Zur Frage der entwicklungsmechanisch-antagonistischen Wirkung der Thymus und der Thyreoidea

(Aus der Sektion fiir Ziichtungsbiologie im m~hrischen Zootechnischen Landes-Forschungsinstitute in Briinn [Publ. Nr. 69].)

ZUR FRAGE DER ENTWICKLUI~GSMECHA-NISCH-ANTAGO- NISTISCHEN WIRKUNG DER THYMUS UND DEIZ THYREOIDEA.

(VERSUCHE AN KAULQUAPPEN.) Von

JAROSLAV KR1ZENECKu und JAN POD~IttADSK~.

Mit 4 Textabbildungen.

(Einffeffanffen am 1. MSrz 1926.)

Vorb emerkungen. Auf Grund der ersten Versuche, in denen man die spezifischen Wir-

kungen der inkretorischen Driisen auf Grund der Fiitterungsversuche an Kaulquappen zu untersuchen begann, war man im allgemeinen ge- neigt, der Thymus eine antagonistische Wirkung gegeniiber der Wir- kung der Thyreoidea zuzuschreiben.. Im Gegensatz zu der entwicklungs- fSrdernden (die Metamorphose besehleunigenden) und mit dieser zu- sammenh~ngenden wachstumshemmenden Wirkung der Thyreoidea glaubte man bei der Thymus eine entwicklungshemmende und waehs- tumssteigernde Wirkung festgestellt zu haben. Im einzelnen zeigten sieh abet gewisse I)ifferenzen und direkt auch widerspreehende Ver- suchsresultate, aus welchen hervorging, dab der Thymus auch waehs- tumshemmende und entwicklungsfSrdernde Wirkung zukommen kann.

Eine eingehende und komplette Ubersicht dieser friiheren Arbeiten und ihrer Resultate gab unli~ngst RoMEIS in seiner neuesten Thymus- arbeit (1925a). Deshalb halten wir es nicht fiir nStig auf Einzelheiten dieser Sachlage hier einzugehen und weisen auf diese RoM~ISsehe Publikation hin. Nur ergi~nzen wollen wir hier, dab an Larven yon Salamandra maculosa PET~IK (1915) gefunden hat, dab man bei ihnen durch Verfiitterung der frischen Thymus die Metamorphose versp~ten kann und dab sogar schon bei in Metamorphose begriffenen Tieren durch eine Thymusdi~t d a s Wiedererscheinen yon Larvalmerkmalen (Zeichnung des KSrpers, iiuI3ere Kiemen, Verhalten gegenfiber dem Wasser bzw. der Luft u. a.) hervorgerufen werden kann; es handelte sich also um ein Umkehren des Metamorphosenverlaufes.

Durch eigene neuere Versuche hat ROMEIS nur den Sachverhalt in dieser Frage gekl~rt. Er hat geflmden, daft bei Verffitterung der blol3en frisehen Thymus die Kaulquappen wie im Wachstum so auch in der Metamor-

Zur Frage der entwicklungsmechanisch-antagonistischen Wirkung usw. 69

phose gehemmt bleiben. Diese Hemmung resultiert abet aus keiner spezlf~chen Wirkung der Thymus, sondern nur daraus, dab die Thy- mussubstanz allein ffir die Kaulquappen eine ungenfigende Nahrung bietet. SeSzte man zu der frischen Substanz noch ~leisch oder Wasser- pflanzen zu, zeigte sich ein normales Wachstum und eine normal vor- sichgehende Metamorphose ohne jeder Wachstumssteigerung oder Ent- wieklungshemmung.

Auf Grund dieser Versuehe sprich~ ROMEIS der Thymus jade spezifisehe Wirkung in bezug auf die Kaulquappen ab.

Im Anschlul3 an diese Versuche yon ROMEIS wollen wir nun fiber eigene Versuehe kurz beriehten, welche die Resultate des genannten Forschers teilweise best/itigen, teilweise erg~nzen.

Wir priiften die Wirkung der Thymussubstanz teilweise direkt, zum Tefle bezfiglieh der spezifischen Wirkung der Sehilddriisensubstanz. Von der Annahme der antagonistischen Wirkung der Thymus der Thyre- oidea gegeniiber, wie sie sich in den friiheren Versuchsresultaten im allgemeinen zeigte, ausgehend, stellten wir uns die Frage auf, ob es nicht m6glich w/ire, diesen Antagonismus direkt durch Applikation von abgestuft zusammengemischter Thyreoidea- und Thymussubstanz zu priifen. Die Voraussetzung war: sollte der Thymus eine antagonistische Wirkung der Thyreoidea gegen/iber zukommen, dann miiBte sich diese durch Hemmung der bekannten Wirkungen der Thyreoidea zeigen.

DaB diese bekannten Wirkungen der Thyreoidea gehemmt werden k6nnen, ist heute eine durch einige Versuche festgestellte Tatsache C. LEN~ART (1915) hat gefunden, dal~ Chinin die die Metamorphose besehleunigende Wirkung des Thyreoidins unterdriickt. Dieselben Re- sultate wurden nach HARDIKAR (1924) auch im Laboratorium yon PR. KLARK in London erreicht und neuerdings publizierten dieselben Befunde auch KROSZEZYNSKI und MODRAKOWSKI (1925). -- ZOI~DECK und I~ITER (1923) stellten lest, dab Calcium die Thyroxinwirkung auf die Kaulquappen hemmt und verzSgert bzw. auch vSllig aufzuheben vermag (Kalium wirkt im Gegenteil stimulativ auf die Thyroxinwirkung). ROMEZS (1923) hat gefunden, da2 die Wirkung des Thyroxins auf die Kaulquappenmetamorphose durch das Blut in vivo wie auch in vitro zerst6rt bzw. stark abgeschwi~cht wird. In Gemeinschaft mit UCKO land sp~ter ZONDECK (1924)wieder, dab durch die Reaktion p~-~- 7,0--7,7 die Thyroxinwirkung ebenfalls aufgehoben wird und erst bei PH ~ 6,4--7,0 sich wieder in voller St/irke zeigt, l~euerdings land ROMEIS (1925 b), dab das Sekret der Mitteldarmdriise des FluBkrebses die wirksame Substanz der Sehilddriise vollkommen (wahrscheinlich dureh Spaltung) inaktiviert.

70 J. KH~eneeky und J. Podhradsk~: Zur Frage der entwieklungsmeehanisch-

Die Versuche . Die Darreichung der Thyreoidea- bzw. Thymussubstanz per os war

zu unseren Versuchszwecken nicht anwendbar, d~ sie eine quantitative Do- sierung nicht erlaubte. Wir griffen deshalb zur Beniitzung yon Wasser- extrakten.

Die frischen Rinderschilddriisen bzw. die frische Kalbsthymus werden auf kleine Stfickchen zerschnitten, im Trockenschrank bei 60~ getrockne~ und pulverisiert. Ein Gramm dieses Pulvers wurde mit 50 ccm destilliertem Wasser vermischt und unter mehrmaligen Schiitteln zwei Stunden extrahiert. ])urch Filtration wurde dann das reine Wasser- extrakt gewonnen, yon welchem verschiedene Mengen dem Wasser zu- gesesetzt wurde. Da im Laufe s~mtlicher Versuche diese 5[ethodik genau eingehalten wurde, kSnnen wit uns darauf verlassen, dab wir sti~ndig mit gleichen Extrakten gearbeite~ h~ben. Die Extrakte wurden immer frisch hergestellt.

Analysen dieser Extrakte ergaben:

Thymus-Extrakt : Trockensubstanz . . . . . . . . . . 0,321 vii , Gesamtstickstoff . . . . . . . . . . 0,04023 v i i ;

1 ccm des Extraktes enthalt also 0,003 g Trockensubstanz und 0,0004 g Gesamtstickstoff.

Thyreoidea.Extralct: Trockensubstanz . . . . . . . . 0,265 vii , Gesamtstickstoff . . . . . . . . 0,0258 vH, Organisch gebundenes Jod 1). 0,000516 vH;

I ccm des Extraktes enth~ilt also 0,002 bzw. 0,003 g der Trocken- substanz, 0,00026 g Gesamtsticks~off und 0,00000516 g organisch gebundenes Jod.

Zu den Versuchen wurden immer junge Kau |quappen mit ers~ sei~ kurzem reduzierten ~ufleren Kiemen, in der GrSl3e yon rund 13,0 his 17,0 m m beniitzt. Zu jedem Versuehe wurden immer Kaulquappen aus ein- und demselben Laichballen, also yon denselben Eltern verwendet.

Die Versuche haben wit auf zweierlei Weise ausgefiihrt. Einer Gruppe gaben wit eine best immte L5sung des Thyreoidea-

Extraktes, weleher wir in einzelne Serien abgestuft versehiedene ~1engen des Thymus-Extraktes zusetzten. Es sollte sich zeigen, ob die durch die Thyreoidea-LSsung eingeleite~e Metamorphosenbeschleunigung durch die einzelnen verschiedenen Dosen des Thymus-Extraktes und durch welehe gehemmt wird. Fiir die Thyreoidea-LSsung wurde immer eine

1) Fiir die Ausfiihrung dieser Analyse sind wir dem ehemisehen Institute der hiesigen tier~rztlichen Hoehschule (Vorstand Prof. Dr. BESKA, Assistent Dr. PfCIBYL)ZU Dank verpfliehtet; die Bestimmung gesehah nach der Methode BLu~-GRttTzNV, R (siehe ttoppe-Seylers Zeitschr. f. physiol. Chem. 85 u. 91).

antagonistisehen Wirkung der Thymus und der Thyreoidea. 71

8olche gew~hlt, ffir die uns die Vorversuehe gezeigt haben, dab sie eine mittelstarke Metamorphosenbeschleunigung hervorruft. Es war eine L6sung, in welcher auf 1000 ecm Wasser 20 ccm des Extraktes, d. h. 0,04 g bzw. 0,06 g der Trockensubstanz, d. h. etwa 0,0052 g des Ge- samtstickstoffs bzw. 0,0001032 g des organisch gebundenen Jodes kam. Wir w~hl~en diese niedrigere und schw~eher wirkende L6sung, um der eventuell hemmenden Wirkung des Thymus-Extraktes sozusagen ,,entgegenzukommen".

In der zweiten Gruppe stellten wir neben einer Kontrollserie drei Reihen von Versuchsserien auf: in die eine Reihe kamen absteigende Konzentrationen des Thyreoidea-Extraktes, in die zweite Reihe auf- steigende K0nzentrationen des Thymus-Extraktes und in die dritte Reihe eine Kombination yon aufsteigenden Konzentrationen des Thy- reoidea-Extraktes und absteigenden Konzentrationen des Thymus-Ex- traktes. Die Grenzkonzentrationen waren hier:

bei dem Thyreoidea-Extrakte : 2,5 ccm--50 ccm in 1000 ccm Wasser, beim Thymus-Extrakte: ebenfalls.

Die LSsungen wurden immer (in beiden Gruppen) derart vorbe- reitet, dab die benutzten Kubikzentimeter der Extrakte auf die Menge von 500 ecm bzw. 1000 ccm verdiinnt wurden.

Im weiteren sollen nun die einzelnen Konzentrationen mit Angabe der Kubikzentimeter der Extrakte angegeben werden.

Die Kaulquappen wurden, wie in allen unseren Kaulqauppenver- suehen mit pulverisiertem, getroeknetem Kalbfleisch und mit pulveri- sierten getrockneten Wasserpflanzen (haupts~ehlich Fadenalgen ad libitum geffitter~.

Der Verlauf "der Metamorphose wurde derart bestimmt, dab immer beim Abschlul3 jeden Versuches festgestellt wurde, wie viele Kaulquappen die einzelnen Entwicklungsstadien erreicht haben. Dabei wurden folgende neun Stadien untersehieden:

Stadium I: Anlagen der Hinterbeine noch iiberhaupt unent- wickelt oder blol~ als halbkugelfSrmige dunkel pig- mentier~e ErhShungen.

Stadium II: Die Anlage der Hinterbeine als unpigmentierte Aus- wSlbungen, die sieh eventl, am Ende schaufelfSrmig verbreitern.

Stadium HI: An den Anlagen der Hinterbeine sind die Zehen schon deutlich angedeutet, die Gelenke aber unent- wickelt.

Stadium IV: Die Hinterbeine entwickelt (die Gelenke differen- ziert), liegen aber ihrer ganzen Lange nach dem Schwanze an.

72 J. K~i~eneck~ und J. Podhradsk~: Zur Frage der entwicklungsmechaniseh-

Stadium V: Die Hinterbeine frei gemacht vom Schwanz entweder nut in den Kniegelenken (wie man besom ders beim Anblick sehen kann) oder sie h~ngen ganz frei vom Schwanz, sind aber noch unbeweglich:

Stadium VI: Die Hinterbeine sind schon beweglich und die Kaul- quappen benutzen sie zum Schwimmen.

Stadium VII: Von den Vorderbeinen ist entweder nur das eine (linke) durchgebrochen oder schon beide und der Kopf hat ein froschahnliches Aussehen. Der Schwanz ist aber noch intakt.

Stadium VIII : Der Schwanz in Reduktion begriffen. Stadium IX: Der Schwanz bis auf einen kleinen Stummel g~inz-

lich reduziert.

Das Resultat wurde tabellarisch eingetragen, was eine sehr fiber- sichtliche Orientierung ermSglichte.

Das Waehstum der Kaulquappen wurde mittels wiederholter Mes- sungen verfolgt. Die erhaltenen Zahlen wurden immer relativ auf die AnfangsgrS$e = 100 umgerechnet; auf Grund dieser relativen Werte wurden dann die Wachstumskurven angefertigt, welche eine direkte Verfolgung der Wachstumsintensi tat erlauben.

Von den ausgefiihrten Versuchen wollen wir hier von beiden Gruppen je einen besprechen.

Versuch Nr. 111/25. (Hierzu Abb. 1.)

Die Kaulquappen s tammten aus Eiern, welche am 4. IV. aus der Na tu r gebracht wurden. Am 7. IV. schliipften die Kaulquappen heraus und am 11. IV., als die Kaulquappen eben die ~u~eren Kiemen reduziert gehabt hatten, wurde der Versuch angefangen. Die durchschnittliche Gesamtl~nge der Tiere war 10,38 ram, die durchschnittliche Schwanzl~nge 6,71 ram,

Neben einer Kontrollserie, gehMten in reinem Wasser, wurden sechs Versuchsserien aufgestellt (]e 50 Tiere):

Versuchsserie A: 500 ccm Wasser -q- 10 ccm Thyreoidea-Extrakt -~ 4 ,, Thymus-Extrakt,

,, B: 500 . . . . q- 10 ,, Thyreoidea-Extrakt -~- 8 ,, Thymus-Extrakt ,

,, C: 500 . . . . -~- 10 ,, Thyreoidea-Extrakt -q- 12 ,, Thymus-Extrakt,

,, D: 500 . . . . -~- 10 ,, Thyreoidea-Extrakt q- 20 ,, Thymus-Extrakt,

antagonistischen Wirkung der Thymus und der Thyreoidea. 73

Versuchsserie E: 500 ccm Wasser -]- 10 ccm Thyreoidea-Extrakt -~- 32 ,, Thymus-Extrakt,

,, F: 500 . . . . -[- 10 ,, Thyreoidea-Extrakt -[- 40 ,, Thymus-Extrakt.

Die Extraktlgsungen sowie auch das reine Wasser der Kontrol- liisungen wurden t~glieh gewechselt.

Von den aufgestellten Versuchsserien mul3ten die Serien B und E bei Bearbeibung des Versuches ausgeschlossen werden, nachdem in ihnen die Quappen in grol]em Grade ausgestorben sind, wodurch die Serien unverwendbar geworden sind. Das Aussterben hat offenbar mit der Versuchsffihrung nichts gemeinsames gehabt, wie aus den Diffe- renzen zwischen den Konzentrationen, um die es sich hier handelte, hervorgeht, sondern war ein ungliicldicher Zufall, welcher oft in Kaul- quappenversuchen st6rend eingreift.

Der Versuch wurde bis zum 18. V. bzw. bis zum 29. V. gefiihrt. Am 18. V. haben wir mit der Darreichung der Extrakte aufgeh~irt, haben aber die Kaulquappen noch weitere 11 Tage in reinem Wasser gehalten.

Wi~hrend des Versuchsverlaufes haben wir die Kaulquappen viermal gemessen und darauf beim Abschlul3 des Versuches. Es gingen in allen Serien w~hrend des Versuchsverlaufes einige Tiere zugrunde (7-- 13); aber die niedrige Zalfl der Absterblinge konnte die Verl~131ichkeit der berech- neten durchschnittlichen Kfrperl~ngen nicht verletzen. Diese LSngen absolut und relativ (auf die Anfangsl~inge = 100 berechnet) waren:

Kontrollserie . Versuchsserie A Versuchsserie C Versuehsserie D Versuchsserie F

17. IV.

absol. I relat.

14198144,31 15,661150,86 15,531149,61 15,42 148,55 15,89 153,08

27. IV. 1 7. V.

~b~o,. I ~lat. i ~b~o,. I re,at

. . . . . . . 24~61 238,09 20,951201,831 20,761200,00 ! 23,23 223,79 21,01 202,00 22,32 215,02 21,061202,891 22,14 213,29 21,28!205,00 21,71.209,15

18. V. ,, i 29. V.

absol. I relat, labsol. I relat.

28152 274,75 29m0m6 279,96 25,80i24s, i26,0s12 l, 5 24,901239,88 24,89 239,78 26,73 257,51 29,41 283,33 26,37 254,04 29,87 282,94

Der Verlauf des Wachstums ist in der Abb. 1 graphisch dargestellt. Aus den angeffihrten Zahlen und aus Abb. 1 ersieht man: In den

ersten 17 Tagen des Versuches (bis zum 27. IV.)verlief das Wachstum in allen Versuchsserien identisch mit dem Wachstum in der Kontroll- serie. In den folgenden zehn Tagen (27. IV.--7. V.) zeigte sich in allen Versuchsserien eine Depression, welche am grSBten in der Versuchs- serie F war und in den Reihen D, C, A, also parallel den Mengen des Thymusextraktes abnahm. In den folgenden 14 Tagen (7. V. bis 29. V.) setzte aber ein intensives Wachstum in den Versuehsserien D und F, welches in den weiteren 11 Tagen (18. V.--29. V.) alles Ver-

74 J. KH~,eneck37 und J. Podhradsk~-: Zur Frage der entwicklungsmechanisch-

s~umte nachhol te . Die Versuchsserien A und C b l ieben aber da ue rnd in einer Wachs tumsdepress ion , welche in de r l e tz ten Pe r iode (21. V. bis 29. V.) sogar in e inen Wachstumsst . i l l s tand i iberging.

I n den Serien, in welchen die zugesetzten Mengen des Thymus- Extrak~es k le iner waren (A-Serie 4 ccm, C-Serie 12 ccm), zeigte sich also nach den e rs ten 17 Tagen eine d a u e r n d e Wachs tumsdepres s ion bzw. e in Wachs tumss t i l l s t and . In den Serien mi t grSl~eren Mengen des zugese~z~en Thymus-Ex t rak te s (D-Serie 20 ccm und F-Ser ie 40 ccm) war aber diese Wachs tumsdepress ion nur vor i ibergehend und wurde yon einer W a c h s t u m s s t i m u l a t i o n abgelSst, welche das W a c h s t u m der

- - - ~ o h n e E . < f ' , . ~ k t ' e n

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coo V : I Ver2uc/~f~qe

Abb. 1. Graphische Darstellung des Wachstums (Gesamtlange) in einzelnen Sericn des Versuches III/25.

VerJuc~so~D Vcr,.cuc.~,~,rerce F K a n h ' w l l - 5 ~ n t

V~PSuC/Lc~'er~A

Ver~uchj~er?e~

K a u l q u a p p e n wieder zu normalen End re su l t a t en gebracht ha t te . DaB diese Wachs tumss t imu la t i on n ich t mi t dem Auslassen der Ex t r ak t zuse t - zungen vom 18. V. zusammenhi~ngt, geht daraus hervor, dal3 sie schon am 7. V. e ingese tz t ha t te .

Berechnc t m a n die a m 29. V. e r re ichten durchschni t f l ichen Ge- samtli~ngen re la t iv (im Verh~ltnis zu der Kontrollserie) , b e k o m m t man :

Kont ro l l se r ie . . . . . . . . . 100,00 Versuchsserie A . . . . . . . 89,74

,, C . . . . . . . 85,65 D . . . . . . . 101,20

,, F . . . , . . . 101,06


Die Bes t immung der Entwicklungsstadien, welche die Kau lquappen in den e inzelnen Serien erreicht haben, ergab:

Zahl der Entwicklungsstadien 1 I I I I I IV V VI VII VII I I X K~uluuappen

Kontrollserie 2 8 20 7 2 1 1 - - - - 41 Versuehsserie A 1 2 15 24 1 1 1 - - - - 43

,, C - - 2 8 31 2 2 - - - - - - 43 ,, D - - 1 5 27 3 1 - - - - - - 37 ,, F - - 2 5 32 1 2 1 - - - - 43

In al len Versuchsserien k a n n m a n eine gewisse Besehleunigung der Metamorphose kons ta t ie ren: das maximal frequentier te Entwieklungs- stadium in der Kontrol lser ie ist das Stadium III , in den Versuchs-

serien aber das S tad ium IV. Diese Beschleunigung ist aber in al len Versuchsserien dieselbe. Die zunehmenden Mengen des zugesetzten Thymus-Extraktes haben also auf den Verlauf der Metamorphose keinen Einiiufl gehabt.

Das Ergebnis dieser Versuehe resumieren wir wie folgt:

Der zugesetzte Thyreoidea-Extralct rie/ eine gewisse Entwlcklungs- beschleunigung hervor u~d hemmte das Wachstum. Au/ die Wachstums- hemmung wirlcten grSflere Mengen des Thymus-Extraktes antagonistiseh und rie/en normales Wachstum hervor, au/ die Beschleunigung der Meta- morphose blieb der Thymus-Extral~t auch in den h6chsten zugesetzten Mengen ohne Einflufi.

Versuch iVr. IV.--VI./25. (Hierzu Abb. 2, 3 u. 4.)

Die b e n u t z t e n Kau lquappen s t a m m t e n aus Eiern, welche am 10. IV. aus der Na tu r gebracht wurden. Am 15. IV. schlfipften die Kaul- quappen aus den Eiern heraus u n d am 20. IV. reduzier ten sie die ~uBeren Kiemen; F i i t t e rung : pulverisiertes getroeknetes Kalbfleisch und. pulverisierte getrocknete Wasseqaflanzen (haupts~ehlich Fadenalgen)- Am 29. IV. Anfang des Versuches. Die Quuppen haben eine durch schuittliche Gesamtl~nge yon 15,33 m m und durschschnit t l iche Schwanz-

l~nge 10,00 ram. Neben einer Kontrol lser ie wurden 24 Versuchsserien eingesetzt. In

jede Serie kamen je 40 Kaulquappen , aeht Serien b i ldeten immer eine Gruppe:

Thyreoidea-Grutrpe. In 500 ccm Wasser enthie l t :

Serie A . . . . . . . 50 ccm des Thyreoidea-Extraktes

,, B . . . . . . . 40 . . . . . . . . ,, C . . . . . . . 30 . . . . . . . . ,, D . . . . . . . 25 . . . . . . . . ,, E . . . . . . . 17,5 . . . . . . . .

76 J . Kii~eneck~ und J. Podhradsk3~: Zur Frage der entwieklungsmechanisch-

Se r i e F . . . . . . . 10 ccm des T h y r e o i d e ~ - E x t r ~ k t e s

,, G . . . . . . . 5 . . . . . . . . ,, H . . . . . . . 2 ,5 . . . . . . . .

Thymus-Gruppe. I n 5 0 0 c c m W a s s e r e n t h i e l t :

Ser ie A . . . . . . . . . 2 ,5 c cm des T h y m u s - E x t r a k g e s

,, C . . . . . . . . . 10 . . . . . . . .

,, D . . . . . . . . . 17,5 . . . . . . . .

,, E . . . . . . . . . 25 . . . . . . . .

,, F . . . . . . . . . 3 0 . . . . . . . . ,, G . . . . . . . . . 4 0 . . . . . . . .

,, H . . . . . . . . . 50 ,, . . . . . .

Kombinierte Gruppe. I n 5 0 0 c c m W a s s e r e n t h i e l t :

Se r i e A 2,5 c c m des T h y r e o i d e a - E x t r a k t . ~ - 5 0 ccm des T h y m u s - E x S r a k t .

,, B 5 . . . . . . . . + 4 0 . . . . . . . .

,, C 10 . . . . . . . . -~- 30 . . . . . . . .

,, D 17,5 . . . . . . . . -~- 2 5 . . . . . . . .

,, E 2 5 . . . . . . . . - ~ 1 7 , 5 . . . . . . . . ,, F 30 . . . . . . . . - + - 1 0 . . . . . . . .

,, G 4 0 . . . . . . . . J r 5 . . . . . . . .

,, I t 50 . . . . . . . . - ~ 2,5 . . . . . . . .

D i e L i i s u n g e n w u r d e n t ~ g l i c h g e w e c h s e l t (die E x ~ r a k t e i m m e r

I r i sch vo rbe re i t e~ ) u n d d ie K a u l q u a p p e n m i t g e t r o c k n e t e m p u l v e r i - s i e r t e n K a l b f l e i s c h ~ - p u l v e r i s i e r t e n g e t r o c k n e t e n F a d e n a l g e n ge-

f i i t t e r t . D e r V e r s u c h w u r d e b i s z u m 19. V., a lso 20 T a g e gef f ihr t . W ~ h - r e n d d e s Versuchsve r l a l~ fes w u r d e n d ie K a u l q u a p p n n e i n m a l (am 9. V.)

u n d d a n n b e i m A b s c h l u ~ des V e r s u c h e s g e m e s s e n . D a s E r g e b n i s d e r M e s s u n g e n ( d u r c h s c h n i t t l i c h ) G e s a m t l i ~ n g e w a r

f o l g e n d e s :

Kontrollserie

Thyreoidea-Gruppe : A-Ser ie

C " 7,

D " ,,

E - ,,

G - ,,

H - ,,

9. V. 19. V. absol, relat iv absol, relat iv

2 3 , 2 9 m m 1 5 1 , 9 2 2 9 , 8 2 m m 1 9 4 , 5 2

21,78 ,, 142 ,07 2 1 , 8 2 ,, 142 ,33

2 2 , 9 6 ,, 1 4 9 , 7 7 2 3 , 5 1 ,, 1 5 3 , 3 5

2 3 , 2 5 ,, 1 5 1 , 6 6 2 5 , 9 2 ,, 169 ,08

2 3 , 2 7 ,, 1 5 1 , 7 9 26 ,71 ,, 1 7 4 , 2 3

2 3 , 7 0 ,, 1 5 4 , 5 9 2 7 , 2 6 , , 1 7 7 , 8 2

2 3 , 3 0 ,, 1 5 1 , 9 8 2 8 , 2 5 ,, 1 8 4 , 2 7

2 3 , 1 6 ,, 1 5 1 , 0 7 2 9 , 6 8 ,, 1 9 3 , 6 0

2 2 , 5 3 ,, 1 4 6 , 9 6 31 ,28 ,, 2 0 4 , 0 4

antagonistischen Wirkung der Thymus und der Thyreoidea.

9. V. 19. V. Thymus-Gruppe: absol, relativ absol, relativ

A-Serie 22,72 m m 148,20 29,14 m m 190,08 B- ,, 24,41 ,, 159,23 30,71 ,, 200,32 C- ,, 22,64 ,, 147,68 29,27 ,, 190,93 D- ,, 24,13 ,, 157,40 30,33 ,, 197,84 E- ,, 24,30 ,, 158,51 31,60 ,, 206,13 F- ,, 22,64 ,, 147,68 29,03 ,, 189,36 G- ,, 23,24 ,, 151,59 32,04 ,, 209,00 H- ,, 22,88 ,, 149,25 30,53 ,, 199,15

77

Kombinierte Gruppe: A-Serie 24,06 ,, 156,94 30,27 ,, 1"97,45 B- ,, 24,84 ,, 162,03 31,97 ,, 208,54 C- ,, 23,74 ,, 154,85 28,64 ,, 186,82 D- ,, 24,25 ,, 158,18 29,57 ,, 192,88 E- ,, 23,31 ,, 152,05 24,96 ,, 162,81 F- ,, 23,36 ,, 152,38 26,61 ,, 173,58 G- ,, 22,97 ,, 149,83 25,91 ,, 169,01 H- ,, 22,79 ,, 148,66 25,23 ,, 164,57

In den Abb. 2 - - 4 ist der Veriauf des Wachs tums graphisch dargestellt; in der Abb. 2 fiir die Thyreoideagruppe, i n der Abb. 3 flit die Thymus-Gruppe u n d in der Abb. 4 Ifir die Kombin ie r te Gruppe. Die Wachs tumskurve der Kontrol lser ie ist in jeder yon diesen Ab- b i ldungen eingezeichnet.

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Versu:ho-e~ge

Abb. 2. Graph ische D a r s t e l l u n g des W a c h s t u m s (GesamtlRngo) in der T h y r e o i d 4 a - G r u p p e

des Vezsuches IV--V/25.

78 J. :KH~eneek~ und J. Podhradsk~: Zur Frage der entwicklungsmechanisch-

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Ver .~uch .~e

Abb. 3, Graphische Darstellung des Wachstums (Ges~mtl~,nge) in der Thyw~u~-Gruppe des Versuche~ IV--V/25.

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Abb. 4. Graphische Darsfellung des Waehstums (Gesamtl~nge) in der k o ~ b i n l e r ~ c ~ Gruppe (Thyreoidea + Thymus) des Versuches IV--V/25.

Bei der Thyreoidea-Gruppe finden wir in den Serien A und B, in denen die Dosen des Extraktes die gr613ten waren (50 bzw. 40 ccm), vom 10. Versuchstage an eine Wachstumsstagnation. Bei den Serien C - - F zeigte sich nur eine Wachstumshemmung, welche proportionell den Dosen des Extraktes war. In den Serien mit den niedrigsten Extraktdosen (H- und G-Serie war dann das Wachs~um mit dem in der Kontrollserie fast gleich. Die Differenzen zeigen sich auch klar, wenn man die am 19. V. erreichten durchschnittlichen Gesamtl&ngen im Verhi~ltnis zu der durchschnittlichen Gesamfl~nge der Kontroll- kaulquappen--~ 100 berechnet, da bekommt man:

Kontrollserie . . . . . . . . . 100,00 Versuchsserie A . . . . . . . 73,17

,, B . . . . . . . 78,83


Yersuchsserie C . . . . . . . 86,92 ,, D . . . . . . . 89,57 ,, E . . . . . . . 91,41 ,, ~ . . . . . . . 94,73 ,, G . . . . . . . 99,53 ,, H . . . . . . . 104,89

Der Thyreoidea-Extrakt verursachte also progressiv seiner Dosierung eine Wachstumshemmung, welehe bei der h6chsten Dosierung (40 und 50 ccm} zum Wachstumsstillstand fiihrte.

Bei der Thymus-Gruppe finden wir in allen Serien ein im allgemeinen mit dem der Kontrollserie iibereinstimmendes Wachstum. Die Differenzen, welche sich hier zeigen, sind teils zu klein, teils zu unregelm~l]ig und k6nnen keinesfalls als Hemmung oder Stimulierung des Wachstums gedeute~ werden. Die Bereehnung der le~zterreiehten Werte im Verht~ltnisse zu der Kontrollserie ergih~ bier:

Kontrollserie . . . . . . . . . 100,00 Versuehsserie A . . . . . . . 97,72

,, B . . . . . . . 102,98 ,, C . . . . . . . 98,15 ,, D . . . . . . . 101,71 ,, E . . . . . . . 105,96 ,, F . . . . . . . 97,35 ,, G . . : . . . . 107,44 ,, H . . . . . . . 102,38

Der Thymus-Extrakt hat auf das Wachstum der Kaulquappen keinen Einflul] ausgeiibt.

Bei der kombinierten Gruppe finden wir zun~chst, dab es hier bei keiner Serie zu einer Waehstumsstagnation gekommen ist. Die Serien G und H, welehe den im Wachstum sistierten Serien A und B der Thyreoidea-Gruppe, was die Dosierung des des Thyreoidea-Extraktes anbelangt, entsprechen, zeigen zwar eine Wachstumsdepression, aber sie

�9 schritten auch in der Zeit veto 9. V.--19. V. in ihrem Wachstum weRer fort. Die zugesetzten Mengen von 2,5 bzw. 5 ccm des Thymus-Extraktes wirkten also paralysierend gegentiber der Sistierung des Wachstums- Eine t~hnliehe Wachstumsdepression wie in diesen Serien finden wir aueh in den Serien F u n d E, welche sich etwa auf derselben Stufe befinden, wie die beziiglich der Dosierung des Thyreoidea-Extraktes in der Thyreoidea-Gruppe entsprechenden Serien C und D. Die hier stat~gefundene Wachstumshemmung resultierte also ausschlieBlich aus der Wirkung des Thyreoidea-Extraktes und der Thymus-Extrak~ kam bier nicht zur Wirkung. Die tibrigen Serien liegen danntibereinstimmend mit der Kontrollserie. H6chstens bei der B-Serie k6nnte yon einer

80 J. Ki'i~eneek:~ und J. Podhradsk~: Zur Frage der entwicklungsmechanisch-

Wachs tumss t e ige rung gesprochen werden, aber wir wollen es n ich t wagen. Die Berechnung der l e tz te r re ich ten Gesamt l~ngen in den einzelnen Serien im Verh~ltnis zu der Kont ro l l se r ie e rg ib t hier :

Kont ro l l se r ie . . . . . . . . . 100,00 Versuchsserie A . . . . . . . 101,5I

,, B . . . . . . . 107,21 ,, C . . . . . . . 96,04 ,, D . . . . . . . 99,16 ,, E . . . . . . . 83,70 ,, F . . . . . . . 89.23 ,, G . . . . . . . 86,88 ,, H . . . . . . . 84,60

Kle ine Zuse tzungen yon T h y m u s - E x t r a k t waren also imstande, dem durch grol]e Zuse tzungen des T h y r e o i d e a E x t r a k t e s hervorgerufenen Wachs tumss t i l l s t and entgegenzuwirken. Auch grSBere Zuse tzungen des Thymus -Ex t r ak t e s konn t en aber t ro tz k le inerer Gaben des Thyreo idea- E x t r a k t e s die Wachs tumsdepres s ion n icht bese i t igen (Serie E und F). E in Vergleich mi t dem fri iher besprochenen Versuche Nr. I I I / 2 5 kann hier n icht gemach t werden, da die K o n z e n t r a t i o n e n der E x t r a k t e ver- schieden sind; auch k a m e n in diesern Versuche j i ingere K a u l q u a p p e n in Versuch als in den j e t z t besprochenen.

U b e r den Verlauf der Metamorphose be r ich t ig t uns i ibersicht l ich die folgende Zusammens te l lung :

Zahl dcr Entwick lungss tad ien I I I I I I IV V VI VH VI I I I X Kaulquappen

Kontrollserie 4 10 16 5 - - - - 35

Thyreoidea-Gruppe : Versuchsserie A

(50 ecru) 4 23 2 - - 29 Versuchsserie B

(40 ccm) 8 27 1 - - 36

Versuchsserie C (30 ccm) 22 16 38

Versuchsserie D (25 ccm) - - 1 6 25 11 43

Versuchsserie E (17,5 ccm) - - 1 10 26 3 40

Versuchsserie F (10 ccm) - - 7 17 13 37

Versuchsserie G (5 ccm) - - 1 22 9 1 33

Versuchsserie H (2,5 c c m ) - - 6 9 3 18


Zahl der Entwicklungsstadien I I I HI IV V VI VII VIII IX K~ulquappen Thymus-Gruppe :

Versuchsserie A (2,5 ccm) 1 26 14 5 46

Versuchsserie B (5 ccm) - : 17 14 10 41

Thyreoidea-Gruppe : Versuchsserie C

(10 ccm) 2 21 11 8 42 Versuchsserie I)

(17,5 ccm) - - 15 17 7 39 Versuchsserie E

(25 ecru) - - 10 12 9 3 34 Versuchsserie F

(30 ccm) 1 17 23 4 45 Versuchsserie G

(40 ccm) - - 9 18 8 35 Versuchsserie H

(50 cram) 3 15 9 3 30 Zahl der

Kaul- Entwicklungsstadien I I I I I I IV V VI VII VIII IX qu,~ppon

Kombinierte Gruppe: Versuchsserie A

(Thyr .2 ,5ccm-~-Thym.50ccm)- 2 25 l l 38 Versuchsserie B

(Thyr. 5 ccm -t- Thym. 40 ccm) - - 3 12 22 37 Versuchsserie C

(Thyr .17 ,5ccm-~Thym.25ccm)- 1 17 25 43 Versuchsserie D

(Thyr. 1 0 c c m - ~ T h y m . 3 0 c c m ) - - - 33 3 36 Versuchsserie E

( T h y r . 2 5 c c m - ~ - T h y m . 1 7 , 5 c c m ) - - 1 38 3 42 Versuchsserie F

(Thyr.30ccm-~Thym. 1 0 c c m ) - - - 22 16 38 Versuchsserie G

(Thyr. 4 0 c c m ~ - T h y m . 5 ccm) -- - - - - 14 23 1 38 Versuchsserie H

(Thyr. 50 ccm ~- Thym. 2,5 ccm) . . . . 12 27 39

Aus dieser Ubersicht sehen wit: In der Thyreoidea-Gruppe war die Entwicklungsbeschleunigung

parallel der Konzentration des Extraktes. Bei Konzentrationen 50 bzw. 40 ccm war sie bedeutend (maximM frequentiert das Entwicklungs-

W. Roux~ Archiv f. Entwicklungsmechanik Bd. 108. 68,

82 J. K[-i~eneck~ und J. Podhradsk~: Zur Frage der entwicklungsmechanisch-

stadium V), schwieher schon in den Serien C--E (Konzentrationen 30,25 bzw. 17,7 ccm) und in den Serien F - - H zeigt sich schon eine sehr schwache Beschleunigung.

In der Thymus-Gruppe verlief die Entwicklung in allen Serien iibereinstimmend mit der Kontrollserie.

In der Kombi~ierten Gruppe sehen wir beinahe ein Spiegelbild: die Beschleunigung ist hier auf dieselbe Art, d. h. in demselben Grade yon der Konzentration des Thyreoidea-Extraktes abh~ngig, wie in der reinen Thyreoidea-Gruppe. Die progressive Versehiebung der lgrequenzen einzelner Entwicklungsstadien mit der abnehmenden Konzentration der L6sungen naeh links (niedrigere Entwicklungss~adien) bzw. umge- kehrt mit zunehmender Konzentra$ion nach rechts (h6here Entwick- lungsstadien) verliuft in beiden Gruppen iibereinstimmend. Aueh bei den niedrigsten Konzentrationen des Thyreoidea-Extraktes (Serie A--C mit 2,5--10 ccm), wo die hohen Dosen des Thymus-Extraktes (30 bis 50 ccm) gut zur Wirkung kommen konnten, finden wir dieselbe kleine Entwicklungsbeschleunigung wie in den entsprechenden Serien (F~H) der Thyreoidea-Gruppe.

Die Beschleunigung der Entwicklung wurde also in diesem Ver- suche allein yon dem Thyreoidea-Extrakte bestimmt und beherrscht. Der Thymus-Extrakt wirkte hier nicht; weder in reinen Dosen, noch event, antagonistisch in Vereinigung mit dem Thyreoidea-Extrakte.

Das Resultat dieses Versuches ist also analog mit dem des zuerst- besproehenen: Der Thymus-Extralct paralysierte den Waehstumsstillsland, welchen hohe Konzentrationen des Thyreoidea-Extraktes hervorru/en. Au/ den Verlau/ der Metamorphose iibte der Thymus-Extrakt lceinen Ein- #u# a ~ s .

Zusalnmenfassung und Besprechung der Versuchsergebnisse. Die Resultate unserer Versuche kann man kurz zusammenfassen: 1. Auf den Verlauf der 5~etamorphose hat der wiisserige Thymus-

Extrakt auch in h6chsten Dosen, wo auf 500 ccm Wasser 50 ecru Ex- trakt, d. h. 0,1605 g Trockensubstanz bzw. 0,0201 g Gesamtstickstoff kam, keinen EinfluB gehabt. Auch auf die dutch Thyreoidea-Extrakt beschleunigte Entwicklung blieb der Thymus-Extrakt ohne jeden Einflul].

2. Auf das Lingenwaehstum blieb in Fillen, wo die Kaulquappen nur der Wirkung des Thymus-Extraktes ausgesetzt waren, dieser Ex- trakt ebenfalls ohne jeden EinfluI]. Nur in F/iilen, wo das Wachstum dutch den Thyreoidea-Extrakt gehemmt wurde, wirkte der Thymus- Extrakt in hohen Konzentrationen (32 bzw. 40 oder 40 bzw. 50 ccm auf 500 ccm Wasser) antagonistiseh und stimulierte das gehemmte Waehstum.

antagonistischen Wirkung der Thymus und der Thyrcoidea. 83

Ial ersten Punkte stimmen unsere Resultate vollkommen mit den neuesten publizierten Befunden von ROMEIS (1925) fiberein. Im Ver- hi~ltnis zu seinen Versuehen haben die unsrigen nut den Mangel, dal3 sie sich auf den Verlauf der Metamorphose nur in den niedrigeren Entwicklungsstadien beziehen. Dies wurde aber dadurch verursacht daI3 es sich uns auch um Verfolgung des Wachstums gehandelt hat. Dieses wird ~ber durch die die Entwicklung beschleunigende Wirkung des Thyreoidea-Extraktes gestSrt (Reduktion des Schwanzes beim AbschluI3 der Metamorphose: dieser Umstand zwang uns, unsere Versuche friiher abzuschliel3en. Dieser Mangel soll durch weitere Versuehe erg~tnzt werden.

I m zweiten Punkte unserer Befunde sehen wit eine Erghnzung der Befunde yon ROMEIS, nicht aber eine Besti~tigung der friiheren Schlul]- folgerungen anderer Forscher fiber einen allgemein wachstumsfSrdern- den Einflul3 der Thymus bei den Kaulquappen. Die das Wachstum stimulierende Wirkung des Thymus-Extraktes zeigte sish eben nieht in reiner Applikation clieses Extraktes allein und dutch Stimulierung des normalen Wachstums, sondern nur in Form einer Paralysierung der durch Thyreoidea-Extrakte hervorgerufenen Wachstumshemmung. Diese stimulative Wirkung des Thymus scheint also nur in einer antagonistischen Zusammenwirlcung mit der Thyreoidea aktiviert zu werden.

Aus diesem Grunde erscheint uns auch nicht sicher, ob es sich hier um eine direkte Wirkung des Extraktes innerhalb des KSrpers der Kaulquappen auf diese selbst handelt (ein Antagonismus in vivo), oder um eine gegenseitige Beeinttussung der aus Thyreoide~ und Thy- mus extrahierten Stoffe (also um einen Antagonismus in vitro). Auch halten wir unsere Versuchsresulta~e mehr ffir einen Hinweis, welcher genauerer Erforsehung bedarf, in der besonders die quantitativen Ver- h~Itnisse dieser antagonistischen Wirkung best immt werden mfii3ten. Aus unseren Befunden lassen sieh in diesem Punkte noch keine Schlul3- folgerungen ziehen.

Auf Grund der frfiheren Versuehe mit der Thymus war man ge- neigt, dieser bei den Kaulquappen einen neotenisierenden Einflu/3 zuzuschreiben (Hemmung der Metamorphose, Steigerung des Wachstums fiber die normale Grenze hinaus), l~fir diese Auffassung brachten unsere Versuchsergebnisse keine Unterstfitzung.

L i t e r a tu r . Hardikar, S. ~V.: Journ. of pharmacol, a. exp. therapcut. 23, 395. 1924.

- - Kroszezynski, St. et Modrakowski, G.: Cpt. rend. des s~ances de la soc. de biol. 93, Nr. 29, 939. 1925. - - Lenhart , C.: Journ. of exp. recd. 22, 379. 1 9 1 5 . - Pet~ik, J.: Biologick6 Listy Jg. III , S. 331. 1915 (tschechisch). - - Romeis~ B.: Biochem. Zeitschr. 14]~ 500. 1923. - - Ders.: Arch. f. mikroskop.

6*

84 J. Ki'i~eneck3~ und J. Podhradsk3~: Zur Frage der entwicklungsmechanisch-

Anat. u. Entwicklungsmech. 104, 273. 1925a. - - Ders.: W. Roux' Arch. I. Ent- wicklungsmeeh, d. Organismen 105,778. 1925b. - - Zondeek; H. und l~eiter~ T.: Klin. Wochenschr. Jg. II, Nr. 29, S. 1344. 1923. - - Dies.: Zeitschr. f. klin. Med. 99, 139. 1923. - - Zondeck, IL und Ucko, H.: Klin. Wochenschr. Jg. HI, Nr. 39, S. 1752. 1924.

Nachtrag. Nach dem Niederschreiben des Manuskriptes und seiner Absendung

zum Druck, bekamen wir die neue Mitteilung yon ABDERHALDEN (PFLijGE~S Archiv Bd. 211, H. 1 - -2 , S. 324, 1925) fiber seine Thymus- versuche an Kaulquappen aus den letzten Jahren zu lesen. ABD]~R- HAt,DEN kam zu denselben Resultaten wie ROMEIS. Er land ebenfalls keine ausgesprochene spezifisehe, entwicklungshemmende und wachs- tumssteigernde Wirkung der Ffitterung mit frischer Kalbsthymus in Fttllen, wo den Kaulquappen aueh Algen zur Verfiigung gestanden sind. Bei reiner Thymusverfii t terung land er eine Hemmung des Wachstums und auch der Entwicklung. ABDE~HALI)EN st immt mit RO)IEIS nur darin nicht iiberein, dab diese Wachstums- und Entwick- lungshemmung nur passiv durch Thymus verursacht ware, dadureh niimlich, dab der Thymus gewisse n6tige Nt~hrsubstanzen fehlen wiirden, und h~lt es eher fiir mSglieh, dal~ hier eine spezifische Wirkung vor- liege. Da die diesbeziiglich eingerichteten Experimente noeh unklare Resultate lieferten, will er aber diese Frage often lassen.

ABDERHAL]3EN beobachtete in seiner, im Wachstum gehemmten Thymusserie aber auch Tiere, welche nieht nur normales Wachstum zeigten, sondern manehe yon ihnen fibertrafen an KSrpergrSl3e die grSBten Tiere der mit Nieren und Leber geffitterten Kontrollkaulquappen um ein Viertel "bis ein Drittel. ABDERHALDEN schlieBt aus diesen Be- obaehtungen auf sehr variable individuelle Reaktibilitiit der Kaulquappen. Uns veranlal~ten diese seine 13eobachtungen zu neuem Durchpriifen unseres Versuchsmateriales um festzustellen, wie grol~ die Spannweite zwisehen den kleinsten und den grSl3ten Kaulquappen in den einzelnen Serien unserer Versuche war, speziell ob sieh aueh hier nicht ein i~hnliehes Luxurieren innerhalb der Thymusquappen gezeigt hat. I)a- bei kamen wir zu negativen Resultaten. Das einzige, was wit fanden, war, dab in einigen Serien Individuen erschienen, welche chronisch im Wachstum zuriiekblieben. ])as Vorkommen yon solchen Nachziiglern war aber vollkommen unregelmi~Big und l~l~t auf keinen Zusammen- hang mit der Versuchsfiihrung deuten.

Wir wollen hier die GrSl3engrenzen anfiihren, welehe sich in den einzelnen Serien der oben beschriebenen zwei Versuche beim Abschlusse der Versuchsfiihrung gezeigt haben:

a n t a g o n i s t i s c h e n W i r k u n g d e r T h y m u s u n d d e r T h y r e o i d e a . 8 5

Versuch Nr. 111/25; a m 2 9 . V . :

K o n t r o l l s e r i e 2 7 , 5 m m - 3 1 , 5 m m D u r c h s c h n i t t s l ~ i n g e 2 9 , 0 6 m m

V e r s u c h s s e r i e A 2 1 , 0 ,, - - 3 1 , 0 . . . . 2 6 , 0 8 ,,

,, C 2 1 , 0 ,, - - 3 0 , 0 . . . . 2 4 , 8 9 ,,

,, D 2 6 , 5 ,, - - 3 3 , 0 . . . . 2 9 , 4 1 ,,

,, F 2 8 , 0 ,, - - 3 0 , 5 . . . . 2 9 , 3 7 ,,

I n d i e s e m V e r s u c h e z e i g t e n s i c h a l s o k e i n e a u l ~ e r g r e n z l i c h e n , w e d e r

P l u s - n o c h 5 ~ n u s a b w e i c h u n g e n .

Versuch Nr. IV, V, VI/25," a m 1 9 . V . :

K o n t r o l l s c r i e 2 4 , 5 m m - 3 5 , 0 m m D u r c h s c h n i t t s l g n g e 2 9 , 8 2 m m

a u l ~ e r d e m a b e t n o c h

z w e i T i e r e y o n 1 8 m m

Thyreoidea-Gruppe : S e r i e A 1 5 , 5

,, B

,, C

,, :D

,, E

~, F

~, G

,, ~-~

Thymus-Gruppe : S e r i e A . . .

,P

m m - - 2 6 , 5 . . . . 2 1 , 8 2 ,,

1 8 , 0 ,, - - 2 9 , 0 . . . . 2 3 , 5 1 ,,

1 9 , 0 ,, - - 3 3 , 5 . . . . 2 5 , 9 2 ,,

2 1 , 5 ,, - - 3 1 , 0 . . . . . 2 6 , 7 1 ,,

- - 2 ~ , 2 6 2 3 , 5 ,, 3 0 , 5 . . . . " ,,

2 3 , 5 ,, - - 3 4 , 5 . . . . 2 8 , 2 5 ,,

2 2 , 5 , , - - 3 4 , 5 . . . . 2 9 , 6 8 ,,

2 7 , 5 ,, - - 3 7 , 0 . . . . 3 1 , 2 8 ,,

2 4 , 0 ,, - - 3 4 , 5 . . . . 2 9 , 1 4 ,,

B . . . 2 5 , 5 ,, - - 3 4 , 5 . . . . 3 0 , 7 1 ,,

C . . . 2 3 , 5 ,, - - 3 5 , 0 . . . . 2 9 , 2 7 ,,

a u B e r d e m a b e t n o c h

e i n T i e r y o n 1 5 , 0 m m

,, D . . . 2 5 , 0 r a m - - 3 4 , 5 . . . . 3 0 , 3 3 ,,

a u ~ e r d e m a b e r n o c h

e i n T i e r y o n 2 2 , 0 m m

,, E . . . 2 3 , 0 m m - - 3 6 , 5 . . . . 3 1 , 6 0 ,,

,, F . . . 2 3 , 5 ,, - - 3 3 , 5 . . . . 2 9 , 0 3 ,,

,, G . . . 2 8 , 0 ,, - - 3 6 , 0 . . . . 3 2 , 0 4 ,,

,, H . . . 2 6 , 0 ,, - - 3 5 , 0 . . . . 3 0 , 5 3 ,,

Kombinierte Gruppe : S e r i e A . . . 2 6 , 0 ,, - - 3 5 , 0 . . . . 3 0 , 2 7 ,,

,, B . . . 2 8 , 0 ,, - - 3 6 , 5 . . . . 3 1 , 9 7 ,,

,, C . . . 2 3 , 0 ,, - - 3 3 , 5 . . . . 2 8 , 6 4 ,,

a u I ] e r d e m a b e r n o c h

e i n T i e r y o n 1 8 , 5 m m

,, D . . . 2 5 , 0 m m - 3 4 , 0 . . . . 2 9 , 5 7 ,

W. Roux' Archiv f. En twick lungsmechanik Bd. 108. 6 b

86 J. KH~.eneck~ und J. Podhradsk)~: Zur Frage usw.

Serie E . . . 21,0 m m - - 3 0 , 0 m m Durchschni t t s l~nge 24,96 m m auBerdem aber noch ein Tier von 19,0 m m

,, F . . . 21,5 m m - - 30,5 m m ,, 26,61 ,, ,, G . . . 23,0 ,, - - 2 8 , 5 . . . . 25,91 ,, ,, H . . . 22,5 ,, - - 3 1 , 0 . . . . 25,23 ,,

aul]erdem aber noch zwei Tiere von 19,5 m m

Die abnormal im W a e h s t u m g e h e m m t e n Tiere ersehienen also in dem Versuche in der Kontrol lser ie , in zwei Ser ien der Thymusgruppe und in drei Serien der K o m b i n i e r t e n Gruppe. I m W a c h s t u m abnormal gefSrderfe Quappen erschienen nicht. Es ist aber freilieh ein Unter - sehied zwischen unseren und ABDERHALDENS Versuchen: bei seinen Tieren hande l t e es sieh um re ine Thymusf i i t te rung, unsere Quappen s tanden nur un te r der E inwi rkung der E x t r a k t e und b e k a m e n ge- mischte :Nahrung.

ABDERttALDENS Meinung, bei den K a u l q u a p p e n kSnne eine gro[]e individuel le Var iab i l i t~ t in der Reakt ionsf i ih igkei t auf Ink re t e bzw. auf die Subs tanz der inkre tor i schen Dri isen vorkommen , wollen wir aber vo l lkommen zus t immen. E inen Nachweis daffir sehen wir in den Ver- suchen des ers ten von uns fiber die W i r k u n g des Adrena l ins und ihm ahnl icher Stoffe auf das W a c h s t u m der K a u l q u a p p e n (Kf~I~E~ECK~:: Arch. f. mikr. Anat . u. Entw.-Meeh., Bd. 101, 558, 1924 und aueh in: Memoria l Pub l ica t ion in honor of the 100 TM B i r t h d a y of J. G. MEXDEL, issued by the Czechoslovac Eugenics Socie ty in Prague, 1925, S. 281), Es h a t sich dabe i eine S te igerung der KSrpergrSl~envar iabi l i ta t gezeigt, und zwar be im Adrena l in u n t e r e iner S t imula t ion des Waehs tums , bei den anderen Stoffen un te r e iner H e m m u n g des Waehs tums . Diese Ste igerung k a m d a d u r c h zus tande, da$ bei der durchsehni t t l i chen Wachs- t um ss t imu la t i on einige K a u l q u a p p e n im W a c h s t u m s ta rk zuri ickblieben, bei der durchschni t t l ichen W a e h s t u m s h e m m u n g wieder einige Kaul - quappen im W a c h s t u m m~cht ig gefSrdert waren; und zwar ging diese H e m m u n g bzw. F S r d e r u n g immer fiber die Grenzen der normalen Varia- bi l i t~t der KSrpergrSgen . Das bedeute t , da$ die appl iz ie r ten Subs tanzen bei e inigen K a u l q u a p p e n - - obzwar es sich urn Tiere aus demselben Laichbal len , also yon dense lben E l t e rn hande l t e - - s tark wachstums- s te igernd, bei anderen s ta rk wachs tumshemmend gewirk t haben. W i t glauben, man wird dieser s ta rk individuel l var i ierenden Reakt ionsf~hig- ke i t der K a u l q u a p p e n auf spezifisch wi rkende Subs tanzen grol~e Aufmerk- samkei t widmen miissen.

Documents

Zur Frage der entwicklungsmechanisch-antagonistischen Wirkung der Thymus und der Thyreoidea