Glykogenbildung im Ei k o m m t es im Foll ikelepithel zu einer deutl icheren Verschiebung der Kern- plasmarelat ion zugunsten des Plasmas, die viel leicht zum Teil auf einer Sekretspeicherung beruhen k6nnte ; denn zu dieser Zei t sind die Zellen sehr s tark mi t Sekretvakuolen durchsetzt , die sich vor a l lem an dem, dem Ei zugewandten Rande der Zellen finden, aber gegen Ende der Sekretionsperiode verschwinden, sobald die Schalenbildung beginnt. S ta r t dessen t re ten nun aber im Plasma wieder einzelne dunkle Schollen auf.

232 Ilse Fischer: l~ber den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der Lgmse

Die Zellen wachsen also im gleichen Rhythmus wie die Kerne. Es sind 6 GrSBenklassen festzustellen, und einschliel]lich des mit der Amitose verbundenen Wachstums haben wir - - auf Grund des Gesetzes vom pro- portionalen Wachstum yon Kern und Plasma - - sogar 7 GrSBenklassen anztlnehmen.

c) Die regressive Phase des Follikelepithels. Nachdem das Ei die EirShre verlassen hat, degeneriert das Follikel-

epithel im Verlauf einiger Stunden. Dabei schrumpfen allm~hlich, wie auch RIES feststellte, die Kerne und Zellen des Follikelepithels. Auch der Nukleolus wird nach und nach kleiner, w~hrend die Menge des Chromatins, wie schon erw~hnt, erheblich zunimmt. Ist das Volumen der Kerne etwa auf das der 4. und 5. Kernklasse herabgesunken, so geht ihre charakteristische Struktur mehr und mehr verloren, man erkennt nur noch unregelm~Bige, nahezu homogene Schollen, die zufolge ihrer intensiven F~rbung mit fuchsinschwefliger S~ure ganz oder wenigstens fiberwiegend aus Thymonukleins~ure bestehen mfissen. Die Resorp- tion dieser Chromatinschollen erfolgt in der yon RI~s geschilderten Weise ohne besondere Beteiligung phagocyt~rer Elemente.

DaB nach Beendigung der Zellarbeit Kerne und Zellen wieder kleiner werden, erscheint sehr eigenartig. Auch an anderen Objekten kann man dies beobachten, so z .B. am Tintendriisenepithel yon Sepia (G~AvPN]:~ und FmCHEI~ 1934); nachdem die Kerne w~hrend der Pig- mentbildungsphase auf das Doppelte ihres ursprfinglichen Volumens herangewachsen waren, schrumpfen sie, sobald die Zellen die Pigment- produktion eingestellt haben, stark zusammen. In diesem Zusammenhang ist auch zu erw~hnen, dab nach WERM~L (1933) ultraviolette Strahlen die GrSBe der Zellen verringern. Angesichts dieser Beobachtungen kSnnte man die Frage aufwerfen, ob das Wachstum vielleicht ein reversibler Vorgang ist. Es wfirde sich vielleicht auch lohnen, darauf zu achten, ob die Verkleinerung der Zellen ebenfalls einer bestimmten Rhythmik folgt. Entsprechende Untersuchungen beabsichtige ich an geeigneteren Objekten demn~chst durchzuffihren (das Follikelepithet der L~use degeneriert zu schnell, nachdem das Ei den Follikel verlassen hat).

II. Pediculus vestimenti. Um die bei Linognathus gewonnenen Ergebnisse fiber das Wachstum

des Follikelepithels an einem anderen Objekt nachzupriifen und zugleich auf breitere Basis zu stellen, wurde die VergrSBerung der Kerne des Follikelepithels yon Pediculus vestimenti untersucht. Da die GrSBen- klassen bei Pediculus nicht so leicht nach dem funktionellen Zustand des FoUikelepithels oder morphologischen Merkmalen des Eiplasmas oder Kernes zu trennen waren, verfuhr ich folgendermaBen: Von jedem Ei wurden yon jedem dritten Schnitt etwa 6 Kerne gezeichnet, so dab die Zellen aus einer mSglichst groBen Zahl verschiedener Eier entnommen worden waren. I)abei wurde das jeweilige Arbeitsstadium der betreffenden


Zellen vermerkt. Die Methode hat zugleich den Vorteil, dab der subjektive Faktor, der in der Auswahl der Kerne und in ihrer a priori vorge- nommenen Zuordnung zu bestimmten Klassen gegeben war, hier g~nz- lieh wegf~llt. Aber auch auf diese Weise lieB sich das Vorkommen verschiedener Kernklassen ermitteln. Nur ist die Zahl der auf die einzelnen Gr5Benklassen entfallenden Kerne natfirlich recht ungleich, entsprechend der verschiedenen H~ufigkeit der einzelnen Eistadien.

Die Differenzierung des Follikelepithe]s, sein Verhalten wiihrend der mitotischen Vermehrungsperiode entsprechen durchaus den Befunden bei Linognathus.

Solange noch Mitosen im Follikelepithel vorkommen, ergibt die Varia- tion der Kernvolumina eine eingipfelige Kurve, wie sie nach JACOBJ, CLAI~A, WERMET, und seine Mitarbeiter u. a. vor allem embryonalen Ge- weben eigentiimlich ist.

Tabelle 6. Variation der Kerngr61]e des Follikelepithels yon Pediculus vestimenti, solange noch Mitosen in demselben vorkommen.

O = 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5 10 10,5 11 11,5 V=153 179 221 268 323 381 449 523 620 696 796 Z : 1 1 3 4 6 9 8 6 4 2 1 M ~ 9,3; V : 418; Gesamtzahl der Kerne n ~ 45

Es handelt sich hier um beliebige Zellen des noch teilungsf~higen Follikelepithels, nicht um solche kurz vor der Mitose.

Vergleichen wir damit die Volumina solcher Kerne, bei denen eben, eingeleitet durch eine Zweiteilung des Nukleolus, die Amitose beginnt, so zeigt es sich, dab man diese Erscheinung vor allem in besonders groBen Kernen finder, die etwa doppelt so grog sind wie die normalen Follikel- epithelkerne.

Tabelle 7. Variation der KerngrS~e yon Elementen mit Teilungserscheinungen

am Nukleolus - - Beginn der Amitose - - (Pediculus vestimenti). 9 9,5 10 10,5 ll ll,5 12 12,5

381 449 523 620 696 796 905 1022 1 2 4 5 9 12 8 1

M = 11,2; V = 736; Gesamtzahl der Kerne n ~ 42

Hier tritt also wieder deutlich ein Zusammenhang zwischen Amitose und proportionellem Wachstum in Erscheinung, worauf zuerst yon JACOBJ hingewiesen wurde: Durch die Amitose wird ein auf das Doppelte oder ein Vielfaches seiner ursprfinglichen GrSBe herangewachsener Kern in entsprechende Teilstticke vom Werte der Einheit oder einer hSheren Ordnung zerlegt. Fiir die Gfiltigkeit dieser Regel hat vor ahem CLARA (1931) zahlreiche Beweise gebracht.

Merkwiirdigerweise wird aber bei Pediculus die amitotische Teilung der Kerne in der Regel nicht zu Ende gefiihrt, denn die beiden Kern- h~lften bleiben durch eine schmale Verbindungsbriicke miteinander in Zusammenhang.


Infolgedessen eignet sich aber gerade das Follikelepithel yon PedicuIus fiir ein Studium der morphologisehen Verh&ltnisse ws der Amitose (vgl. Abb. 9 und 10). Die Vorbereitungen zur Amitose beginnen bier sehr friih, schon w~hrend immer noch einzelne Mitosen im Follikelepithel auf-

zufinden sind. Der Kern t

,.~ o# " . ~

, / / �9

Z00 ~00 600 800 r

Abb. 8. Variation der Kernvolumina des Follikelepithels yon Pediculus vestimenti 1. solango noch Mitosen vor- k o m m e n (ausgezogene Linie), 2. w~hrend der Anfangs-

s tadien der i m i t o s e (punkt ie r te Linie).

streckt sich etwas in die L~nge, und der Nukleolus zerteilt sieh in die beiden HMften, zwisehen denen ein sehr feiner, nahezu an der Grenze mikroskopi- seher Sichtbarkeit stehen- der Verbindungsfaden erhalten bleibt. Im Gegen- satz zu den Befunden bei Linognathus mul~ hervor- gehoben werden, dab diese

Teilungsstadien durchaus nicht selten sind, woraus man wohl schlieBen daft, dab die Einschniirung des Kernes bei Pediculus verhi~ltnism~iBig viel langsamer vor sich geht. Der Verbindungsfaden zwischen den beiden Nukleolenh~lften wird mit der Zeit immer deutlicher siehtbar, wahr-

Abb. 9. Sekretorfisch t fttige Follikelepithel- zelle yon PedicuZus vestimenti, deren K e r n langges t reckt un d leicht eingeschntir t fist. Der hantal fSrmige Nu- kleolus erscheint deutlich halbier t . Vergr.

2600real.

J / /

scheinlich lagert sieh ihm st~ndig neue Nuk- leolarsubstanz an. Auf diese Weise erh~lt der Nukleolus sehlieBlich hantelfSrmige Gestalt (Abb. 9). Mitunter sind die Nukleolushs sogar noch mehrfach ge- lappt, wodurch leider eine genaue Berechnung der Nukleolarsubstanz

Abb. 10. Zur Zeit der EiweiBdot- te rb i ldung v e r h a r r e n die Ke rne des Follikelepithels yon Pedlculus noch i m m e r auf de m Amitose- s tadium. Jede Kernh~l f te ha t ihren eigenen Chromat inmante l . Der Nukleolus fist in diesem K e r n geteilt, oft aber h~ngen die beiden H~lf ten noch du tch einen diinnen F a de n zusammen. Vcrg. 2600mal.

nicht mSglich ist.

Der Kern bleibt nach der Teilung des Nukleo- lus zun~ehst einfach langgestreckt, und zwar solange, bis das Follikel- epithel zu wachsen und

zu sezernieren beginnt, bis die Kerne das Stadium der zweiten und drit ten GrSBenklasse erreicht haben. Erst dann zeigt sich in der Mitre der Kerne eine deutliche Einschniirung, die mitunter so tier sein kann, dab man bei oberfls Kernabschnitten getrennte Kerne vor sich zu haben ver- muter. Der Zusammenhang der beiden Kernh~lften ist in der Regel auch


w~hrend der Schalenbildung noch festzustellen. Immer aber wird durch die Einschnfirung die Kernmasse genau halbiert, und jede Kernh~lfte hat ihren eigenen Chromatinmantel (Abb. 10). Man finder bei Pediculus genau wie bei Linognathus im Follikelepithel einen geringen Prozent- satz einkerniger Zellen, bei denen fiberhaupt keine amitotischen VorgKnge in Erscheinung treten. Statt zweier Kerne K 1 enthalten sie zu Beginn der Funktionsperiode einen Kern K 2. Da diese Zellen nun ebenso wachsen wie die zweikernigen, erreichen ihre Kerne schlieBlich ein Volumen yon etwa K 7. Es wurde aber keine 7. Gr5Benklasse aufgestellt, da beziiglich der Kernplasmarelation das Kernvolumen nicht grSBer ist als bei den zweikernigen Zellen der 6. GrSBenklasse. Die einkernigen Zellen funktio- nieren ebenso wie die zweikernigen des Follikelepithels. Auf Grund dieser Erscheinung daft man wohl annehmen, dab die Kerndurchschnfirung nicht die groSe funktionelle Bedeutung hat, die ihr vielfach zugeschrieben worden ist. Das Wesentliche bei der Amitose ist die Verdoppelung der Kernmasse, die oft zu einer Spaltung des Kernes ftihren kann (PMinoschisis CLXRA, 1931), was aber nicht in jedem Fall geschehen mu$. Ftir eine Verdoppe- lung des Kernvolumens ohne amitotische Teilungserscheinungen hat CLARA, ausgehend yon den der Protomerentheorie zugrunde liegenden Vorstellungen, den Begriff Endoschisis gepr~gt. Die Verh~ltnisse des Follikelepithels der L~use zeigen deutlich, wie die betreffenden Vorg~nge nebeneinander vorkommen und vermuthch ineinander fibergehen kSnnen.

Wenn auch die Amitose des Kernes bei Pediculus w~hrend der ganzen Arbeitsphase des Follikelepithels erhalten bleibt, erscheint es doch nicht mSglieh, sie in einen direkten und sogar kausalen Zusammenhang mit der Intensit~t des Stoffweehsels zu bringen, wie es B]~I~GHOFF versucht hat. Denn die Vorbereitungen zur Amitose beginnen, bevor die Lipochondrien an den Zellapex rficken und Toehtergranula abschntiren, schon gegen Ende der mitotischen Vermehrungsperiode. Von anderer Seite ist die Amitose als Zeichen verminderter Teilungsbereitschaft der Zelle infolge ihrer Spezialisierung gedeutet worden. In einer kritischen (~bersieht der Ergebnisse der kausalen Zellteilungsforschung betont WASSERMANN, dal~ die Zellarbeit durch Teilungserscheinungen, insbeson- dere durch die Mitose, wahrscheinlich unterbrochen wird, u n d e r hat in diesem Zusammenhang die Frage aufgeworfen, ob aueh umgekehrt inten- sive Tiitigkeit der Zelle den Eintri t t der Mitose verhindere, d. h. ob die Zellarbeit die Teilungsbereitschaft der Zelle herabsetze. Untersuchungen PETERs fiber das Vorkommen yon Mitosenin Nierenzellen yon Salamander- larven nach Pilocarpininjektion ergaben eine bejahende Antwort. Im Laufe der ersten 11/~ Stunden nach der Injektion, die nach PETER eine Periode herabgesetzter Funktion darstellen sollen, nimmt die Frequenz der Mitosen gegenfiber ihrer H~ufigkeit unter normalen Funktions- bedingungen zu, um dann, sobald die Steigerung der Sekretionsvorg~nge beginnt, plStzlich welt unter die normale H~ufigkeit herabzusinken. Im undifferenzierten Nierenepithel aber, dessen Zellen also noch nicht

Z. f. Zel l forschung n. m ik r . Ana tomie . Bd. 23. 16

286 Ilse Fischer: l~ber den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der Liiuse

in ihre Arbe i t sphase e inget re ten waren, lieB sich die Zahl der Mitosen dureh Pi locarp in in jek t ionen n icht beeinflussen. Es erseheint mir jedoch fraglich, ob sich auf diese Weise eine Kl~rung unserer F rage erzielen l~Bt, denn wir wissen nicht , ob Pi locarpin neben seiner die Ex t rus ion und Sekret- r es t i tu t ion auslSsenden Wi rkung nicht auch viel leicht unmi t t e lba r die Zelle reizt . Wei te rh in is t es nach neueren Er fahrungen an anderen Objek ten (RIES 1935) unwahrscheinl ich, dab die ers ten 11/2 S tunden nach der In j ek t ion tatsi~chlieh eine Periode herabgese tz ter F u n k t i o n darstel len. Aus diesen Erw~gungen heraus erscheint es angebracht , das yon WASSER- MANN hervorgehobene Prob lem zun~chst insofern zu kl~ren, als man fest- stel l t , un te r welchen natf i r l ichen Gegebenhei ten Mitosen e in t re ten und wann nieht . An unserem Objek t l inden wir Mitosen nur , solange alas Fol l ike lepi the l noeh n icht sekretor isch ti~tig is t ; un4 die Amitose fal l t mi t der polaren Differenzierung und dem Funk t ionsbeg inn der Zelle zei t l ich zusammen. Es l iegt hier also tats~chlich, wie WASSERMANN vermute t , ein Gegensatz vor zwisehen den undifferenzier ten, sich noch te i lenden Fol l ikelepi thelzel len und den differenzierten, sekre tb i ldenden Zellen. Ob aber zwischen Zel larbei t und Zel l te i lung nun ein unmi t t e lba re r Zusammenhang besteht , so da~ der eine Vorgang den anderen ausschliel~t, das sei vorl~ufig noch dahingestel l t . Eine Kl~rung dieser Beziehungen di i rf te yon einer cytologischen Analyse driisiger Organe zur Zei t ihrer Differenzierung a m ehesten zu e rwar ten sein. So stell te neuerdings R~Es [Z. Zellforseh. 23 (1935)] lest , dab im Pankreas des Axolot l w~hrend der Differenzierung der Zellen und der gleichzeit ig ab laufenden 1. Phase tier Sekre tbere i tung viele Zellen sich mi to t i sch teilen, ohne dal~ dadurch tier Vorgang der Sekre tbere i tung un te rbrochen oder gestSrt wird.

Tabelle 8. ~ b e r s i c h t de r V o l u m i n a der K e r n e yon Pediculus vestimenti w~hrend der A r b e i t s p h a s e des F o l l i k e l e p i t h e l s .

I. K O = 6 7 8 9 10 11 12 V = 113 179 268 381 523 696 905 Z = 7 5 56 61 62 16 11 n1=218

II. K O = 10 11 12 13 14 15 u 523 696 905 l l50 1436 1767 Z = 6 13 55 11 12 3 nz=100

III . K O = 11 12 13 14 15 16 17 18 u 696 905 1150 1436 1767 2144 2519 3053 Z = 1 6 9 10 19 31 13 7 ns= 96

IV. K O = 14 15 16 17 18 19 20 21 22 V= 1436 1767 2144 2519 3053 3591 4188 4848 5575 Z : 3 6 4 5 11 14 20 15 6 n 4 : 8 4

V. K O ~ 21 22 23 24 25 26 27 V = 4848 5575 6370 7238 8182 9203 10440 Z = 2 7 20 28 21 11 4 na= 93

VI. K O = 25 26 27 28 29 30 31 32 V = Z =

33 8182 9203 10440 11690 12760 14130 15596 17960 18816

1 2 3 3 4 9 10 7 4 34 35 36

20578 22449 24429 2 1 1

Gesamtzahl der Kerne n = 638

ns~ 47

und Federlinge und seine Beziehungen zum Arbeitsrhythmus der Zelle. 2~7

Tabel le 8 (Fortsetzung). Mittelwerte der Volumina der einzelnen Kernklassen.

I. 1 K 1 = 405 II. 1 K 2 ~ 946

III . 1 K 3 = 1872 IV. 1 K 4 = 3557 V. 1 K 5 = 7384

VI. 1 K e = 14838 t3bers icht der Kernk lassen yon Pediculus vestimenti.

I. 1. Kernklasse. Das Volumen der einzelnen Kerne bzw. Kern- hiflften entspricht ungef~hr dem Kernvolumen w~hrend der mitotisehen Vermehrungsperiode.

II. Beginn der Sekretion. III . Fettbildung im Ei. IV. Fettbildung im Ei, zum Teil auch schon EiweiI~dotterbildung. V. EiweiBdotterbildung.

VI. Glykogen- und Sehalenbildung.

Eine t3bersicht fiber die Art des Wachs tums der Zellen geben Tabelle 8 und Kurve 6. Wie bei Linognathus findet man 6 aufeinanderfolgende Gr6Benldassen, deren Kern- volumina eine ieweilige Verdoppelung erkennen lassen, so dab die 5 h6heren Polymeren zur Ausgangsklasse und zueinander sich verhalten wie 1 : 2 : 4 : 8 : 1 6 : 3 2 . Es liegt also ein rhythmisches Wachs tum mit der Proport ion 2 vor. I n gleicher Weise wie bei Linognathus sind die niedersten Kernkl~ssen, vor allem die erste nach Funktionsbeginn, am meisten hochgipfelig, w~hrend die h6heren Gr6Benklassen eine viel gr6Bere Variationsbreite aufweisen. Auch WER~EL stellte bei seinen Untersuchungen wieder- holt fest, dab Differenzierung einer Zellart die einer ,,Unifizierung" der betreffenden Elemente gleichkommen soll, eine Hoeh feligkeit der / Variationskurven bedingen. Nach JOtIANNS~N kommt eine soleher ,,ExzeB" der (u rven dann \ , zustande, wenn im Verhgltnis zur Variationsbreite relativ viele vom Mittelwert abweiehende Varlan- ten vorliegen. Es ist ohne weiteres verstgndlieh, dab wghrend der Dffferenzierung von Zellen ver- h~ltnism~Big mehr vom Mittelwert abweichende Varianten vorkommen als in den stabilen Zust/~nden der betreffenden Elemente. o ~-" ....

I m Gegensatz zu Linognathus w~iehst das Follikelepithel bei Pe- diculus a|s Ganzes nicht absolut gleichmgBig, sondern oft erlangen in ~

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gr6Beren Bezirken die Zellen schon das Volumen der n~chsten Kernklasse, w~hrend das Epithel im allgemeinen noch die Gr6Be der vorhergehenden

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238 Ilse Fischer: ~ber den Wachstumsrhybhmus des Follikelepithels der L~use

Klasse zeigt. Diese Erscheinung hat auch RIEs (1934) festgestellt. Inner- halb dieser zeitweise offenbar etwas schneller wachsenden Gruppen vollzieht sich aber das Wachstum der einzelnen Zellen wieder streng synchron. Man kann also im Follikelepithel yon Pediculus gelegentlich das Auftreten yon Partialsystemen mit etwas abweichendem Wachstumsrhythmus feststellen, die aber in ihrem jeweiligen Umfang v611ig unregelm~l~ig sind.

Die Chromatinvermehrung ist in den Follikelzellen von Pediculus w~hrend der ganzen Oogenese etwas auff~lliger a]s bei Linognathus. Die Chromatink6rnchen der Kerne der ersten Gr61~enklasse sind so klein, dab sie oft kaum deutlich zu erkennen sind, ws sie sich nach Abschlul~ der Schalenbildung zu sehr dicken und mit fuchsinschwefliger S~ure intensiv ffirbbaren Granula entwickelt haben. Der Beginn der Amitose and der Sekretion pr~gt sich auch hier nicht im Chromatinbestand des Kernes aus. Dagegen wird der Nukleolus sofort nach Funktionsbeginn deutlich gr6Ber und l~il3t auch w/~hrend der weiteren Entwicklung des Follikel- epithels eine der Volumenzunahme des Kernes entsprechende Vergr6~erung erkennen, die man aber wegen seiner unregelm~Bigen Gestalt leider nicht exakt bestimmen kann. Doch sind die Beziehungen zwischen der Gr6ite des Nukleolus und dem funktionellen Zustand der Zelle so deutlich, daI~ eine trophische Bedeutung der Nukleolarsubstanzen nicht zu bezweifeln ist.

Eine Verschiebung der Kernplasmarelation zugunsten des Plasmas ist, wie bei Linognathus, erst gegen Ende der Eientwicklung zu bemerken.

Nach der Eiablage vollzieht sich die Degeneration des Follikels genau wie bei Linognathus, so dab diese Vorg~nge hier nieht nochmals geschildert zu werden brauchen.

IV. Nitrous merulensis und Doeophorus leontodon. Die Wachstumsvorg~nge am Follikelepithel dieser Federlinge spielen

sich ebenso ab wie bei Linognathus, und auch die cytologischen Verh~ltnisse sind im wesentlichen die gleichen. Es w~re eigentlich nur zu erw~hnen, dai~ bei Beginn der Zellarbeit kein basophiles Ergastoplasma gebildet wird.

Da die variationsstatistischen Berechnungen prinzipiell nichts neues ergeben, wird hier yon einer VerSffentlichung der betreffenden Kurven und Tabellen abgesehen.

Allgemeine Folgerungen und Literaturbespreehung. Da im Follikelepithel der L~use und Federlinge die Vermehrungs-,

die Sekretions-, die Schalenbildungs- und die Degenerationsperiode aller Zellen zeitlich voneinander getrennt sind, ergeben sich verh~ltnism~$ig leicht die Beziehungen der Teilungs- und Wachstumsvorg~nge zum Arbeitsrhythmus der Zelle. Im Anfang der Oogenese sind die noch nicht funktionell differenzierten Follikelepithelzellen in hohem MaSe teilungs- f~hig. Ihre Kernvolumina ergeben eine eingipfelige Variationskurve wie embryonale Elemente, deren Gr6Be innerhalb der durch die Variabilit~t gezogenen Grenzen konstant bleibt. Hierin pr~gt sich das Gesetz von der minimalen Gr6I~e der Zellen aus, das sich eigentlich schon als eine

und Federlinge und seine Beziehungen zum Arbeitsrhythmus der ZeUe. 239

Folgerung der JxcosJschen Untersuchungen ergab, und dessen grund- legende Bedeutung ffir die ZellgrSi~e der Organismen in neuerer Zeit vor allem-dutch die zum Tell experimentellen Untersuchungen W]~RMv, Ls ersichtlich geworden ist.

Sowie die Arbeitsphase des Follikelepithels beginnt, ~ndert sich das Follikelepithel in dieser Hinsicht. Mit der polaren Differenzierung und dem Auftreten yon Oxydoredukasen in grSBeren Mengen (RIES 1934) bei Beginn der Sekretproduktion erlischt die Teilungsbereitsehaft seiner Zellen. Zun~chst unterbleiben die Mitosen, und stattdessen kommt es zu einem intensiven Wachstum der einzelnen Zellen, wobei die Kerne sich im Anfang einmal amitotiseh teilen. Bei einigen Objekten (Pediculus, Phthirius) ist der Ablauf dieser Amitose gehemmt, so da$ die Kerne auf dem Stadium der hantelfSrmigen Einschnfirung stehen bleiben. Dabei erscheint die Kernmasse stets genau halbiert. W~hrend der Arbeits- phase des Follikelepithels, in der die Zellen Sekrete an das Ei abgeben, die zum Anfbau des Dotters in der Eizelle verwendet werden und schlieB- lich die Eischale als cuticulare Abscheidung produzieren, wachsen die Kerne ungef~hr auf das 30fache ihrer ursprfinglichen Masse heran. Dieses Wachstum vollzieht sich rhythmisch, da dureh variationstatistische Messungen sich das Vorhandensein yon 6 GrSl~enklassen ergibt, deren H~ufigkeitsmaxima sich zueinander verhalten wie etwa 1 : 2 : 4: 8 : 16 : 32. Wir haben hiermit also abermals eine Best~tigung der von JACOBJ gefundenen Gesetzm~l~igkeit des Wachstums der Zellen dureh sukzessive Volumenverdoppelung.

Betrachten wir nun das Follikelepithel als Ganzes, so kSnnen wit zwei aufeinanderfolgende Wachstumsperioden unterscheiden. In der ersten Periode wi~chst es durch mitotische Vermehrung seiner Z~llen, wobei deren GrSBe innerhalb der Grenzen der Variabilit~t konstant bleibt, in der zweiten durch VergrSBerung seiner Zellen, deren Zahl nun konstant bleibt. Den ersten Modus des Wachstums finden wit allgemein bei embryonalen Geweben, Wie vor allem die Untersuchungen JACOBJs und CLA~As an embryonalen Leber- und Pankreaszellen erwiesen haben und ferner dort, wo Zellen wi~hrend des ganzen Lebens des Organismus tel- lungs- und differenzierungsf~hig bleiben (labile Elemente naeh der Ter- minologie yon BIzzozEl~o-L]~vI) wie z. B. die Gewebe der blutbildenden Organe und die Deckepithelien der Wirbeltiere. Der zweite Wachstums- modus ist bei den Geweben realisiert, die ihre Teilungsf~higkeit friihzeitig verlieren, wie etwa die Nervenzellen, ehe das Wachstum des Organismus abgesehlossen ist (perenne Elemente nach B:zzozEl~o-L~.w). In neuerer Zeit hat z . B . JACOBJ nachgewiesen, dab die GrSBenvariation der Spinalganglienzellen sieh fiber die Kernklassen K s bis Ka~ erstreekt.

AuBerdem gibt es noeh Gewebe, bei denen wahrscheinlich beide Arten des Waehstums nebeneinander vorkommen :, wie z. B. im Pankreas und

: Besonders bei Regenerationserscheinungen; vgl. die Untersuehungen yon CLARA (1935) tiber Waehstum und Regeneration der l~ierenepithelien.

240 Ilse Fischer: (3ber den Wachstumsrhythmus des FoUikelepithels der L~,use

vielleicht in der Leber, in der jedoch beim Erwachsenen normalerweise - - nach CLARA im Gegensatz zu anderen Angaben - - Mitosen feh|en.

Auf Grund dieser Tatsachen ergeben sich fiir das Wachstum der Organe folgende gesetzm~i~ige Beziehungen: Die Gewebe wachsen entweder durch Vermehrung der Zellenzahl, wobei die Zellgr6fle innerhalb der Grenzen der Variabilit~t konstant bleibt, oder durch Zunahme des Zellvolumens, wobei die Zahl der Zellen konstant bleibt, entsprechend dem Prozentsatz der yon diesem zelluls Wachstum ergriffenen Ele- mente. Das ze]lulare Wachstum vollzieht sich in konstanten Propor- tionen, in der Regel durch sukzessive Volumenverdoppelung. Diese Schlfisse bedeuten eine Erweiterung des WERr~ELschen Gesetzes v o n d e r Konstanz der minimalen Gr51~e der Zellen.

Daneben mag es noch eine dritte Wachstumsart geben, die nicht auf einer Zunahme von Protomerenmaterial berttht, sondern auf einer Einlagerung parap]asmatischer Substanzen, wie z .B. Speicherung yon Fett- und Reserveeiweil3substanzen; Bildung yon Sekret- und Exkret- stoffen; Abscheidung yon Skelet- und Cuticularsubstanzen, Fibrillen- bildung u. dgl. ; ferner kann vor allem auch Quellung infolge, von Wasser- aufnahme mitunter zu einer erheblichen VergrSBerung des Volumens fiihren. Bei allen diesen Prozessen wird man yon vornherein keinen Volumenverdoppelungsrhythmus erwarten kSnnen, und vielleicht be- zeichnen wir sie besser als ,,ZellvergrS•erungserscheinungen" im Gegen- satz zum ,,echten Wachstum" der Zelle, als einem ausgeglichenen gesetz- m ~ i g e n Vorgang.

Zellwachstum und Zellvergr5Berung kSnnen natfirlich miteinander gekoppelt sein, und es sei vorl~ufig dahingestellt, ob nicht manche Angaben, die der JACOBJschen Wachstumsformel widersprechen, zum Teil vielleicht darauf beruhen, dal~ bei einigen Objekten die Erschei- nungen der ZellvergrS~erung und des Zellwachstums nicht voneinander zu trennen sind.

Mit den V0rstellungen JACOBJs, die sich dem Rahmen der Protomeren- theorie einftigen, sind die Ansichten WE~MELs und seiner Mitarbeiter (IGNATJEWA, POI~TUGALOW, SCHERSCHULSKAJA) nicht ohne weiteres in Einklang zu bringen. WEm~EL bezweifelt zwar nicht, da{~ dem Wachstum der lebendigen Masse ]eweils eine bestimmte Rhythmik zugrunde liegt, doch sollen die Polymeren nicht immer der Reihe 1:2:4 entsprechen, sondern vielfach auch andere Proportionalit~tsfaktoren erkennen lassen, wie z.B. 1,5 {Fettgewebe einer Seidenraupe) oder 4 (Hypoderma, Trachea- zellen, Rectaldriise einer Fliege). Dieser Befunde wegen lehnt W ] ~ L die HEIDE~AINsche Protomerentheorie ab und bezeichnet das Suchen nach Begriffen, die etwa einem ,,biologischen Molekiil" entspr~chen, als ,,prinzipiell unrichtig".

Zur Zeit ist es recht schwierig, zu den abweichenden Befunden W]:RMELs Stellung zu nehmen. Eine groi3e Reihe von Untersuchungen (JAcoB J, CLARA, Voss, auch WERMF-Z, selbst) best~tigen die Gtiltigkeit der JAcoBJschen Wachstumsformel. Die Tatsache, dab man gelegentlich


andere GrSBenverh~ltnisse an den Zellen eines Gewebes realisiert findet, sprechen meines Erachtens nicht gegen die grunds~tzliche Richtigkeit der JAcoBJschen Vorstellungen. Denn, wenn das Wachstum sich rhythmisch vollzieht, so bedeutet das nicht, dab das Wachstum ein ,,sprung- hal ter" Vorgang sei. Die Zellen wachsen allm/~hlich, was aus dem Vor- handensein der l~bergangsstadien hervorgeht. Bei Linognathus, wo eine leicht erfaflbare Parallelit/~,t zwischen dem Arbeitsrhythmus der Zellen und ihren Wachstumsperioden vorliegt, kann man ohne Mfihe Eier linden, bei denen die Kernvolumina der meisten Follikelepithelzellen zwischen den typischen Klassenwerten liegen. Die , ,Rhythmik des Wachstums" mfissen wir uns so entstanden denken, dab Perioden intensiven Wachstums der Zelle mit solchen einer relativen Ruhe des Wachs- tums abwechseln, die letzteren entsprechen den Maxima der Variations- kurven, die ersteren den Minima. Neuerdings haben WERMEL und PORTUGALOW (1935) das Wachstum der Kerne einer Bindegewebskultur aus dem Herzen eines 8 Tage alten Hfihnerembryos mit Hilfe yon Zeit- rafferfilmaufnahmen in vitro untersucht. Dabei zeigte sich, dab tats~chlich Wachstums- und Wachstumsruheperioden miteinander abwechseln. Aus den Wachstumskurven ergaben sich Zuwachskoeffizienten yon 0,88--1, die den Befunden JACOBJs entsprechen, in anderen F/~llen jedoch solche yon 0,4--0,5. Diese sollen ,,Wachstumsfibergangsstufen" entsprechen, die als ,,Unterklassen" bezeichnet werden, und die nur im ,,wachsenden" Gewebe vorkommen und im ,,stabilisierten" fehlen sollen. Diese Beobachtungen W~RMELs und PORTUGALOWs und die Einffihrung des Begriffes der ,,Unterklassen" tragen meines Erachtens viel zur K1/~- rung der einander widersprechenden Vorstellungen fiber das Wachstum der Zellen bei. Sie bedeuten einmal eine direkte Best/~tigung der JACOBJ- schen Wachstumsformel, wonach das Wachstum der Kerne in einer rhythmischen Volumenverdoppelung ber~teht, und auch in den F~llen, in denen sich das Volumen nicht verdoppelt; bei den ,,Unterklassen" erfolgt jeweils ein Zuwachs um einen bestimmten Bruchteil der Einheit des Volumens (ann/~hernd 0,5). Diese Befunde zeigen vor allem aber auch, dab man sich das Wachstum nicht als einen zu starren Vorgang denken daft, wobei in der Vergr6Berung jeder einzelnen Zelle genau eine Verdoppelung des Volumens realisiert sein mfiBte. Das Wachstumsverdoppelungsgesetz ist ja immer nur gfiltig im Bereich der groBen Zahlen. I m fixierten Pr/ipa- ra t effassen wir den Wachstumsrhythmus stets als eine Funktion des ganzen Gewebes, bzw. einer Vielheit yon Zellen. Es ist durchaus m6glich; dab sekund/~r bestimmte Faktoren, die entweder in der Zelle selbst oder im ganzen Organismus verankert sein k6nnen, eine Verkfirzung der Wachstumsruhe, bzw. eine Verlangsamung des Wachstumsvorganges bewirken k6nnen, wodurch das Verdoppelungsgesetz mitunter verdeckt wird. Um nachzuweisen, daft die Zellen eines Gewebes nicht durch Ver- doppelung wachsen, mfiBte man den ganzen Lebenszyklus derselben genau kennen, vor allem auch die zeitlichen Faktoren. Ferner miil3te man auch wissen, wie weit ergastoplasmatische Einschliisse vielleicht


sekund/~r eine Vergr6Berung des Zellvolumens bedingen. Untersuehungen dar~ber werden bei den meisten Objekten aber wohl auf die gr6Bten technischen Schwierigkeiten stoBen.

Es ist gerade das Verdienst W~RMELs, nachgewiesen zu haben, dab bei den Wachstumserscheinungen der Zellen, auBer den in der Zelle selbst verankerten Faktoren, regulative Einflfisse des Organismus mal]gebend sind. Gemeinsam mit IGNATJEWA {1932) konnte er zeigen, dab die Zellen in der Gewebekultur in ganz anderem Ausma~ wachsen als im Organismus, und da~] die Zellgr6Be durch Bestrahlungen und durch Einwirkung von Giften weitgehend variiert werden kann. Wichtig erscheint die primer gegebene ,,Tendenz der Zelle zu best~,ndigem Wachstum" (WERMEL), die auch in den vorliegenden Untersuchungen in einer leichten reehts- seitigen Asymmetrie bei manchen Variationskurven angedeutet ist. Wie und durch welehe Faktoren diese Tendenz reguliert wird, miissen weitere experimentelle Arbeiten zeigen, wobei es vor allem darauf an- kommen wird, solehe Objekte zu w~hlen, bei denen die dynamisehen Verh/~ltnisse der Zelle leicht zu /ibersehen sind.

Zusammenfassung. 1. Das Follikelepithel der L~use und Federlinge zeigt - - naeh-

einander - - zwei versehiedene Wachstumsarten: Vermehrung der Zellen- zahl und Zunahme des Zellvolumens.

2. Bei den jfingsten Eiern der L/~use und Federlinge w~chst das Follikelepithel zuns durch mitotisehe Vermehrung seiner Zellen, deren Gr6Be innerhalb der Grenzen der Variabilit/~t konstant bleibt (WERM~Ls Gesetz yon der Konstanz der kleinsten Zellklasse).

3. Diese erste Wachstumsperiode des Follikelepithels wird abgel6st von einer zweiten, in der die Zahl seiner Elemente konstant bleibt, wghrend die einzelnen Zellen sich auf ein Vielfaehes ihres Volumens vergr6{]ern.

4. Der l~bergang yon der einen zur anderen Art des Wachstums f~llt zusammen mit dem Funktionsbeginn der Zellen. Die sekretorisch t/~tige ZelIe des Follikelepithels teilt sich nicht mehr, dagegen zerschn/~ren sich ihre Kerne amitotisch, naehdem die Zellen in die Arbeitsphase ein- getreten sind. Bei Pediculus bleiben die Kerne auf dem Stadium der hantel- f6rmigen Einschniirung w/~hrend der ganzen Sekretionsperiode stehen.

5. Eine besondere funktionelle Bedeutung der Amitose im Zellhaushalt liel] sich nicht erkennen, da einige Zellen mit demselben Arbeits- und Wachstumsrhythmus keine Kernzerschniirung zeigen und trotzdem in gleicher Weise wie alle anderen Zellen sezernieren.

6. Das Waehstum der Zellen w/~hrend der Funktionsperiode des Follikelepithels vollzieht sich rhythmisch. Die variationsstatistische Analyse ergibt, dab die Zellen entsprechend dem HEIDENttAINschen Pro- portionalit/~tsgesetz durch sukzessive Volumenverdoppelung wachsen, denn es sind 6 versehiedene Gr6Benklassen vorhanden, die sieh zueinander verhalten wie etwa 1 : 2 : 4 : 8 : 16 : 32. EinschlieBlich des Wachstums vor der amitotischen Teilung der Kerne liegen sogar 7 verschiedene

und Federl inge und seine Beziehungen zum Arbeitsrhythmus der Zelle. 243

Gr61~enklassen vor. Diese Ergebnisse best~tigen die Befunde JACOBJs fiber das rhythmische Wachs tum der Zellen. Die Variat ionskurven der h6heren Kernklassen sind mi tunter etwas rechtsseitig asymmetr isch, was nach WERMEL ffir die Variat ionskurven wachsender Zellen typisch sein soll.

7. Die Aufstellung yon Kernklassen wird dadurch m6glich, dal~ das Wachs tum durch Volumenverdoppelung kein kontinuierlicher Vorgang ist, sondern ausgesprochene Ruheperioden erkennen l~Bt, denen die Maxima der Kernklassen entsprechen, und kfirzere Wachstumsper ioden mit ,,~bergangsgr613en".

8. Die Kernplasmarelat ion konnte dutch direktes Messen der Zellen nachgeprtift werden. I)er Beginn der Zellarbeit ha t keine wesentliche :~nderung der Kernplasmarelat ion zur Folge, was damit in ~bereinst immung steht, dab keine Sekretstapelung stattfindet. Ers t w~hrend der Eiweifldotterbildung im Ei und w~hrend tier Schalenbildung zeigt sich eine deutliche Verschiebung zugunsten des Plasmas.

9. Mit Beginn der Zellarbeit n immt 4ie Menge der vorhandenen Nuk- leolarsubstanz erheblich zu, w~hrend das Chromatin keine Beziehung zum Arbei tsrhythmus der Zelle erkennen l~iBt. Nach dieser anf~nglichen Vermehrung der Nuldeolarsubstanz bleibt w~hrend des weiteren Zell- wachstums eine einigermal]en konstante Kernnuldeolusrelation erhalten. Daraus ergibt sich, dal~ der Nukleolarsubstanz in der Arbeitszelle eine besondere Bedeutung zukommt. Nach Beendigung der Arbeitsphase n immt der Thymonukleins~,uregehalt der Kerne auff~llig und ganz sprunghaft zu, und w~hrend der Degeneration der Zellen kommt es zu einer starken und in ihrer Bedeutung noch ungekl~rten Hyperchromasie der Kerne.

L i t e r a t u r v e r z e i e h n i s .

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Documents

Über den Wachstumsrhythmus des Follikelepithels der Läuse und Federlinge und seine Beziehungen zum Arbeitsrhythmus der Zelle und zur Amitose