Planta, Bd. 42, S. 42--55 (1953).

Aus dem Botanisehen Institut der Universit~t Bonn.

WEITERE BEOBACHTUNGEN 13BER DAS WELKEN

EPHEMEREI~ BLUTEN*.

Von

WALTEtr SCtIUIVIACHER.

Mit 4 Textabbildungen.

(Eingegangen am 30. M~irz 1953.)

I m Jahre 1931 hat der Verfasser erstmMig fiber rasch verlaufende EiweiBspaltungen und N-Auswanderungen in welkenden Blfitenbl/~ttern berichtet und sie Ms ,,die ersten, bis jetzt fM~baren Ver~nderungen" bezeichnet, die ,,den ~ul]erlieh sichtbaren Postflorationserseheinungen zeit]ich vorausgehen". Mit dieser Formulierung sollte bereits angedeutet werden, dM~ zwar ein urs~ehlicher Zusammenhang zwischen dem Tur- gorverlust und dem EiweigzerfM1 vermute t wurde, dab aber die beob- aehteten Vorg~nge im Eiweil~stoffweehsel nieht unbedingt sehon das erste Glied in der Ket te der Prozesse darstellen muBten, die zu der oft so fiberrasehend schnell erfolgenden Verniehtung zarter Blfitenbli~tter fiihren. I m folgenden sell fiber einige weitere Beob~ehtungen beriehtet werden, die es erlauben, unsere Einsieht in den Ablauf dieser merk- wfirdigen, zum Tode ffihrenden Vorggnge um einen weiteren Sehritt vorzusehieben.

I. Der Ein]lu[3 der Temperatur au/ die Lebensdauer ephemerer Bli~ten.

Die auch im Blumenhandel seit langem prM~tiseh genutzte Erfahrung, dab niedere Temperaturen die Lebensdauer blfihender Pflanzen ver~ l~ngern, ermSglicht gerade bei sehr kurzlebigen ephemeren Blfiten erstaunlich starke Eingriffe und wichtige Folgerungem So ist es z. B. mSglieh, die Blfitenbl~tter yon Hydrocleis nymphoides, die im Freiland- beeken des h[esigen Gartens bei normMen Sommertemperaturen (20 bis 25 ~ eine Lebensdauer yon etw~ 8 Std besitzen, im Kfih]schrank bei ~- 50 etwa 9--10 Tage friseh zu hMten. Die BasMteile der PetMa k6nnen hierbei sogar eine Dauer yon 3 - -4 Woehen erreichen. Dies bedeutet ffir eine Temperaturdifferenz yon 15--20 ~ eine Verl~ngerung der Lebens- dauer um d~s 30--60lathe, oder umgekehrt eine Besehleunigung der zum Tode ffihrenden Prozesse bei Temperaturerh6hung um dieselben Gr6gen. ~khnliehe starke Wirkungen sah ieh aueh bei den Bliiten yon Portulaca grandi]lor a, deren Blfitenbl~tter normMerweise 6- -8 Std, bei

* Meinem hoehverehrten Lehrer, tterrn Professor Dr. RUtLAnD, zum 75. Ge- burtstag zugeeignet.

Weitere Beobachtungen fiber das Welken ephemerer Blfiten. 43

~-5 ~ aber fiber 10 Tage fr isch blieben. Ipomoea Learii erreichte bei ~-5 ~ 96 Std gegenfiber 9--10 Std bei 22 ~ Ipomoea purpurea 48 Std gegenfiber 6 Std, Tradescantia virginica 108 Std gegeniiber 12 Std bei 19 ~ Tinantia /ugax 36 Std gegen 31/2 Std bei 19 ~ Commelina coelestis 24 Std gegenfiber 4 Std bei 25 ~ Tigridia pavonia 40 Std gegenfiber 8 Std bei 23 ~ Calandrinia g~andi/lora 36 Std gegen 4 Std bei 23 ~ nur einige GrSl~enordnungen zu nennen.

Schon relativ kleine Temperaturdifferenzen k5nnen sich in der Lebensdauer ausdrficken. So wurde bei gleichzeitig aufgeblfihten und abgeschnittenen, in Wasser gestellten Blfiten yon Hydrocleis beobachtet, da~ ihre Bliitenbl~tter bei 29 onach 8 Std zu etwa 2/a, bei 23 o zu etwa

Abb. 1. Hydrocleis nymphoides. Drei gleichzeitig abgeschni t tene Bltiten, links in HCN-Dampf , lVLitte bei 23 ~, reohts bei 290 9 Std in Luft .

1/s zerstSrt waren (Abb. 1 rechts), w~hrend bei 19,5 ~ erst nach einer weReren Stunde fiberhaupt Anzeichen des beginnenden Welkens sicht- bar wurden. Bei 18 0 aber wurde dieses S~adium erst nach weiteren 2 Std erreicht. Eine Temperaturdifferenz yon nur 11/2 ~ fiihrte also be- reits zu einer Verl~ngerung der Lebensdauer yon einigen Stunden ! Aueh im Freiland kann man gelegentlich i~hnliche Beobachtungen maehen, welm die im Schatten anderer Gew~chse stehenden Blfiten yon Hydro- cleis am Abend deutlich l~nger frisch bleiben als die direkt yon der Sonne beschienenen Exemplare.

Um etwas Einblick in das Wesen dieser auff~lligen Temperatur- wirkung zu erhalten, babe ich geprfift, zu welchem Zeitpunkt nach dem 0ffnen der Bliite die Kiihlung angesetzt werden muB, um noch eine Wirkung auf die Lebensdauer zu erzielen.

Wie aus Tabel]e 1, die einige Beipiele enth~lt, hervorgeht, werden die st~rksten das Leben verl~ngernden Wirkungen erzielt, wenn die Blfiten sofort nach der 0ffnung der tieferen Temperatur ausgesetzt werden. Kfihlt man erst kurz vor dem bei der betreffenden Temperatur zu erwartenden Abwelken der Blfite, so ist, auch wenn den Blfiten beim Einbringen in den Kfihischrank ~uBerIich noch nichts anzumerken ist, der Zusammenbruch nicht mehr aufzuhalten, wenn auch die Symptome des Absterbens (Infiltrationen, Welken and schlie$1ich vSllige AuflSsung)

44 WALTE~ SC~VMACH~a:

Tabelle 1. Ein/lufi der Wiirmevorbehandlung au] die Lebensdauer bei tie/en Temperaturen.

Hydrocleis nymphoides 6. 8. 830 Uhr bei -4- 250 auf Zeitdauer der Vorbehandlung bei -4-25 o vor dem Einbringen in den Kiihlschrank bei -4- 50 (Std) . .

Zeit bis zum Auftreten der ersten Infiltrationen an den nach obiger Vorbehandlung im Kfihlschrank befindlichen Bliiten ( T a g e ) . . . 12

Zeit bis zur fas~ vSlligen Vernich- tung der im Ktihlschrank (-4- 5 ~ verweilenden Bliiten (Tage) . . . 29

0 1 21/4 31/4

9 5 41/2

17 11 7

eblfiht.

33/4

9 Std

(B:sis 5)[

Tinantia /ugax 15.9. sofort nach ()ffnung abgeschnitten. Zeitdauer der Vorbehandlung bei ~- 190 vor dem Einbringen in den Kfihlsehrank bei -~5 ~ ( S t d ) . . . 0 1

Zeit bis zum Auftreten der ersten J Infiltrationen an den naeh obiger Vorbehandlung im Kiihlschrank ] befindlichen Bliiten (Std) . . . 30 26:/2 11~/2 [ 7~/2 [ 6~/~

Commelina coelestis 13.8. 8 a~ Uhr bei ~-250 abgeschnitten.

ffisch

Rand infil-

I triert

frisch

% ver-

nich- te t

2 ] 2a/4 dauernd -~ 190

1:/2

dauernd § 250

Zeitdauer der Vorbehandlung bei + 25 o vor dem Einbringen in den Kiihlsehrank bei + 5 o (Std). . .

Zustand der nach obiger Vorbe- i handlung im Ktihlsehrank befind- lichen Bltiten naeh 10 S t d . . .

Nach 24 Std . . . . . . . . .

frisch

etwa 6 Std

etwa 9 Std

21/: 31/4 dauernd § 250

Rand ziemlict vSllig infil- ver- ver- triert nichtet nichtet

vSllig vernichtet

] a n g s a m e r als g e w 6 h n l i c h v o r a n s c h r e i t e n . W a r die B l i i t e v o r d e m E i n -

s e t z e n der K i i h l u n g v e r s e h i e d e n l ange n o r m a l e r oder ga r e rhOhter AuBen-

t e m p e r a t u r ausgese tz t , so w i r d die d a r a u f i m K i i h l s e h r a n k e r r e i eh te

L e b e n s z e i t u m so m e h r ve rk i i r z t , je l~nger die B l i i t e v o r h e r de r h S h e r e n

T e m p e r a t u r u n t e r w o r f e n war . Diese sehr k l a r e n B e z i e h u n g e n ]egen den SchluB nahe , d a b in den

B l i i t en e t w a g le iehze i t ig m i t de r 0 f f n u n g Prozesse e inse tzen , in denen ,

wie die s t r enge T e m p e r a t u r a b h i ~ n g i g k e i t zu v e r r a t e n sehein t , o f f enba r

n u r b e g r e n z t v o r h a n d e n e S t o f f m e n g e n u m g e s e t z t we rden , de r en Ver- s e h w i n d e n oder d e r e n U m s e t z u n g s p r o d u k t e den Z u s a m m e n b r u c h ein- le i ten . D a ge rade be i den so e m p f i n d l i c h e n Hydrocleis-Bliiten y o n m i r

Weitere Beobach~ungen fiber das Welken ephemerer Bliiten. 45

schon frfiher gefunden worden war , dab der Eiwei l~bestand der Blfi ten- b l i i t te r be im Aufblf ihen fiber mehrere S tunden hinweg bis kurz vor dem gul~erlich e rkennbaren Beginn der In f i l t r a t ionen k o n s t a n t ble ibt , k a n n es sich be i diesen t empe ra tu r abhgng igen Vorggngen aber n ich t um die E iweiShydro lyse selbst h a n d e l n , sondern nu r u m Prozesse, die dieser noeh vorgeordnet sind.

F fir die F rage naeh der N a t u r dieser Vorggnge sind vor al lem 2 Be- obach tungen wieh t ig : 1. Abgeschn i t t ene u n d v o n d e r Blfite isol ier t im feuchten R a u m aufbewahr t e Bl f i t enblg t te r s te rben bei derselben Tern- p e r a t u r zur gleiehen Zei t wie die an der Blfi te und an der Pf lanze be- lassenen (Hydrocleis, Tradescantia, Iris, und andere) , d. h. eine eventuel le Zufuhr wei te rer Stoffe aus der res t l ichen Pf lanze in die geSffnete Blfite k a n n ffir die Lebensdaue r und die diese begrenzenden S tof fumse tzungen n ieh t yon Bedeu tung sein. 2. Die A b n a h m e der Troekensubs tanz in den Bl i i t enb lg t t e rn wEhrend der Anthese is~ wenigstens bei Hydrocleis so gering, dab der nahel iegende Gedanke , die Bl f i tenblg t te r s t f i rben naeh ErschSpfung des in ihnen vo rhandenen Atmungsma te r i a l s , n i ch t zu- t re i fen kann. Tabel le 2 en thg l t einige diesbezfigliche Messungen an den Bl f i t enb lg t te rn yon Hydrocleis, die k l a r e rkennen lassen, daft yon einer nennenswer ten Vergnderung im B e s t a n d der Troekensubs tanz w~hrend der en tsche idenden S tunden vor dem Zusa mme nbrue h niehts zu be- merken ist.

Tabelle 2. Hydrocleis nymph. Frisch- und Trockengewicht der Bliitenblditter

Nr. Objekt

I 3 gleichzeitig aufge- blfihte, abgesehnitten mit Stielen in Wasser

stehende Bliiten

I I 3 gleiehzeitig aufge-

III

IV

1. Blatt 2. ]~latt 3. Blatt

Zeit

1020 1325 151o

schnitten mit Stielen Blatt 15 :~ in Wasser stehend Blatt 17 TM

Blfitenblgtter yon 4 / ~] halb aufgeblfihten 1. Blatt l l a~ Bliiten, gleichzeitig Blatt 16 a~ isoliert unter feuch- Blatt 19 ~o ter Glocke liegend

�9 1 Blatt 4 noch mcht ganz auf- / ~" . . . . ] 134~ I gebliihte Blfiten abge- j z ; ~ l a~ I 16 a~

�9 �9 �9 - (ers~e schmtten mlt Stmlen ~ . . . . .

in ~aSser | • (tratlon) i

W { ~ m -

peratur

oC

23--24 23--24 23--24

21--22 21--22 21--22

21--22 21--22 21--22

25--26 25--26

Fl~che

t i n ~

39,5 45,5 44,7

36,8 44,5 45,3

33,7 33,1 34,2

42,9 43,6

Frisch- ge:ht

591,7 682,1 668,5

515,5 609,6 617,3

473,3 453,6 450,8

600,8 600,5

Trok- ken -

gewicht

mg

25,2 25,6 23,8

23,4 23,8 24,1

21,2 21,3 21,0

24,9 26,0

Troeken -

g e w i c h t

in % des Frisch -

gewichtes

4,3 3,8 3,6

4,6 4,0 3,9

4,5 4,7 4,7

4,1 4,2

Trocken- gewicht

ia % des Frisch-

gewichtes der Fl~chen-

eiuheit (10 cm ~)

4,3 3,7 3,5

4,5 3,9 3,9

4,5 4,7 4,6

4,1 4,3

46 WALTER ~CHUMACHER:

W~hreud in den be idene r s t en Versuchen noch F1/~chenwaehstum und entsprechende Zunahme des Frischgewiehtes erfolgten, waren die beiden anderen Versuche so gew~thlt, dal~ diese Ver~nderungen weit- gehend ausgeschaltet waren. Sowohl auf Fliiche wie auf Frischgewicht bezogen liegen die Schwankungen des Trockengewichtes noch innerhalb der bei solchen Bestimmungen unvermeidlichen Fehlergrenze und erreichen in keinem Fall eine GrS~e, die auf starke Atmungsverluste schliel~en l~I~t.

t t iermit stimmt iiberein, dab Versuche, dutch Zuckerfiitterung Ein- flul~ auf die Lebensdauer zu gewinnen, bisher ohne Erfolg geblieben sind. Ich babe l%ige und 5%ige LSsungen yon Glucose, Fruktose, Maltose und Galaktose dnrch die Stiele aufsteigen lassen, teflweise auch bei Knospen, die w~hrend des besehr~nkt auch noch nach dem Abschneiden fortdauernden Streekungswachstums ihrer Blfitenbl~tter zum mindesten noch Wasser aufnahmen, ohne irgendeine Wirkung zu linden. Auch aus der Knospe isolierte, erst halb herangewachsene Blfitenbl~tter starben, auf GlucoselSsung schwimmend bzw. damit infiltriert, bei konstanter Temperatur zu derselben Zeit ab wie roll ausgewachsene, nur mit Wasser behandelten Kontrollen.

Daraus ist zu folgern, dab die vor der EiweiSspaltung ]iegenden und aus der eigentiimlichen Temperaturwirkung erschlossenen Prozesse kaum im eigentlichen Kohlenhydratstoffwechsel ablaufen kSrmen.

I I . Der Ein]lu[3 schwacher Blausiiuregaben au I die Lebensdauer e~ghemerer Bliiten.

Die folgenden Versuche schienen allerdings zun~chst in eine andere Richtung zu weisen. Es gelang n~mlich ganz leicht, bei einer ganzen Anzahl ephemerer Bliiten mit sehr schwachen Blaus~uremengen eine erheb]iche Verl~ngerung der Lebensdauer zu erzielen. Bringt man kurz nach dem Aufbliihen abgeschnittene und mit etwa 6 cm langen Stielen in Wasser geste]lte Bliiten yon Hydrocleis unter grSl~ere Glasglocken ( 8 - 4 0 Liter), unter denen gleichzeitig ein offenes G]assch~lchen mit 10--20 cm 3 1/10o--~/2o0 molarer KCN-LSsung aufgestellt wird, so beob- aehtet man, dab sie unter der Wirkuug der geringen aus der LSsung verdampfenden Blaus~uremenge his zu 5real so lange frisch und am Leben bleiben wie g]eichzeitig unter gleichen Bedingungen, aber ohne ]~C~ aufgestellte I~:ontrollen. DaB die Dauer der erzielten Wh'kung diejenige einer Tiefkfihlung nicht erreicht, kann nicht besonders wunder- nehmen, da es sich ja auf alle F~lle um eine Giftwirkung handelt, die - - unter anderem -r auch die Atmung b e t r e f f e n d - sicher nur sehr begrenzt ertragen wird.

Tabelle 3 gibt aus einer grol~en Anzahl y o n Versuchen, auch an andercn Pflanzen, einige Beispiele, Abb. 1--4 zeigen die Wirkung der Blaus~turebegasung auf einigen photographischen Aufnahmen.

Datum

5.7.36 ~ 3 0

9.8.36

14.8.36

15.8.36

11.8.36

16.8.36

17.8.36

17.6.52

19.6.52

10.8.36

4. 6.52

5.8.52

1.8.52

Tabelle 3.

Objekb

Lebensdauer verschiedener Bli~ten unter H C N- W irkung.

. in Stunden 1. Infiltration

Art der Behandlung :w. zum lkebeginn

KCN

Hydrocleis nymphoides

Hydrocleis nymphoides

Hydrocleis nymphoides ,

Hydrocleis nymphoides

Convolvulus tricolor

Oenothera longi]lora

Oenothera longi]lora

Oenothera missouriensis

Oenothera missouriensis

Pharbitis hispida

ITomoea Learii

Ipomoea purpurea

Tigridia pavonia

12 s~ Uhr je 3 Bliiten unter 8-Liter- Gtocke, eine Reihe mit 20 cm ~

1/loo KCN

11 s~ Uhr je 3 Bliiten unter 8-Liter- Glocke, eine Reihe mit 30 em s

1/loo KCN

18 Uhr je 2 Bltiten rnit eben begin- nender Randinfiltration, eine Reihe

mit 30 cm s 1/1oo KCN

15 Uhr je 2 Bliiten, noeh intakt, abet sicher kurz vor Infiltration, eine Reihe mit 30 cm 8 1/2oo KCN

9 Uhr je 2 Bliiten, eine Reihe unter 8-Liter-Glocke mit 30 cm 3

1/loo KCN

je 3 ]3liiten am Abend vorher auf- geblfiht, eine Reihe 1/210 Uhr unter

8-Liter-Gloeke mit 30 cm a 1/2oo KCN

je 1 Knospe 194~ Uhr abgesehnitten, in Wasser aufspringend, 1 Bliite

unter 8-Liter-Glocke mit 30 cm a 1/2oo KCN

je 1 Blfite, vo]lgeSffnet, 11 Uhr ge- schnitten, 1 Blfite unter 40-Liter-

Glocke mit 10 cm a 1/xoo KCN

je 1 Blfite, am Abend vorher auf- gebliiht, 10 Uhr abgeschnitten.

1 Bliite unter 40-Liter-Gloeke mit 10 cm a 1/loo KCN

je 2 B1/iten, 10 ~5 Uhr geschnitten, eine Reihe unter 8-Liter-Gloeke mit

30 cm 3 1/2oo KCIq

je 1 Bliite desselben Bliitenstandes 10 Uhr gesehnitten, 1 Blfite anter

40-Liter-Glocke mit 10 cm a 111oo K C ~

j e i Blfite 8 a~ Uhr aus Freiland, eine Bltite unter 2-Liter-Gloeke mit

10 era 3 1/lOO KCN

je 1 Blfite 830 Uhr aus Freiland, eine Bliite unter 2-Liter-G]ocke mit

10 cm S 1/loo KCN

34---48

1 :ur v5lligen michtung

1/2

Weitere Beobachtungen fiber das Welken ephemerer Bliiten. 47

28

etwa 20

<12 > 2 4

etwa 7 <48

9 24

5 > 9

6 etwa 23

11/2 9

et~va 24

48

D a t u m

28.8.36

13.8.36

13.8.36

15.8.36

11.6.52

WALT:F~ ~C:HUiYlACHEI~:

Tabelle 3. (Fortsetzung.)

O b j e k t

Tigridia pavonia

A r t der B e h a n d l u n g

I ron einer 11 Uhr im Freiland ge- schnittenen Bliite 2 BI~tter unter

Commelina coelestis

Tradescantia virginica

Tinantia /ugax

Iris Pseudacorus

8-Liter-Glocke mit 1/200 KCN, 1 Blatt an Luft

je 10 Bliiten 91~ aus Freiland, eine Reihe unter 8-Liter-Glocke mit

50 cm a 1/50 KCN

je 11 Blfiten 101~ Uhr aus Freiland, 1 Reihe unter 8-Liter-Glocke mit

50 cm 3 ~/2oo KCN je 3 Bltiten 9 Uhr aus Freiland, eine Reihe unter 8-Liter-Gloeke mit

30 cm a 1/200 KCN je 1 augeres Kronblatt derselben Blfite isoliert in Deekelsehale, 1 mit

10 em 3 1/100 KCN

in S t u n d e n t. I n f i l t r a t i o n ~w. z u m lkebegima

K C N

Rand < 21 Grund > 32

e t w a 7

6 (erste Infil-

tration)

3

nach 24 noch Irisoh

I)aB aueh d ie Blausi~ure n ieh t die EiweiBspal tprozesse , sondern die davor ab lau fenden noch u n b e k a n n t e n Vorgi~nge t r i f f t , geh t da raus her- vor, dab ihre W i r k u n g ausb le ib t , wenn m a n sie e rs t kurz vor dem Zusammenbrueh , der ja z . B . be i Hydroelei8 le ieht an der weiBliehen Verf~rbung der sonst z i t ronengelben Blfitenbli~tter kenn t l i eh is t u n d e twa m i t dem Einse tzen der EiweiBspal tung zusammenfa l len diirf te, anse tz t . I n solehen F~l len ve rmag die Blausi~ure die beginnende Infi l- t r a t i o n und die rest lose AuflSsung dot Bl f i tenbl~ t te r n i ch t mehr anf- zuha l ten . Br ing t m a n dagegen Bli i ten, die kurz naeh dem Aufbl i ihen e twa nur 2 S td dem Blausauregas ausgese tz t waren, an die Ln f t zuri iek, so se tz t ihr We lken zwar deut l ich spi~ter Ms be i den i i be rhaup t n ieh t m i t B lausaure behande l t en Kon t ro l l en ein, aber doeh wesent l ieh frfiher als be i Bli i ten, die daue rnd un te r Blaus~uree inwirkung verble iben. Es t r i t t also aueh hier die sehon bei der KMtee inwi rkung beobaeh te t e quan- t i t a t i v e ]~edingthei t der Lebensdaue r deut l ieh hervor , die darauf hin- deu te t , dag ein gewisses S to f fquan tum umgese tz t werden muB, bis de r Tod e in t r i t t .

N ich t alle der yon mi r gepri i f ten Pf lanzen m i t ephemeren Bl i i ten reagieren in der geschi lder ten Weise gegen Blausi~ure. So gel ingt es z. B. be i Tradescantia virginica u n d Commelina coelestis wesentl ich schlech- ter , bei Calandrinia grandi]lora, Portulaca grandiJlora, Tinantia /ugax

Weitere Beobachtungen fiber das Welken ephemerer Blfiten. 49

und tIibiscus trionum fast gar nicht, eine lebensverlangernde Wirkung nachzuweisen. Bekannt]ich zeigt auch die Atmung mancher Pflanzen eine merkwiirdige Unempfindlichkeit gegen dieses Gift, w~Lhrend andere

Abb. 2. B]fi ten yon Hydrocleis nym~hoides, l inks n a c h 24s t f indigem Au:fenthal t in ]~l~us~Luredampf, r ech t s in Luf t , berei ts se i t ] 2 St~l ve rn ich te t .

Abb. 3. Tigridia 9avonia. Links 8 S td in H C N - D a m p f , r ech t s 8 S td i~ Luf t .

Abb. 4. Ipomoea Learii. Links 7 S td in Luf t , r ech t s 7 S td ]ix HC~ ' -Dalnpf .

Pflanzen sehr stark darauf reagieren (s. unter anderer~ JAMES und :BEEvEI~S 1950). Ob bier andere, nicht schwermetallhaltige Fermente ausgebi]det werden oder besondere Eigenschaften die kata]ytischen Schwermetalle gegen die B]aus~ure abschirmen, kann nicht gesagt werden.

Planta. Bd. 42. 4

50 ~ALTER SC~UMACHER:

Das Verhalten der Blfiten yon Ipomoea Learii mag noch kurz besonders erw~hnt werden. Hier schl~gt die sch5ne tiefblaue Farbe des Blfitentrichters unter der Wirkung des HCN-Gases schon naeh kurzer Zeit in Violett und schliel3lich in Wein- rot urn, ohne dal] sonst etwas an der Krone zu bemerken ware. Die den normalen Abwelkevorgang einleitende Einro]lung der Kronzipfe] nnterbleibt vSllig, welt geSftnet verharrt die Blfite, bis schlie•lieh, lange naeh den Luftkontro]]en, der Rand zu erschlaften und nach aul3en iiberzuh~ngen beginnt, worauf die Bliite ]angsam zugrunde geht. Wie bei den meisten anderen Pflanzen erweist sich aueh bier der Blattgrund, d. h. die Basis der KronrShre, als wesentlieh langlebiger als der Rand.

I I I . Die Wirkung einiger spezi/ischer Atmungsgi/te. Obwohl bereits einige Anha l t spunk te vorlagen, dab die vor der Ei-

weiBspaltung ]iegendcn Prozesse n ich t den Koh lenhydra thausha l t be- treffen konnten , machte cs die starkc Blaust turewirkung doch not- wendig, einige weitere Atmungsgi f te auf ihre Wirksamkei t zu priifen.

So babe ich Jodacetc~ in der Verd i innung 1/t~00, 1/s~0 , 1/20o und 1/~o0 tool untersucht , ferner Kalium/luorid 1/eou , 1/100 , l/s0, 1/2 o u n d 1/1 o mol und Dinitrophenol 1/500 mol, indem ich die LSsungen durch die Blfitenstiele abgeschni t tener Bli i tcn aufsteigen liel~. I n Tastversuchen wurden auch Leuchtgas, Schwe/elwassersto// u n d schwache InsulinlSsungen (2E) an- gewendet. E ine Beeinflussung der Lebensdauer konn te crwartungs- gemgi] n ich t bcobachtet werden. Nur Ipomoea Learii und, wenn auch viel schw~cher, Tigridia pavonia sprachen auf Kal iumfluor id dcutl ich an. Die folgenden beiden Protoko]le mSgen die Wi rkung veranschau- ]ichen :

17.6. 52. Ipomoea Learii. Am Morgen im Gewgehshaus tiefblau erbliiht, l l U h r 4 Blfiten mit Stielen abgeschnitten (t = 19~ Je eine Blfite in Wasser, ~/50 KF, 1/1000 Jodaeetat und (unter 40-Liter-Gloeke) mit 10 cm ~ 1/100 KCN.

16 Uhr: In Wasser und Jodacetat beginnende Einrollung der Kronzipfel. In KF often, blau mit roten Fleeken. In KCN often, rot. 18 Uhr: In Wasser und Jod- acetat vSllig eingero]lt. In KF often, rot, Rand ]eieht welk. In KCN often, rot, frisch. 10 Uhr (am 18.6.52) : KF- und KCN-Blfiten often, rot, Rand welk, in KF s~grker Ms in KCN.

20. 6.52. Ipomoea Learii. Frisch im Gewgchshaus geSftnete Blfiten 10 s~ Uhr mit Stie]en abgeschnitten (t : 18,5~ Je eine Bliite in Wasser, 1/5 o KF und (unter 40-Liter-Gloeke) mit 10 era s 1/100 KCN. 17 Uhr: In Wasser rot, Spitzen einrollend. In KF often, blau mit roten Flecken, in KC~N often, rot, frisch. 18 Uhr: In Wasser vSllig eingerollt. In KF often, blau mit roten Flecken, l~and ieieht schlaft. In KCN often, rot, friseh. 8 Uhr (am 21.6. 52) �9 In KF often, rot, Rand vernichtet, sonst friseh. In KCN often, rot, Rand ]eich~ schlaft.

Ka l iumf luor id gil t im a]lgemeinen a]s Enolasegift , doch sind andere Angriffsstellen (am N[g ?) im Stoffwechset n icht ausgeschlossen. Da die anderen Glykolysegifte auch bei diesem Objekt wh'kungslos bliebcn, Ipomoea purpurea aber ebenso wenig wie Hydrocleis, Oenothera miss., Calandrinia u n d Hibiscus auf K F ansprachen, mSchte ich glauben, dal~ die spezifische Wirksamkei t des Fluorids einzig bei Ipomoea Learii eben- falls n icht allein als A t m u n g s h e m m u n g zu deutcn ist.

Weitere Beobachtungen fiber das Welken ephemerer Blfiten. 51

IV. Die Wirkung des Sauersto/]entzuges.

Bei dem Versuch, in das Wesen der Vorgiinge, die sich noch vor der Eiwefl~hydrolyse abspielen, niiher einzudringen, war es natfirlich welter yon Interesse, auch die Rolle des Sauerstoffs zu prfifen. Die Blaus~ure- wirkung und vielleicht sogar die teilweise Wirkung des Fluorids deuten ja auf die Beteiligung einer Metallkatalyse, u n d e s war daher nicht unwahrscheinlich, dab diese Xatalysen oxydativer Natur sein wiirden.

Die entsprechenden Versuche warden vorzugsweise an Hydrocleis, deren Bliitenbl~tter so deutlich auf Blausgure reagierten, durchgefiihrt, und zwar so, dal~ isolierte Blfitenbl~tter yon derselben :Blfite in kleine (zuf~llig im Insti~ut vorhandene) etwa 100 cm a fassende und mit Schliff und Hahn versehene Erlenmeyer-KSlbchen gebracht wurden, die tefl- weise lnit Luft gefiillt blieben, teilweise aber auch an der ()lpumpe evakuiert bzw. mit Wasserstoff geffi]lt wurden. Diese XSlbchen wurden dann, um absolute Temperaturgleichheit zu gewi~hrleisten, unter die Wasseroberfli~che eines grSi~eren Wasserbades versenkt. Teilweise blie- ben die Kontrollen aber auch im freien Luftraum. In allen Versuchen konnte beobachtet werden, dal~ der Sanerstoffentzug die Lebensdauer der Hydrocleisbliiten deutlich verl~ngerte, werm auch nicht ganz so stark, wie dies unter Blaus~ureeinwirkung geschah. Ein Protoko]lauszug aus einem der Versuche mag dies veranschaulichen:

26. 8. 36. ttydrocleis nymphoides. Hach kfihler Hacht bei Sonne gegen 11 Uhr au/geblfiht, gegen 12 Uhr abgeschnitten, and yon 2 Blfiten jewefls ein Bliitenblat~ in Erlenmeyer-KSlbehen: a) in Luft, b) in He. Yersuchsbeginn 125~ Uhr, t = 20 ~ Um 1945 Uhr zeigte bei a) ein Blatr erste Infiltrationsstellen, das 2. Blatt war weiBlich, aber noch intakt. Bei b) war keine Ver~nderung zu bemerken. Am 27.8. 8 Uhr waren beide BlOtter der Luftkontrolle a) vSllig vernichtet. Im Wasser- stoff b) war ein Blair noeh vSllig friseh und gelb, das 2. Blatt zeigte eine kleine Infiltra~ionsstelle. Um 10 Uhr zeigten beide Bli~tter beginnende Infiltrations. streifen, um 16 Uhr war vom einen Blatt etwa 1/4 , yore andern die Hglfte infiltriert. ])ann sehritt der VernichtungsprozeB bis zum Abend ]angsam welter.

Es war demnach auch der eigentliche, mit der Eiwei~spaltung ge- koppelte Zusammenbruch verlangsamt. Dennoch scheint der wesent- ]iche Angriffspunkt der Oxydation in den Stunden vor der EiweiB- hydrolyse zu liegen. Dena eine Verli~ngerung der Lebensdauer liel~ sich nur dann einwandfrei erzielen, wenn die ]3liitenbl~tter bald nach dem Aufbliihen der Einwirkung des Sauerstoffs entzogen wurden, genau wie dies auch bei der Temperatur- und ]~laus~urewirkung der Fall war. Daraus scheint hervorzugehen, da~ die das Leben begrenzenden, noch vor der Eiwei~zertrfimmerung in den ]31iitenbl~ttern ablaufenden Pro- zesse den Charakter yon Oxydationen tragen.

Andere Pflanzen wurden bisher noch nicht untersucht. Eft1 Versuch nait den gegen Blausgurewirkung so resistenten Tradescantia-und

~lanta , Bd. 42. 4 ~

52 WALTER SC~UMACHER:

Commelina-Blfiten sehlug insofern fehl, als diese zarten Blflten offenbar die Evakuierung der KSlbchen nicht ertrugen und in Anaerobiose frfiher als die Luftkontrollen zugrunde gingen.

V. Die Wirkung einiger anderer Sto]]e.

An den Blfiten yon Hydrocleis wurden auch noch einige tastende Versuehe mit einer Reihe anderer Stoffe vorgenommen, yon denen teils eine Wirkung auf den Eiweil~stoffwechsel, teils auch auf andere, hier interessierende Stoffwechselgebiete erwartet werden konnte.

Als zweifellos wirksam erwies sich Formaldehydbedampfung uater der 8-Liter-Glocke aus 2 - -4 %iger LSsung. Hier waren die Bliitenbl~tter am Abend um 19 Uhr, wenn die Luftkontrollen bereits restlos vernichtet waren, noeh rol l intakt, wean auch mit etwas weiBlieher Farbe. Noch am n~ehsten Morgen waren merkwfirdigerweise Tefle des Blattrandes am Leben und mit Glycerin plasmolysierbar, w~hrend die sonst sp~ter absterbenden zentralen unteren Teile der Blfitenbls zerstSrt waren. Ahnliehe Erfolge waren auch mit 2%iger AcetaldehydlSsung zu erzie]en. In beiden Fallen t ra t nur eine Wirkung eia, wenn die Bliitenbl~tter sofort naeh dem Aufblfihen verwendet wurden.

Dagegen zeigten sehwache Ammoniakd~mpfe aus 0,5--1%igen LS- sungen auch noeh in relativ sp~ten Abbaustadien eine konservierende Wirkung. Hier konnte soga r noch w~hrend der ersten Infiltrationen, also im Stadium des EiweiBabbaus, eingegriffen Werden. Die wei[~liche Verf~rbung sehlug wieder in das satte Gelb zuriick und Rangteile der Blfitenblgtter konnten bis zu 14 Std fiber die Zeit der Kontrollen hinaus in plasmo]ysierbarem Zustand erbalten werden. ~[ierbei genfigte eine nur einstfindige Einwirkung einer in unmittelbarer Nghe stehenden 1%igen NHa-LSsung , um noeh nach Stnnden in freier Luft anbaltende Nachwirkungen zu erzielen.

Anhangsweise mag erwghnt werden, dal~ vielfache Versuehe mi t fl-Indolylessigsgure erfolglos blieben (s. die Angaben van TSVNG-tISU~ HSIANG).

Besprechung der Ergebnisse. Aus den in der Li teratur vorliegenden and den vorstehead mitge-

teilten ErgebnJssen ergibt sich nunmehr iflr das Stoifwechselgeschehea in kurzlebigen Blfitenbl~ttern folgendes Bild:

Mit dem Augeablick, wenn sieh eine Blfite aus der Knospe entfaltet, scheinen in ihren Gewebeze]len grundlegende Umsehaltungen eiazu- setzen. So hat BALL (1933) gefunden, dab in dell Blfitenbl~ttern yon Turnera ulmi]olia starke St~rkehydrolysen einsetzen, wean sich die nu t wenige Stunden am Leben bleibenden Blfitenbl~tter dutch Streckungs- waehstum entfalten. BA~C~E~ (1938 und 1941) beobachtete bei Iris

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und Gladiolus, dab der osmotische Wert schon in der Knospe kurz vor dem Aufb]fihen zu sinken begann und dab sich diese Abnahme w~hrend der Bliitedauer St/~ndig fortsetzte, bis nach Erreichen eines MinimM-

we r t e s das We]ken begann. Wodurch dieses Sinken des osmotisehen Wertes verursacht wurde, ist 1eider nicht n/~her erforscht worden. Da- gegen hat CoM]3~s (1935, 1936) bei Zi l ium croceum die Beobaehtung des Verfassers (1931) fiber das friihe ]~insetzen yon Eiweiitspaltungen be- st/~tigt und das Abwandern yon Stickstoff, Kohlenhydraten und Mineral- stoffen quanti tat iv erfat~t. Seine Ergebnisse stimmen ganz mit den Er- fahrungen yon PmLHS und M~so~ an Baumwollblfiten (1936) fiberein: Bis kurz vor dem 0ffnen der Bliiten erfo]gt eine Stoffeinwanderung, N, P, K, Mg Und Kohlenhydrate nehmen zu. Aber mit dem Aufblfihen, manchmal sehon etwas vorher, hSrt diese Stoffzufuhr plStzlich auf und kehrt sich nach kfirzerer oder l~ngerer Zeit geradezu in das Gegenteil um: :Die Stoffe beginnen wieder zuriickzuwandern, wobei vor allem nach Beginn des auch i~ul3erlich erkennbaren Welkens sehr rasche Entleerun- gen des N, P und K, aber anscheinend auch der Kohlenhydrate statt- haben. Auch GESS~ER (1948) hat diese zuerst veto Verfasser 1931 am Verhalten des N beobaehtete Erscheinung des raschen Rficktransportes beim Welken yon Blfitenb]/~ttern besonders ffir das Labellum zweier Orchideen best~tigt.

Es is~ also kein Zweifel, dal] schon mit dem Beginn des Aufbliihens das Schicksal der Blfitenbl~tter besiegelt ist und die Prozesse einge- schaltet werden, deren Ablauf nach kfirzerer oder l~ngerer Zeit das Leben der Blfitenblattzellen begrenzt. Bei langlebigen Orchideenblfiten (und ebenso vielleicht bei anderen langlebigen Pflanzen ?) scheint diese Umschaltung allerdings erst durch den l~eiz der best/~ubten Narbe zu erfolgen, da die sonst wochenlang am Leben bleibenden Blfiten bekannt- ]ich sofort welken, wenn sie best/~ubt werden. Bei der Mehrzahl der niiher untersuchten anderen Pflanzen mit begrenzter Blfitendauer aber seheint eben der 0ffnungsvorgang den Ansto6 zu geben. Dal3 das hierbei einsetzende Streekungswaehstum jedoch nicht entseheidend ist, zeigt die Beobachtung, dab auch nicht oder nut halb ausgewachsene Blfiten- bl/itter gleichzeitig mit den yell ausgewachsenen welken.

Worin aber besteht diese merkwiirdige ,,Umschaltung ?" Es scheint aus den vorstehenden mitgeteilten :Befunden klar hervorzugehen, dab die vom Verfasser 1931 gefundenen Eiweil]spaltungen keineswegs schon die ersten Glieder der l~eaktionskette sind. Zwar haben COMBSS und P ~ L I S und MAso~r bei ihren Objekten /~hnlich friihzeitig einsetzende Abbauvorg/~nge am EiweiB beobachtet wie der Verfasser bei Kakteen- blfiten, und der Versuch PAECHs (1935), diese ]3efunde als postmortale Vorg~nge zu deuten, trifft wahrscheinlich nur zum Teil das l~ichtige, selbst wenn die :Beobachtungen BANCHESS fiber das Irfihzeitige Absterben

Plan~a. :Bd. 42. 4 b

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vereinzelter Zellen im Bliitenblattgewebe verallgemeinert werden dtirften. Dis vorstehende Untersuchung extrem kurzlebiger Bliiten scheint jedoch klarzustellen, dab noch vor dem ja erst kurz vor dem Zusammenbruch einsetzenden EiweiBabbau andere Vorg~nge ablaufen, deren AusmaB in einer merkwfirdigen quantitativen Beziehung zur Lebensdauer steht. Es sind in vielen F~llen blausaureempflindliche Oxydationen, bei denen man den Eindruek hat, dab durch sie etwas angegriffen wird, das die Blfite bei ihrer Offnung nur in einer bestimmten Menge besitzt und auch dann, wenn sie an der Pflanze verbleibt, nieht mehr weiter zuge- leitet erhalt. Dieses durch eine Oxydation angegriffene Substrat ist sicher nicht Zucker, und die Oxydation daher kaum ein Teilglied des Atmungsstoffwechsels. Kohlenhydrate scheint, wie auch G ~ s s ~ a erneut fand, die Bliite in einer Menge zu besitzen, dab ihr frfihzeitiger Zu- sammenbruch nieht dureh Hunger erklart werden kann. Viel eher ws daran zu denken, dad nicht der Substanzverlust, sondern die entste- henden Oxydationsprodukte selbst yon einer gewissen Konzentration ab den AnstoB fiir den weiteren Zusammenbruch des l~lasmas geben kSnnten. Freilich mii~te er sich hierbei um ein reines Zellph~nomen hande]n. Das frfihzeitige Absehneiden der Bliitenblatter und die dadurch bewirkte Isolierung vor korrelativen Einfliissen hat ja keinerlei EinfluB auf die Lebensdauer, ebenso wenig wie die hierdurch bewirkte Anh~u- lung eventueller Spaltprodukte und die davon ausgehende Massenwir- kung im Sinne der Vorstellungen yon PAECm Aueh der Versueh, durch Auto]ysate aus ffisch zusammengefallenen Bliitenblattern bei anderen, eben erblfihten Bliiten eine Verkfirzung ihrer Lebensdauer zu erzielen, ist bisher ohne jeden Erfolg geblieben. Dies spricht nicht fiir das Auf- treten diffusibler giftiger Substanzen, so wenig wie die Tatsache, dab ja meist die Blattbasen eine wesentlich l~ngere Lebensdauer besitzen als die Blattr~nder.

So miissen wir uns zun~chst damit begniigen, ein weiteres Teflglied, n~mlich die vor der Eiweil~spaltung liegenden Oxydationen und den eigenartig quantitativen Charakter derselben, der den Vergleich mit einer angezfindeten Kerze, ja mit einer Ziindschnur nahelegt, erkannt zu haben.

Was bei diesen ganzen Lebenserscheinungen ephemerer Bliiten so fesselt, das ist die Kfirze dieses Lebens, die Schnelligkeit der StofL umsetzungen, kurzum, der Prototypus einer ,,zum Tode eilenden Ent- wicklung". Man mag den Charakter dieser Vorg~inge, nur dureh das Tempo modifiziert, schliefilieh in jeder Entwicklung finden. Aueh Ge- f~Bzellen, Sklerenchymzellen oder Korkzellen differenzieren sich zum Tode, Aber der Kurvenverlauf, der das Leben der zarten Bliitenblatter wiedergibt, ist anders, er fallt bereits ab, wenn die Blfite ffir uns iiber- haupt erst siehtbar in Erscheinung trit t .

Weitere Beobachtungen fiber das Welken ephemerer Bliiten. 55

Zusammen/assung der Ergebnisse.

1. E p h e m e r e Blf i ten kSnnen durch sofort bei ihrer 0 f fnung e insetzende Kf ih lung auf -~ 5 o 3 0 - - 6 0 m a l so lange a m Leben geha l ten werden wie bei no rma len Tempera tu r en . I h r e Lebensdaue r verkf i rz t sich in dem Maine, wie vor dem Einse tzen der K~ l t ew i rkung der Aufen tha l t bei hSheren T e m p e r a t u r e n ver l~nger t wird. D a dieselben Ersche inungen auch bei i sol ier ten Bl f i t enb l~ t te rn beobach t e t werden, d e u t e t dies auf eine q u a n t i t a t i v e Beziehung zwischen e inem bei oder sogar schon vor der Blf i tenSffnung e inse tzenden Prozel~ und der mSglichen Lebensdauer .

2. Schwache Dosen yon Blaus~ure kSnnen bei manchen ephemeren Blf i ten die Lebensdaue r bis fiber das Ff inffache ver]~ngern, sofern auch hier die E inwi rkung schon bei Beginn der Blf i tenSffnung angese tz t wird. D a auch Sauers tof fen tzug einen ~thnlichen Ef fek t erzielt , hande l t es sich offenbar u m die Beh inde rung o x y d a t i v e r Prozesse, die m i t der Blf i tenSffnung einsetzen u n d deren wei tere W i r k u n g nach einer gewissen Zei t n i ch t mehr r i ickg~ngig gemach t werden kann.

3. Es ]aufen daher noch vor der fffiher yore Verfasser gefundenen EiweiBspa l tung o x y d a t i v e Prozesse in den Bl f i tenbl~ t te rn ab, die jedoch a l lem Anschein nach n ichts m i t e iner V e r a t m u n g der K o h l e n h y d r a t e zu t u n haben, in ihrer q u a n t i t a t i v e n Begrenzung aber t yp i sch ffir so]che rasch dcm Tode zuei lenden Entwicklungsabl i~ule zu sein scheinen.

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Prof. Dr. WALTEa SCHU~ACHE~, Botan. Inst. d. Univ. Bonn.