W.F.Ganong

Lehrbuch der Medizinischen

Physiologie Die Physiologie des Menschen für Studierende der Medizin und Ärzte

Übersetzt, bearbeitet und ergänzt von

W Auerswald in Zusammenarbeit mit B. Binder· A. Haidenthaler . J. Mlczoch

Dritte, völlig neu bearbeitete und erweiterte Auflage

Mit 545 Abbildungen, 150 Tabellen und einem Anhang

Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH

WILLIAM F. GANONG

Professor of Physiology, University of California, School of Medicine, San Francisco

Univ.-Prof. Dr. med. W. A UERSWALD

Vorstand des Physiologischen Institutes der Universität Wien

Univ.-Dozent Dr. med. B. BINDER

Oberarzt am Physiologischen Institut der Universität Wien Dr. med A. HAIDENTHALER

Assistenzarzt am Pathologischen Institut des Krankenhauses der Barmherzigen Schwestern Linz Dr. med. J. MLCZOCH

Assistenzarzt an der Kardiologischen Klinik der Universität Wien

Titel der amerikanischen Originalausgabe: GANONG, Review of Medical Physiology. 6th Edition 1973 Lange Medical Publications, Los Altos, California, USA

der deutschen Ausgabe by Springer-Verlag Berlin . Heidelberg 1971,1972 und 1974.

ISBN 978-3-540-06440-4 ISBN 978-3-662-00627-6 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-00627-6

Das Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder ähnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfaltigungen für gewerbliche Zwecke ist gemäß § 54 UrhG eine Vergütung an den Verlag zu zahlen, deren Höhe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © der deutschen Ausgabe by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1971,1972 nnd 1974. Originally published by Springer-Verlag Berlin . Heidelberg in 1974.

Library of Congress Catalog Card Number 73-11953. Offsetdruck: Julius Beltz, Hemsbach/Bergstraße.

Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften.

Vorwort zur dritten Auflage

Die 3. Auflage der "Medizinischen Physiologie" weist gegenüber der letzten Auflage mehrere wesentliche und zahlreiche kleinere Veränderungen auf. So wurden einerseits alle jene Neuerungen berücksichtigt, die in der im Herbst 1973 erschienenen 6. Auflage von GANONGS "Review of Medical Physiology" enthalten sind; es handelt sich dabei vor allem um die Aufnahme neuer Erkennt­nisse auf den Gebieten Endokrinologie und Nierenphysiologie, aber auch einiger Aspekte zentral nervöser Mechanismen. Ande­rerseits erfuhr die 3. Auflage der "Medizinischen Physiologie" dadurch eine weitergehende Ergänzung gegenüber ihrem ameri­kanischen Vorbild, daß die Abschnitte über Plasmaproteine, Im­munmechanismen, Gruppeneigenschaften von Blut und Gewebe, sowie Haemostase und - im Kapitel Gesichtssinn - der Ab­schnitt über Elektroretinographie neu gestaltet wurden.

Unser Dank gilt im besonderen H. BORNSCHEIN und A. KAFKA­LUTzow sowie allen jenen, die durch Kritik und Anregungen zur Verbesserung des Buches beigetragen haben. Besonderen Dank verdienen auch cand. phil. E. HATTEY, Frl. U. HÖLD und Frau I. JERABEK, sowie den anderen Mitarbeitern am Physiologischen Institut Wien, die sich um die Anpassung des Sachverzeichnisses an die Erfordernisse der 3. Auflage bemühten.

Unser Dank gebührt ferner dem Verlag Lange Medical Publi­cations Inc., der uns das Korrektur-Manuskript der 6. Auflage des "Review of Medical Physiology" noch während der Produk­tion für die Neubearbeitung der deutschsprachigen Version zur Verfügung stellte. Dem Springer Verlag danken wir für die Be­rücksichtigung unserer Wünsche bei der Neugestaltung, insbeson­dere betreffend die Aufnahme neuer Abbildungen. Wir hoffen, daß der Entschluß des Verlages, die "Medizinische Physiologie" nunmehr in zweispaltigem Druck herauszubringen, die Lesbarkeit und Handlichkeit des Buches weiter verbessern wird.

Wien, im Februar 1974 W. AUERSWALD

Vorwort zur ersten Auflage

Die "Medizinische Physiologie" bringt einen knappen, aber um­fassenden Überblick über die Physiologie des Menschen, wobei die normalen Körperfunktionen und die Ansatzpunkte zu pathologi­schen Abweichungen unter dem Gesichtspunkt der medizinischen Erfordernisse dargestellt werden. Das Buch wendet sich an einen Leserkreis mit anatomischen und biochemischen Grundkenntnis­sen, wobei diese jedoch jeweils durch kurze Hinweise aufgefrischt werden. Die Darlegungen geben theoretischen und methodischen Details nur insoweit Raum, wie dies vom Standpunkt praktischer ärztlicher Tätigkeit relevant erscheint. Trotz des relativ beschränk­ten Umfanges wird jedoch soviel an Information geboten, daß aufgrund der Literaturhinweise einem vertieften Studium von Teilproblemen der Weg offen steht.

Bei der Behandlung des Stoffes wird besonderes Gewicht auf regulatorische Zusammenhänge und Wechselbeziehungen gelegt. Beispiele aus der klinischen Medizin werden, wo dies zum Ver­ständnis beiträgt, angeführt; die Interpretation klinischer Syn­drome soll dabei die Wichtigkeit physiologischer Überlegungen für den Arzt verdeutlichen.

Die "Medizinische Physiologie" will nicht nur physiologischen Lern- und Prüfungsstoff vermitteln, sondern auch im besonderen den Mediziner zu funktionellem Denken hinführen; dem bereits praktizierenden Arzt aber will das Buch eine Übersicht bieten, die es ihm - ohne übermäßigen Zeitaufwand - ermöglicht, sein funktionell-medizinisches Wissen auf den derzeit gültigen Stand zu bringen.

Bei der Bearbeitung des Textes versucht, unter Wahrung der Besonderheiten des Originalwerkes eine - dem angesprochenen Leserkreis vielleicht näherliegende - straffere Gliederung zu er­reichen. Außerdem wurden überall dort, wo eine über das Origi­nal hinausgehende Information vorteilhaft erschien, Ergänzungen vorgenommen, die insbesondere in den Abschnitten Gesichtssinn, Zirkulation, Atmung und Niere größeren Umfang erreichten; ebenso wurden zur Verdeutlichung der textlichen Aussage an ver­schiedenen Stellen zusätzlich Abbildungen und Tabellen einge­fügt.

Besondere Sorgfalt wurde auf die Neugestaltung des Sachver­zeichnisses verwendet, das einerseits dem Arzt ein rasches Auffin­den der Information zu Detailfragen ermöglichen und anderer­seits dem Studenten - insbesondere in Hinblick auf die publizier­ten "Examensfragen Physiologie" - einen brauchbaren Behelf bieten soll. In diesem Zusammenhang verdient die große Mühe der Mitarbeiter des Physiologischen Institutes Wien, vor allem

VIII

von cand. phi!. ELFRIEDE HATTAY und Fr!. ULLA HÖLD besondere Erwähnung.

Unser Dank gebührt dem Verlag Lange Medical Publications, Los Altos, Californien, für die Genehmigung der deutschsprachi­gen Bearbeitung von Ganongs "Review of MedicaI PhysioIogy"; dem Springer-Verlag danken wir für die Bereitschaft, diese als "Medizinische Physiologie" herauszubringen.

Wien, im Januar 1971 W. AUERSWALD

Inhaltsverzeichnis

Einleitung

Kapitell

Physiologische Grundlagen

Celluläre Struktur und Funktion Körperflüssigkeit und ihre Compartments Einheiten zur Messung von Menge und Konzentration gelöster Substanzen .............. . Zusammensetzung der Körperflüssigkeiten . . . Kräfte, die zu Substanzverschiebungen zwischen Compartments führen .......... . Zellmembran und Ruhe-Membranpotential .. . Permeabilität der Capillarwand ........ . Natrium- und Kaliumverteilung, Osmolalität des Gesamtorganismus . . . . . . . . . . . . . . . pH und Puffer ................ . Homoiostase im Organismus (Regel vorgänge)

Literatur

Teil I

Physiologie der Nerven- und Muskelzellen

Kapitel 2

3

3 8

1 1 12

12 16 20

20 22 23 23

Erregbares Gewebe: Nerv . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 27

Bau der funktionellen Einheit des Nervensystems (Neuron) 27 Protein-Synthese und axoplasmatischer Transport 28 Erregbarkeit des Nerven . . . . . . . . . . . . 29 Elektrische Phänomene in Nervenzellen. . . . 29 lonale Grundlagen der Erregungsbildung und Erregungsleitung . . . . . . . . . . . 36 Eigenschaften gemischter Nerven .. 37 Nervenfasertypen und deren Funktion 39 Glia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Kapitel 3

Erregbares Gewebe: Muskel A. Skeletmuskel . . . . . .

Elektrische Phänomene und lonen-Fluxe im Skeletmuskel Contractile Reizbeantwortung . . . . . . . . . . . . Eigenschaften des Muskels im intakten Organismus

B. Herzmuskel . . . . . . . . . . . . . . . . . Aufbau des Herzmuskels .......... . Elektrische Eigenschaften des Herzmuskels . Mechanische Eigenschaften des Herzmuskels Stoffwechsel des Herzmuskels ....... . Schrittmacher-Gewebe im Herzmuskel (Erregungsbildung) .

41

41 43 43 50 53 53 53 53 54 54

x

C. Glatte Muskulatur ...... . Aufbau der glatten Muskulatur Viscerale glatte Muskeln . . . . "Multi-unit"-Typ glatter Muskulatur

Kapitel 4

55 55 55 57

Synaptische und Neuromuskuläre Erregungsübertragung 59

A. Synaptische Erregungsübertragung .. 60 Anatomie der Synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Elektrische Erscheinungen an Synapsen. . . . . . . . 61 Chemische übertragungen der synaptischen Aktivität 64 Hemmung und Bahnung an Synapsen . 66 Post-tetanische Potenzierung ......... 69

B. Neuromuskuläre Erregungsübertragung 69 Neuromuskuläre Verbindung am Skeletmuskel 69 Nervenendigungen in glatten Muskeln und im Herzmuskel 71 Denervations-Hypersensitivität .............. 72

KapitelS Entstehung von Impulsen in Sinnesorganen

Sinnesorgane und Receptoren . . . . . Sinne ................. . Elektrische und ionale Vorgänge in Receptoren "Codierung" der Sinnesinformation

Literatur ..................... .

Teil 11 Funktionen des Nervensystems

Kapitel 6 Reflexe .

Reflexbogen .................. . Monosynaptischer Reflex (Muskel-Eigenreflex) . Polysynaptische Reflexe . . . . . . . . Allgemeine Eigenschaften von Reflexen . . . . .

Kapitel 7 Haut-, Tiefen- und viscerale Sensibilität

Afferente sensorische Leitungssysteme . Berührung und Druck Tiefensensibilität Temperatur . . . . . . Schmerz ...... . Unterschiede zwischen somatischen und visceralen sensorischen Mechanismen . . . . . . . . . . . Eingeweide-Schmerz . . . . . . . . . . . . . . Fortgeleiteter Schmerz und Schmerzhemmung Jucken und Kitzeln Andere Sensationen:

Kapitel 8 Gesichtssinn

Anatomie des Auges

74

74 74 75 78

79

83 83 84 88 90

92 92 95 95 95 96

98 99

100 102 103

104 104

XI

Bild-Entwerfung im Auge . . . . . . . . . . . . . . 107 Photoreceptorischer Mechanismus: Entstehung der neutralen Aktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Erregungsübertragung in den optischen Leitungssystemen und andere neurale Phänomene 1 14 Farbsehen .............. 121 Augenbewegungen . . . . . . . . . . 123 Kammerwasser, intraoculärer Druck 125

Kapitel 9 Funktion des Ohrs 126

A. Anatomie des Ohrs. . . 126 Äußeres- und Mittelohr 126 lnnenohr . . . . . . . . 126

B. Gehör ......... 129 Beantwortung akustischer Reize 129 Schall-Übertragung ...... 132 Elektrische Phänomene beim Hörvorgang 133 Cerebrale Mechanismen des Hörens 135 Taubheit .............. 136

C. Vestibuläre Funktion. . . . . . . . 137 Beantwortung von Dreh- und Linearbeschleunigungen 137 Orientierung im Raum . . . . . . . 139 Auswirkung von Labyrinthektomie 139

Kapitel 10

Geruchs- und Geschmackssinn

A. Geruch .......... . Receptoren und nervöse Leitungen des olfactorischen

140

140

Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Physiologie der Geruchswahrnehmung 142

B. Geschmack . . . . . . . . . . . . . . 143 Receptoren und Bahnen des Geschmacks-Wahrnehmungs-Systems 143 Physiologie der Geschmackswahrnehmung 144

Kapitel 11

Aktivierendes retikuläres System und elektrische Aktivität des Gehirns ............................. 147

Formatio reticularis und aktivierendes retikuläres System (ARS) ................... 147 Thalamus und Cerebraler Cortex ......... 147 Evozierte corticale Potentiale ("evoked potentials") 149 Elektroencephalogramm (EEG) . . . . . . . . . . 150 Physiologische Grundlage des EEG, Wachzustand 152 Modulation sensorischer Impulse . . . . . . . . . 157

Kapitel 12

Kontrolle von Körperstellung und -bewegung

A. Pyramidenbahn-System ....... . Anatomie des Pyramiden bahn-Systems Funktion der Pyramidenbahnen

B. Extrapyramidale Mechanismen ....

160

161 161 162 163

XII

Extrapyramidale Funktionen im Rückenmark (Spinale Integration) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 165 Extrapyramidale Komponenten in der Medulla oblongata 167 Mittelhirn-Komponenten des extrapyramidalen Systems 169 Corticale Komponenten extrapyramidaler Mechanismen 169 Basal-Ganglien und extrapyramidale Regulation 171

C. Kleinhirn . . . . . . . . 173 Anatomie des Kleinhirns 173 Funktion des Kleinhirns 176

Kapitel 13 Efferente Leitungen zu visceralen Erfolgsorganen . 180

Anatomische Organisation der autonomen Leitungen 180 Chemische Erregungs-übertragung an den autonomen Verbindungsstellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Antworten der Erfolgsorgane auf Impulse autonomer Nerven ......................... 185

Kapitel 14 Regulationszentren visceraler Funktionen 190

A. Medulla oblongata . . . . . . 190 B. Hypothalamus ........ 191

Anatomie des Hypothalamus 191 Funktion des Hypothalamus. 193 Beziehung des Hypothalamus zu autonomen Funktionen 194 Schlaf und Hypothalamus . 195 Hunger und Hypothalamus ............ 196 Durst und Hypothalamus ............ 197 Kontrolle der Hypophysenhinterlappen-Funktion . 198 Kontrolle der Hypophysenvorderlappen-Sekretion 201 Temperatur-Regulation .............. 203

KapitellS Neurophysiologische Grundlagen von Instinkt-Verhalten und Emotionen . . . . . . . . . . . . . 209

Struktur des limbischen Systems . . 209 Limbische Funktionen . . . . . . . 210 Regulation biologischer Rhythmen 210 Sexuelles Verhalten und limbisches System 210 Wirkung von Sexualhormonen in der Frühkindheit auf das Verhalten im Erwachsenenalter 212 Furcht und Wut ....................... 213 Motivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 214 Chemismus des Gehirns; Verhaltensweisen und synaptische Erregungsübertragung im ZNS ............... 215

Kapitel 16 "Höhere Funktionen" des Nervensystems, bedingte Reflexe, Lernvorgänge und zugehörige Phänomene 224

Lernen ....................... 224 Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Neocortex und "höhere Funktionen" des Nervensystems 230

Literatur ........... . . . . . . . . . . . . . . . . 233

Teil III

Endokrinologie und Zwischenstoffwechsel

Kapitel 17 Energie-Gleichgewicht, Stoffwechsel und Ernährung

A. Energie-Umsatz Stoffwechsel-Rate Energie-Gleichgewicht, Energiebilanz

B. Intermediär-Stoffwechsel ...... . Mechanismen der Energiegewinnung Kohlenhydratstoffwechsel Proteinstoffwechsel Lipidstoffwechsel

C. Ernährung

Kapitel 18

Schilddrüse

XIII

237

237 237 242 242 242 247 254 264 272

277

Anatomie der Schilddrüse . . . . . . . . . . . . 277 Bildung und Sekretion der Schilddrüsenhormone 278 Transport und Stoffwechsel der Schilddrüsenhormone 280 Wirkungen der Schilddrüsenhormone . . . . . . . 284 Wirkungsmechanismen der Schilddrüsenhormone 287 Regulation der Schilddrüsensekretion . . . . . 288 Auswirkungen gestörter Schilddrüsenfunktion 289

Kapitel 19

Endokrine Funktion des Pankreas und Regulation des Kohlenhydratstoffwechsels ............ . 294

Inselzellstruktur und Hormonspeicherung bzw. -sekretion 294 A. Insulin ...................... 295

Struktur, Transport und Stoffwechsel des Insulin 295 Insulinwirkungen, Insulinmangel, Diabetes mellitus 296 Wirkungen von Insulinüberschuß . 304 Wirkungsmechanismus des Insulins 305 Regulation der Insulinsekretion . . 306

B. Glucagon . . . . . . . . . . . . . . 308 C. Weitere endokrine Regulationsmechanismen des

Kohlenhydratstoffwechsels ................. 310 D. Klinische Manifestationen von Kohlenhydrat-Stoffwechsel­

Störungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 312

Kapitel 20

Nebennierenmark und Nebennierenrinde 315

A. Nebennieren-Morphologie . . . . . . 315 B. Nebennierenmark .......... 316

Struktur und Funktion der Markhormone 316 Regulation der Nebennierenmark-Sekretion 318

C. Nebennierenrinde .............. 319 Struktur und Biosynthese der Nebennierenrinden-Hormone 319 Transport, Stoffwechsel und Ausscheidung der Nebennierenrinden-Hormone . . . . . . . . . . . . . . .. 323 Wirkungen von Nebennieren-Androgenen und -Oestrogenen 326

D. Glucocorticoide ................ 327 Physiologische Wirkungen der Glucocorticoide . . . . . .. 327

XIV

Pharmakologie und Pathologie der Glucocorticoide 329 Regulation der Glucocorticoid-Sekretion . . . . . . 331

E. Mineralocorticoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Wirkung und Wirkungsmechanismus der Mineralocorticoide 334 Regulation der Aldosteron-Sekretion . . . . . . . . . . .. 336 Mineralocorticoid-Regulation des Natrium-Gleichgewichtes 338

F. Typische klinische Syndrome bei Störungen der NN-Funktion ........................ 338

Kapitel 21

Nebenschilddrüse, Calciumstoffwechsel und Knochenphysiologie

A. Parathyreoidea . . . . . . . . . . . . . . . . Chemie und Stoffwechsel des Parathormons Wirkungsmechanismus des Parathormons . . Regulation der Nebenschilddrüsen-Sekretion Wirkungen von Parathyreoidektomie und Nebenschilddrüsen-Extrakten ...

B. Calcium-Stoffwechsel Calcium-Verteilung im Organismus . Regulation des Calciumstoffwechsels

C. Knochenphysiologie Knochenstruktur . . Knochenstoffwechsel Calcitonin

Kapitel 22

Hypophyse ........... . A. Struktur der Hypophyse .. .

Morphologie der Hypophyse Hormonsynthese in den HVL-ZeIIen

B. Wachstum ......... . Wachstums-Hormon .... . Mechanismen des Wachstums

C. Hypophysen-Zwischenlappen Zwischenlappen-Hormone .. MSH-Wirkungen beim Menschen

D. Störungen der Hypophysen-Gesamtfunktion Hypophyseninsuffizienz . Hypophysenüberfunktion ......... .

Kapitel 23

340

340 340 340 341

341 342 342 343 344 344 345 346

348 349 349 349 350 350 353 355 355 355 355 355 356

Gonaden: Entwicklung und Funktion des Fortpflanzungssystems 358

A. Geschlechts-Differenzierung und -Entwicklung . . . . . .. 358 Chromosomales Geschlecht . . . . . . . . . . . . . . . .. :;58 Embryologie des Fortpflanzungsapparates beim Menschen 361 Abnormale Geschlechtsdifferenzierung 362 Pubertät ....................... 364 Menopause . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Hypophysäre Steuerung des Fortpflanzungssystems 365 Test-Methoden und Chemie von Gonadotropinen und Prolactin .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366

B. Männliches Fortpflanzungssystem . . . . . . . . . . . 367 Generative Funktion des männlichen Fortpflanzungssystems 367 Endokrine Funktion des Hodens (Androgene) ....... 369

Regulation der Hodenfunktion Anomalien der Hodenfunktion

C. Weibliches Fortpflanzungssystem Menstruationscyclus . . . . Oestrogene Ovarialhormone Gestagene Ovarialhormone Kontrolle der Ovarfunktion Störungen der Ovarfunktion Schwangerschaft und Auslösung der Geburt Hormonelle Steuerung der Brustdrüse, Lactation

Kapitel 24

Endokrine Funktionen von Niere (Renin, Erythropoietin),

xv

372 372 373 373 376 380 381 383 384 387

Epiphyse, Thymus, Milz . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390

Endokrine Funktionen der Niere: Renin und Erythropoietin 390 Epiphyse 393 Thymus 393 Mili 3~

Literatur . 394

Teil IV Gastrointestinale Funktionen

Kapitel 25

Verdauung und Resorption 399

Verdauung und Resorption der Kohlenhydrate . . . . . .. 399 Verdauung und Resorption der Proteine und Nucleinsäuren 402 Verdauung und Resorption der Lipide ........ 404 Resorption von Vitaminen, Wasser und Mineralstoffen 406

Kapitel 26 Gastrointestinale Motilität und Sekretion

A. Mund und Oesophagus Saugen, Kauen Speichel Schluckakt ..

B. Magen Magen-Motilität und -Entleerung Magensaftsekretionen ..... . Gastrointestinale Hormone Regulation der Säure- und Pepsinsekretion Andere Funktionen des Magens

C. Dünndarm . . . . . . . . . . . . . Intestinale Mobilität . . . . . . . . Regulation der Darmsaft-Sekretion Störungen der Dünndarmfunktion

D. Exokriner Anteil des Pankreas Pankreassaft ....... .

E. Leber und Gallensystem . . Funktionen der Gallenblase

F. Colon und Enddarm . . . . Motilität und Sekretion des Colon Resorption in Colon und Rectum

409

409 409 409 411 411 412 412 414 417 418 419 421 422 422 423 423 425 428 429 429 430

XVI

Faeces ............. . Störungen der Dickdarmfunktion

Literatur .............. .

Teil V Zirkulation

Kapitel 27

431 432

432

Zirkulierende Körperflüssigkeiten (Blut, Lymphe) 435

A. Zirkulatorisches System . . . . 435 B. Geformte Elemente des Blutes. 436

Weiße Blutkörperchen 436 Erythrocyten . . . . . . . . . . 438 Thrombocyten .. . . . . . . . 442

C. Reticulo-endotheliales System und Iympho-reticuläres Gewebe (RES, Knochenmark, Milz, Lymphknoten, Thymus 443 Reticulo-endotheliales System (RES) 443 Knochenmark 444 Milz ..... 444 Thymus . . . . 445 Lymphknoten 445

D. Blutflüssigkeit (Plasma, Lymphe) 446 Plasma ............. 446 Plasma-Proteine ...... . . . 446 Lymphe und Gewebsflüssigkeit . 452

E. Immun-Mechanismen (Spezifische Abwehr) 452 Arten der Abwehr (unspezifische, spezifische Abwehr) 452 Antigen, Immunogen, immun-kompetente Zellen . . . 453 Humorale spezifische Abwehr (Antikörper, Immunglobuline) 454 Celluläre spezifische Abwehr (zell-vermittelte Immunität) 458 Altersabhängigkeit spezifischer Abwehrmechanismen 460 Immunologische Labormethoden in der Medizin 462

F. Blutgruppen, Blutfaktoren und Gewebetypen . . . . . 463 ABO-Blutgruppen-System .............. 463 Andere Blutgruppen- und -faktoren-Systeme (M, N, S, Rh). 466 HLA-System und andere Zell-Antigene (Gewebe-Typen) . 468 Blutgruppen-Bestimmung, Kreuz-Test, Coombs-Test. 468

G. Hämostase, Blutgerinnung und Fibrinolyse 468 Hämostase . . . . . . . 468 Blutgerinnungs-System .......... 470 Fibrinolytisches System .......... 473 Störungen der hämostatisch wirksamen Systeme 474 Klinische Untersuchungs-Methoden der Blutgerinnung und Fibrinolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 476

Kapitel 28

Ursache der Herztätigkeit und elektrische Aktivität des Herzens (EKG) ........................... 477

Entstehung und Ausbreitung der Erregung im Herzen 477 Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . 480 Kardiale Arrhythmien . . . . . . . . . . . . 484 EKG-Veränderungen bei anderen Herz- und System erkrankungen . . . . . . . . . . . . . 490

Kapitel 29

Pumpleistung des Herzens

A. Herzmechanik Herzcyclus Herzarbeit

B. Puls .... Arterien-Puls Druckänderungen im Vorhof, Venenpuls

C. Akustische Phänomene am Kreislaufsystem Herztöne ........... . Herzgeräusche, Gefäßgeräusche .....

D. Herz-Minuten-Volumen (HMV) Regulation des Herz-Minuten Volumens O 2- Verbrauch des Herzens. . . . . . . .

Kapitel 30

XVII

495

495 495 497 498 498 499 500 500 500 501 502 506

Dynamik von Blut- und Lymphströmungen 508

A. Anatomie des Gefäßsystems . . . . 508 B. Biophysikalische Vorbemerkungen 510

Strömung, Druck und Widerstand 510 Anwendbarkeit physikalischer Strömungs-Gesetze auf die Zirkulation . . . . . . . . . . . . . . . 511

C. Zirkulation in Arterien und Arteriolen 514 Arterieller Druck ....... 515 Blutdruckmessung . . . . . . . 516 Normaler arterieller Blutdruck 517

D. Capillar-Zirkulation . . . . . . 518 Capillar-Druck und -Strömung 518

E. Lymphsystem und Interstitial-Flüssigkeit 519 Lymphkreislauf ............. 519 Interstitial-Flüssigkeits-Volumen, Oedem 520

F. Venöse Zirkulation . . . . . . . . . . . . 521 Druck und Strömung im venösen System 521 Venöse Druck-Messung .... . . . . . 522

Kapitel 31 Kardiovasculäre Regulations-Mechanismen. . . . . . . 524

A. Lokale Regulations-Mechanismen der Durchblutung 524 Autoregulation des Gefäßtonus . . . . . . . . . 524

B. Regulations-Mechanismus des Körper-Kreislaufs . . 526 Zirkulierende vasoaktive Substanzen ........ 526 Nervöse Regulations-Mechanismen des Körperkreislaufs 526 Receptoren kardiovasculärer Regulationsmechanismen 530 Sympathische vasodilatatorische Fasern 534 Kontrolle der Herzfrequenz . . . . . . 534

Kapitel 32

Zirkulation in speziellen Körperregionen

A. Cerebrale Zirkulation ....... . Anatomie der cerebralen Gefäßversorgung Blut-Hirn-Schranke ..... Liquor und ECF des Gehirns Hirndurchblutung ..... .

536

536 536 537 540 542

XVIII

Regulation der Gehirndurchblutung . . . . . . 544 Stoffwechsel und Sauerstoffbedarf des Gehirns 546

B. Coronarkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . 547 Druckgradienten und Strömung in den Coronar-Gefäßen 547 Änderungen der coronaren Durchblutung 548

C. Splanchnicus-Zirkulation 549 Leber-Durchblutung 549 Blutspeicher ....... 549

D. Haut-Zirkulation 550 Lokale Regulation der Hautdurchblutung 550 Beeinflussung der Gesamt-Haut-Durchblutung 551

E. Placentare und fetale Zirkulation 551 Uterine Zirkulation ............. 551 Placenta ................... 552 Kreislauf und Sauerstoff transport beim Fetus 552 Perinatale kardio-vaskuläre Situation von Mutter und Kind, Geburtsrisiko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 554

Kapitel 33

Kardio-vasculäre Homoiostase unter physiologischen und patho-physiologischen Bedingungen .......... 555

A. Kompensation der Schwerkraft-Wirkung durch den Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555 Wirkung der Schwerkraft auf den Kreislauf . . . . 555 Formen der Schwerkraftwirkung auf den Kreislauf 556

B. Muskel-Arbeit und Kreislaufanpassung . 557 Kreislaufumstellung bei Muskelarbeit . . 557 Temperatur-Regulation bei Muskelarbeit 559 Training 560

C. Entzündung ......... 560 D. Blutverlust . . . . . . . . . . 561

Auswirkungen von Blutverlust 561 Kompensation von Blutverlust 561

E. Arten des Schocks . . . . 565 Hypovolämischer Schock 565 Kardiogener Schock . . . 566 Widerstandsverlust-Schock ("low resistance shock") 566 Ohnmacht ..................... 568

F. Herzversagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568 G. Arterieller Hochdruck (Hypertonie, Hypertension) 569

Experimenteller Hochdruck 569 Hochdruck als Krankheit 571

Literatur ............ 573

Teil VI

Atmung

Kapitel 34

Funktion der Lungen (Ventilation, Perfusion, Diffusion) 577

A. Atemgase . . . . . . . 577 B. Pulmonale Ventilation . . . . . . . . . . . . . . . . 577

Mechanik der Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . 578 Luftwege, Schutzfunktion des oberen Respirationstraktes 580

Compliance von Lunge und Thorax (statische Compliance) Atemarbeit und dynamische Druck/Volumen-Beziehung Alveolarer Gaswechsel

C. Pulmonale Perfusion Pulmonale Circulation . . . . . . Verhältnis Ventilation/Perfusion Einflüsse auf die Weite der Lungengefäße

D. Alveolare Diffusion ...... . Diffusion ............ .

E. Stoffwechselfunktionen der Lunge

Kapitel 35 Gastransport zwischen Lunge und Gewebe

Sauerstoff transport .. . Puffer im Blut .... . Kohlendioxyd-Transport

Kapitel 36

Regulation der Atmung

"Atemzentrum" ...... . Chemische Kontrolle der Atmung Nicht-chemische Einflüsse auf die Atmung

Kapitel 37

Anpassung der Atmung unter physiologischen und pathologischen Bedingungen

A. Arten der Atmung . . . . . . . Normale Atmungsformen ... Pathologische Atmungsformen

B. Respiratorische Anpassung an physische Arbeit Veränderungen der Ventilation .... Veränderungen im arbeitenden Muskel .... .

C. Hypoxie .................... . Hypoxische Hypoxie (Respiratorische Hypoxie) Andere Formen der Hypoxie Sauerstofftherapie ..... .

D. Hyperkapnie und Hypokapnie Hypokapnie ........ . Erstickung (Asphyxie) ... .

E. Atmung bei supratmosphärischem Druck Tauchen ................ . Dekompressionskrankheit, Dysbarismus

F. Künstliche Beatmung Literatur .................. .

Teil VII Nierenfunktion, Wasser- und Elektrolyt-Haushalt

Kapitel 38 Funktion der Niere ........ . A. Funktionelle Anatomie der Niere

Nephron ......... . Gefäßversorgung der Niere

XIX

582 584 585 587 587 588 589 590 590 590

591 591 595 597

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599 601 606

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608 608 609 610 610 611 612 613 618 619 620 621 621 622 622 622 624 624

627 627 627 629

xx

Nieren-Kapsel ..... 629 B. Zirkulation der Niere 629

Durchblutung der Niere 629 Regulation der Nierendurchblutung 630

C. Glomeruläre Filtration ...... 633 Glomeruläre Filtrationsrate (GFR) 633 Mechanismus der Filtration .... 634

D. Tubulusfunktion . . . . . . . . . . 635 Mechanismen der tubulären Rückresorption und Sekretion 636 Wasserausscheidung durch die Niere .......... 638 Gegenstrom-Multiplikation und Gegenstrom-Austausch in der Niere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 641

E. Ausscheidungs- und Regulatorische Funktion der Niere 643 Beeinflussung der Harnkonzentration, Diurese . . . . 643 Ansäuerung des Harnes und Bicarbonatausscheidung 646 Natrium- und Chloridausscheidung . . . . . . . . . . 650 Kalium-Ausscheidung . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 Einfluß von Diuretica auf die Elektrolytausscheidung 654

F. Auswirkungen gestörter Nierenfunktion . . . . . . . . 655

Kapitel 39

Harnblasenfunktion, Harnentleerung, Harn

Funktion der Ureteren, Füllung der Blase Entleerung der Blase . . . . . . . . . . . Miktionsstörungen infolge neuraler Läsionen Miktionsstörungen infolge Abflußbehinderung Zusammensetzung des Harnes ....... .

Kapitel 40

Regulation von Zusammensetzung und Volumen der

658

(i58 658 660 660 660

Extracellulärflüssigkeit ............... 664

A. Erhaltung von Osmolalität und Volumen der ECF 664 Erhaltung der Osmolalität (Tonizität) der ECF 664 Erhaltung des Volumens der ECF . . . . . . . 664 Erhaltung der spezifischen ionalen Zusammensetzung der ECF. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666

B. Erhaltung der H+-Konzentration ..... 666 C. Störungen des Säure-Basen-Gleichgewichtes 668

Respiratorische Ascidose und Alkalose . . . 668 Metabolische Acidose .. . . . . . . . . . . 668 Metabolische Alkalose und Kompensationsmechanismen . 670

D. Klinische Bedeutung des Säure-Basen-Gleichgewichtes.. 670 Methoden zur Beurteilung des Säure-Basen-Gleichgewichtes 670 Korrekturmöglichkeiten eines gestörten Säure-Basen-Gleichgewichtes 674

Literatur ........... 674

Allgemeine Literaturhinweise 674

Anhang. . . . . . . . . . . . 675

Häufig verwendete Abkürzungen und Symbole 675 Zusammenstellung einiger Normalwerte und Daten von praktisch-medizinischer Bedeutung 679

Sachverzeichnis 687