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Palaont. Z. 1/2 32-36 Stuttgart, April 1953

Zur PaHiontologie der SporitesVon R. Potonie, Amt fUr Bodenforschung in Krefeld

Mit 1 Abbildung und 1 Tabelle im Text

(Vorgetragen bei der Versammlung der PaHiont. Ges. in Osnabriick 1952)

Die horizontale und vertikale Verbreitung der Sporenarten des Karbons undPerms wird kurz gestreift. Es folgt eine Untersuchung der Substanz und derSchichtung des Sporoderms der karbonischen Sporen.

DaB enge Beziehungen zwischen karbonischen Palynokoinen (Sporenver­gesellschaftungen) weit voneinander entfernter Gebiete bestehen, so zwischenEuropa und Nordamerika, ist schon fruher behauptet worden; erst unseregegenwartig laufende palaontologische Bearbeitung (POTONIE & KREMP) konntees beweisen.

Wahrend dieser vergleichenden Arbeit haben sich viele Formarten gezeigt,die sowohl in Europa als auch in Nordamerika vorkommen. Andere Arten sindzwar von fruheren Autoren mit verschiedenen Namen bedacht worden, dieUnterschiede zwischen diesen Arten sind aber entweder sehr gering oder nichtvorhanden, was sich erst durch fortgesetzte vergleichende Studien ergeben kann.

Ahnlich enge Beziehungen zeigen sich zwischen den Sporites des Eura­merischen Karbons und denen des ostasiatischen Kaipingbeckens in China,was aus der Untersuchung meines Mitbearbeiters IMGRUND hervorgegangenist (Dissertation T. H. Aachen 1952).

Sehr eigentumlich ist sodann, daB die Ubereinstimmung zwischen denSporites des milteleuropaischen Perm und der Gondwanaflora ziemlich weitgeht. Dies ergibt sich u. a. aus Arbeiten von DULHUNTY und KLAUS im Vergleichmit von KREMP hergestellten Praparaten. KREMP mochte hierin Altersgleich­heit zwischen gewissen stratigraphischen Einheiten des Gondwanagebietesund Milte1europas sehen.

Aus unserer laufenden Arbeit ergibt sich aber auch, daB viele Formartenund Formgenera der Sporites eine sehr weite v e r t i k a I eVe r b rei tun ghaben. Damit sah es zunachst so aus, als ob fur die Stratigraphie vieles aus­fiele. Aber unter den durchgehenden Formen sind doch solche, die bedeutendeHohepunkte der Frequenz neben Zeiten des fast volligen Abklingens auf­weisen. Das gilt z. B. fur Lycospora, die nach KOSANKE 1950 im mittlerenMcLeansboro von Illinois ausklingt, sich nach KREMP im Westfal des Ruhr­karbons entsprechend verhalt, dann aber nach KLAUS im Perm (?) von Oster­reich in schwacher Frequenz von neuem erscheint.

Beilaufig sei noch einmal betont, daB bei der Beschreibung neuer Artenfossiler Sporites und Pollenites unbedingt die Originale zu den Abbildungenin Praparaten aufbewahrt werden mussen. Dies ist in letzter Zeit nicht mehrimmer geschehen.

AnthrakodilCbilSteinkohleJ

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Wir sind bemuht, alle Mittel fruchtbar zu machen, die zu einer feinerenUnterscheidung der palaozoischen Sporites fiihren kannten.

1m Gegensatz zu den sonstigen Erfolgen unserer morphographischenMethode ergab sich bisher kein wesentlicher F ortschritt bei der uns zunachstfur die Differentialdiagnose so hoffnungsvoll erscheinenden Un t e rs u chu n gd e r Sub s tan z u n d d e r S chi c h tun g d e r S p 0 r e n wan d. Dasfolgende bezieht sich nur auf das am fossilen Material noch Erkennbare.

1920 hat R. POTONIE nachgewiesen, daB die Exinen von Lycopsiden-Sporenaus dem oberen produktiven Karbon (z. B. aus den unteren OttweilerSchichten, Schwalbacher FlOz, Ensdorfer Schacht bei Griesborn), ebenso wiedie Exinen von Sporen aus dem Unterkarbon der Moskauer Braunkohle

StadiumderJnkohlung Zellulose Lignozellulose Suberin Cutin Sporonin

Humodil(WeichbraunkohleJ

Humodit(HartbraunkohleJ

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Anthrakodlt(schw.bil.Stl

Anlhrazil(MagerkohleJ

Anthrazft(AnthrazitkohieJ

Abb.l.

(Tschulkowsky-Schiichte bei Skopin) chemisch noch viele Eigenschaften derExinen von rezenten Pflanzen besitzen. Dies gilt, wie sich dann gezeigt hat,fur Sporen aus allen Kohlen bis + ausschlieBlich zu einem Inkohlungsstadiumwie das der Fettkohle (genauer Anthrakodits) des Ruhrgebietes, d. h. bis etwaFlOz Katharina (Abb. 1).

Es gelingt, die HaHNEL'sche Cerinsaurereaktion (= Auftreten tropfiger Bil­dungen bei der Einwirkung von HN03 -+- KCL03). Die WiderstandsHihigkeitgegen konzentrische Chromsiiure ist groB, ebenso gegen konzentriertes H 2S04 ,

Chlorzinkjod- und Jodjodkalium-Lasung farben die Exinen dunkler gelb bisbraun als sie nach der Mazeration in HN03 -+- KCL03 waren. Weiter gelingtdie Farbung mit Gentiana-Violett, Sudan III, alkoholischer Chlorophyll­Lasung und anderen rezente Exinen farbenden Farbstoffen. Die Farbung z. B.mit Gentiana-Violett verbleibt auch nach Auswaschen mit stark verdiinnterHel. Bei der Anfarbung der Exinen mit basischen Farbstoffen (vorzugsweisein alkalischer Lasung) spielen freie Fettsaurereste eine Rolle. Die Farbung

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z. B. mit Sudan III beruht auf der besseren Losliehkeit des Farbstoffes imSporonin bzw. Pollenin und KuHn als im alkoholisehen LosungsmitteI. DerEintritt und die Wanderung des Farbstoffs erfolgt in der fettartigen Phase derExine, jedenfalls auf anderem Wege als der Wasserdurchtritt (vgL hierzu auehO. HARTEL 1952).

Kochen in Glycerin mit folgender Behandlung in Chromsaure bedingt nurgeringe Veranderungen. Kochen in Kalilauge ebenfalls; langes Liegen in Kali­lauge verursaeht ganz wie bei rezenten Sporen oft intensive GelbHirbung. Diedureh sehonende Mazeration in SCHULZE'S Gemisch mit naehfolgender kiirzererBehandlung in Lauge gewonnenen Sporen hellen sich zunaehst gegeniiberihrem fossilen Zustande auf, werden + braunlieh und noeh nieht so intensivgelb wie naeh langerem Liegen in Kalilauge.

Die dureh die Mazeration entstehende Farbe ist nieht n u r abhangig vonder Inkohlung usw., sondern bis zu einem gewissen Grade aueh von derSporenart.

Die natiirliche Farbe der Sporenexinen im D ii n n s ch I iff ist bei jiingerenKohlen des Ruhrkarbons im durehfallenden Lieht bernsteingelb. Sie wird inRiehtung auf die Fettkohle dunkler und mehr braunlieh. 1m Ansehliff beiauffallendem Lieht erscheinen die Exinen jiingerer Kohlen dunkel. Sie werdenim auffallenden Licht zur Fettkohle hin und weiter hinunter, also mit zu­nehmendem Inkohlungsgrad, hell, d. h. starker reflektierend (E. STACH 1935).

Schon die Bernsteinfarbe der Exinen im Diinnschliff z. B. der Gasflamm­kohle (des Anthrakodils) zeugt von gewissen, wenn auch nicht grundlegendenchemisehen Wandlungen des Sporonins gegeniiber rezentem Sporonin. Erstdurch die Mazeration nehmen die Exinen, soweit sie oberhalb der Fettkohleentnommen wurden, die hautige Geschmeidigkeit rezenten Sporonins +wieder an. Vor der Mazeration sind die Exinen sprode. Das zeigen vertikaleDiinnschliffe durch Kohlen. In ihnen lagern die Exinen in der bekannten Weisein Form linsenfermiger Schleifen. Noch wahrend langerer Zeit des Verlaufsder Inkohlung muB die Exine hinreichend geschmeidig gewesen sein, urn ohnestrukturelle Veranderungen so flach zusammensinken zu kennen. In einerspateren Phase jedoch macht sich die Spredigkeit bemerkbar. Es erscheinenhier und dort zerbrochene Exinen, solche mit scharfen, die ganze Exine durch­schneidenden Rissen. Bei den Megasporen-Exinen der Steinkohle erkenntman manchmal an den ExinendurchschniHen, gerade an den beiden Stellen,wo die starkste Kriimmung der Exine erzwungen wurde, eine Briichigkeit derHaut in Form von (im durchfallenden Licht) sich entsprechend den Bean­spruchungslinien aufreihenden dunkelbraunen vitrinitiseh ausgefiillten kurzenRissen. Diese fehlen in den Bereichen der geringeren Biegung (also Bean­spruchung) .

Die verschiedenen S chi c h ten de r S p 0 r e n wan d sind beim fossilenMaterial nicht immer scharf auseinanderzuhalten. Fest steht nur, daB manch­mal verschiedene Schichten beobachtbar sind und daB die Autoren bei derAnwendung der fiir verschiedene Schichten der Sporenwand gepragtenTermini nieht immer dasselbe meinen.

In Kohlendiinnschliffen erkennt man nur manchmal mehrere Schichten.Zuinnerst liegt gelegentlich eine sehr diinne Schicht, die in Vitrinit umge­wandelt ist. Sie wird als die friiher aus Zellulose bestehende I n tin e auf-

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gefaBt. Dann folgt die E x i n e, welehe als + bernsteingelber Exinit in Er­seheinung tritt. Die Exine kann wiederum versehiedene Sehiehten zeigen, dieEx 0 e x in e und die I n t e x i n e. Die eine kann im Diinnsehliff deutlieherpunktiert, gefleekt, flaserig, wolkig oder gar prismatiseh sein als die andere.

Die p rim a tis e h eSt r u k t u r zeigt sieh im Quersehnitt cler Exine inForm von dieht nebeneinander stehenden, radial geriehteten helleren "Stiib­chen". Man erkennt clann namentlieh im Bereich der Zusammenbiegung clerExine (etwa am Aquator der Spore) uncl vornehmlieh in der Exoexine heller­gelbe feine, etwa raclial gestellte Elemente. Diese Struktur fand sieh niemals(auch nieht bei ein uncl derselben Spore) iiberall klar siehtbar.

Am mazerierten Material sind demgegeniiber manehmal Strukturen zu er­kennen, welehe cler Kohlenschliff nieht aufweist. Die Stiibehenstruktur imInnern cler Exoexine gibt sieh bei Betraehtung der horizontal ausgebreitetenExine z. B. als Punktierung zu erkennen.

Meist beobaehtet man in Diinnsehliffen keine Stiibehen, sondern nur dieals M 0 r tel s t r u k t u r bezeiehnete Ausbildung, und dies oft am ausge­pragtesten in der Intexine. Ais Mi:.irtelstruktur bezeichnen wir (mit HABER­LANDT) ein Bild, bei dem der Grundmasse oder Mat r i x der Exine M i k u lenocler Pun eta eingelagert sind. Die Grenze zwischen Int- und Exoexine istin Kohlencliinnschliffen im durchfallenden Licht wie gesagt nur manchmalerkennbar und clann durch einen dunklen feinen Streifen markiert. Es ist, alsob hier eine feine Kluft entstanden ware, welche sich mit einer flockigenclunkelbraunen (also vitrinitischen) Substanz geHillt hatte, ahnlich der, welche

Perispor cf. BISCHOFF 1842, S. 594 (= Perine ERDTMAN 1950)

l!'l I I Exolamellen POTONIE 1934

'" -.::-l!'l (Eetosexine ERDTMAN 1950)v)

0(:l, Exoexine POTONIE 1934'Jl

N 0 (= Ektexine ERDTMAN 1943,'<I' ~00 Ii-l = Sexine ERDTMAN 1948) Isolierschicht P OToNrE 1934-"- II"- ~ (= Endosexine ERDTMAN 1950)0 t-= Mu 00'Jl

ci5 -r-l~ =uU 'JlrIl N

's ...:;; Intexine FRITZSCHE 1832.. ~

~"0 ~ (= Endexine ERDTMAN 1943, = Nexine ERDTMAN 1948)0 =.. '~0Q.. ~rn

Inline FRITZSCHE 1837 (= Endospor) IIdeale Schichtung des Sporoderms.

Es sind moglichst die iiltesten del' eindeutigen Termini gewahlt.

3"

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auch in den Bruchstellen der Biegungspartien der Exine (siehe oben) zu sehenist und wie sie auch in dem im Querschnitt strichformig erscheinenden Innen­raum der Spore und im Intrateetum erscheint.

In manchen Fallen zeigt der Dlinnschliff fUr Exo- und Intexine ver­schiedene Farben. Die Intexine ist etwas braunlicher.

Zusammenfassung

Es wird hingewiesen auf die engen palaontologischen Beziehungenzwischen den Sporenvergesellschaftungen des Karbons Nordamerikas, Mittel­europas und Asiens sowie des Perms Mitteleuropas und des Gondwana­gebietes, also auf die bedeutende horizontale Verbreitung der Sporenarten,der allerdings eine zum Teil betrachtliche vertikale Verbreitung zur Seitesteht. Bei der Beschreibung neuer Arten sind die Holotypen aufzubewahren.Die Substanz der Sporenexinen des Oberkarbons erweist sich mikrochemischzum Teil noch als derjenigen rezenter Sporen ahnlich. Es wird mitgeteilt, wassich an Querschnitten palaozoischer Sporen tiber die Schichtung des Sporo­derms aussagen laBt.

Literatur

DULHUNTY, J. A.: Principal Microspore-Types in the Permian Coals of New South Wales.- Proc. Linn. Soc. New South Wales 1945, 70, 147-157, 4 pI. 1946.

ERDTMAN, G.: On Pollen and Spore Terminology. - The Palaeobotanist 1, 169-176,7 Fig. 1952.

HARTEL, OTTO: Farbungsstudien an der pflanzlichen Kutikula. - Protoplasma 41, 1,1-14. Wien (Springer) 1952.

IMGRUND, R.: Die Sporites des Kaipingbeckens. - Diss. T. H. Aachen, 7 Taf. 1952.KOSANKE, R. M.: Pennsylvanian Spores of Illinois. - State Geol. Surv. Bull. 74, 128 pp.,

16 pI. U rhana, Ill., 1950.KREMP, G.: Ein sporendiagnostischer Beitrag zum Alter· der Glossopteris-Flora. ­

Compte Rendu, 19. CongI. geol. Intern. AlgieI. 1952.POTONIE, R.: Der mikrochemische Nachweis fossiler cutinisierter und verhoizter Zell­

wande. - Jahrbuch der Preuf3. Geol. Landesanstalt 41, 132. Berlin 1920.- Zur Morphologie und morphologischen Nomenklatur der Sporites. - Palaont. Z.

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traeger) 1935.