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Zoologische Abhandlungen (Dresden) 54: 39–54 39

© Zoologische Abhandlungen, ISSN 0375-5231, Dresden 08.11.2004

Zur Variabilität von Pyrrhulina australis Eigenmann &Kennedy, 1903 (Teleostei: Characiformes: Lebiasinidae)

AXEL ZARSKE1 & JACQUES GÉRY2

1 Staatliche Naturhistorische Sammlungen Dresden, Museum für Tierkunde, A.-B.-Meyer-Bau,Königsbrücker Landstraße 159, D-01109 Dresden. E-mail: axel.zarske @ snsd.smwk.sachsen.de2 10 Chemin du Plantier, F-24200 Sarlat, France

Abstract. The southern members of the genus Pyrrhulina Valenciennes, 1847 (P. australis,P. rachoviana and P. macrolepis) were compared on the basis of the available material.P. rachoviana Myers, 1926 is probably a junior synonym of P. australis Eigenmann & Kennedy,1903 according to this investigations. P. macrolepis Ahl & Schindler, 1937 is really a juniorsynonym of P. australis Eigenmann & Kennedy, 1903. P. rachoviana was imported into Germanyfrom Argentina by aquarium trade in 1906. The known morphological differences betweenP. australis and P. rachoviana are probably a result of good nutritional condition of the aquariumfishes which are the basis of the type-material. The only difference between P. macrolepis andP. australis is a result of different counting of scales. The re-examination of the holotype shows thatthe count (17+2) falls into the variation of P. australis [21.64 (19–24), n=76]. There is the needof the investigation of the live coloration of the species for enlightenment of the relationships ofthe members of this genus.

Resumen. Las especies de más al Sur del género Pyrrhulina Valenciennes, 1847 (P. australis,P. rachoviana y P. macrolepis) son comparadas entre sí a partir del material al alcance. Se pudoconstatar que P. rachoviana Myers, 1926 probablemente es un sinónimo más reciente de P. australisEigenmann & Kennedy, 1903. P. macrolepis Ahl & Schindler, 1937 en cambio con seguridad es unsinónimo de P. australis Eigenmann & Kennedy, 1903. P. rachoviana ya en 1906 ha sido importadacomo pez de acuario desde Argentina hacia Alemanna. Las diferencias morfométricas conocidascon respecto a P. australis probablemente se deban al buen estado de alimentación de losejemplares de acuario que han consitituido el material tipo. La única diferencia entre P. macrolepisy P. australis resultan de una forma diferente de contar las escamas. Al examinar nuevamenteel holotipo pudo demostrarse que el número de escamas en una linea longitudinal medial deP. macrolepis de (17+2) cae dentro del rango de variación de P. australis [21,64 (19–24), n=76].Se hace resaltar la necesidad de examinar ejemplares vivos para aclarar las relaciones de parentescodentro de este género.

Kurzfassung. Die südlichen Arten der Gattung Pyrrhulina Valenciennes, 1847 (P. australis,P. rachoviana und P. macrolepis) werden anhand des verfügbaren Materials miteinander verglichen.Dabei zeigte sich, dass P. rachoviana Myers, 1926 vermutlich als ein Juniorsynonym vonP. australis Eigenmann & Kennedy, 1903 anzusehen ist. P. macrolepis Ahl & Schindler, 1937ist dagegen gesichert ein Juniorsynonym von P. australis Eigenmann & Kennedy, 1903.P. rachoviana wurde 1906 als Aquarienfisch aus Argentinien nach Deutschland importiert.Die bekannten morphometrischen Unterschiede zwischen P. rachoviana und P. australis beruhenvermutlich auf dem guten Ernährungszustand der Aquarientiere, die das Typusmaterial bilden.Die einzige Differenz von P. macrolepis zu P. australis resultiert aus einer unterschiedlichenZählweise der Beschuppung. Bei einer Nachuntersuchung des Holotypus konnte gezeigt werden,dass die Anzahl der Schuppen in einer mittleren Längsreihe von P. macrolepis (17+2) in diefestgestellte Variationsbreite von P. australis [21,64 (19–24), n=76] fällt. Auf die Notwendigkeit derUntersuchung lebender Tiere zu Abklärung der verwandtschaftlichen Zusammenhänge in dieserGattung wird hingewiesen.

Key words. Taxonomy, Teleostei, Ostariophysi, Lebiasinidae, Pyrrhulina, synonymy of species,southern parts of South America.

Zarske - Géry!!! 19.10.2004 7:38 Uhr Seite 1

EinleitungDie Vertreter der Gattung Copella Myers, 1956 und Pyrrhulina Valenciennes, 1847 sinddurch ihre Kopfmorphologie hervorragend charakterisiert (Abb. 1). Darüber hinaus gibt esaber bei allen Arten beider Genera nur wenige morphometrische und meristischeUnterschiede, so dass die Taxa aufgrund der geläufigen, differenzierenden Merkmale wie derAnzahl der Flossenstrahlen, der Schuppengröße und den Körperproportionen nur schwierigeindeutig zu beschreiben sind. Dies ist aber nur einer der Gründe für die gegenwärtig über-aus unbefriedigenden Kenntnisse über die taxonomischen Verhältnissen in diesen Genera.Hinzu kommt, dass in der Vergangenheit meist nur Jungfische die Grundlage von Art-beschreibungen bildeten, bei denen diese ohnehin wenig disjunktiven Merkmale auch nochnicht artcharakterisisch ausgeprägt waren. Weiterhin sind bei den Vertretern dieser Gattungen– im Gegensatz zu den meisten anderen Characiformes – sehr häufig artcharakteristischeFarbunterschiede deutlicher ausgeprägt und somit für Artdifferenzierung von besondererBedeutung, die bei den früheren Erstbeschreibungen nicht berücksichtigt wurden oderberücksichtigt werden konnten, weil die untersuchten Fische einfach noch zu klein und dieUnterschiede demzufolge noch nicht erkennbar waren. Außerdem wurde bislang aus-schließlich konserviertes Material betrachtet. Lebendfärbungen wurden nur in Ausnahme-fällen berücksichtigt. Allein die Lebendfärbung scheint in diesen Gattungen ein sehr gutesMerkmal zur Differenzierung der Arten zu sein. Zudem verfügen einige Pyrrhulina- undCopella-Arten – wiederum im Gegensatz zu den meisten anderen Characiformes – über einenumweltabhängigen Farbwechsel, der bei den taxonomischen Bearbeitungen von Vertreterndieser Gruppe gleichfalls noch nie Berücksichtigung fand. Und nicht zuletzt sind die großenUnterschiede im Verhaltensinventar dieser Arten, insbesondere das teilweise vollkommenabweichende Fortpflanzungsverhalten, nie in Betrachtungen der Verwandtschaftsverhältnissemit eingeflossen. Aus all diesen Gründen resultiert eine überaus unbefriedigende Situation,die ihren Ausdruck unter anderem auch darin findet, dass vom Prinzip her ähnlicheDiskussionen, wie sie bereits Anfang des 20. Jahrhunderts geführt wurden (HEYN &STRIEKER, 1906; KITTLER, 1907 vs. SCHÄME, 1907a, 1907b) gegen dessen Ende (HOFFMANN,1991, 1993 vs. PINTER, 1991, 1993) immer noch geführt werden. Grund dieser Auseinander-setzungen waren in beiden Fällen divergente Beobachtungen beim Ablaichverhalten vonArten, die zwar unter dem gleichen Artnamen von den Aquarienfreunden gepflegt undgezüchtet wurden, tatsächlich jedoch offenbar unterschiedlichen Taxa angehörten. Dabei bötesich gerade in dieser Fischgruppe eine intensive Zusammenarbeit zwischen den hobbymäßiginteressierten Aquarienfreunden und der wissenschaftlichen Ichthyologie geradezu an, dennbeide könnten mit ihren Methoden wertvolle Beiträge zu Aufklärung der wahren Verwandt-schaftsverhältnisse leisten. Leider ist eine derartige Zusammenarbeit aus den verschiedenstenGründen bislang nicht zustande gekommen. Ungeachtet dessen sind die Vertreter beider Gat-tungen ideale Aquarienfische (ARNOLD & AHL, 1936; BAENSCH & RIEHL, 1985; STERBA, 1987).

Aus dem südlichen Südamerika sind bislang drei Arten der Gattung Pyrrhulina Valenciennes,1847 (Typusart: Pyrrhulina filamentosa Valenciennes, 1847) beschrieben worden (siehe auchDiskussion), die derzeit aus 17 nominellen Species besteht (WEITZMAN & WEITZMAN, 2003).Diese drei Taxa sind streng genommen vergleichsweise schlecht charakterisiert:

(1) Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 (Typuslokalität: arroyo Trementina,Paraguay) wird gelegentlich als Subspecies von P. brevis Steindachner, 1876 betrachtet(GÉRY, 1978) und ist hauptsächlich durch einen schwarzen Strich auf dem Kopf (bis hinterdas Auge ?) und einen relativ flachen Körper gekennzeichnet.

(2) P. rachoviana Myers, 1926 (Typuslokalität: keine, Nachzuchttiere, importiert 1906 aus„Rosario, Argentinien“) wurde ursprünglich als Aquarienfisch nach Deutschland eingeführt,zunächst nicht genau bestimmt und unter den unterschiedlichsten wissenschaftlichen Namenvon den Liebhabern gepflegt und gezüchtet bis sie von MYERS (1926) als neues Taxonbeschrieben wurde (siehe unten). Artcharakteristisch soll ein gerades, zahnloses Maxillare,ein kurzer, hoher Kopf, ein relativ hochrückiger Körper und ein dunkles Längsband von derSchnauze bis zum Schwanzstiel, sowie ein fehlender schwarzer Saum in Dorsale und Anale

40 ZARSKE & GÉRY: Variabilität von Pyrrhulina australis


Abb. 1: Kopfmorphologie von Pyrrhulina filamentosa (links) und Copella carsevenensis (rechts),Zeichnung nach Géry (1978).

und rote Flecken oberhalb der Anale und Ventrale sein (GÉRY, 1978; RINGUELET, ARAMBURU

& ARAMBURU, 1967).

(3) P. macrolepis Ahl & Schindler, 1937 (Typuslokalität: San José, río Pilcomayo [nichtPicomayo wie in der Erstbeschreibung angegeben], Formosa, Argentinien) ist nach AHL &SCHINDLER (1937) durch vergleichsweise große Schuppen (17 in einer mittleren Längsreihe)charakterisiert. Der Holotypus dieser Art galt lange als verschollen (PAEPKE, 1995; ZARSKE &GÉRY, 1995, WEITZMAN & WEITZMAN, 2003) und konnte erst kürzlich von uns in derZoologischen Sammlung des Bayrischen Staates, München, wieder aufgefunden werden.

Ziel der vorliegenden Arbeit ist der Versuch, den Status dieser drei Taxa zu klären.

Die Erhebung der morphometrischen Daten erfolgt mit einem Messschieber mit einerGenauigkeit von 0,1 mm nach dem Schema von GÉRY (1972). Die Anzahl der Wirbel und derPterygiophoren wurde mit einem Röntgengerät des Typs Faxitron 43855C ermittelt. DieAngabe der Wirbel umfasst alle Wirbel und schließt das Urostyl als letzten Wirbel ein. DerGesamtanzahl der Wirbel folgt die Auflistung der ersten vier Wirbel des Weber’schenApparates, gefolgt von den praecaudalen und caudalen Wirbeln. Die praecaudalen undcaudalen Wirbel wurden anhand des Vorhandenseins oder Fehlens des Haemalfortsatzesunterschieden. Alle drei Werte sind durch ein Pluszeichen getrennt aufgeführt.

Folgende Abkürzungen werden verwendet: MTD F = Staatliche NaturhistorischeSammlungen Dresden, Museum für Tierkunde, NMW = Naturhistorisches Museum Wien,ZMB = Zoologisches Museum Berlin, ZSM = Zoologisches Staatssammlung München, SL= Standardlänge.

41Zoologische Abhandlungen (Dresden) 54


Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 (Fig. 2–4, 10–11; Tab. 1–2)

Material: NMW 56957:1, 34,8 mm SL, Paraguay, arroyo Trementina, Anisits leg. (Paratypus ?).ZMB 16929, 5 (von insgesamt 9) Ex., 21,6-33,5 mm SL, Paraguay, arroyo Changalina, Anisitsleg. et don. (Paratypen ?). ZMB 16930, 6 Ex., 29,7–34,3 mm SL, Paraguay, arroyo Trementina,Anisits leg. et don. (Paratypen ?). ZMB 23833, 2 Ex. 45,0–47,0 mm SL, Argentinien,Corrientes, C. Hahn leg., H. Meinken don., 1937. NMW 56959:1, 1 Ex. 44,2 mm SL,Argentinien, Import, Steindachner don. 1910. MTD F 22666–22670, 5 Ex. 34,0–45,5 mm SL,Paraguay, Umgebung von Nueva Esperanza. MTD F 22725–22732, 10 Ex. 25,6–37,3 mm SL,Paraguay, Wasserlauf 40 km von Juan Caballero. MTD F 22769–22773, 5 Ex. 26,9–30,0 mmSL, Paraguay, Wasserlauf 50 km von Pilar. MTD F 22792–22795, 4 Ex. 33,0–34,7mm SL,Paraguay, 20 km von San Ignacio. MTD F 26126–26135, 10 Ex. 22,4-34,0 mm SL, Bolivien.MTD F 26278–26283, 6 Ex. 28,0–35,6 mm SL, Paraguay, 20 km vor Pilar. MTD F26342–26346, 5 Ex. 33,3–44,6 mm SL, Paraguay, 20 km südl. San Ignacio. MTD F26348–26352, 5 Ex. 31,5–40,5 mm SL, Paraguay, Umgebung von Villa Florida. MTD F26397–26404, 6 Ex. 30,1–33,7 mm SL, Paraguay, Conception. MTD F 26353–26358, 7 Ex.27,7–33,3 mm SL, Paraguay, vor Pto. Falion. MTD F 26601–26605, 5 Ex. 23,0–24,8 mm SL,Laguna Suarez ca. 4 km SO, Trinidad/Bolivien.

Abb. 2: Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903. ZMB 16929, Paratypus?,Seitenansicht, 29,8 mm SL.

Beschreibung (n = 25, x = Mittelwert; x1 bis x2 = Variationsbreite): Die morphometrischenDaten ausgedrückt in Prozent der Standardlänge sind dargestellt in Tab. 1 und 2.Körper schlank, langgestreckt, vorn mäßig, hinten stärker zusammengedrückt, vergleichs-weise niedrig wirkend, größte Höhe vor dem Beginn der Ventralen 4,25 (3,72–4,75) mal undKörperhöhe am Beginn der Dorsale 4,42 (3,98–4,94) mal in der Standardlänge (SL) ent-halten. Schwanzstiel deutlich länger als hoch, 1,30 (1,08–1,60) mal in der Kopflänge,Schwanzstielhöhe 2,35 (1,89–3,03) mal in der Kopflänge. Kopf kurz, 3,92 (3,50–4,19) malin der SL (gemessen ohne Membran). Auge relativ groß, 3,24 (2,78–3,87) mal in der Kopf-länge enthalten (horizontal gemessen). Schnauze verhältnismäßig klein, 3,99 (3,25–5,22) malin der Kopflänge enthalten. Interorbitale flach nur leicht gewölbt, 2,42 (2,06–2,90) mal in derKopflänge. Membranen der Kiemendeckel frei vom Isthmus. Die Kopfmorphologieentspricht der gattungstypischen Ausprägung: vordere und hintere Narinen eng beieinanderliegend, Kiefer gattungstypisch geformt und bezahnt. Das Praemaxillare bildet von obenbetrachtet ein stumpfwinkliges Dreieck und ist mit zwei Reihen konischer Zähne besetzt, inder äußeren stehen etwa 12–14 Zähne auf jedem Kieferknochen und in der inneren 15–20 aufjedem Kieferknochen. Maxillare kurz, 4,87 (3,78–6,00) mal in der Kopflänge, fast gerad-linig, bei adulten Männchen leicht gebogen, mit etwa acht bis elf konischen Zähnen besetzt.Dentale mit zwei Reihen konischer Zähne besetzt in der äußeren stehen etwa 14 größeren undzahlreichen kleineren Zähne auf jedem Kieferknochen.D ii, 7–8 (i), kurz, erste Flossenstrahlen beim Männchen leicht ausgezogen, vergleichsweisesehr weit hinten, hinter der Körpermitte beginnend, 9 Pterygiophoren. Praedorsaldistanz1,65 (1,59–1,79) mal und Postdorsaldistanz 2,39 (2,22–2,54) mal in der SL, Postdorsaldistanz


–


1,44 (1,31–1,59) mal in der Praedorsaldistanz enthalten. A iii, 8 (i), kurz, deutlich hinter demEnde der Dorsale beginnend, 9 Pterygiophoren. Praeanaldistanz 1,39 (1,32–1,43) mal in derSL. P i, 10–11, erreicht zurückgelegt nicht die Basis der Ventralen. V ii, 7–8, etwa in derKörpermitte beginnend, erreicht auch bei den Männchen zurückgelegt nicht die Basis derAnale. Praeventraldistanz 2,08 (1,96–2,25) mal in der SL. C /9–8/, tief gespalten, obererFlossenlappen deutlich länger als unterer.22,24 (20–24, n=25) Schuppen in einer mittlern Längsreihe [in einem größeren Stichproben-umfang (n=76) wurden folgende Werte gefunden: 21,64 (19–24), Abb. 3], 5,08 (5–6+1)Schuppen quer vor der Dorsale, 12,04 (10–13) Schuppen praedorsal und 10 Schuppen rundum den Schwanzstiel.33–34 (4+11+18–19) Wirbel.

Färbung (altes Material in Alkohol): Die Fische sind in der Regel einheitlich hellbraungefärbt und nur sehr wenige Farbmerkmale sind zu erkennen. Nur der Fleck in der Dorsaleund der schwarze Streifen von der Schnauzenspitze bis zum Auge sind in der Regel deutlicherkennbar. Gelegentlich zeigen einzelne Tiere auf den Schuppen der Körperseiten in derenZentrum helle Punkte und einen hellgelben Längsstrich vom Kiemendeckelhinterrand bis zurBasis der Caudale. Ein großes Männchen (NMW 56959:1) zeigt zudem noch einenschwarzen Rand in der Ventrale.Bei dem kürzere Zeit in Alkohol lagerndem Material ist die Grundfärbung graubraun. DieZentren der Schuppen der Längsseiten sind meist deutlich heller. Von der Schnauzenspitzezieht sich bis kurz hinter das Auge eine tiefschwarze Binde, die sich hinter dem Augeunscharf werdend auflöst oder in ein dunkles Längsband mündet, dass sich bis zurSchwanzwurzel hinziehen kann. Oberhalb ist diese Längsbinde scharf abgegrenzt, gele-gentlich ist hier ein schwarzer feiner Längsstrich und eine gelbe Längslinie zu beobachten.Dorsale mit tiefschwarzem Fleck.

Geschlechtsunterschiede: Die Art verfügt über einen deutlichen Sexualdimorphismus undSexualdichromatismus: (1) die Männchen werden größer und sind (2) etwas schlanker, (3)vermutlich haben die Männchen alterabhängig (Abb. 4) ein stärker bezahntes Maxillare (dieskann aber dadurch überlagert sein, dass die Männchen größer werden als die Weibchen,


MTD F 22666-22670 MTD F 26342-26346 MTD F 26348-26352 MTD F 22725-22732n=5 n=5 n=5 n=10

Standardlänge (mm) 34,0–45,5 33,3–44,6 31,5–40,5 25,6–37,3

Körperhöhe vor D 22,16(20,22–23,00) 22,98(21,04–24,33) 23,41(22,31–25,14) 22,42(20,70–23,33)Körperhöhe vor V 22,56(21,76–23,07) 24,03(21,86–25,78) 24,27(23,11–26,90) 23,68(21,05–25,24)Kopflänge 25,39(24,61–26,40) 24,99(24,21–26,02) 26,07(24,12–28,75) 25,76(23,86–28,33)Auge 8,28( 7,25– 8,90) 6,98( 6,55– 7,71) 8,14( 7,40– 9,20) 8,15( 7,32– 9,55)Schnauze 5,38( 4,83– 6,26) 7,04( 6,70– 7,47) 6,42( 6,03– 7,16) 6,83( 5,56– 7,84)Maxillare 5,54( 4,39– 6,52) 5,08( 4,33– 6,00) 5,35( 4,56– 5,71) 5,37( 3,95– 6,57)Interorbitale 10,55( 9,89–11,51) 10,62( 9,86–11,47) 10,27( 9,67–11,40) 10,74( 9,86–11,52)Praedorsaldistanz 58,83(55,75–60,95) 61,59(59,84–62,73) 61,08(59,95–61,98) 60,49(58,00–62,14)Postdorsaldistanz 42,34(41,32–43,53) 40,88(39,33–42,82) 42,54(41,48–44,76) 41,99(39,34–44,02)Praeanaldistanz 71,46(69,67–73,59) 71,87(69,67–73,19) 72,54(70,97–74,56) 72,37(70,14–75,33)Praeventraldistanz 48,43(45,71–50,56) 47,38(44,26–49,32) 47,82(45,69–49,52) 48,61(46,65–51,00)Schwanzstielhöhe 12,12(11,23–13,62) 11,08( 9,84–12,33) 11,11(10,75–11,60) 10,28( 9,33–11,47)Schwanzstiellänge 18,81(16,19–21,97) 18,83(18,23–20,24) 19,75(17,78–21,74) 20,82(18,42–23,38)

Schuppen- längs 22,8(22–23) 21,6(21–23) 22,2(21–23) 22,3(22–24)- quer 5,1(5,0–5,5) 5,1(5,0–5,5) 5 5,1(5–6)

- praedorsal 12,4(12–13) 12,0(10–13) 12,2(11–13) 11,8(11–13)- rund um den Schwanzstiel 10 10 10 10

Tabelle 1: Vergleich morphometrischer Merkmale von verschiedenen Populationen vonPyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903, dargestellt als Prozent der Standardlänge(Zusammenfassung siehe Tab. 2). Genaue Angaben siehe Material.


Abb. 3: Verteilung der Anzahl der Schuppen in einer mittleren Längsreihe von Pyrrhulina aus-tralis Eigenmann & Kennedy, 1906 von verschiedenen Fundorten (n=76) im Vergleich zumHolotypus von P. macrolepis Ahl & Schindler, 1937.

einige der größten Weibchen haben jedoch keine Zähne), (4) die Ventrale ist bei den adultenMännchen größer, fast viereckig, bei den Weibchen dagegen rund und (5) die Flossenstrahlender Anale der Männchen sind etwas verdickt, ähnlich wie das bei einigen Nannostomus-Artenzu beobachten ist. In der Färbung unterscheiden sich die Geschlechter bei den in Alkohol prä-parierten Fischen nur durch (6) die schwarzen Ränder von Ventrale und Anale der Männchen.Dieser Rand variiert aber offenbar populationsabhängig.

Pyrrhulina rachoviana Myers, 1926 (Fig. 5, 7 und 9; Tab. 2)

Material: ZMB 31667, 4 Ex. 22,0-30,5 mm SL, Aquariennachzuchttiere gezüchtet vonP. Schäme (Dresden), Import aus Argentinien 1906.

Beschreibung: Größte Körperhöhe etwa vor dem Beginn der Ventrale 3,57 (3,35–3,73) mal,Körperhöhe vor der Dorsale 3,76 (3,35–4,28) mal in der SL; Kopf 3,58 (3,28–3,86) malin der SL; Schnauze 5,16 (4,41–5,83) mal, Auge 3,23 (2,82–3,50) mal, Interorbitale2,75 (2,58–2,91) mal und Maxillare 5,57 (5,38–5,77) mal in der Kopflänge. Praedorsal-distanz 1,55 (1,46–1,63) mal, Postdorsaldistanz 2,40 (2,28–2,54) mal und Praeventraldistanz1,94 (1,93–1,97) mal in der SL. Schuppen längs 22,75 (22–23), quer 5–5 1/2, praedorsal 12,5 (12–13). D 3/7i, 9–10Pterygiophoren. A 3/8, 9 Pterygiophoren. 33–34 (4+11+18–19) Wirbel. Maxillare zahnlos.



Abb. 4: Variation der Anzahl der Zähne im Maxillare männlicher Tiere (n=36) von Pyrrhulinaaustralis Eigenmann & Kennedy, 1906 in Abhängigkeit von der Standardlänge in mm.

Abb. 5: Von P. Schäme (Dresden) 1906 gezüchteter Fisch, der auf den Erstimport von 1906 ausArgentinien zurückgeht (ZMB 31667, 30,5 mm SL). Andere, ebenfalls auf diesen Stamm zurück-gehende Fische bildeten 1926 nach MYERS (1926) die Grundlage für die Beschreibung vonPyrrhulina rachoviana Myers, 1926.




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Tabelle 2: Vergleich von Pyrrhulina macrolepis Ahl & Schindler, 1937 (Holotypus) mit P. racho-viana Myers, 1926 (ZMB 31667), P. australis Eigenmann & Kennedy, 1903 (Paratypen ?) aus demNMW, dem ZMB und neuem Material aus dem MTD (Zusammenfassung von Tab. 1), dargestelltals Prozent der Standardlänge.


Färbung: Körper einfarbig hell olivfarben. Von der Schnauzenspitze bis hinter das Auge einschwarzer Strich, der sich hinter dem Auge auflöst. Dorsale mit rundem Fleck im vorderenTeil, bei den größeren Exemplaren ist der Fleck aus die vorderen Flossenstrahlen begrenzt.

Pyrrhulina macrolepis Ahl & Schindler, 1937 (Fig. 3 und 6 ; Tab. 2)

Material: ZSM 5866, 35,1 mm SL, San José, río Pilcomayo, Formosa, H. Krieg leg., Oktober1925 (Holotypus).

Abb. 6: Pyrrhulina macrolepis Ahl & Schindler, 1937. ZSM 5688, Holotypus, Seitenansicht,35,1 mm SL.

Beschreibung des Holotypus: Größte Körperhöhe etwa vor dem Beginn der Ventrale undDorsale, 4,44 mal in der SL; Kopf 3,94 mal in der SL; Schnauze 2,87 mal, Auge 2,69 mal,Interorbitale 2,62 mal und Maxillare 5,93 mal in der Kopflänge. Praedorsaldistanz 1,66 mal,Postdorsaldistanz 2,29 mal und Praeventraldistanz 2,02 mal in der SL. Schuppen längs 19 (2 kleine und 17 deutlich größere), quer 5, praedorsal teilweise abgelöst10?. D 3/7i, 10 Pterygiophoren der Dorsale. A 3/8, 9 Pterygiophoren der Anale. Maxillarezahnlos. 34 (4+11+19) Wirbel.

Färbung: Körper einfarbig hell olivfarben. Von der Schnauzenspitze bis hinter das Auge einschwarzer Strich, der sich hinter dem Auge auflöst. Dorsale mit rundem Fleck im vorderenTeil.

Diskussion:(1) Die Variabilität von Pyrrhulina australis war bislang nicht ausreichend dokumentiert.Auch das Vorliegen deutlich ausgeprägter Geschlechtsunterschiede in Form eines Sexual-dimorphismus und Sexualdichromatismus war weitgehendst unbekannt. Das Ansteigen derAnzahl der Zähne mit zunehmender Körperlänge im Maxillare der Männchen kann alsgesichert angesehen werden (Abb. 4). Das kleinste Männchen bei dem Zähne im Maxillarebeobachtet werden konnten, hatte eine Standardlänge von 26,7 mm. Ob dies vielleicht etwasabgeschwächt auch auf die Weibchen zutrifft, kann noch nicht mit Bestimmtheit gesagtwerden. Auf jeden Fall zeigten einige der größten Weibchen (32,7–44,5 mm SL) keine Zähneim Maxillare. Der Status des Materials (NMW 56957:1, ZMB 16929, ZMB 16930, Paratypen ?) ist zur Zeitnicht gesichert und bedarf genauerer Überprüfungen. P. australis ist im südlichen Südamerika weit verbreitet. Ihr Areal reicht vom Paraguay undLa-Plata-System im Süden bis zum río Itenez (Guaporé) im Norden. Der arroyo Trementina(locus typicus) und der arroyo Changalina sind beide Nebenflüsse des río Aquido Canigi inParaguay (EIGENMANN & KENNEDY, 1903).




Abb. 7: Männchen und Weibchen des 1906 aus Argentinien importierten und von P. Schäme(Dresden) erstmals gezüchteten Stammes. Foto von Th. Agness aus der Wochenschrift von 1908.

Abb. 8: Zeichnung von Pyrrhulina rachoviana aus MEINKEN (1928).

(2) Um Pyrrhulina rachoviana richtig verstehen zu können, ist es notwendig, sich ihreswissenschaftlichen und aquaristischen Werdeganges zu vergegenwärtigen. Im Jahre 1906wurden von Aquarienliebhabern unabhängig voneinander zwei verschiedene Lebiasinidaeimportiert und gezüchtet. Beide Arten wurden zunächst als Pyrrhulina filamentosaValenciennes, 1847 angesprochen. Die in Hamburg gezüchteten Fische wurden aus Paraimportiert und von Boulenger bestimmt (VON DER HEYN & STIEKER, 1906), während die inDresden vermehrten Tiere von Siggelkow aus Argentinien stammten und von Leonhardt undPappenheim determiniert wurden (SCHÄME, 1907b, WOLTERSTORFF, 1907). Aufgrund der sichwidersprechenden Beobachtungen beim Ablaichverhalten gab es hitzige Diskussionen unterden Aquarienfreunden (z.B. ENGMANN, 1906). Bei der einen Art (aus Para) handelte es sichum den, außerhalb des Wassers ablaichenden Spritzsalmler, der von REGAN (1912) denNamen Copeina arnoldi bekam. Später wurde diese Art bekanntlich durch MYERS (1956)in die Gattung Copella überführt. Der andere, auf großflächigen Wasserpflanzenblättern undin Gruben ablaichende Fisch (aus Argentinien), wurde später als P. brevis (THUMM, 1907)und dann von REGAN (1912) als P. australis angesprochen. Myers bat Rachow schließlichum Material dieses Fisches, welches er 1926 als Grundlage für seine Beschreibung vonP. rachoviana verwendete. Es besteht jedoch durch aus theoretisch die Möglichkeit, dass essich bei diesen Fischen (P 32,9 mm SL, O 30,6 mm SL, M. Weitzman pers. Mitteilung) nichtum die ursprünglich, aus Argentinien importierte Art handelt (siehe unten). MEINKEN (1928),Abb. 8, beschreibt die Lebendfärbung sowie die Pflege und Zucht eines Fisches, den er alsP. rachoviana bezeichnet. Dabei handelt es sich aber eindeutig nicht um die 1906 aus Argenti-nien importierten Tiere. Offenbar wurde die Art von A. Ramsperger 1923 in „beträchtlicherAnzahl” vom Amazonas importiert. Dieser Fisch wird auch heute als P. rachoviana ausBelem importiert und unter diesem Namen gehandelt (Abb. 12, HOFFMANN & HOFFMANN,1995 und 1997). Es besteht somit theoretisch die Möglichkeit, dass Myers 1926 von Rachowdiesen Fisch geschickt bekam. Damit gibt es 2 Arten, die P. rachoviana Myers 1926 darstellenkönnten. Da uns aber das Typusmaterial von P. rachoviana leider nicht zur Verfügung stand,können wir diese Frage nicht abschließend beantworten. Leonhardt, Dresden, bestimmte denvon Siggelkow 1906 importierten Fisch zunächst ebenfalls als Pyrrhulina filamentosa, eineDetermination, die von Pappenheim, Berlin, bestätigt wurde, wenngleich PappenheimAbweichungen feststellte, die er aber nicht öffentlich darlegte (SCHÄME, 1907b). SCHÄME

(1907b) erklärte den Grund für die Fehlbestimmung durch Leonhardt und Pappenheimdadurch, dass die zur Verfügung stehenden Fische noch halbwüchsige Jungfische waren.Diese Jungfische (Abb. 5) sind noch heute in der Sammlung des Zoologischen MuseumsBerlin (ZMB 31667) vorhanden und somit neben den beiden Syntypen im National Museum

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Abb. 9: Zeichnung der von Siggelkow aus Argentinien importierten Fische. Oben: Männchen ausOTTO ZUR STRASSEN (1914). Mitte: Männchen und Weibchen aus THUMM (1908). Unten:Männchen aus ARNOLD & AHL (1936).

of Natural History, Washington, (USNM 92970), das derzeit einzig gesicherte, verfügbareMaterial von P. rachoviana Myers, 1926. Leider ist aber der Zustand der von Schämegezüchteten, halbwüchsigen Fische im ZMB recht schlecht, so dass die Merkmale schwierigeinzuschätzen sind. Deutlich erkennbar ist jedoch, dass es sich um wohlgenährteAquarienfische handelt, wodurch die Abweichungen in der Körperform insbesondere inder Körperhöhe gegenüber den Wildfängen von P. australis erklärbar wären.Die echte Pyrrhulina filamentosa Valenciennes, 1840 wurde erst viel später (vermutlich erst-mals 1997) importiert (OTT & RÖMER, 1999) und ist leicht von den südlichen Vertretern derGattung Pyrrhulina, insbesondere P. australis, zu unterschieden: (1) Die echte Pyrrhulinafilamentosa wird im Vergleich zu P. australis deutlich größer (etwa 10–12 cm vs. 6 cm SL),(2) hat viel stärker verlängerte Flossen als P. australis (besonders Dorsale und Caudale) und(3) deutlich mehr Schuppen in einer mittleren Längsreihe (26–28 vs. 19–24). Pyrhulinafilamentosa wirkt etwa so wie eine vergrößerte Ausgabe von Copella arnoldi.Zur Abgrenzung von P. rachoviana und P. australis macht MYERS (1926) folgende Angaben:„Bei einem Vergleich mit den Typen von P. australis findet sich, dass diese neue Art sichdavon durch die dunkle Längsbinde, den höheren Kopf und den mehr robusteren Körperunterscheidet. Einige der Exemplare von australis haben dunkle Schuppenbasis, aber keineszeigt eine Spur einer Längsbinde, und der Rückenflossenfleck ist bedeutend schärfer unddunkler; bei allen ist der Kopf bemerkenswert länger und mehr zugespitzt, sehr unter-schiedlich von dem von rachoviana.“ 1927 ergänzt er seine Differenzierung: „The maxillaryof P. rachoviana, due to the short heavy head, is nearly vertical; it is toothless. Pyrrhulina


rachoviana (Blätt. aquar. terrar., 1926, 37, p. 441) is very similar to Steindachner’s figure ofthe male of his P. brevis (Sitzb. K. akad. wiss., Wien, 1875, 72, pl.1 fig. 3), but P. rachovianahas a shorter head and the pectorals do not reach the pelvics, the later being larger inP. brevis. The dorsal spot of P. rachoviana is more streak-like, and is confined to the anteriorrays.” (MYERS, 1927).Bei einem direktem Vergleich lassen sich in dem uns vorliegendem Material keinegesicherten Unterschiede zwischen P. rachoviana und P. australis feststellen. DasTypusmaterial von P. rachoviana war uns leider nicht zugänglich. Die Ausprägung des Kopfesist identisch und die Körperhöhe der von P. rachoviana untersuchten Tiere ist mit 3,76(3,35–4,28) mal in der SL zwar etwas höher als bei P. australis, liegt aber in derenVariationsbreite, die bei den von uns untersuchten Fischen vor der Dorsale 4,42 (3,89–4,94)betrug (vergl. auch Tab. 2). Es hat den Anschein, dass die im ZMB aufbewahrten Tiere über-aus wohlgenährte Aquarienfische sind, wodurch der hohe Körper erklärbar wäre. Die in deralten Aquarienliteratur publizierten Fotos und Zeichnungen (Abb. 7 und 9 ) zeigen jedochimmer relativ schlanke Fische, die P. australis entsprechen! Auch die Form des Maxillare istim ausgewertetem Material gleich und die Ausbildung der Zähne ist offenbar altersabhängig,wobei auch bei P. australis die erwachsenen, geschlechtsreifen Männchen eine stärkereZahnbildung im Maxillare besitzen. Bliebe die Färbung und hier gibt es überaus wider-sprüchliche Angaben, wodurch der Eindruck entstehen kann, das die von SCHÄME

gezüchteten Tiere nicht mit den von MYERS untersuchten übereinstimmen. Vermutlich habenaber viele der alten Autoren die Färbung (z.B. RACHOW, ohne Jahrgang) etwas zu euphorischgesehen. Zumindest lässt sich dies bei der Lektüre der alten Farbbeschreibungen vermuten.SCHÄME (1908) schätzte die Färbung dagegen wie folgt ein: „Im allgemeinen will uns seineFarbe jedoch nicht gefallen, wir sind buntere Sachen gewöhnt.“ Und auch über die nachMyers für P. rachoviana artcharakteristische dunkle Längsbinde finden sich folgendeFeststellungen: „Die Längsbinde, hell- oder dunkelbraun bis schwärzlich, ist manchmal nurin zickzackförmiger Andeutung vorhanden, kann aber auch vollständig verblassen; ... “(RACHOW, ohne Jahrgang, Angaben für lebende Fische). „ ... vom Kopfe bis zur Rückenflosseein feiner gelber bis goldiger Strich, weiter von der Rücken- bis zu Schwanzflosse mehrereReihen metallisch grün schillernder Punkte. An den Seiten oberhalb der Seitenlinie (sic.Pyrrhulinae haben keine Seitenlinie!) ein hellbrauner Längsstreifen, nach unten hin scharfgegen eine breite schwärzliche Längsbinde abgegrenzt, die ihrerseits nach unten zu ver-schwommen in eine fast weißliche Bauchpartie übergeht“ (REUTER, 1911). Und über denroten Rand der Afterflosse schreibt THUMM (1907): „Die Bauch- und Afterflossen sind dannnach dem Rande zu rot gefärbt und können bis zu tiefschwarz umsäumt sein.“ „Die Bauch-und Afterflossen sind nach dem Rande rötlich, tiefschwarz gesäumt.“ (REUTER, 1911).Alles dies deutet auf eine Identität mit P. australis hin. Vielleicht ist es in diesemZusammenhang auch nicht uninteressant zu erwähnen, dass einer von uns (J.G.) inUnkenntnis der historischen Zusammenhänge die Berliner Fische (ZMB 31667) 1987 alsP. australis determinierte.Darüber hinaus werden vom Aquarienfischhandel gegenwärtig zwei Arten als P. rachovianaverkauft, wobei eine aus Paraguay importiert wird (Abb. 10 und 11) und P. australis darstellt,während die andere den von MEINKEN (1928) und HOFFMANN & HOFFMANN (1995, 1997) alsP. rachoviana besprochenen Fisch repräsentiert und in der jüngsten Vergangenheit überBelem (Ostbrasilien) importiert wurde. Beide Arten sind anhand der Lebendfärbung leicht zuunterscheiden (Abb. 10 und 11 vs. 12).

(3) Bei der Untersuchung des Typusmaterials von P. macrolepis und P. australis ließen sichkeine Unterschiede zwischen beiden Taxa erkennen. Die Identität beider Arten wurde bereitsmehrfach vermutet (z.B. GÉRY, 1978; GÉRY et al., 1987), konnte jedoch aufgrund des nichtverfügbaren Typusmaterials bislang nicht abschließend abgeklärt werden. Eine eingehendeUntersuchung des Fischbestandes des río Pilcomayo (nicht Picomayo, wie in derErstbeschreibung angegeben) wurde von MENNI et al. (1992) durchgeführt. Das Ergebnisdieser Untersuchungen war der ausschließliche Nachweis von P. australis. Tiere, die derBeschreibung von P. macrolepis entsprachen konnten nicht gefunden werden. Eine, durchrelativ große Schuppen bedingte geringere Anzahl von Schuppen in einer Längsreihe, istnach AHL & SCHINDLER (1937) das einzige Unterscheidungsmerkmal zwischen beiden Taxa.



Die Anzahl der Schuppen in einer mittleren Längsreihe des Holotypus von P. macrolepisbeträgt im Gegensatz zu den Angaben in der Erstbeschreibung 19 anstatt 17, wobei bereits inder Erstbeschreibung auf eine unterschiedliche Auffassung in der Zählweise hingewiesenwurde: „Vor den Schuppen der Seitenlinie, unmittelbar hinter dem Kiemendeckel, links eine,rechts zwei viel kleinere Schuppen, die nicht mitgezählt wurden.“ Derartige, kleinere


Abb. 10: Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903. Etwa 4 cm Gesamtlänge. Foto: Bork.

Abb. 11: Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903. Etwa 4,5 cm Gesamtlänge. Foto: Zarske.

Abb. 12: Ein über Belem importierter Fisch (etwa 3,5 cm Gesamtlänge), der dem von MEINKEN1928 als P. rachoviana angesehenen Fisch entspricht und auch heute gelegentlich unter diesemNamen gepflegt wird (HOFFMANN & HOFFMANN, 1995, 1997). Foto: D. Bork.


Schuppen lassen sich bei fast allen Exemplaren von P. australis finden. 19 Schuppen in einerLängsreihe liegen aber eindeutig in der Variationsbreite von P. australis. Die Verteilung derAnzahl der Schuppen in einer Längsreihe von 76 daraufhin untersuchten Exemplaren vonPyrrhulina australis ist in Abb. 3 dargestellt. Der Mittelwert lag bei 21,64, während dieSchuppenanzahl von 19 bis 24 variierte. Auch FERNANDEZ & BUTI (1996) konnten bereitsP. australis mit 19 Schuppen in einer Längsreihe finden. Damit ist die Synonymie vonP. macrolepis Ahl & Schindler, 1937 mit P. australis Eigenmann & Kennedy, 1903 erwiesen.

Neben den in dieser Arbeit diskutierten Arten werden von RINGEULET et al. (1967) und LOPEZ

et al. (2003) noch zwei bis drei weitere Arten für Argentinien aufgelistet: (1) Pyrrhulinabrevis Steindachner, 1876 (Typuslokalität: Mündung des río Negro, Cudajas, Tabatinga,Manaus), (2) P. laeta (Cope, 1872) (Typuslokalität: kleine Nebenflüsse des Ambyiacu nahePebas, Peru, früher Ekuador) und (3) P. melanostoma (Cope, 1870) (Typuslokalität: Pebas,Peru). Die Verbreitung dieser Arten, deren Areal im oberen und zentralen Amazonasgebietliegt, ist im südlichen Südamerika jedoch höchst unwahrscheinlich und ihre Auflistungvermutlich auf die bereits genannten Bestimmungsschwierigkeiten zurückzuführen. Es han-delt sich bei diesen Nachweisen in der Regel um Einzelfunde, die Jahrzehnte zurück liegen,schwierig nachzuprüfen sind und bislang nicht bestätigt werden konnten. Zumindest findendiese Taxa auch in den größeren, neueren Arbeiten aus dem südlichen Südamerika keinerleiErwähnung (z.B. GÉRY et al., 1987; BRITSKI et al., 1999; NION et al., 2002; REICHERT, 2002;CASCIOTTA, et al., 2003).

(1) Pyrrhulina brevis Steindachner, 1876. Der Nachweis basiert auf einer Arbeit von PERUGIA

(1891), die aus einer Zeit stammt, als P. australis Eigenmann & Kennedy, 1903 noch nichtbeschrieben war. Damit ist eine Fehldetermination mehr als wahrscheinlich. Das Typus-material von P. brevis im MNW besteht aus zwei verschiedenen Arten, die beide vielnördlicher verbreitet sind. Die Festlegung eines Lectotypus für P. brevis erfolgte durchZARSKE & GÉRY (2001). Abgebildet ist dieser Lectotypus in ZARSKE & GÉRY ([1997] Seite 14,Abb. 3; [2001] Seite 18, Abb. 3). Diese Probleme berühren P. australis aber in keiner Weise.

(2) P. laeta (Cope, 1872). Die Herkunft des Zitates dieser Art ist nicht nachvollziehbar. Über-prüfbares Material aus dem südlichen Südamerika jedoch scheint nicht vorzuliegen.

(3) P. melanostoma (Cope, 1870). LOPEZ et al. (2003) zitieren als Quelle für den Nachweisvon P. melanostoma in Argentinien MEINKEN (1937). In der Originalarbeit findet sich aberkein Zitat von P. melanostoma. MEINKEN (1937) führt die zwei von ihm bearbeiteten Fischevon 45 und 47 mm Gesamtlänge unter dem Namen „Pyrrhulina semifasciata Steindachner“auf. Dabei handelt es sich aber schon desshalb um eine Fehlbestimmung durch Meinken, weildieser unter anderem ausführt: „Das dunkle Längsband ragt nur wenig und recht undeutlichüber den Kiemendeckel hinaus.“ Dies wiederum widerspricht P. semifasciata eindeutig, dafür diese Art ein überaus deutlich ausgeprägtes Längsband, welches von der Schnauzenspitzebis etwa zur Basis der Dorsale reicht, charakteristisch ist, siehe STEINDACHNER (1876). Diebeiden von Meinken bearbeiteten Fische sind noch heute in der Sammlung des ZMB unterder Nummer ZMB 23833 vorhanden und stellen eindeutig P. australis dar.BOULENGER hatte zuvor 1892, 1895, 1896 und 1900, also ebenfalls vor der Erstbeschreibungvon P. australis durch EIGENMANN & KENNEDY (1903), P. semifasciata aus Corumba(BOULENGER, 1892, von Moore gesammelt), von Colonia Risso, oberer Paraguay (BOULENGER,1895, von Borelli gesammelt), Descalvados, Mato Grosso, sowie Monte Sociedad, Para-guayanischer Chaco (BOULENGER, 1896, von Ternetz gesammelt) und Carandasinho, MatoGrosso (Boulenger, 1900, von Borelli gesammelt) gemeldet. Dieses Material taucht aber beiREGAN (1912) in der Materialliste (S. 392) von P. australis auf, womit die BestimmungBoulenger’s durch Regan korrigiert wurde und auch Meinken’s Fehlbestimmung erklärbar wird.P. melanostoma (Cope, 1870) dürfte, falls die Art valid ist, ebenfalls nicht im südlichenSüdamerika vorkommen. Da von dieser Art die Typusexemplare verschollen sind und dieErstbeschreibung außerdem wenig aussagefähig ist, ist es gegenwärtig nicht möglich diesenNamen eindeutig einer Fischart zuzuweisen. In der Check-list der Fresh-water fishes of Southand Central America (CLOFSCA) wird diese Art zudem nicht erwähnt. Dies tangiert die hierbearbeitete P. australis in keiner Weise.



DanksagungDie Anregung zu diesem Artikel verdanken wir Herrn Stefan Körber (Mülheim/Ruhr). DieHerren Dr. Peter Bartsch (ZMB), Dr. Frank Glaw (ZSM) und Dr. Ernst Mikschi (NMW) stell-ten freundlicherweise Material aus den von ihnen betreuten Sammlungen zur Auswertung zurVerfügung. Dr. Paepke fand dankenswerter Weise die von Schäme gezüchteten Fische in derSammlung des ZMB. Herr Dieter Bork fertigte zwei Dias von lebenden Fischen und HerrFrank Höhler (MTD) fotografierte die Fotos des Museumsmaterials und Herr MarkwardFischer (MTD) scannte und bearbeitete die Fotos. Allen diesen Kollegen sei an dieser Stellenochmals herzlich gedankt.

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Eingegangen 19.1.2004, angenommen 16.2.2004.



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Zur Variabilität von Pyrrhulina australis Eigenmann ...€¦ · (1) Pyrrhulina australisEigenmann & Kennedy, 1903 (Typuslokalität: arroyo Trementina, Paraguay) wird gelegentlich