1

INHALTSVERZEICHNIS

1.) EINFÜHRUNG....................................................................................1

2.1) Einführung in die Molekulare Zellbiologie....................................1

A) Vorkommen.....................................................................6

B) Geschichte......................................................................7

2.) ÜBERBLICK DER ORGANISMEN......................................................8

3.1) Prokaryonten................................................................................8

3.2) Eukaryonten.................................................................................9

3.3) Struktur und Aufbau der Eukaryontenzelle................................10

A) Zellmembran.................................................................11

B) Zytoplasma....................................................................11

C) Zellkern.........................................................................11

D) Zellorganellen................................................................12

3.) BIOMEMBRAN.................................................................................14

4.1) Aufbau der biologischen Membran............................................14

4.1.1) Lipide........................................................................................16

A) Struktur und Verteilung der Membranlipide...................17

B) Eigenschaften der Membranlipide.................................20

2

4.1.2) Proteine....................................................................................24

A) Funktionen der Membranproteine.................................26

4.1.3) Kohlenhydrate..........................................................................26

A) Struktur der Kohlenhydrate...........................................27

B) Funktion der Kohlenhydrate..........................................27

4.2) Funktionen der biologischen Membran......................................28

4.2.1) Transporter...............................................................................28

4.2.2) Transportproteine in der Membran..........................................29

A) Passive Transportvorgänge..........................................29

B) Aktive Transportvorgänge.............................................34

4.2.3) Transport mit Membranvesikeln..............................................38

A) Arten von vesikelvermittelnden Transpoter...................39

3

1.) EINFÜHRUNG

2.1) EINFÜHRUNG IN DIE MOLEKULARE ZELLBIOLOGIE

Die Zellbiologie, die auch als Zytologie oder Zellenlehre genannt wird, ist

ein Forschungsgebiet der Biologie, die sich mit der Zelle befasst. Jedes

Leben auf der Erde beginnt mit der Entstehung einer Zelle. Um

biologische Vorgänge auf zellulärer Ebene zu verstehen und aufzuklären,

wird diese mit Hilfe der Mikroskopie und molekular biologischen Methoden

erforscht. Dazu gehört die Untersuchung der verschiedenen

Kompartimente und Zellorganellen, die Zellteilung sowie die Bewegung

von Zellen und auch besonders die Kommunikation von Zellen

untereinander.

Die Molekulare Zellbiologie [5] beschäftigt sich im Großen und Ganzen

wie im Organismus ATP (Adenosintriphosphat) synthetisiert wird.

Doch viel mehr steckt eigentlich dahinter, wie

Organismen mit dieser Fähigkeit umgehen.

Zuerst einmal wird geklärt wie Organismen

aufgebaut sind und welche die vielfältigen

Funktionen der Organe und Gewebe zu erfüllen

haben. Ebenso befasst sie sich mit der Struktur,

Biosynthese und Funktion von DNA und RNA auf

molekularer Ebene und wie Proteine diese

untereinander austauschen. (Abb.: 1) Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang Abb.: 1.DNA-Strang

4

Alle Organismen zeigen auf molekularem Niveau durchwegs überaus

ähnliche Strukturen und Prozesse.

Das Forschungsgebiet der Molekularbiologie überlappt dabei immer mehr

mit weiteren Feldern der Biologie, Chemie, insbesondere Genetik und der

Biochemie.

Grundsätzlich ist die molekulare Zellbiologie nach allen Seiten offen.

Scharfe Grenzen zwischen diesen Fachbereichen gibt es nicht, sie sind

vielmehr fließend, etwa der Biochemie gegenüber.

Die Biochemie ist die Lehre von chemischen Vorgängen, dem

Stoffwechsel in Lebewesen. In diesem Fachgebiet beschäftigt man sich

mit der Untersuchung des Informationsaustausches innerhalb eines

Organismus und zwischen Organismen (Abb.: 2) [7]:

Wie wird die Information gespeichert, abgerufen und weitergeleitet?

Wie werden verschieden Systeme innerhalb einer Zelle, zwischen Zellen

und verschiedenen Organismen koordiniert?

Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen Abb.: 2.Organismen

5

A) VORKOMMEN

Heutzutage wird die Molekularbiologie in vielen Arbeitsfeldern eingesetzt.

Die Erforschungen der Genexpression und Genregulation und die

Erforschung der Funktion der Proteine in der Zelle ermöglichen dies

Grundverständnis der Prozesse in einer Zelle.

Die gewonnen Daten können wiederum in einer Vielzahl weiterer Felder

verwendet werden. Durch molekularbiologische Methoden in der

medizinischen Forschung wird versucht Krankheiten besser zu verstehen

und die Wirkungsweise von Medikamenten zu verbessern. (Abb.: 3)

Durch die Gentechnik ist es nun möglich, das Genom von Organismen zu

verändern. So kann man beispielsweise die Korrektur des

krankheitsauslösenden genetischen Defekts eines Genes korrigieren,

indem man über spezielle Methoden korrekte Vektoren (= Gensequenzen)

einschleust und den Austausch des defekten Abschnitte in die DNA

durchführt. Mittlerweile hat die Molekularbiologie auch in der Kriminalistik

Einzug gehalten, sowie in vielen anderen Bereichen des täglichen

Lebens.

Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt Abb.: 3.Laborwelt

6

7

B) GESCHICHTE

Der englische Naturforscher Robert Hooke entdeckte im Jahr 1667, dass

Schnitte durch einen Flaschenkork unter dem Mikroskop eine

Kammerstruktur aufweisen, er zeichnete sie detailliert auf und nannte

diese Kämmerchen Zellen.

In den folgenden Jahren reifte die Erkenntnis von der Zelle als

universellem Baustein aller Organismen.

Mit der Behauptung des deutschen Botanikers Matthias Jacob

Schleiden (Abb.: 4) [„Alle Pflanzen bestehen aus Zellen“] können wir ihn

und den deutschen Zoologen Theodor Schwann (Abb.: 5), der die

Aussage [„Alle Lebewesen bestehen aus Zellen“] noch im selben Jahr

erweiterte, als Mitbegründer der Zellbiologe angesehen werden.

Erst Rudolf Virchow der diese Theorie bestätigte, mit seinen berühmten

Satz „omnis cellula ex cellula“ [„Jede Zelle entsteht aus einer anderen

Zelle“] [4].

Abb.: 5.Theodor Schwann Abb.: 4.Mattihas Jacob

8

2.) ÜBERBLICK DER ORGANISMEN

Die Zelle ist in der Lage, vielfältige Funktionen selbst zu erfüllen. Sie kann

grundsätzlich Nahrung aufnehmen und diese jeweils in die entsprechende

und notwendige Energie umwandeln. Außerdem kann sie bestimmte

Funktion durchführen und sich reproduzieren. Diese Reproduktion (binäre

Spaltung, Mitosis oder Meiosis) haben alle Zellen gemeinsam. Allerdings

ist zwischen den einzelnen Zellarten zu unterscheiden, da ebenso

Unterschiede in den Funktionen vorhanden sind. Diese Unterschiede sind

vor allem von den jeweiligen Geweben abhängig.

Generell kann man sagen, dass sich die bekannten Organismen in zwei

große Gruppen einteilen lassen:

die PROKARYONTEN und die EUKARYONTEN [8].

Trotz der vielen Gemeinsamkeiten lassen diese sich in der Größe und

auch im Aufbau ihrer Zelle unterscheiden.

3.1) PROKARYONTEN

Prokaryot = kommt ursprünglich aus dem Griechischen:

pro = vor, karyon = Kern

Prokaryontische Zellen (Abb.: 6) besitzen eine einfache Struktur als

eukaryontische Zellen, sie bilden keine Kompartimente und bestehen

darum aus einem zytoplasmatischen Raum, den die Membran

9

(Zellmembran, Plasmamembran oder Zytoplasmamembran) umgibt.

Diese Zellmembran wird von einer Polysaccharidschicht umgeben. Als

periplasmatischer Raum wird der Bereich zwischen dieser Schicht und der

Membran bezeichnet.

Die DNA liegt frei im Zytoplasma(Grundsubstanz einer inneren Zelle), ihr

Genom besteht nur aus einem ringförmigen DNA-Molekül. Die Plasmide

könne auch neben dem Genom vorhanden sein, sie sind aber nicht

essenziell. Die Ribosomen sind immer kleiner, den nur Zellen mit hohen

Proteinsyntheserate haben besonders große und viele Ribosomen.

3.2) EUKARYONTEN

Eukaryot = kommt ursprünglich aus dem Griechischen:

eu = echt, karyon = Kern

Der wesentliche Unterschied zu den prokaryontischen Zellen (Abb.: 7) ist

die Existenz eines Zellkernes mit einer Kernhülle. Der Aufbau ist

komplexer und sie enthalten neben den Ribosomen die

membranumschlossenen Zellorganellen.

Abb.: 6.Prozyte

10

Abb.: 7.Euzyte

UNTERSCHIED

Prokaryonten oder Prozyte Eukaryonten oder Euzyte

Organismenreich der BakterienOrganismenreich der Einzeller und die höheren, vielzelligen Lebewesen

Prozyte haben keinen Nucleus (Zellkern), besitzen auch keine anderen Zellkompartimente

Zellkern ist vom Kernmembran umschlossen, ist gleichzeitig das größte Zellorganell

3.3) STRUKTUR UND AUFBAU DER EUKARYONTENZELLE

Es ist nicht möglich eine typische eukaryontische Zelle darzustellen, auf

Grund der Spezialisierungen. Doch unabhängig von ihrer Spezialisierung

bestehen aber alle Zellen aus den Funktionseinheiten:

Zellmembran, Zellplasma (Zytoplasma) und Zellkern [10].

11

A) ZELLMEMBRAN

Die Zellmembran (Zytoplasmamembran, Plasmamembran) (Abb.: 8)

ist eine Doppelmembran aus Lipiden und Eiweißen, die jede Zelle

gegenüber ihrer Umwelt abgrenzt und somit das Aufrechterhalten eines

internen Milieus ermöglicht.

B) ZYTOPLASMA

Das Zytoplasma umfasst alle Regionen des Zellinneren ohne Zellkern.

Es enthält zwei Anteile: die Zellorganellen und das Zytosol

(Flüssigkeit) (Abb.: 9).

Die Zellorganellen sind von membranumschlossene Zellbestandteilen, die

alle ihre eigenen Funktionen haben. Zu ihnen zählen:

Endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Golgi-Apparat, Mitochondrien,

Lysosome/Peroxisome, Zentriolen und Zytoskelett.

Das Grundplasma (Zytosol) ist nicht strukturlos, sondern ist von den

Fasern (Filamenten) des Zytoskeletts durchzogen.

C) ZELLKERN

Im Zellkern sind auch ein Nucleus oder mehrere Nucleoli (Kern-

körperchen) zu sehen (Abb.: 10). Die proteinhaltige Kernhülle ist eine

Doppelmembran. Durch die Kernporen werden nur bestimmte

Makromoleküle in den Zellkern hinein und heraus transportiert. Im inneren

des Zellkerns ist die DNA in Form des Chromatins organisiert.

12

D) ZELLORGANELLEN

Das Zytoskelett ist ein komplexes, bewegliches Gerüst aus Filamenten

und Röhrchen. Sie sind lang gestreckte faserförmige Proteinstrukturen,

die vom Zellkern ausgehen und bis zur Zellmembran reichen.

Es besteht aus drei grundlegenden Elementen:

Aktinfilamente (Mikrofilamente), Intermediärfilamente und Mikrotubuli

(Abb.: 11).

Sie sind generell für die Bewegungen innerhalb der Zelle und der ganzen

Zellen verantwortlich.

Die äußere Zellmembran der porenhaltigen Kernhülle stülpt sich in das

Endoplasmatische Retikulum (ER) ein, auf diese Weise werden

Substanzen innerhalb der Zelle transportiert. Es gibt Unterschiede

zwischen rauem und glattem ER. Die Oberfläche des rauen ER ist mit

Ribosomen besetzt (Abb.:12). Im Gegensatz dazu besteht das glatte ER

aus schlauchförmigen Fortsätzen ohne Ribosomen (Abb.: 13).

Ribosomen (Abb.: 14) sind kügelförmige Organellen, die

Ribonucleinsäure (RNA) enthalten. Es gibt aber auch freie Ribosomen

(Abb.: 15), die nicht mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden

sind.

Ein weiteres in sich geschlossenes Membransystem ist, der Golgi-

Apparat (Abb.: 16). Er spielt beim intrazellulären Transport von

Proteinen eine große Rolle. Zwischen den Membranen werden nämlich

besondere Drüsenzellen, Bläschen (Vakuole) gebildet. Diese Golgi-

Vakuolen schnüren sich zu Golgi-Vesikeln ab.

13

Dabei wird er von den kleinen Membranvesikeln (Endosomen) (Abb.: 17)

unterstützt. Auf dieser Art und Weise könne sie eingeschlossene Produkte

zur Zelloberfläche befördern.

Für den Stoffwechsel sind Mitochondrien (Abb.: 18) wichtig. Ihre

Hauptaufgabe ist die Energiegewinnung. In ihr findet die ATP-Synthese

statt und die Atmungskette ist hier lokalisiert.

Lysosomen und Peroxisomen sind kleine runde Organellen, die

zahlreiche Enzyme enthalten. Mit Hilfe dieser Enzyme werden Lysosomen

(Abb.: 19) Moleküle verdaut. Peroxisomen (Abb.: 20) enthalten ebenfalls

wichtige Enzyme, sie haben eine Entgiftungsfunktion.

11.

13. 12. 16.

15.

14.

17.

10.b.

10.a.20.19.9.

18.

8.

Abb.: 8. Zellmembran Abb.: 12. raues ER Abb.: 17. Vesikel (Endosom)

Abb.: 9. Zytosol Abb.: 13. glattes ER Abb.: 18. Mitochondrien

Abb.: 10.a. Kernkörper (Nucleoli) Abb.: 14. Ribosomen Abb.: 19. Lysosom

Abb.: 10.b. Zellkern (Nucleus) Abb.: 15. freies Ribosomen Abb.: 20. Peroxisom

Abb.: 11. Aktin / Mikrotubli Abb.: 16. Golgi-Apparat

14

3.) BIOMEMBRAN

4.1) AUFBAU DER BIOLOGISCHEN MEMBRAN

Die Zelle besteht aus einer äußeren und inneren Zellmembran, auch

Plasmamembran genannt. Diese ist die Grenze die eine lebende Zelle

von ihrer leblosen Umgebung trennt, wie eine Schranke lässt sie nicht alle

Stoffe die Membran passieren.

Die Zellmembran ist primär für Wasser, Salze und hydrophile Stoffe

durchlässig. Um aber den Stoffwechsel in der Zelle aufrecht zu erhalten,

müssen Nährstoffe (z.B. Glucose) durch die Zellmembran aufgenommen

werden.

Sie verfügt über eine selektive Durchlässigkeit (Permeabilität), dadurch

wird bestimmten Substanzen, die alle Kriterien erfüllen, der Durchtritt

erlaubt[11].

Diese Barriere darf die Membran nicht komplett abschotten, ihre Aufgabe

ist es einen kontrollierten Stoffaustausch und die Kommunikation mit der

Außenwelt zu ermöglichen. Schließlich kann die Zelle über die Membran

noch Signale empfangen, z.B. durch Hormone. (Abb.: 21)

Die Zellmembran muss also bestimmte Transportsysteme enthalten, um

ihre biologischen Aufgaben gerecht zu werden.

15

Intrazelluläre Membran

Auch innerhalb der Zelle gibt es Membranen, der zytoplasmatische Raum

ist von zahlreichen Membranen durchzogen, die dem endoplasmatischen

Retikulum angehören. In dieses Netzwerk sind Zellorganellen eingebettet.

Die intrazelluläre Membran untereilen die Zellen in verschiedene Räume

(Kompartimente).

Grundsätzlich kann man behaupten, dass alle Membranen gleich

aufgebaut sind:

Denn sie bestehen aus Lipiden, welches die Membran bildet und Proteine,

die für die Kommunikation und für den kontrollierten Stoffaustausch

zuständig sind. Nicht zu vergessen ist, dass sowohl Lipide als auch

Proteine Kohlenhydrate enthalten können.

Intrazellulärraum

Extrazellualärraum

Abb.: 21. Aufbau biologischer Membran

16

4.1.1) Lipide

Die Membran wird aus Phospholipiden aufgebaut, die

einen hydrophilen und einen hydrophoben Bereich

besitzen. Lipide sind wichtige Bestandteile der

Biomembran. Lipidanteil aller Membranen besteht aus

einer etwa 7-10 nm dicken Lipiddoppelschicht. Lipide

haben einen polaren (hydrophilen) Kopf und einen

unpolaren (hydrophoben)Schwanz (Abb.: 22).

In den Biomembranen bilden sie eine Phospholipid-Doppelschicht, bei der

die hydrophoben Pole einander zugekehrt sind, während die hydrophilen

nach außen zeigen. Diese Struktur macht sie zu amphiphilen („beides

liebenden“) Molekülen [1].

Dabei entstehen unterschiedliche Strukturen (Abb.: 23):

einfache Lipidschicht Micelle, (Monoschicht = Monolayer)

Lipiddoppelschicht, (Bilayer)

Vesikel (kleine Membransäckchen mit wässrigen Innenraum)

Abb.: 22. Lipid

Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht

Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid Abb.: 22. Lipid

Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht Abb.: 23. Micelle Vesikel Lipiddoppelschicht

17

A) STRUKTUR UND VERTEILUNG DER MEMBRANLIPIDE

Es gibt drei verschiedene Lipidbausteine, die biologische Membranen

enthalten, nämlich

Phospho- , Glykolipide und Cholesterol

Phospholipide

… sind Lipide, die eine Phosphatgruppe enthalten und zugleich sind sie

auch die wichtigsten Membranlipide. Sie haben in ihrem Kopfteil negativ

geladene Phosphatgruppen und der restliche Teil besteht aus zwei

langkettigen Fettsäuren, die noch dazu sehr beweglich sind.

Phospholipide lassen sich in zwei Gruppen unterschieden:

Glycerophospolipide und Sphingophospholipide.

Grundbaustein der

Glycerophospholipiden ist

Glycerin, dies mit zwei

Fettsäuren an zwei

Hdoxygruppen (OH-Gruppen)

verankert ist. An der 3.OH-

Gruppe ist eine Phosphatgruppe

gebunden, die wiederum mit

unterschiedlichen Alkoholen

verestert ist.

Grundbaustein der

Sphingophospholipide ist

Ceramid, das aus Sphingosin

und langkettiger Fettsäuren

besteht. Das Grundgerüst von

fast allen Membranen ist das

Sphingomeylin, das ebenfalls

an einer Phosphatgruppe mit

Alkohol verestert ist.

18

Glykolipide

…sind Lipide, die einen Kohlenhydratrest enthalten. Sie bestehen

ebenfalls aus Ceramid, ihre Alkoholgruppe ist direkt an einen

Kohlenhydratrest gebunden. Sie sind daher phosphorfreie Strukturlipide.

Glykolipide werden eingeteilt in Cerebroside und Ganglioside.

Der Unterschied liegt darin ob sie eines oder mehrere Monosaccharide

oder komplexe Kohlenhydratreste enthalten.

Phosphogylceride

Phosphat Alkohol

Fettsäure Glycerin

Fettsäure

Sphingomyelin

Cermaid

AlkoholPhosphatSphingosin

Fettsäure

19

Sie kommen in allen Geweben vor, allerdings dort auf der Außenseite der

Lipiddoppelschicht

Cholesterol

… auch Cholesterin genannt, ist ein Steroid und der wichtigste Bestandteil

der Lipidschicht. Es ist ein relativ kleines Molekül, das sich mit seinen

Glucose

Glucosylcerebrosid

Ceramid

PhosphatSphingosin

Fettsäure

Galactose

(Sulfo)-Galactosylcerebrosid

z.B.: Sulfat

Schwefel

Ceramid

Fettsäure

PhosphatSphingosin

NeuNAc

GalNAcGal GlaGlc

Gangliosid

Sphingosin

Fettsäure

20

flachen Ringen zwischen den Fettsäuren der Membranlipide lagert

(Abb.:24).

B) EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANLIPIDE

Flüssig-Mosaik-Modell

Im Fluid-Mosaik-Modell (Flüssig-Mosaik-Modell) (Abb.: 25) wird die

Anordnung und Organisation einer biologischen Membran beschrieben.

Die Doppelschicht bildet ein zweidimensionales Lösungsmittel, in das

Proteine eingelassen sind. Diese Schicht ist beweglich, denn sie wird

durch die Wechselwirkung zwischen den einzelnen hydrophoben Polen

zusammengehalten.

Darum können sich die meisten

Lipidmoleküle und auch Proteine um ihre

Längsachse drehen oder sich seitwärts in

der Membranebene verschieben, man

spricht von der Fluidität der Membran.

CH3

CH3

CH3

CH – CH2 – CH2 – CH2 – CHCH3

Steroidkernpolarer Kopf

hydrophobhydrophil

HO

CH3

Abb.: 24. Cholesterol

21

Membranfluidität

Die Beweglichkeit und Fluidität einer Membran hängt von ihrer Zu-

sammensetzung und der Eigenschaft der Fettsäureketten, der Temperatur

und dem Cholesterinanteil ab. Der Schmelzpunkt einer biologischen

Membran liegt zwischen 10-40 °C

Diffusion von Lipiden und Proteinen in der Membran

Membranen sind keine starren Strukturen, denn die Membranlipide und –

proteine bewegen sich permanent in der Membranebene. Eine Bewegung

von hoher zu niedriger Konzentration bezeichnet man als Diffusion. Erst

nach gleichmäßiger Verteilung aller Partikel und nachdem der

Konzentrationsausgleich erreicht ist, hört die Diffusion auf.

Membranlipide: Sie sind in der Membran sehr beweglich.

Membranproteine: Es gibt Unterscheidungen zwischen denen, die auch

sehr beweglich sind wie die Lipide und solchen, die

kaum in der Membran wandern können.

Es gibt zwei Wanderungsmöglichkeiten in der Membran und zwar

die Laterale Diffusion und die Traversale Diffusion (Flipp-Flop).

Abb.: 25. Flüssig-Mosaik-Modell

22

1) Laterale Diffusion.

Hier erfolgt ein paarweiser Austausch von benachbarten Phospholipid-

Molekülen in der gleichen Ebene. Dies geschieht spontan und mit hoher

Geschwindigkeit (Abb.: 26).

Membranlipide und Membranproteine können ungehindert in der

Lipidmatrix diffundieren, sofern dies nicht durch spezifische

Wechselwirkungen unterbunden wird.

2) Traversale Diffusion (Flipp-Flop)

Hier erfolgt die Wanderung eines Moleküls von einer Membranoberfläche

zu anderen (Abb.: 26) und wird durch ein bestimmtes Protein gesteuert.

Membranlipide: Phospholipide können neben der lateralen Diffusion

noch eine transversale Diffusion, den so genannten

Flipp-Flop ausführen, der aber viel langsamer abläuft.

Membranproteine: Hier ist keine Transversale Diffusion möglich.

Das Enzym Flipase kann jedoch die transversale

Diffusion katalysieren.

Abb.: 26.

LangsamSchnell

23

Permeabilität

Es spielen 2 große Faktoren eine wichtige Rolle bei der Durchlässigkeit

von Membranen:

Größe der Moleküle. die die Membran passieren wollen

Polarität der Moleküle, die die Membran passieren wollen.

WICHTIGE AUSNAHME: WASSER!!

Wassermoleküle können die Lipidschicht problemlos überwinden:

Gründe dafür sind:

Geringe Größe der Wassermoleküle

Hohe Konzentration

Fehlende äußere Ladung

Asymmetrie

Die Biomembranen sind strukturell und funktionell asymmetrisch. Die

äußere und innere Oberfläche von Membranen haben unterschiedliche

Bestandteile und auch unterschiedliche Enzymaktivitäten.

Membranproteine: Proteine sind in der Membran streng vektoriell

orientiert. Es gibt solche, die in der Membran

verankert sind und mit ihrem freien Teil nach außen

ragen (sie tragen häufig Kohlenhydrat-Gruppen).

Andere Proteine sind auf der Innenseite der

Membran verankert.

24

Membranlipide: Nicht nur Proteine, sondern auch die Lipide sind in

der Membran asymmetrisch angeordnet. Sie sind

vorwiegend auf der Innen- und Außenseite der

Doppelschicht zu finden.

4.1.2) Proteine

Membranproteine gehören zu den faszinierendsten Molekülen in lebenden

Zellen. In den Lipidmembranen, die jede Zelle umgeben und unterteilen,

sind Membranproteine für eine große Anzahl verschiedene zelluläre

Prozesse zuständig, von denen viele lebenswichtig sind.

Die besondere Position der Proteine in der Zellmembran bedeutet, dass

der von der Lipidschicht umgebene Teil ihrer Oberfläche hydrophob ist,

während die vom wässrigen Zytoplasma umgebene oder nach außen

gewandten Teile ebenso hydrophil sind wie normale, lösliche Proteine.

Die Membran besitzt unterschiedliche Proteine,

die je nach der verschiedenen Funktion benötigt

werden. Es gibt zwei Arten von Proteinen

(Abb.: 27) in den Lipiddoppelschichten:

Intergrale Membranproteine und

periphere Membranproteine.

Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine Abb.: 27. Membranproteine

25

Integrale Membranproteine

= Transportmembranproteine

Sie ziehen sich durch die ganze Lipiddoppelschicht, weiteres verbinden

sie zwei zelluläre Kompartimente miteinander. Ihre Aufgabe besteht darin

intensive Wechselwirkungen mit den Kohlestoffketten der Membranlipide

einzugehen. Es werden verschiedene Gruppen unterschieden, die sich

nach ihrem Aufbau, ihrer Funktion und Orientierung in Typen (Abb.: 28)

einteilen lassen.

periphere Membranproteine

Sie sind membran-assoziierte Proteine, treten in Wechselwirkung mit der

polaren Kopfgruppe der Membranlipide (Wasserstoffbrücke) oder binden

sich an der Oberfläche integraler Membranproteine. Sie verankern sich in

der Lipiddoppelschicht durch eine hydrophobe Seitenkette.

Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen Abb.: 28. Mebranproteine - Typen

26

A) FUNKTIONEN DER MEMBRANPROTEINE

Membranproteine haben viele unterschiedliche Funktionen, die sie zu

erfüllen haben. Doch die größte Aufgabe besteht darin, den

Membrantransport herzustellen.

So dienen sie v.a. als

Transporter,

Rezeptoren für Signalmoleküle,

zur Kommunikation zwischen den Zellen und

zur Verankerung der Zellen und des Zytoskeletts.

4.1.3) Kohlenhydrate

Den dritten großen Baustein von einer Membran stellen die Kohlenhydrate

dar, sie sind immer kovalent an Lipide oder Proteine gebunden (Abb.: 29).

90 % der Kohlenhydrate in der Membran sind an Glycoproteine

gebunden.

Da sie von anderen Zellorganellen zu ihren Bestimmungsorten innerhalb

der Zelle übertragen werden, kommen

sie daher nur auf der nicht zytoplas-

matischen Seite vor:

Auf der äußeren Seite der

Zellmembran bilden sie daher die

sogenannte Glycokalix (Schleimhülle).

Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein Abb.: 29. Kohlenhydrat - Glycoprotein

27

A) STRUKTUR DER KOHLENHYDRATE

Kohlenhydrate sind entweder an O- oder N-glycosidisch an die Proteine

gebunden.

Sie unterscheiden sich durch ihre Kohlenhydratseitenketten. Die O-

Glycosylierung ist eindeutig weniger komplex als sie N-Glycosylierung.

Neu synthetisierte Proteine müssen erst entsprechend ihrer Funktion

sortiert werden, dieser Vorgang verläuft cotranslational im

endoplasmatischem Retikulum (ER). Daher nennt man die

Veränderungen der Proteine während oder nach der Translation co-oder

posttranslationale Modifikationen.

Nach dem das Grundgerüst der Oligosaccharide synthetisiert wurde,

erfolgt der nächste Schritt, in dem sie modifiziert und an ein Protein

übertragen werden. Das sogenannte Trimmen kommt ins Spiel, denn hier

werden am Protein die Oligosaccharide noch einmal modifiziert.

Diese Reaktionen finden sowohl im ER aber auch im Golgi-Apparat statt.

B) FUNKTION DER KOHLENHYDRATE

Über die Funktion der Kohlenhydrate auf die Zellmembran ist wenig

bekannt. Doch eines kann man sagen, und zwar dass sie unter anderem

zur Zellerkennung dienen. Eine weitere Aufgabe ist, dass sie zur

Blutgruppencharakterisierung beitragen.

Forschungen zufolge hat man herausgefunden, dass sie auch die

Kommunikation ermöglichen.

28

4.2) FUNKTIONEN DER BIOLOGISCHEN MEMBRAN

Die Biomembran hat eine große Palette von Funktionen. Zur ihrer

Hauptaufgabe zählt die mechanische Abgrenzung der Zelle nach außen

und die Einteilung der Zelle in Kompartimente.

Sie vermitteln alle Arten von Transport und Kommunikation innerhalb der

Zelle, zwischen innen und außen und zwischen den Zellen. Sie erlauben

die Weiterleitung von extrazellulären Signalen.

4.2.1) Transporter

Einer Zelle stehen verschiedene Möglichkeiten des Molekültransports zur

Verfügung. Innerhalb eines Kompartiments im wässrigen Millieu findet

der Transport durch Diffusion statt. Sobald aber eine Membran

überwunden werden muss, sind spezielle Transportmechanismen

notwendig, denn die meisten Moleküle können die hydrophobe Membran

nur schwer durchdringen. Nur sehr wenige Moleküle können durch

Membranen diffundiert werden (z.B. Wasse,Hormone, manche Ionen und

fettlösliche Vitamine) [3].

UNTERSCHIED

passiver Transport aktiver Transport

ohne Energieverbrauch unter Energieverbrauch

einfache und erleichtere Diffusionprimär- und sekundär-aktiver Transport

29

4.2.2) Transportproteine in der Membran

Die Transmembranproteine sind eine Untergruppe der Membranproteine.

Zu den Transportproteinen gehören zum Beispie [18]:

Ionenkanäle (Kanalproteine),

Transporter (Carrier-Proteine),

Porine (AQP),

ATP-abhängige Pumpen (Ionenpumpen)

Glucosetransporter (GLUT)

und Transmembranrezeptoren.

A) PASSIVE TRANSPORTVORGÄNGE

Die Zelle muss keine Energie aufwenden, um den Transport der Stoffe zu

ermöglichen. Moleküle müssen entlang der Ladungs- und

Konzentrationsgardienten durch die Membran gelangen.

Wenn Moleküle unmittelbar durch die Membran diffundieren, spricht man

von einer einfachen (freien, passiven) Diffusion, wird dieser

Diffusionsvorgang jedoch von Transportproteinen beschleunigt, spricht

man von einer erleichterten Diffusion [13].

Die in Wasser gelösten Ionen strömen durch vorgeformte Poren, Kanäle

oder mittels speziellen Proteinen (Carrier) durch den ansonsten

hydrophoben Lipid-Doppellayer der Zellmembran.

30

Die Triebkräfte dafür sind Konzentrationsgradienten und das elektrische

Membranpotential. Da der intrazelluläre Raum negativ gegenüber dem

Außenraum geladen ist, erfolgt der Einstrom positiver Ionen leichter als

der von negativen Teilchen. Das liegt daran, dass ein

Konzentrationsgefälle entsteht, durch welches die Teilchen ausgetauscht

werden [12].

Einfache Diffusion

Sie erfolgt, wenn kleine ungeladene Moleküle durch die Zellmembran

hindurch gelangen. Dieser Vorgang findet unspezifisch und solange statt,

bis ein Konzentrationsgefälle ausgeglichen wird (Abb.: 30).

Solange dieses noch vorhanden ist bewegen sich mehr Teilchen in

Richtung der geringeren Konzentration als umgekehrt. Für die Diffusion

muss die Zelle keine Energie aufwenden.

Erleichterte Diffusion

Auch bei der erleichterten Diffusion müssen Moleküle die Membran ohne

jegliche Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle in Richtung

Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion Abb.: 30. einfache Diffusion

31

eines Konzentrations- oder Potentialgefälles überwinden. Letztlich ist

dieser Transportvorgang nur ein Spezialfall der Diffusion:

Auch größere geladene Moleküle und Ionen (wie Glucose,

Aminosäuren…) für die die Membran unüberwindlich ist, werden hierbei

mit Hilfe von Membrantransport-Proteinen von einer Seite auf die andere

befördert. Denn die Transportproteine sind schon in der

Lipiddoppelschicht eingebettet.

Wir können die Membrantransporter in zwei Hauptkategorien unterteilen:

Ionenkanäle (Kanalproteine) oder Transportproteine (Carrier-

Proteine) [14].

Ionenkanäle (Kanalproteine)

Sie sind porenbildende Transmembranproteine, die den Durchtritt vom

interzellulären Raum direkt mit dem extrazellulären Raum verbinden. Sie

besitzen eine zentrale Pore, die selektiv nur bestimmte Ionen passieren

lässt. Sie ermöglichen, dass kleine polare oder elektrisch geladene

Teilchen wie Ionen die Biomembranen über diese Kanäle durchqueren

können. Aufgrund dieser Funktion werden sie auch als Kanalproteine oder

Tunnelproteine bezeichnet. Der Transport erfolgt dabei immer entlang der

elektrochemischen Gradienten (dem Konzentrations- und Potential-

gefälle).

Sie finden sich sowohl in der außenliegenden Zellmembran als auch in

den Membranen der Zellorganellen.

Ionenkanäle sind, im Zusammenspiel mit anderen Transportproteinen,

von universeller Bedeutung für Transportprozesse über die

Membransysteme der Zelle. Sie werden meisten streng kontrolliert.

32

Ihr Öffnungszustand wird reguliert durch:

das Membranpotenzial (spannungsgesteuerte Kanäle)

spezifische Liganden (ligandengesteuerte Kanäle)

Carrier-Transporter

Carrier-Proteine binden spezifisch ihr Substrat und transportieren es

durch die Membran, aber sie bilden keine direkte Passage zwischen

Intra- und Extrazellularraum.

Die Carrier-Proteine können jeweils zu einer

Seite der Membran geöffnet sein, aber niemals

zu beiden Seiten gleichzeitig wie Kanalproteine

(Abb.: 31).

Bei Carrier-Molekülen handelt es sich um große, komplexe Proteine mit

mehreren Untereinheiten. Sie sind auf ganz bestimmte Moleküle

spezialisiert, wie Enzyme. Bei der Andockung an die Bindungsstellen

starten die Konformationänderungen der Enzyme.

Durch die notwendige Konformationsänderungen der Carrier-Proteine ist

dieser Typ von Membrantransport viel langsamer als die Wanderung

Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine Abb.: 31.Carrier-Proteine

33

durch die Kanalproteine. Der Transport zeigt eine Sättigungskinetik, da

die Zahl der Carrier-Moleküle begrenzt ist. Zudem kann der Transport

kompetitiv gehemmt werden.

Diese Carrier-Proteine erscheinen sowohl beim aktiven als auch beim

passiven Transporter.

Porine

Wasser kann nur in begrenztem Maße durch die Doppellipidschicht der

Zellmembran diffundieren. Zellen die eine sehr hohe Wasserpermeabilität

haben, benötigen für den raschen Wasseraustausch die Hilfe von

Wasserkanälen.

Porine sind Kanäle, die in der Regel unspezifische Moleküle bis zu einer

bestimmten Größe passieren lassen. Sie kommen in der äußeren

Mitochondrienmembran vor und in der Niere, als sogenannte Aquaporine

(AQP), die für den Harnstoff verantwortlich sind.

Abb.: 31. Kanalproteine Carrier-Proteine

intrazellulärer Flüssigkeit (IZF)

extrazellulärer Flüssigkeit (EZF)

34

Die Aquaporine sind keine Pumpen oder Austauscher und zum Transport

wird keine metabolische Energie verbraucht. Der Kanal arbeitet

bidirektional, d. h. Wasser kann in beiden Richtungen durch den Kanal

wandern.

B) AKTIVE TRANSPORTVORGÄNGE

Beim aktiven Transport werden die Moleküle gegen ihren

Konzentrationsgaridenten befördert, d.h. von einem Ort geringerer

Konzentration in Richtung eines Ortes mit höherer Konzentration. Es

erfolgt kein Konzentrationsausgleich und somit herrscht auch kein

Gleichgewichtszustand. Denn der aktive Transport stärkt sogar das

Ungleichgewicht durch die Vergrößerung des Konzentrationsgardienten.

Die dabei benötigte Energie stammt meistens entweder direkt oder

indirekt aus der Hydrolyse von ATP.

Diese Transportmöglichkeit beruht auf einem Zusammenwirken der

molekularen Mechanismen eines carrier-vermittelnden Transporters

(erleichterte Diffusion) und einer energieabhängigen Reaktion [17].

Mit deren Hilfe können dann große Moleküle gegen ein chemisches

Konzentrationsgefälle bzw. Ionen gegen ein elektrisches Potentialgefälle

transportiert werden.

Je nach Art der Energiequelle kann man zwischen primär-aktiven und

sekundär-aktiven Transportern unterscheiden.

Der primär aktive Transport

35

Da der primär-aktive Transport durch die direkte Kopplung mit der

Hydrolyse von ATP angetrieben wird, sind viele Membrantransporter als

ATPasen bekannt. Hier wird die ATP als direkte Energiequelle genutzt.

Die für den aktiven Membrantransport verantwortlichen ATPasen wird die

Hydrolyse von ATP zu ADP + P (anorganischem Phosphat) umgesetzt.

Die Ionenpumpe spielt hier eine große Rolle.

Der sekundär aktive Transport

Pumpen schaffen die Voraussetzung für einen sekundär aktiven

Transport, denn durch diese wird unter Energieaufwand ein

Membranpotential aufgebaut. Das ermöglicht dann den sekundär aktiven

Transport von zum Beispiel anorganischen Ionen durch Ionenkanäle

gegen ein Konzentrationsgefälle.

Der durch die Aktivität der Pumpen erzeugte ungleiche

Konzentrationsgardient (Abb.: 32), mit einer hohen extrazellulären und

niedrigen intrazellulären Na+-Konzentration (3 Na+ : 2 K+), ist Auslöser für

verschiedene

Na+-abhängige Cotransporter (NKCC).

Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle Abb.: 32. ungleiche Konzentrationsgefälle

36

Arten von Transportern: (Abb.: 33)

UNIOPORT: Transport eines Moleküls oder eines Ions wird

in eine Richtung durch die Zellemembran

geschleust

SYMPORT: mehrere Moleküle/Ionen

werden in dieselbe Richtung

durch die Membran transportiert

COTRANSPORT:

ANTIPORT: Molekül- bzw. Ionenaustausch

erfolgt in die entgegengesetzte

Richtung

Transporter

Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport Abb.: 33. Uniport Symport Antiport

37

Transporter werden auch als Carrier oder Permeasen bezeichnet, die

membranständige Transportproteine sind. Die Haupttransportprozesse

verlaufen entweder mit einer Konformationsänderung (Carrier) oder mit

einem zweiten Transportprozess (Glucosetransporter sowie Transporter

der ATPasen) gekoppelt ist.

Transport-ATPase = Ionenpumpe

Der Transport bestimmter Ionen wird durch eine biologische Membran

reguliert. Da die Lipiddoppelschicht der biologischen Membranen für

geladene Moleküle (Ionen) undurchlässig ist, benötigt man die

Transportweise über Ionenpumpen. Sie ist einer der spezifischen

Mechanismen, um einen regulierten Austausch von Ionen durch die

Membran zu gewährleisten bzw. um die Konzentrationsunterschiede der

Ionen zwischen den beiden Seiten der Membran aufrechtzuerhalten.

Die Natrium-Kalium Pumpe sorgt durch ihre Tätigkeit für die

Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. In einem Zyklus tauscht sie drei

Na+ Ionen aus der Zelle heraus gegen zwei K+ Ionen in die Zelle

hineingepumpt und sorgt so für zunehmendes negatives Potenzial im

Intrazellulär Raum.

Es gibt drei Typen von ATPasen. Beispiele sind die Ca²+-ATPasen und die

Na+-K+-ATPasen. Ein Ion wird durch eine so genannte Ionenpumpe von

der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Konzentration

gepumpt. Protonen werden durch sogenannte Protonen transportiert

(Abb.: 32).

38

Glucosetransporter

Die wichtigsten Glucosetransporter sind GLUT1 bis GLUT4. GLUT 5 ist

ein spezifischer Fructosetransporter, trotz seiner Bezeichnung. Sie

kommen in den unterschiedlichen Organen aber auch in den Zellen vor.

Mit ihren verschiedenen Funktionen und den Eigenschaften unterstützen

sie den Transport durch die Membran.

4.2.3) Transport mit Membranvesikeln

Neben den Transportproteinen gibt es auch eine weitere Möglichkeit des

Transports:

die Bildung von Membranvesikeln (Abb.: 33) mit selektivem Inhalt. So

können Substanzen auch transportiert werde, indem sie in

Membranvesikel eingeschlossen werden und durch deren Fusion mit

einer anderen Membran wieder freigesetzt werden.

39

40

A) ARTEN VON VESIKELVERMITTELNDEN TRANSPOTER

Endozytose

Als Endozytose bezeichnet man die Aufnahme von zellfremdem Material -

zum Beispiel Nahrungspartikel - in die Zelle durch Einstülpen und

Abschnüren von Teilen der Zellmembran unter Entstehung von Vesikeln.

Die Vesikel wandern dann ins Zellinnere.

Es gibt verschiedene Formen der Endozytose:

Phagozytose: (auch „Zellfressen“ genannt), bei der feste und

größere Partikel aufgenommen werden.

Pinozytose: (das „Zelltrinken“), bei der die Zelle lösliche Stoffe

aufnimmt, indem sie kleine Membranvesikel nach

innen abschnürt.

Des Weiteren ist die rezeptorvermittelte (bzw. rezeptorgesteuerte)

Endozytose von Bedeutung, bei der spezielle Rezeptoren an der

Zelloberfläche für die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zuständig

sind.

Exozytose

Anders als bei der Endozytose werden bei der Exozytose die Stoffe aus

der Zelle nach draußen transportiert und an die Zellumgebung

abgegeben. Grundsätzlich verschmilzt bei der Exozytose immer ein

41

Transportvesikel mit der Zellmembran. Dabei wird ihr Inhalt in den

extrazellulären Raum entleert.

Transzytose

Bei diesem Vorgang werden Proteine in Vesikel unverändert durch die

Zelle geschleust. Die Transzystose ist ein rezeptorabhängiger Transporter

von extrazellulärem Material durch die Zelle hindurch. Das Vesikel wird an

eine Nachbarzelle weitergegeben oder in einen extrazellulären Raum

transportiert. Der Unterschied zwischen der Exozytose ist, dass den Inhalt

nicht verändert wird.

Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen der

Darmwand auf (Abb.: 34).

Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen Abb.: 34. Transportmechanismen