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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 1 Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 1 Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 1

Ökophysiologie

Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren

Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose

Thomas Boller

Botanisches Institut der Universität Basel

Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Gesamttitel

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 2

3. Ionenklima:Nährstoffmangel, Salzstress

Skript – p. 14

Titel Ionenklima

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 3

Essentielle NährstoffeOxidierende Bedingungen: Im Boden NO3

-,muss assimiliert werden!

Im Boden SO42-:

muss assimiliert werden!Phosphat kaum löslich: Problem Verfügbarkeit!

Oxidierende Bedingungen: Fe3+, Mn4+ kaum löslich: Problem Verfügbarkeit!

Reduzierende Bedingungen: Fe2+, Mn2+ leicht löslich: Problem Bodentoxine!

Essentielle Nährstoffe

Skript – p. 15

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 4

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze

Rang 1: Si (Silizium)nicht essentiell (?)Rang 2: Al (Aluminium)nicht essentiell, eher toxischRang 3: Fe (Eisen)essentiell, oft limitierend (!!!)

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze

Skript – p. 15

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 5

Nährstoff-Angebot und Bedarf

Vorrat ausreichend:Problem = Verfügbarkeit

Problem = Absoluter Mangel

Skript – p. 15

Nährstoff-Angebot und Bedarf

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 6

Verfügbarkeit von Stickstoff für die Pflanze

1 m = 10 dm1 m = 10 dm

0.3 m = 3 dm

Typische Biomasse-Produktion pro m2 pro y:

N-Gehalt = ca 20 g /kg TS

>> Typischer N-Bedarfpro m2 pro y:

Vorrat im Boden pro L (>99% organisches N):

N-Vorrat pro m2:

Verfügbar als mineral. N (NH4

+ oder NO3-) pro L:

N verfügbar pro m2:

1000 gAgronomisch:10 t pro ha

20 g

1 g

300 g

Bodenvolumen pro m2: ca. 300 L0.001 g

0.3 g

Reicht für 3 Tage!!Entscheidend: Mineralisation aus organischem N!!

Reicht für 15 Jahre!!

1 m2 Boden

Verfügbarkeit von Stickstoff

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 7

Verfügbarkeit von Phosphor für die Pflanze

1 m = 10 dm1 m = 10 dm

0.3 m = 3 dm

Typische Biomasse-Produktion pro m2 pro y:

P-Gehalt = ca 2 g /kg TS

>> Typischer P-Bedarfpro m2 pro y:

Vorrat im Boden pro L:

P-Vorrat pro m2:

Verfügbar als Phosphat in der Bodenlösung pro L:

P verfügbar pro m2:

1000 g

2 g

0.7 g

210 g

Bodenvolumen pro m2: ca. 300 L0.00001 g

0.003 g

Reicht für 8 Stunden!!Entscheidend: Mobilisation von Phosphat aus Mineralien

Reicht für 105 Jahre!!

Agronomisch:10 t pro ha1 m2 Boden

Verfügbarkeit von Phosphor

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 8

Mineralstoff-Angebot und Pflanzen-ErtragMineralstoffe im Boden und in der Pflanze

Mineralstoff-Angebot (g pro L Bodenlösung)

Ertr

ag (k

g pr

o m

2 )

0

0.5

1.0

0 0.05 0.10

Makro-Nährstoff (z.B. N, P, K)

Toxisches Element (z.B. Cd, As, Co)

Mikro-Nährstoff (z.B. Cu, Fe, Mn)

Skript – p. 15

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 9

Transport vom Boden zur Pflanze

Symplastischer Weg

Kontrollierte Aufnahme in den Symplasten

Kontrollierte Abgabe ins Xylem

Kontrollierte Aufnahme in den Symplasten

Kontrollierte Abgabe ins Xylem

Apoplastischer Weg

Der Caspary-Streifen blockiert den apoplastischen Weg und erzwingt den symplastischen Weg!

Apoplastischer Xylem-Fluss

Transport vom Boden zur Pflanze 1

Skript – p. 16

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 10

Transport vom Boden zur Pflanze Vorrat ausreichend - Problem = Verfügbarkeit

Lösungsmöglichkeit:

Mobilisierung von Nährstoffen

Wurzel-Exudate

Transport vom Boden zur Pflanze 2

Skript – p. 16

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 11

Ausscheidung von H+ bei Eisenmangel

Auscheidung von Säure, nachgewiesen mit Farb-Indikator (Bromkresolpurpur)

Ausscheidung Protonen / Eisenmangel

Skript – p. 16

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 12

Beispiele für die Nährstoff-Mobilisierung

Auscheidung von Säuren

Auscheidung von Chelat-Bildnern:Phytosiderophoren

Beispiele Nährstoff-Mobilisierung

Skript – p. 16

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 13

Biphasische Kinetik des Nährstofftransports

Hochaffines Transportsystem:Km = 0.03 mM

Vmax

Vmax/2

Vmax

Vmax/2

Niedrigaffines Transportsystem:Km = 10 mM

Biphasischer Nährstofftransport

Skript – p. 16

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 14

Problem der Verfügbarkeit von IonenSaure Böden Basische Böden

Problem Verfügbarkeit von Ionen 1

Skript – p. 17

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 15

Problem der Verfügbarkeit von IonenProblem Verfügbarkeit von Ionen 2

Skript – p. 17

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 16

Kalk- und Silikatpflanzen

Bewimperte Alpenrose, Rhododendron hirsutum

Kalkzeiger

Rostblättrige Alpenrose, Rhododendron ferrugineum

Säurezeiger

Alpenrosen / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 17

Kalk- und Silikatpflanzen

Clusius' EnzianGentiana clusii

Kalkzeiger

Koch'scher EnzianGentiana acaulis

Säurezeiger

Enziane / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 18

Kalk- und Silikatpflanzen

AlpensoldanelleSoldanella alpina

Kalkzeiger

Zwerg-SoldanelleSoldanella pusilla

Säurezeiger

Enziane / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 19

Kalk- und Silikatpflanzen

Weisse AlpenanemonePulsatilla alpina

Kalkzeiger

Schwefel-AnemonePulsatilla apiifolia

Säurezeiger

Anemonen / Kalk- und Silikat

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 20

Depletionszone bei der Phosphataufnahme

Wurzel-Querschnitt

Wurzelhaar-Bereich:Ausdehnung der Depletionszone

Mit Mykorrhiza:Weitere Ausdehnung der Depletionszone

Depletionszone

Skript – p. 17

Ohne Wurzelhaare:Ausnützung von P nur ca. 0.5 mm um Wurzel herum!

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 21

Symbiontische Stickstoff-FixationSymbiontische Stickstoff-Fixation 1

Skript – p. 18

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 22

Symbiontische Stickstoff-Fixation

Aufnahme von Dicarbonsäuren(z.B. Succinat, Malat)

Sauerstoff-Zufuhr und Sauerstoff-Schutz!

Nitrogenase

Abgabe von reduziertem N

Symbiontische Stickstoff-Fixation 2

Skript – p. 19

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 23

Bedeutung der Mykorrhiza

Ohne Mykorrhiza: schlechterer Start

Ohne Mykorrhiza: frühere Wachstumsreduktion

Bedeutung der Mykorrhiza

Skript – p. 18

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 24

Mykorrhizierung und Phosphat-Düngung

Bei hohem Phosphatangebot ist Mykorrhiza negativ

Optimaler Bereich der Förderung

Mykorrhizierung und Phosphat-Düngung

Skript – p. 19

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 25

Mykorrhizierung und PhosphataufnahmeMykorrhizierung und Phosphat-Aufnahme

Skript – p. 18

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 26

Wurzelwachstum und ungleiche Ressourcen

Im Boden: Bereich von erhöhtem Nitrat Angebot (1 mM)

Fragen:

Perzeption

Transduktion

Response

Wahrnehmung der Nitrat-Gefälles

Meldung an Meristeme

Vermehrte Seitenwurzel Bildung

Wurzelwachstum und ungleiche Ressourcen

Skript – p. 19

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 27

Salzstress: Glykophyten und Halophyten

Beispiel: Suaeda maritima

Halophyt:wächst bei Versalzung besser!

ToleranterGlykophyt

Beispiel:Zuckerrübe

SensitiveGlykophyten

Beispiele:Baumwolle, Bohne

Salzstress: Glykophyten und Halophyten

Skript – p. 20

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 28

Suaeda maritima (Strand-Sode)Suaeda maritima

Bild aus dem Internet

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 29

Suaeda maritima (Strand-Sode)Suaeda maritima

Bild aus dem Internet

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 30

Anpassungen an Salzstress"Avoidance": inneres Milieu bleibt salzfrei

"Tolerance": Salz wird aufgenommen

Problem: WassermangelProblem: Ionentoxizität

Anpassungen an Salzstress

Skript – p. 20

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 31

Anpassung an Salzstress: Wasserpotential

- 0.5 bar

- 1.0 bar

- 1.5 bar

- 5.0

- 5.5 bar

- 6.0 bar

Pro memoria:

1 M osmotisch aktive Stoffe =

1 osM = 22.4 bar

20 + 2x100 = 220 mosM = 5 bar

Falls das Blatt kein Salz enthalten darf, braucht es andere Osmotika!

Wasserpotential-Situation bei Salzstress

Skript – p. 21

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 32

"Kompatible" Osmotika"Kompatible" Osmotika

Skript – p. 21

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 33

Bedeutung von kompatiblen OsmotikaAnalyse von cytoplasmatischen Enzymen eines Halophyten

mit NaCl mit NaCl

mit Prolin mit Prolin

Schlussfolgerung:

Auch Halophyten brauchen im Cytoplasma kompatible Osmotika

Bedeutung von kompatiblen Osmotika

Skript – p. 21

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 34

SalzdrüsenSalzdrüsen

Skript – p. 22

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 35

Tamariske mit SalzdrüsenTamariske: Salzdrüsen

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 36

Atriplex halimus mit BlasenhaarenAtriplex: Habitus

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 37

REM-Aufnahme von BlasenhaarenAtriplex: Blasenhaare

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 38

Ionenstress: Toxizität von IonenIonenstress: Toxizität von Ionen

Skript – p. 22

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 39 Skript – p. 23

PhytochelatinePhytochelatine

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 40 Skript – p. 23

Vorläufer der Phytochelatine: Glutathion

Glycin

Cystein

Glutamin-säure

Glutathion

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 41

MetallophytenMetallophyten

Skript – p. 24

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 42

Beispiele von Metallophyten

Viola calaminare (Violaceae) und Thlaspi calaminare (Brassicaceae), zwei "Galmei-Pflanzen" in Deutschland

Viola calaminare, Thlaspi calaminare (Zink-Hyperakkumulatoren)

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 43

Beispiele von Metallophyten

Minuartia verna (Caryophyllaceae), Blei-Hyperakkumulator in Rumänien

Minuartia verna (Blei-Hyperakkumulator)

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 44

Beispiele von Metallophyten

Jasione montana (Campanulaceae) auf Arsen-Böden in England

Jasione montana (Arsen-Hyperakkumulator)

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 45

Beispiele von Metallophyten

Psychotria douarrei (Rubiaceae) auf Nickel-Böden in Neukaledonien

Jasione montana / Arsen

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 46

Beispiele von Metallophyten

Pearsonia metallifera (Fabaceae), Chrom-Hyperakkumulator in Zimbabwe

Pearsonia metallifera (Chrom-Hyperakkumulator)

nicht im Skript

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Vorlesung, 17. Okt. 2012 - 47

Beispiele von Metallophyten

Astragalus racemosus (Fabaceae), Selen-Akkumulator in den U.S.A.

Astragalus racemosus (Selen-Hyperakkumulator)

nicht im Skript