Qber die Wirkung der Vagusreiznng auf den Kaninchenniagen

bei verschiedeiien Fttllungsgraden desselben.’ Von

Yrj6 Renqviet.

(Aus dem physiologischen Institut der Universitit Helsingfors.) (Hit 4 Flgnren Im Test.)

Sowohl fur die Wirkung der Reizung der Vagi wie fiir die spon- tanen Magenbewegungen hat die im Magen herrschende Spannung bekanntlich eine grode Bedeutung. Cannon2 zeigte 1911, dalj die Erhohung des Magendruckes oft Kontraktiouen der Magenmuskulatur hervorrief. Am nervenfreien Praparat vom Magen zeigte Bercovitz3, daB die Magenkontraktionen bei Druckerhohung zunabmen, um bei weiterer Steigerung derselben spater wieder abzunehmen. Bei einem optimalen Druck waren die Kontraktionen also am starksten, was dem Verhalten der isolierten glatten Muskeln entspricht.

Aber auch die Wirkung der Vagusreizung zeigt eine deutliche Ab- hangigkeit von den1 Innendruck des Magens. Carlson, Royd und Pearcy4 haben gefunden, daB hei einem hoheii Ureprungsdruck im Wagen die Vagusreizung oft eine Entspannung des Magens bewirkt ; im Falle eines niedrigen Anfangsdruckes ist die TVirkung aber eke Kontraktion der Magenmuskulatur mit Druckerhohung. Die Unter- suchungen YOU MCrea , MSwiney und Stopford5 haben haupt- sachlich dasselbe gezeigt. Bei niedrigem Anfangsdruck bewirkt die

1 Der Redaktion am 25. November 1927 zugegangen.

3 Bercovitz, Ibidem. 1925. Vol.LXXII. p. 109. 4 Carlson, Boyd and Pearcy, Ibidem. 1922. Vol. LXI. p. 14.

Cannon, Amer. Journ. Physwl. 1911-12. Vol. XXIX. p. 250. 267.

M’Crea, M’Swiney and Stopford, Journ. of exp. Physwl. 1925. VOl. xv. p. 201.

T ~ I R K U K G DER VAGUSREIZUXG AUF DER' KANIKCHENMAGEN USW. 29

lieizuiig des periphwen Endes des Vagus eine Zunahme sowohl des Pruckes, oder des Tonus des Magens wie der peristaltischen Bewegungen desselhen. Bei hohm I h c k ist die erste Rirkung eine Erschlaffung und eine Hemmung der Perktaltik, spa ter aber erfolgt eine Zunahme des Tonus mit Erhohung des Druckes und auch eine vermehrte Peri- staltik. Pas Verstandnis und die Deutung der Resultate der Unter- suchungen dieser Art werden dadurch erschwert, daS die Art der Vagus- reizung auch von Bedeutung ist. Cannon und spater Veachl haben gezeigt, daS der Wedenskyeffekt des glatten Muskels auch beim Magen Gultigkeit hat. SchlieSlich muB noch der Bedeutung einer etwaigen Ermiidung der Magenmuskulatur Rechnung getragen werden.

lch wollte die Frage von der Abhangigkeit der Zunahme des Magen- druckes bei faradischer Vagusreizung von dem Anfangsdruck im Magen nochmals untersuchen. Die Bestimmung der Druckzunahme sollte ganz ,,isonietrisch" gestaltet werden, das Magenvolumen also warend der Druckzunahme konstant bleiben. Die Methode war derjenigen ahnlich, die C. Tigerstedt2 bei seinen Untersuchungen des Arterienpulses aus- gebildet hat. Ein Manometer aus Nickel von der Form eines Zylinders mit einem Durchmesser von 8.5 mm und von der Hohe von 41 mm wurde an der vorderen Wand des Kaninchenmagens eingesetzt, etwa an der Grenze des Cardia- und des Pylorusteiles. Das vertikal gestellte Manometer hat am oberen Ende eine Offnung von 2.5 mm Durch- messer. Nach Fullung des Magens sowie des Manometerrohres mit korperwarmer physiologischer Kochsalzlosung wird eine dunne Gummi- membran uber die kleine offnung des Manometers ausgespannt. Auf der Membran wird ein aus diinnem Aluminiumblech ausgesohnittenes, ganz kleines Stativ placiert. Dieses bestand BUS zwei vertikal stehenden Schenkeln mit einer Breite von knapp 1 mm und einer Hiihe von 2 mm, welche aus dem ebenso breiten, wagereoht auf der Membran ruhenden, mit etwas Leini festgemachten Verbindungsstuck winkelrecht aufwarts- gebogen waren. dber die beiden Schenkel des Stativs wurde eine etw-a 5 m m lange Glasseite mit einem Durchmesser von 0.01 bis 0.05mm gelegt. Von einer Bogenlampe wird durch ein Beleuchtungssystem ein horizontales Strahlenbundel auf die Glasseite geworfeii. Der Schatten der Seite wird dann mittels eines wagerecht liegenden Mikroskops bis

Harry 0. Veach, Amer. Joum. Phy&d. 1926. Vol. LXXI. p. 229. C. Tigerstedt, Dies Archiv. 1910. Bd. XXXVI. S. 103 und A& 8oc.

scient. fennime. 1918. Vol. XLVIII. Nr. 2. (Das hier beschriebene Apparat- system ist spiiter ausgebaut und bedeutend verbeesert worden.)

500 ma1 vergriil3wt und anf die Spalte des photograpliisclien Registricr- apparates projiziert.

Vor dem Versuch niubtm die Kaninchen 24 Stunden hungern. Beim Tersuch enthielteii die Magen dennoch immer etwas griine breiige Masse, zuweilen auch hartere, griine erbsengroae Stiicke. Der l'ylorus wurde zugebunden. Nachdem das Manometer eingesetzt worden war, fiillte er sich znweilen durch Magenkontraktionen mit Fliissigkeit aus dem Magen. Der Fliissigkeitsspiegel erhob und senkte sich dann im Manometer synchron den Atmungsbewegungen. Die Membran wurde in dem Augenblick iiber die Offnung des Manometers ausgespannt, wo der Fliissigkeitsspiegel den oberen Rand der Offnung erreichte. Wenn aus dem Magen in das Manometer :,van selbst" keine Fliissigkeit aufstieg, u-urde niit Hilfe einer in die Speiserohre, ani Halsteil derselben ein- gebundenen Glaskaniile karpenvarme physiologische Kochsalzlosung in den Magen und in das Manonieterrohr eingetrieben und die Membran wieder aufgebunden, wenn der Waseerspiegel die obere Manometer- offnung erreichte.

Am Halse wurde entweder nur der linke oder beide ungebundenen Vagi mit starken faradischen Stromen von der Frequenz lO/Sek. 9.2 Sek. lang gereizt. Die Iiegistrierung der stattfindenden Druckerhohung ge- schah beim Stillstand der kiinstlichen Atmung des mit &her narkoti- sierten und kurarisierten Tieres. Auf die Hohe oder die Form der Drucksteigerung hat der Atemstsillstand keinen EinfluB, wie ich oft kontrolliert hate.

Die erste Aufnahme der Drucksteigerung beim Vagusreiz wurde also bei dem ursyriinglichen Fiillungsgad des Magens geniach t. Danach wurden 10 oder 20 ccm korpenvarmer physiologischer Kochsaldosung durch die Speiserohresonde in den Magen hineingetrieben und eine oder ein paar neue Aufnahnien geniaclit. Jn einigen Fallen stieg der Druck ini Magen beini Fiillen mit Kochsalzlosung, in anderen Fallen stieg er aber gar nicht, sondern sank zuweilen sogar etwas, dem bekannten Verhalten gem&@, daO einem gegebenen Fiillungsgrade des Magens kein bestimniter Dnick entspricht. Schrittweise wurde dann dem Magen Kochsalzlosung in Mengen von 10 oder 20ocm zugefiihrt. Der Druck im Magen stieg dabei in der Hauptsache, wenn auch nicht immer und regelmlSig, bei jeder Fiillung. Die Vagusreizung bewirkte anfangs immer eine Drucksteigerung im Magen. Schon mit den1 hloBen Auge konnte man beobachten, wie die Amplituden der Drucksteigerungen mit zunehmendem Fiillungsgrad des Magens groSer mrden. Rei weiterem

WIRKU~\-G DER VAGUSREIZUNG AUF DEN KANINCHENMAGEN usw. 31

Naclifiillen wurde aher dam eine Grenze erreicht, nach deren ijber- schreiten die Druckaniplituden wieder imnier kleiner marden, urn bei dem prallgehllten , sehr gedehnten Magen ganz zii versch~nden. ofters konnte auch bei zienilich gefullteni Magen eine anfangliche klcine Druckerniedrigung beobachtet werden, welche aber immer spiiter in eine Drucksteigerung iiberging, wie auch friiher Carlson, Boyd und Pearcyl , sowie M’Crea , WSwiney und Stopford2 festgestellt haben.

Each AbschluS einer jeden Versuchsreihe wurde das elw stische Manometer mit Hilfe eines Wasser- und eines Quecksilbermanometers geeicht und die diesen Bestimmungen entsprechenden Druckwerte auf llillinieterpapier aufgetragen und durch eine Kurve verbunden. Aus dieser Kurve wurden die Druckwerte im Magen interpoliert. Die den verschiedenen Fullungsgraden des Magens entsprechenden Volumina wwden so erhalten, dal3 das Endvolumen des Magens nach den Ver- suchen geinessen und hieraus durch Subtrahieren der ganzen zugefiillten Wassermenge das anfangliehe Magenvolunien bestimmt wurde. ‘ Xine gewisse Menge Kochsalzlosung kann natiirlich wSihrend der Versuchs- dauer vom Magen resorbiert werden; im Verhaltnis zu den Fiillungs- graden des Magens, die zwischen 50 bis 290 ccm liegen, diirften diese ganz kleinen Mengen jedoch keine Bedeutung haben.

Die folgenden 2 Kurven in den Figg. 1 und 2 zeigen den Fortgang der Drucksteigerung im Magen bei Reizung des linken Vagus. Die erste Kurve Fig. 1, die, wie auch die folgenden, von rechts nach links zu lesen ist, steigt langsam nach einer gewissen Latenzdauer zu einem Plateau an, von dem sie nach SchluD der Reizung (die untere L s e ) zu ihreni Maximum emporsteigt. Dann senkt sie sich h i l h l i c h wieder herab. Diesen zweiteiligen Verlauf mit der ersten Steigerung des Druckes etwas nach Anfang der Reizung und der zweiten Steigerung stwas nach AbschluB derselben zeigen alle Kurven im Anfang einer Versuchsreihe, Dns Plateau der ersten Steigcrung ist nicht immer so ausgeprilgt wie in diesem Falle, sondern die zweite Steigerung kann der ersten un- mittelbarer nachfolgen, mie die Kurve der Fig. 3 zeigt. Die Kurve 1 gibt den ersten Versuch einer Versuchsreihe mit einem Magen vom Volumen 68 ccm, mit dem Innendruck 3 mm Hg wieder. Man sieht auf der Kurve kleine superponierte Wellen, Eelche den peristaltischen Druckschwankungen entsprechen. Die Kurve in Fig. 2 stammt auLu8.

A. a. 0. S. 1. A. a. 0. S. 1.

32 YRJO RENQVIST:

Fig. 1. Druckzunahme im Kaninchenmagen bei Reizung des linken Vagus. Magen-

volumen 68 ccm, Innendruck 3 mm Hg (von rechta nach links zu lesen).

Fig. 2. Druckzunahme im Kaninchenmagen bei Vagusreizung. Magenvolumen 158 ccm.

Innendruck 17 mm Hg (von rechts nach links zu lesen).

Fig. 3. DurchjVagusreizung bewirkte Druckzunahme im Kaninchenmagen vom Volumen

96 ccm und dem Innendruck 3 mm Hg.

Fig. 4. Durch Vagusreizung bewirkte Druckzunahme im Kaninchenmagen vom Volumen

175 ccm und dem Innendruck 17.3 mm Hg.

WIRKUNG DER VAGUSREIZUNG AUF DEN KANINCHENMAGEN usw. 33

dieser selben Versuchsreihe, nur ist sie ganz an1 Ende derselben auf- genomnien, als das Magenvolunien 158 ccm und der Innendruck 17 mm IIg geworden war. Der Kurventypus ist sichlich ein anderer. Die erste Steigerung erfolgt jetzt langsamer und es bildet sich kein Plateau. Die zxeite Steigerung ist dagegen gut ausgebildet. Bei diesem gefiiuten Magen ist also die zweite Steigerung, die nach Aufhoren der Reizung eiiisetzende, dwtlichcr auspragt als bei dem ziemlich leeren Zustande des Nagens. Dasselbe Verhalten zeigen auch die Kurven der Fig. 3 und 4, wenn auch nicht ganz so deutlich ausgeprgt. Auch diese Kurven stamnien von einem und demselben Versuchsticr, die Kurve 3 vom Anfang der Versuchsrcihe, niit einem Fiillungsgrad des Magens von 95 ccm und dem I h c k 3 mm Hg, die Kurve 4 niehr vom Ende der Reihe niit den entsprechenden Zahlen 175 ccm und 17.3 mm Hg. Die verschiedene GroBe der Aniplituden der Drucksteigerungen sowie die verschiedene Zeitdauer derselben werde ich alsbdd besprechen.

Da die Aufnierksamkeit bei diesen Versuchen hauptsachlich dem Verhaltnis der Drucksteigerung und des Innendruckes des Magens bzw. des Magenvolumens zugewendet war, habe ich die Versuchsreihen in Tabellenform zusammengcstellt. Die Tabelle 1 gibt dzs Ergebnis aller Versuche einer Versuchsreihe wieder, die bei Keizung des linken Vagus

Tabel le 1. Die Druckzunahmen im Kaninchenmagen bei der Faradisation des linken

Verauch

~~ ~ ~~-

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17

-- Volum- , m h e

ccm

0 0 0

10 20 30 40 40 40 60 60 80 80

100 100 120 120

Volumen des

Magens ccm

95 95 95

105 115 125 135 135 135 155 155 175 175 195 195 215 215

~- -. - -

vagus.

Buck

mm Hg

3.0 3.0 2.0 2.0 3.0 3.5 3.5 3.0

12.2 10.7 13.3 17.3 17.3 23-6 23.6 31.0 31 -0

____ ~ _ _ _

Druck- Gunahme mm Hg

5.8 7 - 7 8.6 8.6 7.5

10.7 10.3 8.0

13.3 15.8 15.9 14-2 13.0 9.9 8.4 2.3 1.5

Total- druck

mm Hg

8 -8 10.7 10.6 10.6 10.5 14.2 13.8 11.0 25.5 26.5 29.2 31.5 30.3 33.8 32.0 33.3 32-9

Zeitdauer 3er Druck- zimahme in Sek.

18.6 19.7 19.0 20.0 20.2 20.2 - -

23.2 . 23.2 20.8

18.7

-

-

- ca. 10 ca. 8

Skandinav. Archiv. LlV. 3

34 YRJO KENQVIST:

erhalten sind. In der zweiten Kolumne stehen die vom Anfang des Versuchs an zugefiillteii Wasseriiiengen, in der dritten Kolumne die Totalvolumina des IIagens. 111 der rierten Kolumne sind die im JIageii lierrschenden Drucke, in der fiinften die maximalen Amplituden der Drucksteigerungen in mm Hg nach Vagusreizung, in der sechsten die maximalen Totalclrucke und schlieSlich in der siebenten Kolunine die ungefahren Zeitdauern der Drucksteigerungen angefiihrt. Das Anfangs- volumen des Magens war also 95 ccm, das schliekiliche Endvolunien 215 ccm. Man sieht, daW der Innendruck beim Fiillen des Magens mit Kochsalzlosung im allgemeinen zuninimt. Im Versuch 3 ist der Druck ( 2 mm Hg) doch etwas vom Ursprungswert 3 mm herabgesunken, und diesen niedrigeren Wert behalt er auch nach dem Fiillen mit 10 ccm Kochsalzlosung (Versuch 4). Kine Drucksenkung zeigt auch der Ver- such 8 im Verhaltnis zum Versuch 7 und Versuch 10 im Verhaltnis zum Versuch 9, obw-oh1 20 ccm Wasser zugefuhrt sind. Die GroSe der maxi- malen Drucksteigerung nach Vagusreizung zeigt anfanglich ctwas un- regelmiikiige Schwankungen, doch werden die Stekerungen trotz Riick- schliigen imnier groBer beim Steigen des Fiillungsgrades. Im Versuch 9 ist der Innendruck im Magen plot,zlich von 3 aus 12.2 mm Hg gestiegen als Folge einer Tonussteigerung der Magenmuskulatur, ohne daW der Fiillungsgrad des Magens geandert ware, und auch die Drucksteigerung bei Vagusreizung ist jetzt bedeutend groaer geworden, von 8.0 mm Hg beim Versuch 8 auf 13.3 mm Hg emporgesprungen. Die Redeutung des inneren Magendruckes fiir die Drucksteigerung bei der Vqusreizung tritt hier deutlich zutage. Hei weiterer Fullung des Magens auf 155 ccm steigt der Innendruck, und auch die Vagussteigerung wird groDer, 15.8 und 15.9 mni IIg, welche die groSten Drucksteigerungen der gnnzen Versuchsreihe darstellen. Rei fortgcsetzter Biillung des Magens steigt der Innendruck bis auf 31.0 mm Hg bei dem groBten Fiillungsgrad von 215 ccni, die Drucksteigerung bei Vagusreizung wird hierbei aber nicht mehr gr413er7 sondern sinkt fortwihrend und betri-igt in den zwei letzten Versuchen nur noch 2.3 bzw. 1.5 mm Hg. Ein Vergleich der Versuche 12 und 13, 14 und 15 sowie 16 und 17, welche paarweise imrner bei dem- selben Volumen des Magens und demselben inneren Druck gemacht sind, zeigt in beziig auf die Drucksteigerung bei Vagusreizung, daS diese in dem zuzweit gemachten Versuch immer kleiner als in dem zuerst gemachtcn, sonst also ganz gleichen Versuch ist. Pies deutet auf eine Ermiidung, eine kleinere Beanspruchbarkeit des Nerven oder des Erfolg- organes.

WIRKUNG DER VAGUSREIZUNG AUF DEN KANINCHENMAGEN usw. 35

3 1 : 6 7 8 9

10

Bei den1 RIagenvolunien von 155 ccm rnit dem Innendruck 13.3 mm Hg war also die Drucksteigerung maximal, 15.9 mm Hg betragend. Die dritte Kolumne der Tabelle 1 zeigt, daB der Totaldruck (Anfangsdruck + Drucksteigerung bei Vagusreizung) bei diesem Fiillungszustand des Magens den Wert 29.2mm Hg hat, da13 er aber bei weiterer Fiillung des RIagens noch immw groBer wird, urn erst bei 195 bis 215 ccm maximal und ziemlich konstant zu werden.

Ehe auf die Besprechung des Ergebnisses eingegangen werden soll, will ich noch auf ein paar weitere Versuchsreihen eingehen und auf die letzte Vertikalreihe dieser Tabclle 1 hinweisen, welche die ungefahren Zeitdauern der Drucksteigerungen zeigt. (Die Zeitdauern sind wegen des flachen Ansteigens und Ahsteigens der Druckkurven oft schwer genau zu bestimmen; zuweilen ist das Ende des Abstiegs auch auBer- halb des Films gehlieben.) Die groBte Zeitdauer entspricht ersichtlich dem Volumen 135 bis 155 ccm, also demselben Volumen, bei dem die groate Drucksteigerung zu verzeichnen war.

Die Tabelle 2 ist der vorigen ganz ahnlich aufgestellt. Das Anfangs- volumen des Magens ist aber hier wesentlich kleiner (68 ccm) als in der ersten Reihe. Dementsprechend ist auch das Endvolumen bei AbschluB

0 10

10 20 30 40 40

Tabel le 2. Die Druckzunahmen im Kaninchenmagen bei der Faradisation des linken

26.6 25.8 22.5 24.4 21.7

~

25.1 24.0 - - -

0 t il 0

90 90 90 90 '

158 158 158 158

11 12 13 14 15

Volumen dea Magens

ccm

68 68 68 7% 78 78 88 98

108 108

Vagus. I

mmHg 1 mmHg

6.2 6.4 6.2 6.0 6.2 5 .3 6.6 4.2 9.3 4.9 9.7 4.1

den zwischenliegenden Volumina miolungen. ) -

14.2 17.0 17.0 17.0 15.0

12.4 8 -8 5.6 7.4 6.7

TOM- druck

mm Hg

8-4 7-6 8.0

12.6 12.2 11.5 10.8 14.2 13-8 14.4

-~

118 und

ZeiMauer

tunahme in Sek.

dm h c k -

- 25.0 23.2 23.5 24-3 24-5

24.8 24.3 24-3

18ccm sind

-

36 YRJO KENQVIST:

dieser Reihe nur I58 ccm. Die Innendrucke fangen auch hier iirit :: t i i r t i

Hg an, d. h. mit dem Druck der Wassersaule in deni in die t nrdere Magenwand eingesetzten Manometer. Bei diesem BIagen wird der r h c k schon durch 10 ccni Wasserzugabe auf 6 . 2 iiini Hq erhoht, und daiiri steigt er schrittveise bei jeder folgenden Fiillung. bis auf 17.0 n i n i Hg beini Fullungsgrade 158 ccm. Die Dehnbarkeit des BIagens ist also hier vie1 geringer als in dem vorigen, anfangs sehr dehnbaren Alagen.

Die Hohe der Drucksteigerung nach Vagusreizung zeigt sic11 hier anfangs ziemlich unabhangig voni Volumen wie voni Innendruck. Erst beim Volumen 138 ccm mit dem Innendruck 1-1.2 nini Hg entivickelt sich eine hohe Drucksteigerung von 12.4 nini Hg. Dies ist auc.11 dip maximale Drucksteigerung. Beini folgenden Fiillungszustand niit 158 cctii

und dem Innendruck 17.0 mm Hg ist die .Steigerung nur noch 8.8 miti

Hg. Offenbar erreicht der maximale Totaldruck seinen hochstnioglichen Wert (26.6 mm Hg) bei eben diesem selben Volunien. Die Zeittlauern der Spannungssteigerungen zeigen hier keine merklichen, voni Tolu tnm oder Druck abhangigen Variationen.

Die folgende Tabelle 3 zeigt eine Versuchsreihe mit eiiiem Jlitgen, der von den vorigen in seinein Verlialten zienilich abweichend ist. Dieser Magen wurde vor dem Versuch iiiit warmer Kochsalzliisung ordentlich durchgespult, wobei er auch zieinlich ausgedehnt wurde. Beim Ursprungsdruck 3 mm Hg ist das lfagenvolumen von der (;roBe 127 ccm. Bei den folgenden Fullungen mit Wasser, his auf 1.37 his

Tabel le 3. Die Druckzunahmen im Ka,ninchenrnagen bei der Faradisation dee l i i i l i ~

vagtis. _ _ _ _

Versuch

1 2 3 4 6 6 7 8 9

10 11 12

Volum- ,unahme

ccm

0 10 10 20 20 30 40 50 70 80

100 110

--

Volumen Magens ccm

127 137 137 147 147 157 167 177 197 207 227 237

Druck

mm Hg

3 . 0 3.5 3 . 0 2 - 5 2 . 5 3 .5 3 . 8 4 . 7 4 . 7 6 . 5 7 . 0 8.0

Druck- :unahme mm Hg

6 .7 6.2 4 .5 4 . 5 4 . 5 4 . 5 4 . 3 3 .3 3 .7 1.5 3 . 4 1 .6

-- --

Total- druck

mm Hg

9.7 9.7 7 .5 7 .0 7 . 0 8.0 8 .1 8 .0 8 .4 8 .0

10.4 9 . 6

Zeitdit uer der Druck-

zunahme in Sek.

21.6 20.0 18.2 17.0 19.2

~- -

-~

_.

-

U ’ i i { K i . w i DER VAGUSREIZUNG AUP DEK KANINCHENMAGEN usw. 37

I67 c w . steigt der Innendruck nichf : wst vom Volumen 177 ccm an wird vr groljer. Bei den zwei friilier besprochenen Magen war die Spannungsstei~erung maximal bei den Innendruclcen 13.3 bzw. 14.2 mm Ilr. Sach diesen Erfahrungen M iirde man erwarten, bei diesem dritten Magen das Masinium der Drucksteigerung in den letzten Versuchen t k r Krihe mit den hohen Innendrucken zu finden. Die maximale 1)rudisteigerung von 6 . 7 mni Hg ist aber ganz umgekehrt im ersten Versiich zu finden, 11-0 der Jnnendruck nur 3mm Hg ist. Von diesem ihrent maximalen Wert sinkt die Steigerung dann kontinuierlich his xu111 Wert 1.6 mni Hg ab. Alk verzeichneten Werte sind bei diesem Magm auch zienilich niedrig.

I)ieser Versuch zeigt also. dal3 die Anspannung des Magens mit orhiillt(vn Innendrnck an nnd fiir sich noch keine geniigende Voraus- setzung fiir das Zustandekonimen erhiihter Drucksteigerungeii bei Vagus- reizung ist, sondern daB zuweilen die hochstmogliche Drucksteigerung schoti beim gar nicht angespannten, beinahe ohne uberdruclr gefiillten Magen zu erzielen ist. Vielleicht hat das Magenvolumen hierbei aueh cine Redeutung. Bei diesem letzten Magen war dns fur die Druclt- steigelung optimale Volumen 127 ccm, bei den zwei ersten Magen waren die entsprechenden Yoluniina 155 bzw. 138 ccm. Da die verschiedenen F’iillungsgrade der Magen sich zwischen den Rerten 68 und 237 ccm h~fanden, kann wohl gesagt werden. dab die optimalen Volumina von ziznilich gleicher GroBe sind.

Sach den Erfahrungen, die man uber das Verhalten der glatten Muskeln hat, diirfte es aiich wahrscheinlich sein, daS sowohl der im Magen herrschende Druck, als das Magenvolumen fur die Hohe der I )rucksteigerung von Bedeutung sind. Namentlich die neuen Unter- suchungen von Brocklehurs t l hahen gezeigt, dal3 die Kontraktions- grofie des glatten Muskels hei einer beslimmten optimalen Anfangs- spannung und -1ange am groljten ist. Diese Spannung und Lange sind aher nicht fiir einen und denselben Muskel immer dieselben, sondern sic hahen verschiedene Werte ; die \Torgeschichte des Muskels ist hierbei voii 13influB.

Der Innendruck des Magens ist nun natiirlich kein &I& fur die Spannung der glatten Nuskeln der Hagenwand. Bei einem und dem- selben lnnendruck kann die Spannung der glatten Magenmuskeln ver- whiedene Werte hahen. Umgekehrt konnen auch demselhen Spannungs-

- . .~

1 Brocklehurst, R. J. nach C. L. Ewans, The Physiology of Plain Muscle. Phgsiolog. Reviews. Vol VI. 2. April 1926. p. 358.

38 YRJO REKQVIST :

Druck- zunahme mmHg

11.8 13.0 14.8 16.6 15.5 13.6 6.0 8 .2

. 6 . 4 1 . 8

zustand der Iluskeln versehiedene Innendruckc cntsprcchcn. Hieraris konnen wir verstehen, daB unser Befund voni Erreichen der groDten 1)rncksteigerung nach Vagusreizung bei verschiedenen Innendrucken nicht bedenten darf, da13 all& die Dluskelspannungen 1iierl)ei ver- schieden waren. Auch das Magenvolumeii ist natiirlich nicht eindeutig von der Spannung und der Lange der glatten Muskeln des Xagens ab- hangig. Einem bestimmten Volumen des Magens diirfte doch cine ziemlich bestimmie Lange der glatten Muskelfasern entspreclien, woraus rielleicht zu verstehen ware, dalt der Magen nicht allzuviel aasgtdehnt, auch nicht allzu klein sein darf, nm die durch die Reining seiner glatten hluskeln hochstens erreichbare Drucksteigerung zu erghen.

Wenn die beiden Vagi faradisiert werden, erhalten wir ein den1 vorher beschriebenen ahnliches Bild. Tahelle 4 enthalt eine Yersuchs-

Total- druck

mmHg

16.8 18.0 21.2 25.3 24.2 26.3 28.0 31.7 28.7 20.1

Tabel le 4. Die Druckzunahmen im Kaninchenniagen bei der Faradisation der beiden

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10

60 60 80

100 120 140 175 200 200 200

Volumen dea Magens

ccm

150 150 170 190 210 230 265 290 290 290

Vagi.

Druck

mm Hg

5 . 0 5 . 0 6 . 4 8 - 7 8 .7

12.7 22.0 23.5 22.3 "18.3

- Zeitdauer

der Druck- zunahme in Sek.

22.7 1 23.5 23.8

23.0 23.0 20.2

ungef. 15

-

- -

-

reihe mit anfangs grol3en Drucksteigerungen. Das Anfangsvolumen des Magens bei 3 mm Hg Innendruck war 90 ccm, die entsprechenden Auf- nahmen sind aber miBlungen. Erst vom Volumen 150ccm an haben wir brauchbare, ausmeobare Aufnahmen. Aus der Tabelle seheii wir, da13 der Innendruck im Magen bei den Fullungen immer hoher wird. Die drei letzten Versuche mit dem Volumen 290 ccm zeigen aber einen von Versuch zu Versuch sinkenden Innendruck. Bei diesen drei Versuchen werden auch die Drucksteigerungen nach Vagusreizung immer kleiner (8.2 bis 1 .8mm Hg), was deutlich die Bedeutung des Innendruckes fur die Drucksteigerung dartut. Die maximale Drucksteigerung nlit 16-6 mm Hg entspricht dem Volumen I90 ccm und dem Innendruck 8.7 mm HE.

WIRKUR’G DER VAGUSKEIZUKG AUF DEN KANINCHENMAGEN usw. 39

Versuch

Das ol~tiniale Volunien ist also hicr bei der Reizung der beiden Vagi grol3er als bei den vorigen J’ersuchen mit Reizung nur des linken Vqus. Auch der totale Druck erreicht hier seinen hiichsten Wert bei einenl grol3eren Volumen, bei 290ccm, als in den friiheren Versuchen (195, 138 bzw. 227 ? ccm).

Die Tabelle 5 gibt eine letzte Versuchsreihe auch mit Reizung der beiden Vagi. Das Anfangsvolumen ist hier sehr klein, nur 50 e m . Erst

Tabel le 5. Die Druckzunahmen in1 Kaninchenmagen bei der Faradisation der beiden

Vagi.

Volum- zunahme ! ccm

0 0 l ? 1.2 2 .0 1 . 7 2 .3 3.5 3 .2 4 . 2 2.7 2 .0 0 .5 0

~~ ~

Volumen des Magens

ccm

50 60 70 90

110 130 150 150 170 190 190 210 230 250

__.____ -

3.0 - 3.0 4 .0 14.4 4.7 16.5 6 .0 21.6 6.4 1 21.6 8.3 - 8.5 22.5

-

10.5 22 ungf. 13.3 - 11.8 20.0 11.8 18 $ 9

13.0 8 97

15-8 -

__-

Druck

mm Hg

3.0 3 .0 3.0 3 .5 4 .0 4.7 6 .0 5 .0 7.3 9 .1 9.1 9 .8

12.5 15.8

~~ __-

~ ~~ ~

Zeitdauer der Druclr- zunahme druck zmahme

Druck- 1 Total- 1

beim Volumen 60 ccm wird der Innendruck hoher. Die maximale Druck- steigerung nach Vagusreizung (4.2 mm Hg) erhalten wir wiederum beim Volumen 19Occm mit dem Innendruck 9 - l m m &. Ersichtlich sind alle Drucksteigerungen in diesem Magen sehr vie1 kleiner als in dem vorigen. Der Totaldruck ist hier an1 groSten (15.8 mm Hg) beim groBten Fullungsgrad (250 ccm), hat aber moglicherweise auch hier noch nicht sein Maximum erreicht. Auch die langsten Zeitdauern der Druck- steigerungen liegen bei diesen zwei letzten Magen ungefahr bei dem- selben Volumen, 170 bzw. 15Qccm.

Alle Versuche zeigen also, dal) die durch Reizung des einen oder beider N e d vagi ausgeloste Drucksteigerung am griiDten bei einem gewissen Zustand des Magens ist. Dies ist sicher; bei anderen Zusthden des Magens sind die Drucksteigerungen immer kleiner. Von welchen Umstanden der fur die Drucksteigerung optimale Zustand abhangig ist,

40 YRJO RENQVIST: WIRKURG DER VAGUSREIZURG usw.

kann ails diesen Yersuchen dagcgen nicht cindeutig ersehen werden. Nach unseren Kenntnissen von den glatten Muskeln mu13 wohl auch hier der Spannungszustand und die Lange der Fasern der Muskeln der Magenwand das MaBgebende sein. In unseren Versuchen messen wir das Volumen des Magens und seinen Innendruck. Diese Gro13en sind aber keine direkten MaSe des Zustandes der glatten Magenmuskeln. Die Versuche zeigen jedoch, da13 die griifitmoglichen Drucksteigerungen bei Vagusreizung mit nicht zu kleinen, aber auch nicht mit allzu grol3en Magen zu erhalten sind. Das fur die Drucksteigerung optimale Volumen diirfte bei Reizung nur des linken Vagus bei ungefahr 130 bis l50ccni und bei Reizung beider Vagi ungefahr bei 190 ccm liegen. Aber auch die Hohe des anfanglichen Innendruckes durfte eine Bedeutung haben, wenngleich die Versuche in dieser Hinsicht undurchsichtig sind.

Nach einer Faradisierung der Vagi ungefahr 10 Sek. lang wird die ausgeloste Drucksteigerung im Magen des Kaninchens also maximal, wenn das Magenvolumen etwa 190 ccm betragt. Hat dieses Ergebnis irgendeine Bedeutung fur die Ph ysiologie der Magenentleerung oder der Magenbewegungen im allgemeinen ? Ob es fur die Entlcerung Bedeutung hat, hangt naturlich damit eng zusammen, ob die durch die Vagi aus- geloste Druckzunahme an1 Entleerungsmechanismus des Magens niit- beteiligt ist. Man wurde vielleicht geneigt sein, eine hohe Drucksteigerung niit einer besseren Entleerung in Zusammenhang zu bringen, \%ie R e i t z und Vollersl die spontanen sog. Minutenschwankungen des Tonus mit der Magenentleerung in Zusammenhang gebracht haben. Die Zeitdauern der Drucksteigerungen sprechen vielleicht auch fur eine solche Inter- pretation; die am laiigsten dauernden Drucksteigerungen entsprachen ja ungefahr denselben Volumina, bei denen die Drucksteigerungen ihr Maximum erreicht en.

Das opt imale Magenvolumen von 190 ccm i s t a l s e in mi t te lgroges Volumen f u r den Kaninchenmagen zu bezeich- nen. Bei diesem mi t t le ren Ful lungsgrad des Kaninchen- magens h a t a lso die Vagusreizung sowohl i n bezug au f die Hahe der Drucks te igerung, a l s auf deren Zei tdauer die bestmogliche Wirkung.

1 W. Weitzund W. Vol1ers;Zeitschr. f. (1. ges. exp . Med. 1925. Bd. XLVII. S. 42.