Clase08by09 - Nutricion mineral 2

NUTRICIÓN MINERAL

2. Movimiento de iones a través de las membranas

El movimiento de iones a través de la membrana puede ser pasivo o activo.

El transporte pasivo es a favor del gradiente electroquímico

El transporte activo es en contra del gradiente electroquímico.

Es correcto referirse al gradiente químico (que incluye un término eléctrico), pero hablamos de gradiente electroquímico para resaltar que el término eléctrico está presente.

Transporte pasivo de iones

El transporte pasivo se produce a favor del gradiente de potencial químico por canales que atraviesan la membrana

µj =µ*j +RT ln aj +Vj P +zj F Ψ +mj gh

POTENCIAL QUÍMICO

µj =µ*j +RT ln aj +Vj P +zj F Ψ +mj gh

µj =µ*j +RT ln aj +Vj P +zj F Ψ +mj gh

AGUA:

IONES:

Un potencial de 100 mV tiene 500 veces más efecto que una diferencia de presión hidrostática de 0,5 MPa

Igual a los dos lados de la membrana

µj =µ*j +RT ln aj +zj F Ψ

POTENCIAL QUÍMICO (o ELECTROQUÍMICO) DE LOS IONES

R: constante de los gasesT: temperatura (K)

zj: carga del ión j

F: constante de Faraday

Cj: concentración del ión jΨ: campo eléctrico

aj: actividad del ión j

En algunos casos, usar concentraciones puede introducir errores grandes

Gradiente de concentración Gradiente de concentración

Gradiente eléctrico

Citosol CitosolApoplasto Apoplasto

El potasio pasa la membrana con mayor facilidad que el cloruro

La condición de equilibrio de un ión depende del gradiente de actividades y de las interacciones con las cargas.

Un ión puede estar en equilibrio a pesar que sus concentracionessean distintas a ambos lados de la membrana.

Em )ΨΨ( ei =−

La diferencia de cargas a ambos lados de la membrana genera un potencial de membrana (Em)

+-

Em tiene valores negativos

Pared celular

Em puede ser medido con electrodos

Pared celular

Membrana plasmática Tonoplasto

Exterior

Interior

Si el ión está en equilibrio termodinámico

ei μμ =e

jej

ij

ij ΨFzlnCTR*μΨFzlnCTR*μ ++=++

ij

ej

ej

ij lnCTRlnCTRΨFzΨFz −=−

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛=− i

j

ejei

j CC

lnTR)ΨΨ(Fz

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛=−= i

j

ej

j

eiNj C

Cln

FzRTΨΨE

0=μΔ

Potencial de Nernst:

potencial de membrana para que determinadas concentraciones de iones se encuentren en equilibrio termodinámico.

Una diferencia de actividad de 10 veces para un ión monovalente a través de una membrana es energéticamente equivalente a una diferencia de 59-mV en potencial eléctrico

(a 25C).

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛=−= i

j

ej

j

eiNj C

Cln

FzRTΨΨE

Si el ión NO está en equilibrio termodinámico

=−=μΔ ei μμ=++−++= )ΨFzlnCTR*μ()ΨFzlnCTR*μ( e

jej

ij

ij

]FzE[)]ΨΨ(Fz[ Nj

eij −−=μΔ

( )Njm EEz

F−=

μΔ

=⎥⎥⎦

⎤

⎢⎢⎣

⎡−−=μΔ i

j

ejei

j CC

lnRT)]Ψ(ΨF[z

Fuerza ión motriz

Para que un ión se mueva por difusión a través de la membrana se deben cumplir dos condiciones:

1) La fuerza ión motriz debe ser distinta de cero2) Los canales deben estar abiertos

Dado que el potencial de membrana es negativo:

Si la fuerza ión motriz es mayor a cero el ión tiende a salir

Si la fuerza ión motriz es menor a cero el ión tiende a entrar

( )Njm EEz

F−=

μΔ

Si Em y En son iguales, ya no hay movimiento pasivo.

El ión está en equilibrio mientras esta igualdad se mantenga.

Si un ión está en equilibrio es lógico pensar que llegó a él luego de la ocurrencia de difusión (movimiento pasivo)

Canales

• Selectividad: 10:1 a 100:1 para iones de igual carga y mayor a 500:1 para iones de distinta carga.

• La mayoría se abren y cierran (“gated”) en función del voltaje o de ligandos.

• Pueden ser rectificadores (hacia adentro o hacia fuera) o reversibles

Citosol

Apoplasto

Estructura de un canal de K+

Los canales se abren y se cierran y esta actividad puede registrarse con la técnica de patch-clamp

Registra la actividad de los sistemas de transporte de toda la célula.

Registra la actividad de los sistemas de transporte que se encuentran en el pequeño trozo que se retira .

-160 -120 -80 -40 40 80 120 160

-12

-8

-4

4

8

12

-160 -120 -80 -40 40 80 120 160

-12

-8

-4

4

8

12

Hacia afuera

Hacia adentro

Canal reversible

Canales rectificadores

Hay dos canales en el trozo de membrana estudiado

Dos abiertosUno abiertoAmbos cerrados

Mary Helen M. Goldsmith

Si Em y En son iguales, ya no hay movimiento pasivo.

El ión está en equilibrio mientras esta igualdad se mantenga.

Si un ión está en equilibrio es lógico pensar que llegó a él luego de la ocurrencia de difusión (movimiento pasivo)

Se dice que un ión ha alcanzado el estado estacionario si sus concentraciones (externa e interna) no cambian con el tiempo.

Puede darse que un ión esté en estado estacionario y no en equilibrio.

¿Cómo puede explicarse tal situación?

- Evidencia sobre la ocurrencia de transporte activo.

Transporte activo de iones

Transporte activo de iones:- Bombas primarias

El transporte primario está llevado a cabo por proteínas de membrana que mueven iones en contra de su gradiente de potencialquímico: Bombas primarias.

Bombas primarias del plasmalema:

-Protón ATPasa (tipo P, porque forma unión covalente con P del ATP): Saca protones

-Calcio-Protón ATPasa: Saca iones calcio e incorpora protones.

Bombas primarias del tonoplasto

-Protón ATPasa (tipo V): Saca protones

-Pirofosfatasa: Saca protones utilizando pirofosfato como fuente de energía

La acción de la protón ATPasa hace que el potencial de membrana de las células vegetales sea muy negativo

Ej.: -160 a -250 mV

ESTO AFECTA EL TRANSPORTE PASIVO (SECUNDARIO)

La acción de la protón ATPasa genera un potencial de membrana negativo, pero no es la única fuente del potencial de membrana.

Consideremos una membrana semipermeable (pasa K+ y no Na+). Si al tiempo cero hay:

Afuera: 100 mM de Na+ y 10 mM de K+

Adentro: 10 mM de Na+ 100 mM de K+

El K+ va a salir y de este modo se genera un potencial de membrana.

La ecuación de Nernst permite calcular ese potencial de membrana pero no se puede aplicar si hay más de un ión que pueda pasar la membrana.

Para este caso se utiliza la ecuación de Goldman:

Permeabilidad de un ión particularConcentración extracelular de K+Concentración intracelular de K+

EmDonde

Transporte activo de iones:- Transporte activo secundario

El transporte activo secundario se realiza mediante transportadores

Apoplasto

Citoplasma

Gradientes de concentración

Membrana plasmática

Modelo del modo de acción de los transportadores

Resumen de los distintos mecanismos de transporte a través de las membranas

La apertura y cierre de los estomas es regulada por mecanismos que controlan el flujo de iones a través de la membrana de las células oclusivas

Movimiento de iones y metabolismo en las células oclusivas durante la apertura y cierre estomático.

1) Luz azul2) Activación de fototropinas (phot1 y phot2), receptores de luz azul3) Activación de protón-ATPasa4) Salida de protones: hiperpolarización de la membrana5) Entrada de K+ por apertura de canales y por gradiente de cargas. 6) El potencial osmótico y por lo tanto el potencial agua se hacen más negativos7) Entra agua y aumenta la turgencia8) El estoma se abre.

Durante la apertura también se observa:1) Entrada de Cl-

2) El metabolismo de almidón incrementa los niveles de malato, que contribuye al potencial osmótico

3) Aumentan los niveles de sacarosa en las células oclusivas

Mecanismo de apertura de los estomas por la luz azul

1) Aumento en los niveles de ABA2) Aumento en los niveles de Ca2+ en el citosol3) El Ca2+ citosólico activa canales de aniones4) La membrana se depolariza5) La depolarización causa de apertura de canales de salida de K+

6) El potencial osmótico y el potencial agua son menos negativos7) Sale agua8) El estoma se cierra

Mecanismo de cierre de los estomas por ABA

El ABA inhibe la apertura de los estomas

El Ca2+ citosólico inhibe la bomba de protones y los canales de K+