Über Kontakt und Verzweigung der Protein-Schrauben

Aus der Biologischen For sehungsab te i lung der Oster re ieh isehen St ieks toffwerke A. G. ; Le i te r : Dr. H. H. MAYt~

Uber Kontakt undVerzweigung der Protein-Schrauben* Von

R. Jarosch, Linz Mit 43 Tex tabb f ldungen

(Eingegangen am 26. Marz 1965)

Inhalts i ibers ieht Seite

I. E in le i tung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

I I . Die Model lversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500

1. Pa ra l l e lkon tak t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501) 2. Kreuzung , H a f t p u n k t - u n d Ha f tbe r e i ehb i l d u n g . . . . . . . . . . . . . . 502 3. U m w i n d u n g (Au/windung) d u t c h meehan i schen K o n t a k t zwischen

ve r sch iedenen Schrauben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51)3 4. U m w i n d u n g (Verzweig~ng) durch , , U m s c h n a p p e n " . . . . . . . . . . . 503 5. U m w i n d u n g m e h r e r e r Sch rauben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 507 6. :Die Rotat ionsverh/~l tnisse b e i m , ,Urnsehn ap p en " . . . . . . . . . . . . . 51)9 7. Mehr fachverzweigung ein- u n d derse lben Sehraube . . . . . . . . . . . 511 8. Verzweig~ng d u t c h A b w i n d t m g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512 9. Verzweigung d u t c h K o m b i n a t i o n y o n , , U m s e h n a p p e n " u n d

A u f w i n d u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

I I I . Diskuss ion fiber das V o r k o m m e n zusammenges e t z t e r Schrauben im P r o t o p l a s m a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515

1. I n t e r p r e t a t i o n der U l t r a s t r u k t u r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515 Chromosomen, , ,Poren" der K e r n m e m b r a n , t~NS-Granula , , ,Tubul i" u n d , ,Mikrotubul i" im P ro top l a sma , Extrazellul/~re Sehrauben, Bakter iengeigeln , Akt inf ibr i l len des Muskels, P las t i - den, Mi toehondr ien , Andere M e m b r a n s y s t e m e

2. I n t e r p r e t a t i o n zellularer Verzweigungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525

IV. Diskuss ion zur D y n a m i k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

Zusamm enfa s sung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532

S u m m a r y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

L i t e ra tu rve rze i ehn i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534

* Ausgef i ihr t in der Na tu rkund l i ehen S ta t ion in Linz.

82"

500 R . J ~ o s c ~ :

I. Einle i tung

Die Iundamentale Bedeutung der Schraubenstruktur ffir Leben und Protoplasma stand schon 5fters im Mittelpunkt der Betrachtung intuitiv veranlagter Forseher. G o n T ~ s Schrift fiber die ,,Spiraltendenz" der Pflanzen (1831) und DVT~OC~TS vitale ,,ineurvation" (vgl. 1837) bilden bier ~ltere Beispiele. ~ In neuerer Zeit besehrieb S c ~ v c r c ~ (1925) die weite Verbreitung yon links- und rechtsgewundenen Schrauben bei Pflanzen. D~vAvx (1928), C~AD~FAVD (1933, vgl. KffSTER, 1956, S. l14f.), SEIF~IZ (1933 a, b, 1938) und F~A~ccIS (1939, 1940) schlossen aus mikroskopiseh sichtbaren Anordnungen auf schraubige Aufbau- elemente des Protoplasmas. Durch die Entdeekung der schraubigen Molekularstruktur der Proteine und Nukleinsi~uren wurde den genannten Vorstellungen eine s~arke Stfitze geliefert (vgl. auch Low, 1957) und die strenge r~umlich-geometrische Spezifit~t dieser Strukturen aufgezeigt. ST~VGGE~ (1956, 1957) und WE~SS~ELS (1957, 1958) deuteten die Pro~oplasmastrukturen in ihren elektronenmikroskopischen Aufnahmen als Sehraubenschnitte.

Nachdem schon Modellversuehe mit einfaehen Sehraubenfedern zu iiberraschenden Erkl~LrungsmSgliehkeiten verschiedener physiologischer Ph~nomene geffihrt bat ten (Jx~osc~, 1963, 1964 a--g) , konnte nun auch daran gedaeht werden, die Kontakt- und VerbindungsmSglichkeiten einzelner Schrauben zu hSheren Einheiten mit Hilfe yon Modellen syste- ma~isch zu erforsehen. Dies ist im ers~en TeiI der vorliegenden Arbeit geschehen. Auf Grund der Erfahrungen mit den Modellversuchen erfolgt im zweiten Tell eine Interpretat ion versehiedener biologischer Strukturen und - - damit die Bedeutung der statisehen Verh~ltnisse keine l)ber- seh~zung erf~hrt - - eine kurze Erl~uterung zur Dynamik.

II. Die Modellversuche

1. Parallel-Kontakt

a) Zwei Schrauben gleieher GanghShe und gleichen Windungssinnes lassen sieh so parallel zueinander legen, dab sich ihre Schraubeninnen-

1 G O ~ , ~ E , der offenbar dutch MasTiffs und D~J~oc~T, die er beide zitiert, inspiriert worden ist, hat die Bedeutung der ,,Spiraltendenz" sehr hoch eingesehgtzt, wenn er sehon 1828 zu LORE~ 1)emerkt: ,,Fib" die Physio- logie der Pflanzen ist damit sehr viel gewormen . . . " und ,,ein ungeheurer Schritt vorw~rts ge~han" (EeKE~M~N Gespr/~ehe I I I , 175).

Es ist auch bemerkenswert, dal3 Dv'rgocJ~n~ einer der ersten war, der die bei der Schrauberccotation erzeugge I~raft, fiber die heute Ms ,,active shearing force" diskutiert wird, in der ,sehraubig gebauten Chara-Zelle Mar beschrieben hat (Duw~oe~E% 1838). Er bemiihge sich vergeblich, dafiir eine physikalisch bekarmte Kraft ausfindig zu maehen (vgl. Du~Roe~E~, 1842 1846).

Uber Kontakt und Verzweigung der Proteinsehrauben 501

Abb. 1--14. Die r~iumlieh-statischen KontaktmSgliehkeiten zwischen Schrau- ben. 1 Parallelkontakt, 2 I-Iaftpunkt und Haftbereich, 3 - - 5 negative Urn- windung, 6 10 positive Umwindung, RShrenbildung bei Mehrfachschrauben, Querschliffe yon schr~g oben photographiert, 11 nicht durchdringende Umwindung, 12 positive Umwindung mit Ganghbhendifferenz, G GanghShe der Superschraube, 13 positive Umwindung wie in 12 mit geringerer Gang- hbhendifferenz, yon schr/~g oben photographiert: In den Enden vereinen sieh die beiden Sehraubenaehsen; 14 plastisch geformte Pseudomodelle stark gewundener Supersehrauben zur Veranschaulichung der Querschnittsbilder; Querschnitt ql ist unten abgebildet, die anderen Schnitte in Abb. 15. l~heres

im Text

502 R. J ~ o s c ~ :

r/iume zum Teil gegenseitig durchdringen (Abb. ! a). Die parallele Lage ist abet wenig stabil: drfiekt man die Schrauben gegeneinander zusammen, so ergibt sich, auch bei geringer GanghShendifferenz , eine Tendenz der nicht windungsentspreehenden Umwindung (Abb. 3).

b) Zwei Sehrauben gleieher Gangh6he und versehiedenen Windungs- sinnes lassen sieh leieht ineinander steeken. Abb. 1 b zeigt iibereinander zwei verschiedene Ansiehten dieser Kombination. Hier besteht keine Tendenz d er Umwindung. Das in Abb. 1 b dargestellte Modell ist vielmehr absolu~ start.

e) Die Innenr~ume von zwei Sehrauben mit s tark versehiedener Gang- hShe durchdringen sieh nieht, ganz gleieh, ob der gleiehe (Abb. 1 c) oder der entgegengesetzte Windungssinn (Abb. 1 d) vorliegt.

2. Kreuzung, Haftpunkt- und Haftbereichbildung a) Zwei Schrauben mit gMchem Windungssinn und gleicher (Abb. 2 a, b)

oder verschiedener GanghShe (Abb. 2 c) kSnnen sich so durehdringen durehbohren), dal3 ein unlSsbarer Haf tpunkt entsteht.

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Abb. 15. a, b Sehattenprojektionen der Quersehnitt ql, q2 und q3 der ein- fachen Pseudomodelle aus Abb. 14; cV, b' ungef/ihres Aussehen derselben Quersehnitte unter der Annahme, dab 4 bzw. 5 EinzelscN'auben der Abb. 14

positiv umwunden sind wie in Abb. 7 und 8

b) Zwei Sehrauben mit verschiedenem Windungssinn und gleicher (Abb. 2 d, e) oder versehiedener GanghShe k6nnen dagegen leieht seitlieh auseinander genommen werden. Der Haf tpunkt ist hier 16sbar. Bei kleinem Neigungswinkel (z. B. in Abb. 2 e) ist ein Auseinandernehmen nur mSglieh, wenn die Gangh6he etwas vergrSBert wird (Pseudohaftpunkt).

~-ber Kon*akt und Verzweigung der Progeinsehrauben 503

c) Liegen die Sehraubenaehsen ann~hernd parallel, so k6nnen bei gleiehem Windungssinn und (relativ zum Schraubendurchmesser) geringer Drahtdieke, Schraubenrotationen zu r Umwindung fiihren, wobei an Stelle des , ,Haftpunktes" ein grSBerer , ,Haftbereich" zustande kommt. Je gr6Ber dabei eine bestehende GanghShendiffereflz ist, desto kleiner wird der t taftbereich (z. B. 4,5 Windungen in Abb. 2 ], 10 Windungen in Abb. 2 g). An den sich umwindenden ( = parallel durchbohrenden) Sehraubenabschnitten wird also die Wiederabwindung durch grofte Gang- hShendifferenzen begiinstigt (kleine GanghShendifferenzen kSnnen dagegen zu Superschrauben fiihren, vgl. Modellversuch 4 e).

d) Dutch die I~otation einer oder beider Schrauben verschiebt sieh jeder Haf tpunkt oder Haftbereich entlang der Sehraube und lSst sieh am Sehraubenende.

3. Umwindung (Aufwindung) durch mechanischen Kontakt zwischen verschiedenen Schrauben

a) N~hert man nach der in Abb. 16 a dargestellten Versuchsanordnung zwei z. B. in Glyzerin rotierende Schraubenabsehnitte bis zum Parallel- kontakt, so zeigt sich eine starke Tendenz zur Umwindung (gleiche Rotationsrichtung der sich beriihrenden Sehraubenabsehnitte).

b) Bei en~gegengesetzter gotationsrichtung (Abb. 16 b) ist die Tendenz zur gegenseitigen Umwindung vie] geringer.

c) Das gleiche Verhalten finder man auch bei zwei verschiedenen Schrauben gleieher Windungsriehtung, die man mit Hilfe yon zwei Motoren in Glyzerin rotieren l~LBt und einander n~hert. Bei gleichem Rotationssinn kreisen die Sehrauben um eine gemeinsame Achse umeinander (Abb. 16 c), bei verschiedenem Rotationssinn bleiben sie relativ unbewegt (Abb. 16 d).

4. Umwindung (Verzweigung) durch ,,Umsehnappen" Eine stgrker tordierte Sehraubenfeder ,,schnappt" an einer mechanisch

schw~cheren Stel]e ,,urn", z. B. an einer Biegung oder einer Stelle dichterer Windung (Pfei] U in Abb. 17 a, 18 a und 19 a), und winder sich um sich selber (Modellversuch ~ bei JAl~OSCtt, 1963, S. 45~).

a) Die n i c h t d u r c h d r i n g e n d e U m w i n d u n g . Ist der Neigungs- winkel der Schrs klein (a = 0 bis gegen 10~ so kSnnen sich die beiden Schraubeninnenrgume nieht dnrehdringen (Abb. ] 1, Abb. 17 c). Bei einem gewissen Neigungswinkel (zirka I0--12 ~ bei der in Abb. 17 verwendeten Schraubenfeder) kommt es zu dieser Art der Umwindung gerade noch, wenn im Windungssinn tordiert wird (Abb. 17 c). Die Tordierung gegen den Windungssinn ftihrt bereits znr durchdringenden Umwindung (Abb. 17 b).

wieder voneinander ab.

C

J

5 0 4 R . JAROSCH :

Die nicht durchdringende Umwindung ist unstabi], d.h. beim Los- lassen des Schraubenmodelles winden sich die beiden Schraubenabschnitte

c1r

Abb. 16. Schemata der Versuehsanordnungen zur Untersuehung der Um- w~ndung bei meehanisehem Kontakt zwischen sehnell rotierenden Schrauben (Modellversueh 3) ; die an der Aehse eines Elektromotors befestigten Sehrauben- federn rotieren in Glyzerin; bei Kontaktnahme kommt es im Falle gleieher Rotationsriehtung (a, c) vieI leiehter zur Umwindung als bei ungleieher

l~otationsriehtung (b, d)

b) Die d u r c h d r i n g e n d e , n e g a t i v e U m w i n d u n g . Bei gr6Berem Neigungswinkel der Schraubenfeder (Abb. 18 a) fi~hrt das Umschnappen stets dann zu einer durchdringenden, n i g h t w i n d u n g s e n t s p r e c h e n d e n Umwindung (Abb. 3, Abb. 4, Abb. 18 b), wenn die Tordielung gegen den Windungssinn erfolgt. In Abb. 3 z. ]3. winden sich die beiden Schr~nben so umeinander, da~ auf vier Gangh6hen eine Umwindung kommt. Auch

Uber Kontakt und Verzweigung der Proteinschrauben 505

Abb. 17--19. Umwindung (Verzweigung) einer Schraube durch ,,Um- schnappen" (Modellversuch 4). Die untereinander stehenden Bilder zeigen die gleiche Sehraubenfeder: a vor der Umwindung, die diehter gewundene Stelle (Pfeil U) bezeiehnet de~ ,,Umsohn~pp-Punkt'~ b Tordierung gegen den Windungssinn, c Tordierung im Windungssinn. lq~here Erkl~trung im Text

506 R. JA~osc~:

diese Umwindung ist unstabil : Die bei der Aufwindung erzeugte Spannung bewirkt die Abwindung, wenn man das Schraubenmodell los l~t .

e) Die d u r c h d r i n g e n d e , p o s i t i v e U m w i n d u n g . Die gleiche Sehraubenfeder (Abb. 18 a) dagegen im Windungssinn tordiert, ergibt eine durchdringende, w i n d u n g s e n t s p r e c h e n d e Umwindung, die stabil ist (Abb. 6, Abb. 18 c). Da nur diese Umwindung zu einer hSheren Schraubenordnung (Supersehraube) fiihren kann, wird sie als ,,positive" Umwindung bezeichnet.

d) Naeh Model]versuch 3 e (bei J ~ o s c ~ , 1963, S. 454) kann eine Tordierung im Windungssinn dureh GanghShenverkleinerung, eine Tor- dierung gegen den Windungssinn durch Gangh6henvergr6Berung nach- geahmt werden. Daraus folgt, dab ein Umschnappen, welches zur nega- riven Umwindung fiihrt, die Folge einer GanghShcnvergrSBerung ist, w~hrend ein Umschnappen, das eine positive Umwindung erzeugt, bzw. eine h6here Schraubenordnung (Superschraube) ergibt, auf Gangh6hen- ~erkleinerung beruht.

e) Beim Bestehen einer Gangh6hendifferenz zwischen den Schrauben- abschnitten beiderseits des Umschn~ppunktcs (Abb. 19a) ftihrt das Um- schnappen nu t nach Tordierung im Windungssinn zur Entstehung einer Superschraube h5herer Ordnung (nach Modellversuch 6 b bei JAROSCH, 1963, S. 456; vgl. aueh JAI~OSCtt, 1964a), wie es Abb. 19c zeigt. Die negative Umwindung ergibt keine Superschraube (Abb. 19 b).

f) Wie man in Abb. 12 erkennt, h~ngen bei der positiven Umwindung die beiden Schrauben der Supersehraube unter Spannung ineinander. Von der Seite betrachtet, scheinen sieh die beiden Schraubenachsen im Bereich einer Gangh6he der Superschraube zweimal zu iiberkreuzen (Pfeile). In Wirklichkeit umwinden sic sich jedoch einmal ganz. Im Querschnitt erscheinen die Schrauben als zwei ineinander h~ngende l%inge.

g) Dies gilt jedoeh nicht fiir die Enden der Superschraube. Dort erscheint im Querschnitt nur ein l%ing (vgl. Abb. 13).

Wenn man z. B. eine Supersehraube, wie sie Abb. 19 c zeigt, mit der Zwick- zange in mehrere Teile zerlegt, so ist die Struktur der Teile nun eine andere als sie vorher die entspreehenden Absehnitte in der ganzen Sehraube gezeigt hatten: jeder Teil ist nun fiir sich gesparmt. An den beiden Enden erseheint der Quersehnitt als ein Ring, obwohl an der gleiehen S~elle vorher ein Doppel- ring vorhanden war. Die beiden Sehrauben stehen also entlang der ganzen Supersehraube unter Spannung (man vergleiehe den Begriff der ,,Syntonie" v o n HEIDENHAIN, 1932).

h) Der als Doppelring erscheinende Querschnitt dreht sich entlang einer GanghShe der Supersehraube um 360 ~ Durchl~tuft die Doppel- schraube infolge einer sehr geringen Gangh6hendifferenz nur einen Bruch- tell einer einzigen GanghShe der Superschraube (wie z. B. in Abb. 13), so wird aueh die Drehung des Doppelringes nur einen entspreehenden Bruehteil yon 360 ~ ausmachen.

t~ber Kontakt und Verzweigung der Probeinsehrauben 507

i) Anhangsweise sei noeh erw~hnt, dag sieh Sehrauben mit ann~hernd gleieher Gangh6he, abet s tark versehiedenem Durchmesser mittels win- dungsentspreehender Umwindung nieht unl6sbar verbinden lassen, well sieh stets die kleinere Sehraube aus dem Innenraum der gr6geren heraus- ziehen lgBt.

5. Umwindung mehrerer Sehrauben

a) Man kann eine Doppelsehraube dutch Tordierung zum Umsehnap- pen bringen. Dann entsteht eine Vierfachschraube. Diese wiederum zum Umsehnappen gebracht ergibt eine Achtfaehsehraube. Wenn das Um- sehnappen dort erfolgt, wo eine Doppelsehraube bzw. eine Vieffaeh- sehraube endet und nur mehr eine Sehraube weiterzieht, entsteht eine Dreifaehsehraube bzw. eine Ftinffaehsehraube (vgl. Abb. 34c). Das Umsehnappen einer Dreifaehsehraube wird eine Seehsfaehsehraube ergeben, usw. Es sind die versehiedensten Kombinat ionen denkbar.

b) Eine negativ gewundene Doppelsehraube (Abb. 4) wird z .B. beim Umsehnappen naeh der Tordierung gegen den Windungssinn eine negative Viertaehsehraube (Abb. 5) ergeben, die wie die Doppelsehraube unstabil ist. Die- selbe Doppelsehraube dagegen im Windungs- sinn tordiert, fiihrt zu einer positiven Vier- faehsehraube, die stabil ist.

e) Eine positiv gewundene Doppelsehraube (Abb. 6) ergibt bei Tordierung im Windungs- sinn eine positive Vierfaehsehraube (Abb. 7), bei Tordierung gegen den Windungssinn dagegen eine unstabile negative Vierfaehsehraube.

d) Positive Mehrfaehsehrauben zeigen die Tendenz eine RShre zu bilden (Abb. 7--10,

d

Abb. 20. Geometrisehe Darstellung einer Vier- fachschraube, die eine liiekenlose l~6hre bildet, zur Ableitung der Be- ziehung zwisehen Gang- hShe und Quersehnitt (vgl. Modellversueh 5 e)

Abb. 37 und 38), indem sich die Einzelsehrauben gegenseitig in die Oberft~Lehe eines Zylindermantels dr~,ngen. Die lichte Weite des gShren- Innenraumes ist wesentlieh yore Verh~ltnis D/d abh~ngig (D : Sehrauben- durchmesser, d: Drahtdurehmesser, vgl. Abb. 7 mit Abb. 10).

e) Wie man an dem in Abb. 20 herausgezeiehneten reehtwinkeligen Dreieek erkennen kann, ist der Cosinus des Neigungswinkels der Sehraube cos ~ = d/e und die maximMe Anzahl der ]ginzelschrauben n(max ) = G/e, worin G die GanghShe der Einzelsehrauben bedeutet. Dutch Einsetzen erh~lt man:

G. cos a n(max) -- d (1)

508 R. J2mosc~:

Allgemein gilt nun fiir die Schraubenlinie

G t g ~ - D . s '

und die Winkelfunktionen sind bekanntlich durch die Beziehung

1

1 + tg 2 ~ - cos2a

verbunden. Zusammengefal~t ergibt sich

COS ~ ~ G 2 ~ + ~--~

Setzt man diesen Ausdruck in Gleichung (1) ein, so ftihrt dies zu

G = n d D x ~ 1 / ) 2 ~ 2 _ _ n 2 d 2 ( 2 )

Wenn die Einzelsehr~uben lfickenlos aneinander ]iegen, ist also die GanghShe G der Ehlzelschrauben durch die Parameter des Querschnittes der Mehrfachschraube bestimmt und berechenbar.

f) Es ist klar, dal] eine Mehrfachschraube umso weniger biegsam (d. h. stabiler gegen ~ul]ere Verformungsbestrebungen) scin wird, je mehr Einzelschrauben sie enth~lt. Zugleich wird aber auch die F~higkeit, eine Superschraube h6herer Ordnung bilden zu kSnnen, immer mehr eingeschr~nkt. Dies bedeutet, daI3 durch die Unterdriickung des ,,In- einander-H~ngens" (vg]. Modellversuch 4f) nut mehr sehr schwaeh gewundene Superschrauben mit grol~er Windungszahl pro GanghShe mSglich sein werden.

Die F~higkeit, iiberhaupt noch eine Superschraube bilden zu kSnnen, diirfte an das Vorhandensein ZUlnindest eines geringen Spielraumes zwisehen den Wilidungen gebunden sein. Wenn n~mlich die Windungen der Einzel- sehrauben unter Sioannung dieht aneinander liegen, kolnrnt es zur gerad- linigen Versteifung (vgl. JAROSOH, 1963, lo. 487) und damit zur Unter- driickung der BildtmgsmSglichkeit fiir eine Suloerschraube.

g) Es sei bier die Modellvorste]lung hinzugeffigt, dab der Durch- messer des Drahtes d, z. JB. des Schr~ubenmodells der Abb. 7, dem Schraubendurchmesser einer niederelen Schraubenordnung entspr~ehe. Eine Einzelschraube des Modells der Abb. 7 wiirde bei st~rkerer Ver- grSBerung dann etwa erscheinen wie Abb. 14 a. Leider ist die pIastische Deformierbarkeit des Stahldrahtes viel zu groft um Supersehrauben- modelle dieser Art echt spannungsm~tl~ig herzustellen. In den plastisch geformten Pseudomcdel]en der Abb. 14 ist aber die komplizierte Lage des Drahtes in Seitenansicht und Querschnitt ungefiihr zur Darstellung gebracht.

Uber Kontakt und Verzweigung der Proteinschraubcn 509

h) Ist die Sehichtdicke eines Querschnittes (ql in Abb. 14) grSl~er als die GanghShe der Superschraube, so erscheint dieser Schrauben- absehnitt, betraehtet in der Senkreehten zur Sehnittebene, als Ring (Abb. 14, unten). Ist der Quersehnitt dagegen diinner als die GanghShe der Supersehraube (z. B. q2 und % in Abb. 14), so kann man in der gleiehen Projektion yon der Schraube um so weniger erkennen, je diinner der Schnitt ist (Abb. 15 a, b). In a' und b' der Abb. 15 sind schliei3lich die entspreehenden Projektionen yon Schnitten durch Mehrfachschrauben dargestellt, die sich aus vier (vgl. Abb. 7) bzw. ffinf (vg]. Abb. 8) Einzel- Sehrauben zusammensetzen, yon denen jede ein Aussehen hat wie in Abb. 14 a bzw. 14 b.

6. Die Rotationsverh~iltnisse beim ,,Umschnappen"

Die fo]genden Versuche sind in einem hoch viskosen Medium, z. B. Honig, ausgefiihrt zu denken.

a) Eine ]ange Sehraubenfeder aus Stahldraht, deren eines Ende im Schraubstock befestigt ist, wird am anderen Ende tordiert. Bei der Entspannung rotiert nun die Schraube (Abb. 21 a, Pfeil 1), wobei Sehein- wellen in Richtung des Fixierungspunktes laufen (Pfei] W).

b) Kommt es info]ge einer starken Torsionsspannung zum Um- schnappen (Abb. 21 b), so rotiert nun die ,,Knospe" der seitlichen Ver- zweigung (Pfeil 2) anfangs in der gleichen Richtung (vgl. Pfeil 1).

c) Dureh die VergrSBerung des seitliehen Auswuchses wgchst aber der bei der Rotation (Pfei] 2) durch das viskose Medium erzeugte Wider- stand so sehr an, dab die Rotation verhindert wird. Die beiden Schrauben- schenkel bewegen sich nun unter ,,seheinwellenloser Rotat ion" (vgl. JAl~OSCI~, 1964f) in den seit]ichen Auswuchs (Abb. 21 c, Pfeile 4). Dabei hat sich die Drehrichtung des links gelegenen, frei endenden Sehrauben- abschnittes (Pfei] 3) gegeniiber der urspriing]ichen Drehrichtung (Pfeil 1) ge~ndert.

d) Der in Abb. 21 c dargestel]te seitliche Auswuchs w~chst, ohne zusgtz]ich Widerstand zu erzeugen, unter scheinwellenloser Rotation. Bildet ein ~Lhnlicher Auswuchs jedoch eine Schlinge (Abb. 21 d), so wird die ]%oration dieser Sch]inge (Pfeil 5) im viskosen Medium der Umgebung erhShten Widerstand linden und die Geschwindigkeit des Auswachsens verringern.

Die Beschaffenheit des seitlichen Auswuchses, d.h. ob eine Schlinge vorliegt odor nicht, dtirfte vonder Stcifheit der Schraube (vgl. Modcllver- such 5 f), veto Vorhandense~n ,,schwacher Stellen" und yon dcr St~irkc bzw. Verteilung der Torsionssloannung abhS, ngen.

e) Ist die Sch]inge so gro~, dal~ der Widerstand des Mediums ihre l%otation (Pfei] 5) iiberhaupt verhindert, so muI~ sich die Schraube unter scheinwel]enloser Rotation durch die Schlinge hindurch bewegen (Abb. 21 e,

510 R. JA~osc~:

Abb. 21--26. 21 die Rotationsverhgltnisse beim ,,Umsehnappen" einer Sehraube, Ngheres im Tex~ (Modellversueh 6); 2 2 - - 2 6 versehiedene M6glieh- kei~en des Verhattens eines mehrfaoh verzweig~en Sehraubenmodetls. Ngheres

im Text (Modellversuch 7)

Uber Kontakt und Verzweigung der l~roteinschrauben 511

Pfei]e 7). Dabei erleidet sie eine innere flexible Verformung. Die Rotation der beiden Schraubenschenkel ist wie ursprfinglich (Pfeil 1). Die Sehlinge selbst wandert in Riehtung des Seheinwellenablaufes entlang der Schraube weiter (Pfeil 8, Abb. 21/). Je naeh Richtung der Torsionsspannung bewegt sie sich zum Fixierungspunkt oder zum Sehraubenende hin (,,Terminali- sation", vg]. auch Modellversuch 2 d).

f) Nach Modellversuch 2 (bei JA~OSCH, 1963, S. 452) bewegen sieh die Scheinwellen bei der Sehraubenrotation nach GanghShenvergrSBerung stets vom Fixierungspunkt weg, bei GanghShenverkleinerung laufen sic zum Fixierungspunkt bin. Da sieh, wie oben ausgefiihrt, eine Sehlinge wie die Scheinwellen verh~i]t, l~gt ihre ,,Te~minalisation" auf GanghShen- vergrSgerung, ihre Bewegung zum Fixierungspunkt auf GanghShen- verkleinerung schliel]en.

7. Mehrfach-gerzweigung ein und derselben Sehraube

a) Tordiert man eine Schraubenfeder langsam, so entsteht in der Regel nur eine Ste]le des Umschnappens bzw. der Verzweigung. Bei schneller Tordierung und starken Torsionsspannungen (z. B. wenn man die an der Achse eines kr~ftigen Elektromotors befestigte Schraubenfeder am anderen Ende festh~lt), oder wenn man verschiedene Schrauben- bereiehe unabh~ngig von einander tordiert, k6nnen auch mehrere Stellen der Verzweigung an ein und derselben Schraube gebildet werden. Jede Stelle des Umschnappens wirkt gleichsam wie ein Ventil, welches das UbermaB an Torsionsspannung in der Schraube ausgleicht.

b) Wenn man eine umgesehnappte, positiv gewundene Sehrauben- feder losl~l~t, so zeigt sich das in Abb. 24 dargestellte Verhalten: Die nrsprtingliehe Schraubenaehse erscheint an der Stelle des Umsehnappens um den spitzen Winkel y abgewinkelt (fiber das Zustandekommen dieses Winkels vgl. Modellversuch 8). Jede umgesehnappte Sehranbenfeder sueht diesen Zustand herzustellen.

c) Die Gestalt einer mehrfach verzweigten Schraubenfeder ist wesentlich yon den Freiheitsgraden in der BewegungsmSglichkeit abh/~ngig, die man den nach Spannungsausgleieh drangenden einzelnen Schrauben- abschnitten gew/~hrt.

d) Das Mode]l in Abb. 22 z. B. ist sowohl an den Enden fixiert, als auch (durch eine Glasplatte) in der Fl~che der Bfldebene.

e) Das g]eiehe Modell ist in Abb. 23 an den Enden freigegeben, abet noch (dutch die Glasplatte) in der Flgche fixiert.

f) Wurde anfangs durch Entfernen der Glasp]atte die Fixierung in der Fl~che aufgehoben, so drehten sich die beiden Verzweigungen b und d der Abb. 22 um 180 ~ herum, wodurch das Gleichgewieht der Abb. 24 schon weitgehend erreicht war. Es erscheint hier die Tendenz der Schrau- benabsehnitte, sich in eine gemeinsame Ebene einzustellen. Abb. 25 zeigt

512 R. JARose~: ~ber Kontakt trod Verzweigung der Proteinsehrauben

das Modell dann nach Wiederauflegen der Glasplatte und Freigabe der Enden.

g) I n Abb. 26 ist schlieBlieh das gleiche Modell, yon jedem Zwang befreit, abgebildet. Die Gestalt ist zum Teil dureh Haftstel len zwischen den Sehraubenabsehni t ten bedingt.

h) Bei der Schraubenrota t ion des in Abb. 22 gezeigten Modelles (vgl. Modellversueh 6 und Abb. 21 c) waehsen die Verzweigungen a, c und e auf Kosten der dazwischen liegenden b und d naeh oben (Pfeile). I n den anderen Modellvarianten ist die Waehstumsr iehtung entspreehend der Lage der Verzweigungen versehieden. Man vergleiehe dazu das radigre Waehs tum dieser Verzweigungen in Abb. 23 und das einseitig geriehtete in Abb. 25 (naeh oben) und Abb. 26 (naeh reehts). Zwisehen dem Waehs tum der Verzweigungen a, e, e und b, d herrseht stets eine strenge Korrelation.

i) I n Abb. 22 ist die Drehr ichtung der Verzweigungen a, e und e entgegengesetzt zur Drehr ichtung der Verzweigungen b und d (vgl. die Pfeile). Bei der Anordnung der Abb. 25 ist dagegen die Drehriehtung aller Verzweigungen die gleiehe.

8. Verzweigung durch Abwindung a) Windet man zwei windungsentsprechend umeinander gewundene

Schraubenfedern yon einander ab, so gabehl sie sich unter einem spitzen Winkel y (Abb. 28).

Dieser Winkel ist bereits aus Modellversuch 7 b bekannt (vgl. Abb. 24) und hat die gleichen Ursachen wie dort. Der Unterschied liegt jedoch in seiner Entstehungsweise: Hier wird er yon zwei Schrauben eingeschlossen, die ulneinander gewunden w~ren. Dort wird er durch zwei Schrauben- abschnitte gebildet, die ursprfinglich e ine r geraden Schraube angeh6rten. Hier kommt es zur Abwindung, dort zur Aufwindung der Doppelschraube (fiber das Zustandekommen der Abwindlmg vgl. auch Modellversuch 2 c und Abb. 2 ], g wie aueh !Viodellversuch 9 d und Abb. 34 e).

b) Bei zwei Schrauben erscheint der Winkel F umso grSl3er, je kleiner die GanghShe dcr Schrauben (vgl. Abb. 27 mit Abb. 28) und je grSBer der Drahtdurchmesser ist.

Wie der sehematische, achsiMe L~ngsschnitt der Abb. 35 zeigen soil, erfolgt die Gabelung im Bereich je einer einzigen Windung der beiden Schrau- ben: Bei H h/ingen sie noeh, sieh zerrend, ineinander, bei S stemmen sie sich bereits. Das sehwarz gezeiehnete Dreieek der Abb. 35 ist links vergr61?ert

d gezeiehnet. Es gilt hier ann~hernd sin 2 -- G ' wobei d der Drahtdureh-

messer und G die Gangh6he bedeutet. Diese Formel ist jedoch deshalb un- d

exak~, weil 1. sehon aus geometrisehen Grfinden die mit T bezeiehnete Linie

des Dreieekes etwas 1/~nger sein mul? infolge der Ellipsengestalt der Draht- quersehnitte und 2. die Gangh6he im Spannungsbereieh infolge elasgischer Verformung etwas gr613er erseheinen wird.

Abb. 27--34. 27--32 Verzweigung dureh Abwindung, 1N-/~heres im Tex t (Mode]lversuch 8) ; 33 mehr faeh verzweigtes Schraubenmodel l , erzeugt du tch X o m b i n a t i o n yon , ,Umschnappen" und Aufwindung (Modellversuch 9 c) ; 34 ~ufeinanderfolgende Phasen des , ,Umschnappens" mi t nachfo]gender Aufwindung (a--d) bzw. Abwindung (e). Iq/~heres im T e x t (Modellversueh 9)

~sterr. Botan. Zeitschrift, Bd. 112, H. 4 33

514 R. JAROSCH:

Die exakte Behandlung diirfte wie offenbar jedes Spannungsproblem an zwei oder mehr sich gegenseitig beeinflussenden elastischen Schrauben -- sehr kompliziert sein. Die beste Ubereinstimmung mit den Modellver-

7 d - - , worin suchen ergab die empirisch verbesserte Formel sin 2 G. cos

cr den Ncigungswinkel der Schraube bedeutet.

Abb. 35. Geometrische Dar- stellung zur Ableitung des un- gefghren Gabclungswinkels y bei der Verzweigung yon zwei Schrauben dutch Abwindung, Nghcres im Tex~ (Modellver-

such 8 b)

c) Erfolgt die Abwindung yon einer Mehrfachsehraube, so ist der Winkel y umso grSl3er, je mehr Einzelschrauben die ~ehrfachschraube aufbauen. Abb. 29 zeigt z .B. die Abwindung jeweils einer einzigen Schraube yon der im unteren Abschnitt aus sieben Schr~uben aufge- bauten 3s Man sieht, dab der Gabeinngs~dnke] yon unten n~ch oben immer k]einer ~ird. ~hnliches zeigt aueh die Achtfachsehraube der Abb. 31 und 32. Die erste (untere) Verzweigung erf01gt unter gr6gerem Winkel als die zweite.

Eine re]ativ einfache geometrische Dar- stellung wie in Abb. 35, ist hier nicht mehr m6glieh, weil die Beriihrungsstellen zwischen den Schrauben, besonders ira Punkt H, nicht mehr in der Ebene des achsiMen L/~ngs- schnittes liegen.

d) Ist die Anzahl der Sehranben in den beiden Zweigen die gleiche, so erscheint die Verzweigung symmetrisch oder dichotom (z. B. 1 : 1 in Abb. 27 und 28, 4 : 4 und 2 : 2 in Abb. 31).

e) Ist die Anzahl der Schrauben in den beiden ~sten ungleich, so kommt es zu einer unsymmetrischen oder seitlichen Verzweigung. Der Zweig mit der kleineren Schraubenzah] weicht hierbei stgrker yon der urspriinglichen Schraubenachse ab, als der mit der gr6geren Anzahl (2 : 5 in Abb. 30, 2 : 6 und 2 : 4 in Abb. 32). Das Verhgltnis der Winkel Yl und Y2, mit denen die Zweige yon der Verlgngerung der ursprfinglichen Achse abweichen (Abb. 30), ist offenbar reziprok zum Verhgltnis der Schraubenzahlen in den Zweigen.

f) Die drei Aste einer Verzweigung dutch Abwindung liegen stets in einer Ebene. Wenn man z, B. den Hauptast und einen Nebenast des Modells der Abb. 28 oder Abb. 30 gegeneinander elastisch verbiegt, so stellt sich der zweite Nebene, st sofort so ein, dab al]e drei ~ste wieder in eine Ebene zu liegen kommen.

I3ber Kontakt und Verzweig~ng der Proteinsehrauben 515

9. Verzweigung dureh Kombination yon ,,Umsehnappen" und Aufwindung

a) Tordiert man eine Mehrfaehschraube, die in eine Einzelschraubc ausl~uft (Abb. 34 a), so wird das Umschnappen infolge der geringeren Biegungsfestigkeit eher im Bereieh der einfaehen Schraube erfolgen (Abb. 34 b). Im Verlaufe der Sehraubenrotationen (vgl. Abb. 21 c) bewegt sich nun die Mehrfachschraube in Richtung des Pfeiles in den seitlichen Auswuchs hinein und bewirkt infolge ihrer gr6Beren Spannkraft die Neigung des seitlichen Auswuehses um den Winkel d zur ursprtinglichen Schraubenachse (Abb. 34 c).

b) Uberwiegt die Spannkraft des einen Schraubenabsehnittes die des anderen betrs so wird der Winkel ~ zu null reduziert. Der Schrau- benabschnitt mit der geringeren Spannkraft wird dagegen danach streben, eine Schlinge zu bilden (S in Abb. 34 d), da seine Steifheit die spitze Abwinkelung verhindert.

c) Man kann den in Abb. 34 c dargestellten Zustand auch dadurch erreichen, dag man in Richtung des Pfeiles (Abb. 34 b) zus~Ltzliche Schrau- ben unter scheinwellenloser Rotation in den seit]iehen Auswuchs hinein bohrt. Das Mode]l der Abb. 33 ist auf diese Weise entstanden. Zuerst wurde eine mehrfaeh verzweigte Schraubenfeder, ~Lhnlich wie sic Abb. 25 zeigt, hergestellt. I)ureh einseitiges Hineinbohren jeweils einer zus~tz- lichen Sehraube, zuerst durch die Hauptachse, dann in jeden Seitenzweig, kam dann dieses relativ komp]izierte Verzweigungssystem zustande. Dureh Drehen der Seitenzweige um die Hauptachse lassen sich mit diesem Modell verschiedcnste Verzweigungsvarianten herstellen.

d) Anstatt sieh in den seitlichen Auswuchs hinein zu bewegen, kann die in Abb. 34 b yon rechts kommende Doppe]- oder Mehrfachschraube auch eine Abwindung erfahren (Abb. 34 e). Diese Abwindung erfolgt dann sehr leicht, wenn ein gewisser Grad der Xriimmung am FuBpunkt der Verzweigung tibersehritten wird. Der Kriimmungsgrad ist yon der Zugspannnng abh~tngig.

III. Diskussion fiber das Vorkommen zusammengesetzter Schrauben im Protoplasma

1. Interpretation der Ultrastruktur

Die groJ3en Fortsehritte der Elektronenmikroskopie in den letzten Jahren haben viele neue Struktureinze]heiten zur Darstellung gebracht. Eine deutliche Abbildung yon Schraubenstrukturen im Protoplasma ist jedoch nur in ganz wenigen F~Lllen gelungen. Dies ist offenbar die Folge ihrer sehlechten Fixierbarkeit, wie auch der Artefaktbildungen, die bei der komplizie~ten Pr~palationsteehnik auftreten.

33*

516 ~.JABoSCH:

Mehrere Faktoren sind zu beriicksichtigen:

1. Nach P~EFFEBKOB~ und I~IA~E (1964) werden bei der iibliehen Osmium- sgure- oder Kaliumpermanganatfixierung die feinen Proteinfibrillen weder naturgetreu erhalten noeh kontrastiert. Es kommt vielmehr zu einer De- naturierung der Sekund~r- und Tertigrstrukturen unter Reaktion der Zer- fallsprodukte: alle Aminosg~tren reagieren mi t beiden Fixierungsmitteln. l~aeh D E ~ s o ~ (1964) erscheinen die Proteinmolekiile im Elektronen- mikroskop in anderer Gestalt als naeh anderen lViethoden zu erwarten wgre, ngmlioh kugelf6rmig. Dies ist offenbar ein Hauptgrund, dal3 man bei guter Aufl6sung im Elektronenmikroskop start Sehraubenwindungen meist ,,globu- lgre Untereinhei ten" vorfindet.

2. Entspreehend dem Membranmodell yon D~rELLI and DAvso~ (1935), FaEY-WYssLI~ (1938), ist im Vitalzustand mit einer Anlagerung yon Lipoiden an die Oberflgehe der Proteinschrauben zu reohnen. LEP~SCH~I~ daehte sehon 1910 an einen EiweiB-Lipoid-Komplex, der bei Schgdigung und Ted dee Plasmas zerfgllt. Dutch die Schwgrzung der Lipoidsohieht bei der Osmk~msgurefixierung dflrfte das bedeutend feinere Proteingeriist gleiehsam i~berfgrbt werden, aueh wem~ es keiner Deformation unterliegt.

3. Infolge ihres geringen Durchmessers werden die Polypeptidketten bzw. die a-I-Ielices (Durchmesser zirka l l ~) normalerweise nieht aufgel6st. Was der Beobachtung mittels Kontrastierung bisher zuggnglieh war, sind vielmehr nur die Supersehrauben hSherer Ordnung mit ihren Durehmessern bis zu mehreren hundert ~_ngstr6m. Die denaturierten und bei Kunststoff. einbettung geschrumpften Reste dieser Supersehrauben bzw. deren Lipoid- hiillen, werden schlieBlieh bei der Ultradimnschnitt-Teehnik noeh zerschnitten. STaUGG~a (1957), WEISSENFELS (1958) und ME~I(E (1962, 1963) haben Sehnitte dutch einfaehe Sehraubenmodelle analysiert und komplizierte, zum Tell punktfSrmige Sehnittbilder erhalten. ST~GGEa ffihrte den globu- laren Aspekt des Protoplasmas auf diese Sehnittbilder zuri~ek, was wohl nut teilweise Berechtigung hat (vg]. Punkt 1). Die Verhgltnisse liegen noeh viel komplizierter, wenn die Sehrauben als Superschrauben yon Schrauben niederer Ordnung aufgefal]t werden (vgl. Modellversueh 5 g, h und Abb. 14~ und 15).

r Bei der Fixierung wird die im Vitalzustand gleichmgl~ig fiber die Sehraubenlgnge verteilte Torsionsspannung bzw. Rotationsenergie befreit trod fiihrt anseheinend zur Deformation der Schrauben. Besonders bei der unstabilen negativen Umwindung (vgl. Modellversuch 4 b) ist mit dem Auf- treten yon zerst6renden Krgften zu rechnen. Bei verz6gerter Fixierung scheinen auBerdem die rotierenden Sehrauben bereits denaturiertes Material noeh wegsehleudern zu k6nnen. Manehe elektronenmikroskopisehe Aufnahmen zeigen ngmlieh um die Fibrillen (Tubuli) gleiehsam hingespritztes Material, wobei oft eine bestimmte Orientierung zu erkennen ist, die ungefghr dem m ~- spriingliehen Steigungswinkel der Sehrauben entspreehen diirfte.

Aul Grund der Erfahrungen mit den Sehraubenmode]len sei im

Iolgenden eine Interpretation versehiedener Strukturen versueht.

Chromosomen

Die Chromosomen bilden das am lgngsten bekannte Beispiel ffir eine

windungsentspreehende positive Umwindung (vgl. z. B. die Abbildungen

lJ'ber Konta.kt und Verzweigung der Protcinsehrauben 517

bei u et al., 1951). Die aus der Meiose bekannten Chiasmata kSnnen wohl weitgehend dureh Haftbereiehbildungen (Modellversueh 2, Abb. 2) zwJschen versehiedenen Chromonemasehrauben erkl~irt werden. Die ,,Terminalisation" der Chiasmen ware dann die Folge der Sehrauben- rotationen (vgh Modellversueh 6 e, f). Sehlingenbildungen an Chromo- semen bzw. die ,,loops" und ,,puffs" (vgl. ]~EEIRI~IAI~I% 1952) entspreohen demnaoh Sehlingen an den Sehrauben wie in Modellversueh 6 e (Abb. 21). Die Verzweigungen in den BALBIA~I-Ringen (vgl. BAu~.a und BEEa~AZr 1952) sind vielleieht Abwindungen naoh Mode]Iversueh 8. Elektronen- mikroskopisehe Aufnahmen yon YASUZUMI (1951, dort Abb. 6 d und e) zeigen deutlich ein ,,Umsehnappen" wie in Abb. 17 c. In Abb. 6 a und 8 bei LEH~A~N (1959) sind ,,Umsohnappmuster" in kleinerem Bereich dargestellt, die an Abb. 25 erinnern (vgl. I%OTH et ~]., 1960). Auch naoh CALLAN (1963, dort Abb. 4 d) kSnnen die ,,loops" umsehnappen und sieh u m sioh selber winden (ModelIversuch 4 a). Aus mikroradiographisehen Untersuehungen wurde yon GALL (1963, S. 133f.) gesohlossen, da~ die Substanz der ,,loops" dureh die Seh]inge wandert. Dies entsprieht offen- siehtlieh der ,,seheinwetlenlosen Schraubenrotation" in Modellversuch 6 e (Abb. 21 e, Pfeil 7). Naeh diesem Modellversueh wgre aueh eine Wande- rung des Ful3punktes der Schlinge am Chromosom entlang zu erwarten (vgh Abb. 21/, Pfeil 8).

Es darf betont werden, dal3 schon 2r and lgIs (194~7, zitiert nach DE, 1964) fiir den Aufbau des Chromosomengeriistes (Chromonemata) Proteine angenommen haben. Die DNS diirfte dabei den Proteinschrauben angelagert und fiir die Ver/~nderung der Chromosomengestalt (,,Spiralisation" und ,,Entspiralisation") nicht urs/~chlich verantwortlich sein. Auch die yon Izgovg and SATO (1962) bei Spermien gefundene Anordnung des DNS-Materials im Sinnc eines ,,coiled coil" (polarisationsoptische Lebenduntersuchung!) beruht demnach prim/~r auf der Anordnung der Proteinschrauben zu Super- schrauben. Ebenso kann die far die DNS-l~eduplikation yon WATSON und C~Ic~C gegebene Vorstellung (vgl. DsLBa//rc~: and S~EN~, 1957, S. 702ff.), wonach die DNS-Doppelschraube wie das Kabel eines Geschwindigkeits- messers rotiert und sich dabei abwindet, wohl nut mit Hilfe der in den Protein- schrauben erzeugten Torsionsspannung verstanden werden.

, ,Po ren" der K e r n m e m b r a n

Da heute allgemein angenommen wird, dab der lebende Kern RNS: und Protein in hochmolekularer Form abgibt (vgh z.B. GOLDSTEIN, 1964), ist es naheliegend, die e]ektronenmikroskopiseh besehriebenen ,,Poren" der Kernmembran (CALLA~ and TOMLI~-, 1950, AFzELIUS, 1955;: vg]. auch BEA~S, 1964 und GALL, 1964) a]s Durehtrittsstellen yon Sehrau- ben aufzufassen. Abb. 2 und Abb. 7 bei DauM und PA~KaA~Z (1964) zeigen bei einer Diatomee, dal3 Tubuli (Durchmesser : 150 X) yore Centriol durch die Poren der Kernmembran (800--1000 X) in das Kerninnere ziehen, wo sie unsichtbar werden. Nach WIsc~grrzE~ (1958) kann die

518 R. J~_aoscm

Porenumgebung aus ,,Mikrotubuli" (D = 200 •, siehe weiter unten) aufgebaut sein. Uber die Dynamik der , ,Poren" vgl. die ausffihrliche Behandlung bei Hncsc~ (1964). Schon die , ,Systrophe" des Plasmas (vgl. GErM und KIETREIBER, 1956) spricht ftir seinen besonderen mechani- sehen Zusammenhang mit dem Kern.

Es seien hier auch die bemerkenswerten Beobaehtungen von MAC- OO~ALD (1949) im Protoplasma yon Pilzhyphen erw~hnt, deren Deutung im Sinne einer Abwindung yon Mehrfachsehrauben erfolgen kSnnte, die mit dem Kern in direkter Beziehung stehen.

R N S - G r a n u l a

Die yon STm:GGE~ (1956, 1957), WEISSE~ELS (1957, 1958), vgl. auch BWaT (1963), elektronenmikroskopiseh besehriebenen sehraubigen Auf- bauelemente des Protoplasmas (,,Cytonemata") zeigen nach STRVGGER und LI~D~E~ (1959, S. 624) einen Aufbau aus zwei positiv umwundenen Subfibrillen, die anscheinend eine Supersehraube formieren. STRUGGER (1960) hat als Grundlage dieser Strukturen Nukleinsi~uren angenommen und zwisehen Chromosomenbau und dem Bau der , ,Cytonemata" prinzi- pielle )[hnliehkeit vermutet. SchraubenfSrmige RNS-Granula wurden aueh in gr6gter Deutliehkeit yon BEH~KE (1963), WADDISraTON End PERRY (1963), sowie SIDDIQVI und RUDZINSKA (1963) im Protoplasma tieriseher Zellen elektronenmikroskopisch dargestellt. In Ultradtinn- schnitten des Protoplasmas erscheinen die Ribosomen h~ufig in An- ordnungen (vgl. z. B. die Bilder bei F~LLK, 1962, WE~Z, 1964), die an die Querschnittsbilder in Abb. 14 erinnern. Es sei aueh erwi~hnt, dab die z. B. yon SPraIN (1963, S. 325ff.) theoretisch diskutierten MSglieh- keiten der t~NS-Terti~rstruktur auffallende Ahnlichkeiten aufweisen zum Sehraubenmodell der Abb. 25.

Bemerkenswert ist der Befund yon WEISS~NFELS (1958, S. 186), wonaeh ,,der Gehalt an Cytonemata (Ribosomen) yon Zelle zu Zelle merkwiirdigerweise sehr versehieden ist. Mitunter trifft man sogar Zellen an, die in einer Schnittebene fast gar keine Schraubenanschnitte besitzen". Man erkennt ,,bier zahlreiche doppelt konturierte Linien, die fast paraliel verlaufen . . . " . Demnach kann offenbar der granul~re Aspekt des Plasmas (Ribosomen) in den membran6sen oder tubul~ren iibergehen.

, , T u b u l i " u n d , , M i k r o t u b u l i " im P r o t o p l a s m a

Den verbesserten Fixierungsverfahren der letzten Zeit, besonders der Glutaraldehyd-Fixierung (SA:BA~rINI et al., 1963), ist es gelungen, im Protoplasma vielfaeh feine rShrenf5rmige Strukturen nachzuweisen. So fanden LED~ETT~ und PORT~ (1963) und HEP5E~ und NEWCO~a~ (1964) ,,mierombules" mit einem Durchmesser yon 220--280 ~ in der peripheren Plasmaschieht meristematiseher Pflanzenzellen, die offenbar ftir die

t~ber Kontakt und Verzweigung der Proteinsehrauben 519

Bildung der Wandtextur 1 und fiir das Wachstum wesentlich verantwortlich sind (vgl. JAROSCH, 1964e, f). Diese ,,microtubules" sollen h~ufig mit dem Vorkommen plasmatischer Bewegungen gemeinsam auftreten und auch groBe Ahnlichkeit aufweisen zu den Elementen des 9-~ 2-Musters der GeiBeln und Zilien. HochauflSsende Bflder yon Querschnitten dutch die ,,mierotubules" (Abb. 36) zeigen, dab die RShrenwand aus mehreren Untereinheiten aufgebaut ist (10 oder 11 bei GeiBelfibrillen, ANDR~ und T~r~Ru 1963; 13 oder 14 im pflanzliehen Protoplasma, LEDBETTER und PORTER, 1964), deren Anordnung auffallend an die Einzelschrauben in einer Mehrfaehschraube erinnert (Abb. 37). DiG Berechnung der EinzelschraubenganghShe G (vgl. Abb. 37) dutch Einsetzen de r Para- meter aus Abb. 36 b in Gleichung (2), Modellversuch 5 e, ergibt fiir dig ,,microtubules" bei LEDBETTER und PO~TER (1964) einen Wert yon 1220/~.

Das al]gemeine Vorkommen dickerer, bisweilen verzweigter RShrchen im Endoplasmatischen Retikulum embryonaler Pflanzenzellen wird yon JENS~N (1964, S. 192f.) angegeben. ~hn]iche tubulare Strukturen kSnnen auch im Protoplasma pflanzlicher SiebrShren vorkommen (KoLL- ~ANN und SC~UMAClZER, 1964). In den Plasmodesmen sind diese Tubuli haufig verzweigt (KoLLMA~N und SC~CMACHER, 1962), was wohl nach Modellversuch 8 verstanden werden kann.

Es ist sehr wahrscheinlich, dab die Sehrauben der ,,Microtubuli", wenn sie Supersehrauben hSherer Ordnung bilden, ihre Anwesenheit auch im mikroskopischen und makroskopisehen Bereich zu erkennen geben, indem sie dort die immer wieder betonte ,,schraubige Organisation" oder ,,Spiraltendenz" der Pflanzen veranlassen (vgl. die Einleitung).

Vergleiehbare Tubuli wurden auch in den verschiedensten tierisehen Zellen beschrieben (vgl. D]~-T~, 1964), besonders in Spermatiden und Spermien (REGER, 1961, 1962; BURGOS and FAWCETT, 1956; SILVEIRA and PORTER, 1964; deutliche Mehrfachschrauben bei YASVZUMI et al., 1960, ANDRI~, 1962), in Infusorien (RoT~ and SmGEN~A, 1964; ROTH, 1964), im Stiel yon Glockentierchen (RANDALL, 1956; vg]. RO~mL~R et al., 1956), in 'Trypanosomen und roten BlutkSrperchen (Literatur bei LEDBETTER and PORTER, 1963). Im Mesothelium des Kaninehens erscheinen dig Tubuli h~ufig verzweigt (BARADI and HOPE, 1964). Nach RUSKA und RUSKA (1964) lassen sigh in der Tubuli-Wand toxingesch~digter Leucocyten Spiralstrukturen vermuten.

Der Spindelappara~ erscheint ebenfalls aus ,,microtubules" aufgebaut (RoTH and DANIELS, 1962; ROTH and JENKINS, 1962; ROT~, 1964; HARRIS, 1962; LEDBETTER and PORTER, 1963). KA~E (1962 a, b) konnte je nach Fixierungstechnik einen fibrill~ren, tubul~ren oder tropfen-

1 ~3mliche Texturen wie in der pflanzlichen Zellwand finden sich bei der l~egenwurm-Kutikula (REED and RUD~J~L, 1948), bzw. in der Basalmembran yon Amphibien (vgl. die Diskussionsbemerktmg yon GREEN, 1963, S. 216).

520 R. J ~ o s c ~ :

Abb. 3 6 39

iffber Kontakt und Verzweigtmg der Proteinschrauben 521

f6rmigen Aspekt der Spindelfasern erzielen. 0b zwei verschiedene Durch- messer der Tubuli (150 ~ und 210 ~ ; ROTH, 1964; ROTH and SHIO~NAKA, 1964) zwei verschiedenen GanghShenzust~nden der Schrauben ent- sprechen, oder Artefaktbi]dungen darstel]en, entzieht sich der Beurteilung des Verfassers.

Dasselbe grit filr Neurofibrillen (vgl. EAKIN and WESTF~L, 1964; GO~ATAS and I%OBBINS, 1965). Bei ROBEaTSOZr et al. (1963), t%OB~RTSO~ (1964) sind Neurofibrillen neben Neurotubu]i abgebi]det. In Abb. 6 bei ELFVIN (1961) kann man die l~Ieurofibrillen ziemlich deutlich a]s Schrauben erkennen. Vermutlich best immt die Schraubengesta]t (der Neigungs- winke] und Durchmesser) weitgehend, ob die Iqeurofibrillen als schraubig- fibrillgr oder tubu]ar erscheinen. Auch bei Protisten wurden ,,tubulare Fibrillen" yon feineren Filamenten unterschieden (~bersicht bei PITELKA and CHILD, 1964).

E x t r a z e ] ] u l ~ i r e S c h r a u b e n

Ros~ (1964 a, b) beschreibt unter spezie]len Bedingungen in tierischen Gewebekulturen ph~senoptisch das Vorkommen grol3er Protein-RShren und Schrauben (Abb. 39). Die interessanten Gestalt~nderungen dieser K6rper lassen auf innere Gangh6henanderungen an den sie zusammen- setzenden submikroskopischen Einzelschrauben sch]iel~en (vg]. dazu das Modell in Abb. 38 und Abb. 9). _&hnliche Schrauben liegen in den , ,Kappa"- Teilchen der Param~cien vor (vg]. A~DE~SOZr et al., 1964). Vergleichbare Proteinschrauben h6herer 0rdnung haben THIELE und REESW (1962), TttIELE (1964) ]ichtmikroskopisch in Augenlinsen gefunden.

Nach LowY and McDo~ocG~ (1964) wie ABRAHAM and KOF~L~R (1964) kSnnen den BakteriengeiSeln vS]]ig analoge Bildungen in vitro entstehen. A1]e diese Befunde weisen darauf hin, da~ Mehrfachschrauben, wm sie Abb. 7 10 und Abb. 36--39 zeigen, nicht nur durch ,,Umschnap- pen", sondern unter best immten Bedingungen auch direkt dutch Poly- merisation gebildet werden.

B a k t e r i e n g e i l 3 e l n

Die BakteriengeiSe]n zeigen, am deutlichsten sichtbar bei Antrocknung und Bedampfung, eine positive Umwindung yon zwei (LABAW and

Abb. 36 39. Nachahmung biologiseher Strukturen mit Schraubenmode]len. 36 Elektronenmikroskopische Darste]lung eines ,,rnicrotubu]e"-Querschnitte s Imit freundlicher Erlaubnis aus LEDBET~E~ and POaTE~, 1964), das angelagerte Kontrastmateria] erscheint schwarz; 37 IViodel] aus 15 positiv umwnndenen Einzelschrauben nach Modellversuch 5 d ; Querschliff, yon schrgg oben photographiert, G Gangh6he der Einzelschrauben ; 38 das gleiche Modell wie in Abb. 37 nach Entfernung yon 5 Schrauben. 39 Extrazeilul/~r gebi]dete Proteinschrauben aus der Gewebekultur embryonalmenschlicher Thymusdriise (mit freund- ]icher Erlaubnis aus RosE, 1964a). Die Verschiedenheit zum Modell der Abb. 38 lieg~ offenbar in der bedeutend gr613eren Anzahl der Einzelschrauben

522 ~.JAROSCH:

MOSLEY, 1954), drei (STARR and WILLIAMS, 1952; LABAW and M~OSLEY. 1955), vier (Lowr and McDo~ocGH, 1964)oder fiinf (Lowv and HA~so~r 1964; vgl. KERRIDGE et al., 1962) Einzelschrauben. Nach FORSLIND aIld SWANB~CK (1963) werden die GeiBeln desto ~hnlicher tubul~ren oder membranSsen Strukturen, je l~nger die 0smiums~ure einwirkt. Im Ultra- diinnschnitt erscheinen sie wie Mikrotubuli (CLAcs and ROTH, 1964). Diese Autoren haben auch einen engen, dureh die GeiBel ziehenderL Hohlraum nachgewiesen, wie er ~hnlich etwa beim Modell der Abb. 7 zu erkennen ist.

Eine im Prinzip der Bakteriengei2el ~hnliche Bildung liegt im Schwanz gewisser Bakteriophagen vor (vgl. z. B. BRENNER et al., 1959, sowie KELLLEN- BERGER and Boy D~ nA TOUR, 1964).

Die Gei2eln und Zilien der h5heren Lebewesen sind offenbar kompliziert gebaute Sehraubenbimdel. Bisher hat noch kein Modellversuch einen An- haltspunkt geliefert zur Erkl/~rung des bekannten 9 ~-2-Musters. In der Spitze der Protozoen-Zilien verschmelzen die gepaarten Tubuli der peripheren Filamente zu einem einzigen, kreisfSrmigen Querschnitt (RoT~, 1964). Dies kSnnte man nach Mode]lversuch 4g erkl~ren (vgl. Abb. 13). Demnach wfirden die Superschrauben der peripheren Fibrillen bier nur einen Brueliteil einer Windung tier Superschraube durehlaufen (vgL Modellversueh 4h).

Naeh P~ASE (1963) besteh~ jede Geil~elfibriIte aus einem RShrehen, dessert Wand aus zehn geraden Subfibrillen gebildet wird. Da die R0hren- wand aber h~ufig l~ngsgespal~en und in eine Ebene abgerollt erscheint (~hnlich wie es auch ROSE, 1964b, fi~r seine RShrchen beschreibt) liegt hier offenbar ein sehon veranderter Zustand der Proteinsehrauben vor (Abwindung--Spaltung--Denaturation).

A k t i n f i b r i l l e n des Muske l s

Wie die hochauflSsenden Aufnahmen yon HA~so~ and Low~ (1963) erkennen lassen, sind die Aktin-Fibrillen aus zwei Einzelschrauben aufgebaut, die sich positiv umwinden und zugleich eine Superschraube formieren. Pro Windung der Superschraube scheinen sich diese beiden Einzelschrauben wie in Abb. 12 (Pfeile) zweimal zu iiberkreuzen. Die Schrauben h~ngen also offenbar unter Spannung ineinander (vgl. Modell- versuch 4 f). Auf eine Windung der Superschraube kommen 13 (15 nach rSntgenographischen Daten yon SELBu and B~AI~, 1956) Windungen der Einzelschrauben, die yon den Autoren als ,,globul~re Untereinheiten" aufgefal~t werden. Die GanghShe der Einzelschrauben ist 56,5 bzw. 55,0 ~. Unter der Annahme yon 30 ~ fiir den Neigungswinkel ~ der Einzelsehrauben ergibt sich nach der empirischen Formel bei JAxosc~ (1964 a) eine Gang- hShendifferenz yon zirka 5/~ fiir die beiden umeinandergewundenen Einzelschrauben*.

* U m das Aussehen der Aktin-Supersehraube (GanghShe ca. 40OA) und die Kontrak~ion im Muskel zu erld~ren, ist mit dem Auftreten bedeutend grSl~erer Gangh6hendifferenzen in der Akthlfibrille zu reehnen (mehr als 20 J~).

Uber Kontakt und Yerzweigung der Proteinsehrauben 523

Im Bereich des Z-Streifens kann es anscheinend zur Abwindung und

komplizierten Verzweigung der Aktinfibrillen kommen (vgl. KNAPt'EIS and CARLSE~, 1962; wie auch REEDY in der Diskussion bei HAnsoN and LowY, 1964). In entfernter Weise erinnert das Mode]l in Abb. 25 an diese Verzweigungl doch handelt es sich offenbar um dreifaeh oder mehrfaeh umwundene Schrauben.

P l a s t i d e n

Unter den Plastiden wurde nur den Chromoplasten eine fibrill~re Innenstruktur zugesehrieben, wobei die Fibri]]en, welehe aus Chloro- plastenlamellen entstehen, ,,zuweflen einen hellen Binnenr~um in einem dunke] erscheinenden Zylindermantel" (tubul~rer Aspekt!) erkermen lassen (STEFFE~ und WALT~, 1958). Nach Wv.IEa et al. (1963) werden die Grana der Chloroplasten yon einem unregelm~l~ig verzweigten, drei- dimensiona]en Netzwerk in ihrer Lage gehalten. LINDNEI~ (1960) wies bereits auf schraubig gewundene Bauelemente der Stromalamellen hin, w~hrend sonst wieder ,,globul~re Untereinheiten" beschrieben worden sind (,,Quantosomen" nach PARK and PoN, 196]; kleinere Elemente naeh den rSntgenanalytisehen Daten yon K ~ u T z und M~N~, 1962). Die eine Grana-Membran in der Aufsieht zeigende Aufnahme yon HEALY (verSffentlicht bei GRANICK, 1963, S. 152) zeigt aber, dal3 diese Einheiten in Reihen angeordnet sind, somit wahrscheinlich als einze]ne Windungen yon Schrauben gedeutet werden kSnnen, die in der Membran parallel dieht nebeneinander liegen. Die Entstehung neuer Grana-Lamellen durch Invagination (vg]. z .B. das Schema bei WYGASCH, 1963) wiirde sieh demnaeh dutch ,,Umsehnappen" und Einwachsen der Schrauben verstehen ]assen, wobei man die bei der ,,Membr~niiberschiebung" yon WEm~Mv.Y~R (1964) besehriebenen ,,Aussparungen" am FuBpunkt durch die in Modellversuch 9 b entstehende Sch]inge S erkl~ren kann (Abb. 34 d). Die neu entstandenen Granalamellen erscheinen oft dicker (z. B. bei

WYGASCH, 1963; vgl. aueh die verschiedenen Membranvariationen bei W]~Iw~ and THOMSOn, 1962). Vielleicht l~l~t sich dies mit Hllfe versehiedener Arten der Umwindung verstehen (vgl. die Dieke der Doppel- sehr~uben in den Abb. 17 und 18). Auch an eine Teilung der Sacculi w~hrend der Invagination (CHARDAI~D, 1964), etwa durch Abwindung der Sehrauben nach Modellversueh 8, mul~ gedacht werden. Am l~and eines Granums erinnert die Gestalt quergeschnittener Thy]akoid-Stapel oft auffallend (z. B. bei W ~ M v . u 1963) an Sehr~ubenmodelle, wie sie z. B. in Abb. 22 und 25 dargestellt sind. Die Pyrenoide, z. B. yon Chlamy- domonas, werden yon gebiindelten ,,Tubu]i" durchzogen, die mit den Thylakoid-Membranen im Zusammenhang stehen (LENIBI and LA~G, 1965).

Es l~l]t sich spekulieren, dab die schraubig gebauten (MENKE, 1962, 1963) bevorzugt bei Dunkelheit entstehenden Elemente der HEITZ-LEYO:~-

524 R. JARoscH:

schen Kristalle (vgl. GI~ANICK, 1963) die Folge positiver Umwindungen sind (Modellversuch 4 e, Abb. 19 c), die normalen bei Beliehtung entstehenden Membranen dagegen das Produkt negativer. Daraus wfirde nach lViodellversuch 4 d folgen, dab Belichtung eine GanghShenvergr61~e- rung begiinstigt, Dunkelheit hingegen eine Gangh6henverkleinerung.

M i t o e h o n d r i e n

Im Prinzip ~hnliehe, aber einfaehere Verhi~ltnisse wie bei den Plastiden diirften bei den Chondriosomen vorliegen. Auch hier wurden globul~re Untereinheiten an den Membransystemen besehrieben (SJSSTRAND, 1963 a, b, e; vgl. aueh FErnANDEZ MORAN et al., 1964), wie aueh yon bioehemiseher Seite gefolgert (vgl. GXEEN, 1961'). Sehon WEISSENFELS (1958) hat aber auf das Vorkommen yon Sehraubenstrukturen aufmerksam gemaeht. In den Promitoehondrien land er sehr feine Tubuli (Dureh- messer 50--100~). In ausgebildeten Mitoehondrien erseheinen die Tubuli bedeutend grSBer (Durehmesser zirka 200--1500 ~). Da diese Tubuli manehmal gewunden sind, bzw. gelegentlieh deutliehe Sehrauben- gestalt erkennen lassen (z. B. bei PAI~PAS and BI~ANDT, 1959; vgl. aueh die Bakterien-Mitoehondrien bei GISBttECItT, 1960), k6nnen sie offenbar aus positiv gewundenen Sehraubenelementen aufgebaut sein. Ihre Ent- stehung k6nnte in diesen F~llen dutch ,,Umsehnappen" der inneren HiiIlmembran nach Modellversueh 4e (Abb. 19a, c) gedaeht werden. Aueh die Cristae zeigen im Ultradi~nnschnitt mitunter einen welligen Verlauf. Geradlinig erseheinende Tubu]i oder Cristae lieBen sieh entweder dutch das Fehlen yon GanghShendifferenzen erkl~ren (Modellversuch 4 e, Abb. 18 a, c), oder dureh negative Umwindungen (Model]versueh 4b, Abb. 17 b, 18 b, 19 b). Der Bereieh des FuBpunktes vieler Tubuli erinnert h~iufig an die S10annungsform der umgeschnappten Sehrauben (vgl. z. B. Abb, 4--7 bei SJ6ST~A~D, 1963b). Gelegent]ieh stellt er sieh dar, wie einseitig gespeist (vgl. dazu Mode]lversueh 9, Abb. 34 c). Eine manehmal siehtbare Gabelung yon Tubuli oder Cristae k6nnte einer Abwindung naeh Model]versueh 8 entspreehen. Die liehtmikroskopiseh h~ufig beob- achtbare Verzweigung yon Mitoehondrien scheint ebenfalls auf dem ,,Umschnappen" der sie konstituierenden Sehrauben zu beruhen.

A n d e r e M e m b r a n s y s t e m e

Dureh das,,Umsehnappen" and die darer charakteristisehe Spannungs- form verraten sieh offenbar aueh die entlang anderer Zellmembranen angeordneten Sehrauben (vgl. z. B. die Abbildungen bei WHALEu et ~1., 1960, Abb. 45, S. 139, bei I~IMA, 1961; und TONASZ et al., 1964). Ver- mutlieh haben aueh die ,,MembranfMtungen" bzw. ,,Mikrovilli" des ,,Biirstensaumes" yon Dr/isenzellen (vgl. STErsBRECHT und SC~r~mDEI~, 1964, dort aueh weitere Literatur) analoge Ursaehen. Aueh die Fortsiitze

L~ber Kontakt und Verzweigung der Proteinschrsuben 525

(,,junctional folds") in den motorischen Endplatten erinnern auffMlend an ,,Umsehnappformen" (vgl. das nach RO~ER~SO~ und R~.G~R ver- ~nderte Schema bei A~D~RSO~-CED~GRE~, 1959, S. 93).

,,Globul~re Untereinheiten" wie bei Chloroplasten und Mitoehondrien wurden auch in anderen ~embranen beschrieben (S55sTRA~D, 1963b, c), so auch in den Membranen der Retinal-St~bchen (NILsso~, 1964, dort auch weitere Literatur; vgl. auch Abb. 64 bei ROB~RTSO~, 1964).

2. Interpretation zelluliirer Verzweigungen Bereits bei vielen Bakterien, besonders Mycobacteriales, treten unter

bestimmten Bedingungen eehte Verzweigungen auf, wobei oft deutlich die Sp~nnungsformen des ,,Umschnappens" (vgL Modellversueh 4) er- kennbar sind (z. B. bei Rotz- und Diphteriebazillen, gelegentlieh bei Spirillen, in der Regel bei Aotinomyceten, vg]. Abb. 46, S. 316 bei SG~uss- Nm, 1953). Sehr sch6n sind diese Spannungsformen z, B. beim Erreger der infektiSsen Lungenseuehe der l%inder zu sehen (au~ Bouillon mit Zusatz yon Pferdeserum). Abb. 40 zeigt ]ichtmikroskopische Aufn~hmen versehiedener Stadien dieses Organismus (herausvergrSBert aus Tafel 116 und I17 bei NOWAK, 1930). Man finder auswachsende Frfihstadien (Abb. 40 a--c), deren Gestalt z. B. an das Mode]l der Abb. 23 erinnert. Gelegentlich treten Ringe auf (e, /; vgl. Abb. 21), meist aber typische ,,Umschnappformen" (g, i, ?',), die sich manehmal zu,,Umschnappmustern", wie am Modell der Abb. 25, verdichten (z. B. in h). Die Torsionsspannung verr~tt sich schon in der Maanderform (z. B. in h und i), die yon KA~gYA and S~tr~IZ (!954), S~I~RIZ (1955, S. 354f.) neben anderen ,,Umsehnapp- formen" fiir Plasmodienstrange beschrieben worden ist. Das , ,Um- sehnappen" ist auch charakteristisch ffir die Verzweigung der feinen t~hizopodien yon AmSben (vg]. JAI~OSCH, 1964f). Abb. 42 a, b zeigt die gleichen l%hizopodien einer Foraminifere im Abstand v0n zirka 20 Sekun- den photographiert. W~hrend sich die ,,Umschnappstelle" ] kaum ver- /~ndert hat, erkennt man eine Verschiebung bei 2 bzw. eine Ver~nderung der Verzweigung bei 3, wie sie fiir umgesehnalopte Stellen in den Modell- versuchen mit ]angen Schraubenfedern charakteristisch sind. Abwinke- lungen wie bei 2, dfiriten nach ModeHversueh 7 b (vgl. Abb. 24) verstanden werden kSnnen.

Verzweigungen mit den eharakteristisehen Spannungsformen des ,,Umschnappens" bzw. der Abwindnng sind welt verbreitet an den sehr zarten Ausw~chsen vieler zuerst amSboider Zellen des Tier- und Pflanzen- reiehes. Besonders deutlich ausgepragt finden sie sich an den Forts~itzen der Glib- und Nervenzellen, extrem geh~uft z. B. an den wie ein Spalier- baum in der Fl~ehe ausgebildeten Dendriten der Pu~K~zeJEsehen Zellen des Kleinhirns, wie auch an Osteoblasten, deren Gestalt in den sp~iter vorhandenen Knochenlakunen erhalten bleibt.

526 1~. J ~ o s c ~ :

Abb. 40--42. Verzweigungen an Protoplasmastr~ngen. 40 Mycoplasma Peripneumoniae contagiosa bovis, fixiert und gef~rbt (aus NOWAK, 1930)- Typische Sp~nnungsformen des , ,Umschnuppens" (vgl. Abb. 22--25) ;


An dickeren Plasmastr~ngen, in denen wohl stets Schraubenbiindel vorliegen, die nur zum Tell umschnappen, kann man die charakteristisehen Spannungsformen des l~ul]punktes der Verzweigung nicht mehr deutlieh wahrnehmen (vgl. die zarten Strange der Abb. 40 mit den bedeutend diekeren der Abb. 43). Ebenso gelangen die besehriebenen Spannungs- formen in der GrSl~enordnung einer durchschnittliehen Ze]le nicht mehr zur Entfaltung, da sie yon der iiberwiegenden Masse des Ze]lk~Srpers gleichsam unterdriickt werden.

Naeh ALLEN (1964, S. 412) bilden neuentstandene Pseudopodien von Foraminiferen meist unregelmal~ige Seitenzweige unter einem Winkel yon 15--30 ~ zur Hauptaehse des Pseudopodiums. Diese spitzwinkelige Ver- zweigung yon Pseudopodien, wie sie z. B. in Abb. 41 dargestellt ist (vgl. aueh Abb. 10 und 11 bei JAl~OSCn, 1964f), beruht offenbar auf Abwindung nach Modellversuch 8 (vg]. Abb. 27--30). Wahrschein]ieh wird man in manchen F~llen mit einer Kombinat ion yon , ,Umsehnappen" und Ab- windung naeh ModeHversuch 9 zu reeh~en h~ben, wobei vielteieht eine umgesehnappte Steile zum Ausgangspunkt einer Abwindung werden kSnnte (vgl. Mode[lversueh 9 d, Abb. 34 b und e).

In Abb. 43 sind 17 Stadien einer kleinen pfeilartigen Am5be dargestellt, die beim Vorw~trtsgleiten (vielleieht begiinstigt durch den Einf[uJ] der Beleuchtung am Mikroskop) in Abst~inden Seitenzweige bildete. Die Seitenzweige zeigten zuerst ein ziemlich gerades Auswaehsen, das auf Steifheit schliegen l~Bt, danach abet eine schraubige Kontrakt ion des nun flexibler erseheinenden Materials, mit nachfolgender Einsehmetzung. Dabei war bemerkenswert, d a b kurze Auswiichse frfiher spiralisierten als lange.

Auf den Unterschied in der Steifheit zwisehen auswachsenden und sieh kontrahierenden Pseudopodien hat ALLEI~ (1964, S. 411) hingewiesen. Anscheinend kommt es bei der Kontrakt ion zu einer GanghShen~nderung an den submikroskopisehen Schrauben. Da eine Spiralisierung auftri t t ( = Supersehraube), seheint eine positive Umwindung vorzuliegen (vgl. Model]versuch 4 e).

Uber die elektronenmikroskopisehe Darstellung fs Bauelemente im Am6benplasma vgl. W O ~ L F A ~ T ~ - B o T T E ~ (t964~, b), wie aueh WOLi"E~T et el, (1964). Spiratisierungen mit s~eh ~nclernden Gangh6hen wurden licht- mikroskop~sch sehon yon BOvEE (1964) .an versehiectenen AmShenpseudo- podien besehr~eben und gef[[mt. Die Kontraktion des Vort icel la-Stmles ist offenbar rtiehts anderes als eine GanghShen-Verkleinertmg der Stie[-Schraube. Der Verfasser hat im Dunkelfeld Bakteriengeil~elbiindel beobachtet, die

41 Am6ben-Pseudopodium mit gabeliger Verzweigung (vgl. z.B. Abb. 28), ]ebend, Phasenkontrast, 01-Immersion; 42 verzweigte Foraminiferen- Rhizopodien mit Spannungsformen des ,,Umschnappens" im Abstand yon

zirka 20 Sekunden photographiert, lebend, 01-Immersion

528 R. JARosc~:

ziemlieh spontan aus dem sehraubigen Zustand in den gestreekten iibergingen (vgl. aueh die a]Im~hliehe Anderung des Spira]isationszustandes yon Chromo- s0men). Alle diese Beobaehtungen weisen iibereinstimmend darauf hin, daf~ die submikroskopisehen Plasmasehrauben, auch wenn sie in der posilbiven Urn- windung innig verbunden sind, Gangh6hen~nderungen ausf~ihren k6nnen. Wie man sieh den Ubergang eines geraden Stranges in einen schraubigen ungef~ihr vorzustellen hat, zeigen die interessanten Beobachtungen yon ROSE (1964a, dort Fig. 117).

Was bei der in Abb. 43 dargestellten Am6be besonders auffiel, waren

die Winkel, welehe die seitliehen Ausw~iehse mit der I-Iauptaehse der Am6be bildeten. Bewegte sieh namlieh die Am6benspitze nieht oder kaum naeh vorne, so waren diese Winkel 90 ~ (vgll z .B. die unterste, naeh reehts waehsende Verzweigung in b--e). Bewegte sieh die Am6ben- spitze jedoeh sehnell naeh vorne, so ersehienen sie spitz (vgl. die untersten Auswtiehse in / und g sowie in ~" und k). Dieses Verhalten l~tl3t sieh naeh Modellversueh 9 a erkl~ren (vgl. Abb. 34), wobei der spitze Winkel d offenbar aueh dann entstehen kann, wenn sieh die einwaehsenden Sehrau- ben nieht umwinden, sondern nut parallel nebeneinander liegen. ' In zusammengeflossenen Plasmastr~tngen yon Foraminiferen k6nnen die Gesehwindigkeiten der Teilehen versehieden sein (ALLEn, 1964, S. 414). Aueh dies l~iflt aui eine Vereinigung yon Sehrauben ohne Umwindnng sehliegen (Biindelbildung). Diese SpMtung eines Fibrillenbiindels diirfte aueh bei grSberen Neuronenverzweigungen die l~egel sein.

Die Vorstellung, dag eine AmSbe, wie sie in Abb. 43 dargestellt ist, ein Chitingeriist ausseheidet, m6ge die Verhi~ltnisse bei Pilzen veransehau- lichen. Pilzhyphen zeigen h~ufig seitliehe Verzweigungen. Besonders der Hyphenabsehnitt , der bei Basidiomyeeten Ms ,,SehnMle" bezeiehnet wird (vgl. GI~mtRDT, 1957, S. 52), l~Bt eine Deutung zu im Sinne des ,,Um- sehnappens" yon submikroskopisehen Sehrauben verbunden mit Super- sehraubenbildung naeh Modellversueh 4 e (vgl. Abb. 19 c, d). Eine sehraubenf6rmige Gestalt vegetativer Pilzhyphen tr i t t gelegentlieh aueh unter normalen Bedingungen auf.

Im Gegensatz zu den Tieren hat sieh bei Pflanzen die gesamte Organi- sation dem Prinzip der Verzweigung untergeordnet. Wurzel, Stamm und Blatt sind in der Regel aueh bei den h6heren Pflanzen verzweigt. Man unterseheidet die primitivere ,,diehotome" yon der allgemein verbreiteten ,,seitliehen" Verzweigung, Rein/~uBerlieh lassen sieh beide Verzweigungs- arten am Sehraubenmodell naehahmen (vgl. Abb. 27--33), wobei natiir- lieh bei der ausgebildeten Verzweigung an der Pflanze andere statisehe Faktoren beteiligt sind (Turgordruek, Verholzung usw.). Far ein Ver- st~ndnis der morphologisehen Eigenarten mu8 zweifellos mit der Wirksam- keit weiterer Faktoren gereehnet werden, die dureh eine statisehe Be- traehtung allein nieht erfaSbar sind (vgl. die Diskussion zur Dynamik). Da die Anlage der sp~teren Gestalt abet in den Seheitelzellen bzw. in den

U b e r K o n t a k t a n d Verzweigung der P r o t e i n s e h r a u b e n 529

Abb . 43. Kleine , u n b e s t i m m t e A m 6 b e des Meerwassers in 16 a u f e i n a n d e r fo lgenden Verzwe ig tmgss tad ien ; ze i t l ieher A b s t a n d 8 - - 1 0 Sekunden , gr613erer A b s t a n d zwisehen e/j, g/h u n d p/q. P h a s e n k o n t r a s t , O l - Immers ion , Er -

l ~ u t e r u n g i m T e x t

(}sterr. Botan. Zeitschrift, Bd. 112, H, 4 34

530 R. JA~oscm

Vege ta t ionspunkten vorgebilde~ wird, stSl3t m a n stets wieder als t ragende

E lemente auf die als , ,Mikrotubuli" naehweisbaren Pro te insehrauben des Protoplasmas.

Die Vielzelligkeit ist offenbar kein gTundlegender Faktor ffir die Ver- zweigung, da sieh einzellige mad vielzellige Organismen (z. B. Algen, wie aueh Prize) in ganz /~hnlicher Weise verzweigen. Sehon HEIDENm4~N (Z. B. 1932, S. 370ff.) hat aus umfassender morphologischer Kenntnis der Organe und ihrer Verzweigungen ein den Zellen fibergeordnetes Prinzip der ,,Syntonie" abgeleitet und die Zellteilung in diesen Organen nur als Unterteilung (,,Dia- chorese") des Plasmas aufgefal3t. In vielen Fgllen (z. B. bei der Entstehung der Zellplatte im Phragmoplasten) diirfte die Querwand tatsachlieh auf einer Anlagerung yon Wandmaterial an die Sehwingungsknoten yon rotierenden Sehrauben zuriiekgehen (vgl. die Diskussion zur Dynamik), wobei dann anseheinend durehgehende Sehrauben in den Plasmodesmen erhalten bleiben. Beobaehtungen an den SiebrShren (EVEXT and DERSa, 1964 ; THALN-~S, 1964a, b ; vgl. JA~OSC~, 1964f) spreehen iiberzeugend fi~. durehgehende Sehrauben. Das Verhalten yon sieh windenden Ranken and Sprossen (vgl. BAIImaUD, 1962a, b), wie aueh von Oseillatorien (JaRoscH, 1964d) t~13g eine gemeinsam fiber die Zellen verteilte Spannung erkennen.

In anderen F/*llen, z .B. bei Sy~apsen der Nervenzellen, liegen offenbar k e i n e durehgehenden Sehrauben vor. Dies wird deutlieh an den Sehleifen oder Biegungen, welehe die Neurofibrillen in Endplat ten und ~thnliehen Bildungen zeigen (vgl. z. B. LOWENS~SlN and OSBO~>TE, 1964). Der ~ o n t a k t zwisehen den bier in parallelen Flgehen angrenzenden Sehrauben erfolgt offenbar dynamiseh-ehemiseh, Ob durehgehende Sehrauben vorliegen oder nieht, diirfte yon der Entstehungsweise des Zellkontaktes abh/ingig sein.

Zwisehen den Verzweigungen versehiedener 0rganismen bestehen aueh in physiologiseher Hinsieht Ahnliehkeiten: Bei Am6ben ist z .B. b~iufig unter dem l~inilul3 starken Liehtes eine gesteigerte Verzweigung zu beob- aehten (vgl. Abb. 43; l--q). Ahnliehe Verzweigungen bei intensiver Lieht- bestrahlung warden yon GI~BA~DZ (1957, S. 56f.) fiir waehsende Pilzhylohen besehrieben, wobei freilieh die Bewegungen viel langsamer erfolgen. Eine vergleiehbare Wirkung des Liehtes auf die Ausbildung der Verzweig~ng finder sieh bei Moosen und h6heren Pflanzen (vgl. G6~EL, 1928, S. 7f.). Die Verzweigung kann aueh dutch andere Faktoren ausgelSst werden, z./3. wenn die einzelligen l~hizoide von Lebermoosen auf einen festen I(6rper stol?en, oder wenn eine unverzweigt dem Substrat entgegenwaehsende Luftwurzel in dieses eindringt (vgl. GiSBEL, 1928, S. 75f.). Bei der Spitze des waehsenden Sporangientr~gers yon Phycomyces genfigt sehon das Anhaften eines kleinen Teilehens (z. B. einer Lycopogium-Spore), um einen abnormen Auswuehs zu erzeugen (NIDDIS]EBI~OOK and P~ES~O~, 1952).

Die Torsionsspanrmng in den Sehrauben vermag nur dann ein ,,Um- sehnappen" naeh Modellversueh 4 zu erreiehen, wenn die Sehraubenrotationen, welehe stets entspannend wirken, verhindert oder gebremst werden. Auf dem ,,Umsehnappen" der submikroskopischen Protoplasmasehrauben be- ruhende Verzweigungen erfahren anseheinend deshalb dureh Erh0hung der Widerst/inde eine F6rderung. So kSnnte der erh6hte Widerstand, den eine I~hizoid- oder Wurzelspitze in einem diehteren Medium finder, die w~ihrend ibres V~Taehstums rotierenden submikroskopisehen Sehrauben stauehen und zum ,,Umsehnappen" veranlassen (vgl. JAROSCH, 1964f). Solehe Hemmungen der Sehraubenrotation k6nnten aueh lokal in der Zelle auftreten und Iqeiz-


reaktionen bewirken. Desgleichen wiirde eine Verst/irkung der Torsions- spannung in den Schrauben dem ,,Umsehnappen" fSrderlieh sein. Diese zweite MSglichkeit diirfte auch bei der Wirkung des Lichtes eine l~olle spiele n.

IV. Diskussion zur Dynamik

Durch die in dieser Arbeit behandelten geometrisch-statisehen Be-

ziehnngen zwisehen Sehr~uben werden zwar gewisse einfaehe Momentan- Strukturen verstgndlieh, Me sic gelegentlieh im elektronenmikroskopisehen Bild festgehMten sind. Fiir die Vergnderungen dieser Strukturen jedoeh, somit fiir die Lebensprozesse selbst, ist zweifellos die Dynamik aussehlag- gebend, die sich an diesen Strukturen abspielt. Sehon viele kompliziertere Strukturen lassen sieh erst dureh die lgngere Zeit hindureh wirksamen dynamisehen Prozesse verstehen. So diirften z. B. die in den Nervenfasern um das Axon spirMig aufgewundenen Lipoid-Membranen der Myelin- scheide (vgl. I%OBEaTSON, 1964, S. 2ff.) die Folge sein der langdauernden l%otationen der Sehrauben in den Neurofibrillen. Ebenso k6nnte z. B. die endgtiltige Granastruktur in den ausgewaehsenen Chloroplasten Ms Produkt andauernder peri0diseher Auf- und Abwindungsprozesse auf- gefaBt werden. Vielleieht sind allgemein mit dem Prozeg der Entwieklung und des Alterns irreversible Abspulvorg~nge im Protoplasma verbunden.

Einen fiir den Schraubenkontakt ungemein wiehtigen dynamisehen Faktor bilden die bei der sehnellen Sehraubenrotation auftretenden Sehwingungen, indem sic zur Bildung stehender Wellen fiihren (vgl. J~a~OSCH, 19640, f). An deren Knoten kommt es offenbar zu Verdiehtun- gen bzw. zur Anlagerung yon Material aus der Umgebung (vgl. die ,,Des- mosomen", die ,,Ra~vI~.~sehen Knoten" beim Nerv, die Z-Streifen beim Muskel und pflanzliehe Querw~inde, wie z. B. die Siebplatten der Sieb- r6hren). Bei verzweigten Sehrauben diirfte am Ausgangspunkt der Verzweigung stets ein Knoten liegen. Markhaltige Nervenfasern k6nnen sieh z. B. an einem I~ANVIE~schen Knoten verzweigen. Aueh findet man

die ,,spots" in den Grana der Ch]oroplasten stets an den Verzweigungs-

stellen der Membranen (Vgl. z. B. die Abbildungen bei SITTE, 1963, und WYGASCH, 1963).

Die genannten Sehwingungen liefern offenbar eine Erkl~rung fiir die vielfaeh postulierten ,,long distance forces".

Sehon LIEBIG (zitiert naeh I-IOFF~AxN-OswEN~OF, 1954, S. 6) hat eine Art ,,molekularer StSBe oder Molekularsehwingungen" fib- die Ferment- t/itigkeit angenommen. Naeh HINS~Er.WOOD (1926, zitiert naeh NETTEd, 1959, S. 565) erfolg$ eine Enzymaktivierung dureh Steigerung der Amplitude bestimmter Nolekfilsehwingungen. l~ow~r~N (zitiert naeh I-IoFF~Z-n~-Os~EN- HOF, 1954, S. 63) betraehtete die ,,long distance forces" bei der Enzym- wirkung noeh wirksam fiber eine Entfernung yon fiber I00/~. Naeh JO~DA~r (19~4) liefert die Quantenmeehanik bei gleiehartigen, parallel orientierten Molekiilkomplexen eine ,,Resonanzanziehung", die er auf die thermisehen Rotationen yon Radikalen (naeh I~OT~EN) zuriiekfiihrt. Im Gegensatz zu

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532 R. JAaoSCH:

der Vorstellung einer elektrostatisehen Dipolanziehung (F~IEDRIC~-FREsK~:, 1940) maehte Jo~D~_w diese Kr~fte einer ,,dynamischen Dipolwirkung" fiir die Reduplikation und Paarung der Chromosomen verantwortlich. PFEIFFE~ (I956) zitiert in diesem Zusammenhang BJE~K~V~SS (1902), der gezeigt hat, dal~ ,,zwei in einer Fliissigkeit in entgegengesetzter Phase rhythmisch oszil- lierende (bzw. in gleieher Phase pulsierende) Kugeln einander anziehen, indem dabei ein System hydrodynamischer Kraftlinien entsteht, welches einem solchen eines elektrischen oder magnetischen Feldcs oder der amphiastralen Konfiguration mitotischer Zellkerne homolog ist '~ PAV~ING and DELBI~i~C:K (1940) und PAULING (1948) haben dagegen auch fiir biologische Strukturen nur die auf kurze Distanz wirkenden atomaren KrMte der Chemic verantwortlich gemacht. Neuerdings wurde jedoch zur Erkl~rung der Phosphatase- aktivit~it eine Vibration der a-Helix angenommen (Lo~Do~ et el., 1958, zit. naeh LuMaY, 1959, S. 215).

Eine Fermentaktiviti~t (Acetyleholinesterase-Wirkung) der genannten Schwingungen ist offenbar sehr auffallend bei Nervenzellen, besonders an den Synapsen (vgl. I~ACHMA~SO~, 1959), weniger deutlich aber aueh bei anderen Zellen, z. B. Myxomyeeten-Plasmodien (vg]. I~AKAJIlVIA and HATA~O, 1962).

Aul~er ffir die Fermentaktivitat und die Chromosomen-Reduplikation dfirften spezifisehe ,,long distance forces" aueh fiir die j eweilige Anordnung der Schrauben im Protop]asma verantwortlieh sein (Formmuster). Schon bei Protozoen erseheinen die ,,Tubuli" entweder in hexagonaler oder flachenhafter Anordnung, bzw. in dem ifir die Wimpern eharakteristischen 9 ~-2-Muster (vgl. ROTH and SRmE~A~A, 1964, S. 257).

Auf Grund ihrer ,,dynamischen 0rganisation" kann auch die groBe Labilitat der Spindelfasem (vg]. I~ov~, 1964), Neurofibrillen (vgl. CLAa~A, 1942, S. 13f.) und des SiebrShren-Protoplasmas (vgl. KOLLMANN and SCHUMACHEI~, 1964) verstanden werden. Die Schraubenrotation dfirfte ab einer bestimmten Intensitat die Anlagerung yon Lipoidmaterial an die Schraubenoberfl~chen bewirken. Bei Temperaturerniedrigung (INou~, 1964, S. 573ff.), oder stets auch in der N~he des Centriols (I~oTH, 1964, S. 535), verschwindet die Nachweisbarkeit der Spindelfasern offenbar deshalb, well mit der geringeren I~otationsgesehwindigkeit der Schrauben aueh die Materia]anlagerung an ihrer 0berfl~che unterbleibt. Bei der Interpretat ion dieser Vorgs in Analogie zu den Erscheinungen, wie sic an schne]l rotierenden Sehrauben in den Modellversuehen auftreten, muB beriieksiehtigt werden, daft die quantitativen Kr~fteverh~ltnisse im molekularen Bereieh andere sind.

Zusammenfassung 1. Mit Hilfe yon Sehraubenmodellen werden die geometrisch-statischen

I(ombinationsmSgliehkeiten yon Sehraubenstrukturen untersueht und ihre Entstehung und Verzweigung diskutiert:

a) Der Paralle]kontakt zwisehen Sehrauben (Abb. 1) kann fiber den Haf tpunkt und Haftbereieh (Abb. 2) zur Umwindung ffihren, z .B. bei


der Beriihrung yon zwei gleichsinnig gewundenen Schrauben, die in gleicher Richtung rotieren (Abb. 16 a, c).

b) Eine Umwindung ist auch mhglich durch ,,Umschnappen" einer tordierten Schraube (Abb. 17--19), wobei charakteristische Spannungs- formcn oder Sch]ingen entstehen und spezielle Rotationen ausgeffihrt werden (Abb. 21).

c) Es lai~t sich eine ,,nicht durchdringende Umwindung" (Abb. 11) yon der ,,durehdringenden Umwindung" unterscheiden. Letztere ist entweder ,,negativ" (z. B. in Abb. 3), d. h. nicht windungsentsprcchend und unstabil oder ,,positiv" (Abb. 6), d. h. windungsentsprechend und stabil.

d) Bei der Entstehung der Umwindung dutch ,,Umschnappen" erzeugt die Torsionsspannung nach Ganghhhenvergrh•erung eine negative Um- windung, nach Ganghhhcnverkleinerung eine positive.

e) Beim Auftreten yon Ganghhhendifferenzen ergibt die positive Umwindung eine Superschraube (Abb. 19 c), die negative dagegen nicht (Abb. 19 b).

f) In der Superschraube h~ngen die Einze]schrauben so ineinander, dal] die Schraubenachsen nicht zusammenfallen (Abb. 12). Nur in den Enden der Superschraube vereinen sie sich (Abb. 13).

g) Mehrere positiv umwundene Schrauben gleicher Ganghhhe bilden eine unvollst~ndig (Abb. 9, 38) oder vollst~ndig geschlossene Rhhre (Abb. 7, 8, 10, 37), wobei die Ganghhhe der Einzelschrauben aus den Parametern des Rhhrenquerschnittes bestimmbar ist (vgl. Modell- versueh 5 e).

h) Eine Verzweigung yon Schrauben ist mhglich dutch ,,Umschnappen" {Abb. 22--26), durch Abwindung (Abb. 27--32), oder dutch Kombination yon ,,Umschnappen" und Aufwindung (Abb. 34 a--c).

2. Auf Grund der Modellversuche wird eine Interpretation verschiedener biologischer Strukturen und Ultrastrukturen versucht. So lassen sich unter anderem die aus der elektronenmikroskopischen Literatur bekannten ,,microtubules" (Abb. 36, 37), die Bakteriengeil~eln und Aktin- fibrfllen als spezifisch zusammengesctzte Schrauben erkl~ren. Auch die Verzweigungen yon Membransystemen und Protoplasmafiiden verschie- denster Art (Abb. 40 43) gestatten eine schraubenmechanische Deutung.

3. Die fiir den Oberfliichenkontak~ yon Schrauben wahrscheinlieh sehr wichtigen dynamischcn Erscheinungen, welchc bei der schne]]en Schraubenrotation auftreten, werden kurz erl~utert.

Summary 1. The possibilities of geometric-static combinations of helical structu-

res are examined with the help of wire-models. Their origin and branching are discussed.

534 R. JA~osc~:

a) The parallel contact between helices (fig. 1) can lead to an intertwining through adhesion points or adhesion zones (fig. 2), e. g. by the contact of two similar helices which rotate in the same direction (fig. 16a, c).

b) An intertwining is also possible by the "Umschnappen" of a twisted helix (fig. 17--19). Characteristic forms of tension or loops arise during this process which shows special rotations (fig. 21).

c) A "non penetrating intertwining" (fig. 11) is distinguished from a "penetrating intertwining". The latter is either "negative" (e. g. in fig. 3), tha t means not corresponding of coils and instability, or "positive" (e. g. in fig. 6), that means corresponding of coils and stability.

d) If the intertwining arises by the "Umschnappen", the torsion tension after pitch-increase of the helix always produces a negative intertwining. That after pitch-decrease produces a positive one.

e) The positive intertwining leads to a superhelix if a pitch difference occurs (fig. 19 c). This is not shown by the negative intertwining (fig. 19 b).

f) The single helices are attached in such a manner in the superhelix, tha t the srew-axes do not coincide (fig. 12). They meet only in the ends of the superhelix (fig. 13).

g) Some helices which are intertwined positively build up an in- completely (fig. 9, 38) or completely closed tube (fig. 7, 8, 10, 37). The pitch of the single helices is determined by the parameters of the cross section of the tube (see model experiment 5 e).

h) A branching of helices is possible by the "Umschnappen" (fig. 22 to 26), by unwinding (fig. 27--32), or by a combination of the "Um- sehnappen" with winding (fig. 34 a--c).

2. On the basis of the experiments with models an interpretation of some biological structures and ultrastruetnres is attempted. E .g . the "mierotubules" from the electron microscopic literature (fig. 36--37), the bacterial flagella and the actin fibrils are explained as special compound helices, The branching of some membrane systems and protoplasmic threads of different kinds (fig. 40--43) also allows a screw-mechanical interpretation.

3. The dynamic processes which occurs during the quick rotations of the helices, and which presumably are very important for the surface- contact of helices, are discussed briefly.

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Über Kontakt und Verzweigung der Protein-Schrauben