380 | Biol. Unserer Zeit | 33. Jahrgang 2003 |Nr. 6 DOI:10.1002/biuz.200310238 © 2003 Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim

Jedes Zeitalter unseres Planeten zeichnet sich durch mar-kante Eigenheiten, wie etwa immense Meeresvorstöße,

das Entstehen und Vergehen von Gebirgen, globale Klima-veränderungen oder das Auftreten neuer oder das Ausster-ben alter Faunen und Floren aus. Unter allen � Formationenin der Geschichte der Erde nimmt jedoch das Kambriumeine ganz besondere Stellung ein. Diese Periode trennt dasPräkambrium vom � Phanerozoikum und zugleich auch dasProterozoikum vom Paläozoikum, dem Erdaltertum; es warein unglaublich produktives und spektakuläres „Experi-mentierfeld“ der Evolution und – damit zusammenhängend– zugleich die Zeit einer grundlegenden Neuordnung glo-baler Prozesse.

Das Kambrium wurde als erdgeschichtliches System1835 von Adam Sedgwick aufgrund von Untersuchungenan Gesteinsserien in Wales (römischer Name = Cambria)eingeführt. Da die Sedimente des Kambriums klassischer-weise das erste in stärkerem Maße fossilführende Zeitalterrepräsentieren, ist die zeitliche Definition seiner Basis problematisch – immer wieder wurden „noch ältere“ Scha-len oder Gehäuse von Organismen gefunden, brachten mo-dernere Untersuchungsmethoden bislang unerkannte, äl-tere Skelettelemente ans Licht. Dies – und auch Fehler beider absoluten Altersbestimmung – führte dazu, dass die Un-tergrenze dieses Systems seit seiner Einführung mehrfachunterschiedlich eingestuft wurde. Erst vor etwa einem Jahr-zehnt hat sich die Internationale Stratigraphische Kommis-sion deshalb darauf verständigt, im besonderen Fall desKambriums auf ein kurz vor den ersten schalentragendenOrganismen auftretendes � Spurenfossil (Trichophycus

(Phycodes) pedum) zurückzugreifen, um die Grenze desKambriums und damit auch die des Paläozoikums und desPhanerozoikums zu definieren (Abbildung 1): Die Lage einer kontinuierlichen Sediment- und Fossilienabfolge, inder erstmals dieses Spurenfossil auftritt, markiert die un-tere Kambrium-Grenze.

Das Typusprofil dieser wichtigten Formationsgrenze,der so genannte „Global Stratotype Section and Point“(GSSP) befindet sich im südöstlichen Neufundland. MitHilfe moderner radiometrischer Altersdatierungen (etwavon vulkanischen Aschen) gelang es schließlich, die bio-stratigraphischen Alter der Kambriumgrenzen nun auchchronostratigraphisch einzuschätzen. So wissen wir heute,dass das Kambrium einen Zeitraum von circa 50 MillionenJahren repräsentiert, wobei der größte Anteil vom Unter-kambrium eingenommen wird. Das Kambrium wird inUnter- (von circa 543 bis circa 510 Millionen Jahre), Mittel-(bis circa 500 Millionen Jahre) und Oberkambrium (biscirca 490 Millionen Jahre) unterteilt (Abbildung 2). Zurbiostratigraphischen Gliederung und Abgrenzung des

Das Kambrium begann mit einem Paukenschlag der Evolu-tion. Es liefert uns erstmals in der Erdgeschichte eine Vielzahlvon Zeugnissen einstigen Lebens und zeigt uns in Gestaltatemberaubender, mehr als eine halbe Milliarde Jahre alterFossilien die frühesten Schritte unserer eigenen Evolution. Kein anderes Erdzeitalter hat unseren Planeten so dramatischverändert.

Als das Leben „explodierte“ und eine völlig neue Welt entstand:

Das KambriumOLAF ELICKI

Die mit einem grünen Pfeil markierten Begriffewerden im Glossarerklärt.

A B B . 1 Trichophycus (Phycodes) pedum ist das Spurenfos-sil, mit dessen erstem Auftreten die Präkambrium-Kambrium-Grenze international definiert ist. Die Art der Spurenanlagelässt auf komplexere Metazoen als Erzeuger schließen undstellt einen deutlichen qualitativen Unterschied zu den ein-fach strukturierten Spuren des Präkambriums dar. Das hier abgebildete Exemplar stammt aus dem mittleren Elbruz-Gebirge im Norden des Iran.

Ausflug in die

Erdgeschichte

NeozoikumMesozoikumPaläozoikumProterozoikumArchaikum

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Kambriums werden vor allem Trilobiten (Arthropoden),aber auch spezielle Schwämme (Archaeocyathen), Phyto-plankton (Acritarchen), Graptolithen, zahnähnliche � Cono-donten und phosphatschalige Mikrofossilien („small shellyfossils“) benutzt. Ein grundlegendes Problem besteht je-doch in den ausgeprägten Endemismen vieler Organismen.Das bedeutet, dass viele kambrische Formen nur in be-stimmten paläogeographischen Gebieten vorkommen, waseine globale Korrelation der kambrischen Gesteinsserienund damit das Aufstellen eines einheitlichen globalen Zeit-schemas erheblich erschwert.

Um einen Eindruck von diesem erstaunlichen Zeitalterzu gewinnen, werfen wir zuerst einen Blick auf die Paläo-geographie der damaligen Zeit, auf die Entwicklung vonKlima und Meeresspiegel und auf die typischen Sedimenta-tions- und Lebensräume, bevor wir schließlich in diebizarre und exotische, mitunter aber auch vertraut erschei-nende Lebewelt des Kambriums eintauchen.

Puzzlespiel: PaläogeographieTektonisch betrachtet war das Kambrium eher ein ruhigesZeitalter. Jedoch spielen für die dramatischen Prozesse anseinem Beginn grundlegende tektonische Vorgänge im obe-ren Proterozoikum eine wesentliche Rolle. Während einergewaltigen Gebirgsbildung (Greenville-Orogen) hatten sichvor etwa einer Milliarde Jahren alle Landmassen zu einemSuperkontinent vereint (Rodinia oder Proto-Pangea). Dieseriesige Landmasse zerbrach aufgrund tektonischer Prozesse250 Millionen Jahre später zu einer Reihe kleinerer undgrößerer Kontinente (die größten waren Laurasia, Sibiria,Baltica und Ost- und West-Gondwana; Abbildung 3). Im Be-reich der Präkambrium-Kambrium-Grenze vereinigten sichin der so genannten Panafrikanischen Orogenese die bei-den letztgenannten zu dem Großkontinent Gondwana (Ab-bildung 4), der im Wesentlichen die heutigen Südkonti-nente umfasste (Indien, Australien, Neuseeland, Antarktika,Afrika, Südamerika; [10]). Das uns vertraute Mittel- und Süd-europa repräsentiert dabei eine Anzahl von mehr oder we-niger isolierten „Splittern“ des westlichen Gondwana-Ran-des (Perigondwana). Diese hatten sich zu unterschied-lichen Zeiten im älteren Paläozoikum (zumeist imOrdovizium) von dem Paläokontinent gelöst und bilden –gemeinsam mit jüngeren geologischen Einheiten – heutegleichsam einen tektonischen wie paläogeographischenFlickenteppich. Es gibt deutliche Hinweise darauf, dasswährend des Kambriums zwar schon erste Riftingprozesseden Zerfall Perigondwanas einleiten, dennoch waren dieheute isoliert auftretenden „Krustensplitter“ (beispiels-weise Spanien, Südfrankreich/Sardinien, Normandie, Ge-biete Ost- und Mitteldeutschlands, Gebiete Tschechiens) zudieser Zeit wohl noch Elemente eines mehr oder wenigereinheitlichen � Schelfareals [3].

Wie weit entfernt die kambrischen Kontinente jeweilsvoneinander lagen, ist noch Gegenstand der wissenschaftli-chen Forschung. Wenn man bedenkt, dass während dervergangenen 500 Millionen Jahre überall auf der Welt we-

ABB. 2 S T R AT I G R A PH I S C H E G L I E D E R U N G

Die Grenzen des Kambriums sind erst seit wenigen Jahren international definiert.Das System währte insgesamt etwas über 50 Millionen Jahre, wobei der längsteZeitraum das Unterkambrium war. Die „Kambrische Explosion“ nimmt eineSpanne von zehn bis 15 Millionen Jahren ein.

ABB. 3 PA L Ä O G EO G R A PH I E

Im höheren Unterkambrium existierten eine Reihe größerer Paläo-Kontinente,der größte von ihnen war Gondwana. Die Ableitung der ehemaligen Lage dieserLandmassen beruht auf einer Kombination aus verschiedenen paläontologischen,sedimentologischen und geophysikalischen Untersuchungsmethoden [10].

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sentliche Anteile der Lithosphäre durch nachfolgende tek-tonische Prozesse verschwunden oder durch Druck undTemperatur metamorph völlig umgewandelt worden sind,ist anzunehmen, dass diese Frage wohl kaum jemals mitletzter Gewissheit zu beantworten sein wird. Insbesondereüber die Lage der Kontinente in Bezug auf die Längengradewährend des Kambriums gibt es nur Theorien. Sichererhingegen sind deren paläogeographische Breitenlagen.Diese werden durch eine Kombination aus der Verbreitungder Organismen (etwa tropische und subtropischeSchwämme), dem Auftreten charakteristischer Warmwas-sersedimente (Karbonate oder Evaporite) und geophysika-lischen Messungen (Lage der Landmassen innerhalb des ir-dischen Paläomagnetfeldes) ermittelt.

Vom Schneeball zum TreibhausAuch beim Blick auf die Entwicklung von Meeresspiegelund Klima im Kambrium müssen wir zuerst wieder auf dieAusgangssituation im oberen Proterozoikum schauen.

Unmittelbar vor dem Kambrium, im oberen Proterozoi-kum, gab es mehrere Vereisungsphasen. Es gibt Hinweisedarauf, dass mindestens eine von ihnen (Varanger-Verei-

sung vor 600 Millionen Jahren) so intensiv war, dass dieErde bis zum Äquator von einem dicken Eispanzer bedecktwar – in der englischsprachigen Literatur nennt man diesdie „snowball earth“-Theorie [6]. Dies bedeutet aber auch,dass kurz vor beziehungsweise zu Beginn des Kambriumsder Meeresspiegel sehr tief gelegen haben muss, weil ge-waltige Wassermassen im Eis gebunden waren. Durch eineerst ansatzweise erklärbare Prozessfolge kam es mit Beginndes Kambriums zu einem klimatischen Umschwung: Eswurde wärmer, die Eismassen schmolzen, der Meeresspie-gel stieg an. Weltweit verbreitete typische Eiszeitsedimente(so genannte Tillite) im oberen Proterozoikum und mäch-tige Salzablagerungen im Unterkambrium (beispielsweisebis zu 2.000 Meter mächtige Evaporite in Pakistan) sinddeutliche Hinweise für eine solche Abfolge [2].

Generell stieg der Meeresspiegel während des gesam-ten Kambriums permanent an. Dieser Anstieg war in sei-nem Ausmaß wahrscheinlich der bedeutendste des gesam-ten Phanerozoikums. Allerdings vollzog er sich nicht ganzgleichförmig, sondern wurde von mehreren kurzen, regio-nalen bis globalen Phasen unterbrochen, in denen derMeeresspiegel wieder etwas zurückging. Vor allem im Un-ter- und Oberkambrium wechselten regionale � Trans- undRegressionsphasen sehr häufig, was zu zahlreichen Sedi-mentationsunterbrechungen und damit zu Überlieferungs-lücken führte. Das Resultat: In vielen Regionen existierenkeine durchgehenden Unter- und Oberkambrium-Abfolgen,zumeist sind in den betreffenden Gesteinsserien nur diePhasen verstärkter Sedimentakkumulation während eherkurzer Zeiträume dokumentiert; oft steckt mehr Zeit in denLücken zwischen den Profilabschnitten als in den vorhan-denen Sedimenten selbst.

Der generell sehr hohe Meeresspiegel während desKambriums steht auch mit den fehlenden polaren Eiskap-pen im Zusammenhang – nirgends fand man bislang einenHinweis auf das Vorhandensein von Eis im Kambrium. Dies,sowie charakteristische Faunenbilder und Sedimentvertei-lungen lassen auf ein ausgeglichenes und warmes Klima zuBeginn des Kambriums schließen, welches sich bis zum Or-dovizium allmählich etwas abkühlte. Vom ausgehendenProterozoikum in das Kambrium hinein hatten wir somiteine Entwicklung vom „ice house“- zum „warm house“-Klima, wahrscheinlich sogar mit „Treibhaus“-Phasen.

Die Zusammensetzung der frühen Erdatmosphäre un-terschied sich dabei grundlegend von der heutigen. Jedochwird aufgrund sedimentologischer, geochemischer undnicht zuletzt paläobiologischer Indizien angenommen, dassbereits in der Atmosphäre des Kambriums der Sauerstoff-gehalt etwa 15 Prozent betrug. In diesem Umstand wirdeine der Ursachen für die explosionsartige Entfaltung höhe-ren Lebens zu dieser Zeit vermutet.

Sedimentationsräume im KambriumWie bereits erwähnt, kam es zu Beginn des Kambriums re-gional zur Ablagerung mächtiger Evaporitabfolgen. ImZuge des nachhaltigen Transgressionstrends entstanden

ABB. 4 G O N DWA N A

Der Großkontinent Gondwana vereinigte im Kambrium die heutigen Südkon-tinente. An seinem westlichen Rand befanden sich in subäquatorialer Position Sedimentationsräume, deren Gesteinsfolgen heute in Süd- und Westeuropa sowie im Nahen und Mittleren Osten zu finden sind [3].

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durch Überflutung rund um die Kontinente riesige Flach-wasser-Gebiete (Abbildung 5), in denen die Evaporite wie-der gelöst wurden. Durch die Neuverteilung der Landmas-sen seit dem Rodinia-Zerfall wurden zudem die ozeani-schen Zirkulationsmuster neu strukturiert. Dies führte imUnterkambrium zur Sedimentation von � Phosphoriten,Sand- und Tonsteinen (Abbildung 6) und schließlich zur An-lage riesiger � Karbonat-Plattformen (beispielsweise in Ma-rokko, Spanien und Sibirien). Die Mächtigkeit solcher un-terkambrischen Karbonatabfolgen erreicht – obgleichdiese nur relativ kurze Zeitabschnitte repräsentieren – mit-unter weit über 1.000 Meter. Mit der allmählichen Abküh-lung des Klimas und auch durch die im Mittel- und Ober-kambrium erfolgende paläogeographische Verlagerung ei-

niger Landmassen (wie beispielsweiseGondwana) aus dem äquatorialen Be-reich in Richtung Süden kam die Kar-bonatsedimentation vielerorts weitge-hend zum Erliegen: Jetzt wurden vorallem typische Abtragungs- und Ver-witterungsgesteine wie Sandsteine,Silte und Tonsteine sedimentiert.

Innerhalb des Kambriums hebtsich besonders das Unterkambrium(aufgrund der bereits erwähntenMeeresspiegelfluktuationen) durchein buntes Spektrum an Sedimentty-pen und Ablagerungsräumen hervor.Bis in relativ hohe Breiten fand Karbo-natsedimentation statt (Abbildung 7).Doch diese Karbonat-Areale waren al-les andere als gleichförmig! Erstmalsin der Erdgeschichte strukturierten Riff-Komplexe dieflachmarinen Sedimentationsräume. Riffbauer waren vorallem Cyanobakterien (Abbildung 8) und Schwämme (Ar-chaeocyathen; Abbildung 9). Wenngleich die einzelnenRiffkörper auch nicht übermäßig groß wurden (etwa zehnbis 20 Meter hoch und 20 bis 150 Meter lang), durch einständiges Überwachsen und Überstapeln konnten sie ge-waltige Ausmaße erlangen: So ist im Unterkambrium von Sibirien ein Riffkomplex mit einer Länge von nahezu 800Kilometern bekannt! Wie eine Barriere trennte er offen-ma-rine von lagunären, übersalzenen „back reef“-Bereichen abund wirkte damit kontrollierend auf Sedimentation und Le-bewelt.

Auf den meisten Karbonatplattformen traten solcheSchwamm-Mikroben-Riffe auf. Anderenorts übernahmenmächtige Kalksandbänke aus schalig aufgebauten Kalk-steinkügelchen (so genannte „oolite shoals“) eine ähnlicheFunktion. Die Ausfällung der Karbonate erfolgte hier vor al-lem mikrobiell. In Bereichen mit herabgesetztem oder feh-lendem Eintrag von Verwitterungsschutt und Flussfracht

A B B . 5 Durch den drastischen Meeresspiegelanstieg imKambrium wurden weite Randgebiete der Paläo-Kontinenteüberflutet. Hinter der Küstenlinie wurden Gebirge erodiert,deren Abtragungsschutt durch temporäre Flüsse transpor-tiert wurde und den präkambrischen Untergrund unter sichbegrub. Dieses Beispiel aus dem südjordanischen Wadi Ramzeigt solche horizontal abgelagerten kambrischen Sand-steine, die das präkambrische Grundgebirge bedecken. Ähnli-che geologische Verhältnisse und Sedimentationsmechanis-men sind in diesem Gebiet auch heute wieder zu beobachten.

A B B . 6 Zu Beginn des Kambriums kamen in weiten TeilenWestgondwanas – wie hier im Unterkambrium des marokka-nischen Anti-Atlas – gewaltige Mengen von Sand- und Ton-steinen zur Ablagerung, die eine Mächtigkeit von mehr als1.000 Metern erreichen konnten.

A B B . 7 Als sich das Klima im Unterkambrium erwärmte,wurden bis in höhere paläogeographische Breiten mächtigeKarbonat-Sequenzen sedimentiert. Das Bild zeigt abgelagerteKalke und Dolomite im Bereich des Toten Meeres (Wadi AlHisa, Jordanien).

A B B . 8 Zu denbedeutendstenKarbonatbildnernim Kambriumzählten Cyano-bakterien. Häufigist die büschelar-tig aufwachsendeForm Epiphyton,hier aus dem Un-terkambrium imRaum Leipzig.Bildbreite: 0,3 cm.

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und langsamen Meeresspiegelanstiegs konnten Karbonat-abfolgen ungestört und kontinuierlich wachsen und – ähn-lich heutigen Riffen – ein sich selbst organisierendes Sedi-mentations- und Ökosystem bilden.

Weitere typische Karbonatgebiete waren Lagunen (Ab-bildung 7). Diese scheinen in größerer Ausdehnung nichtselten gewesen zu sein: In Jordanien und Deutschland etwawaren sie wohl zumindest zeitweise die Hauptsedimenta-tionsgebiete mächtiger Karbonatserien. Wurden sie oderTeile von ihnen vom offenen Ozean permanent und voll-ständig abgeschlossen, kam es typischerweise auch zur Bildung von Eindampfungsgesteinen wie feingeschichtetenDolomiten und Gipsen.

Besonders interessant sind die Bereiche am Randefrüherer Meere. Hier verzahnten sich terrestrische Sedi-

mente wie äolische Sanddünen oder Schuttfächer der phy-sikalischen Verwitterung mit Strandbildungen und Sedi-menten temporär überfluteter, mitunter Watt-artiger Ebe-nen. Schon geringe Veränderungen des Meeresspiegels las-sen sich im sedimentären und biotischen Charakter dieserBereiche sicher nachweisen. Hervorragende Beispiele fürsolche Nahtstellen finden sich unter anderem in Nordame-rika und im Mittleren Osten.

Natürlich gibt es auch Süßwasserablagerungen vonkambrischen Flüssen und Seen. Um das durch Abtragungentstandene Sedimentaufkommen abschätzen zu können,muss man sich vergegenwärtigen, dass die Landoberflächeim Kambrium sich deutlich von der heutigen unterschied.Man geht heute davon aus, dass die kambrische Landschaftzumindest nicht vollständig nackt war. Flechten und Bio-filme verschiedener Art mögen in Bereichen mit ausrei-chendem Flüssigkeitsangebot verbreitet gewesen sein.Dennoch wurde aufgrund fehlender geschlossener Pflan-zendecken prinzipiell sicher erheblich mehr Material abge-tragen, umgelagert und wieder sedimentiert, als es heuteder Fall ist.

Die Geburt einer neuartigen WeltWas bei der Betrachtung des Kambriums zumeist als be-sonders auffälliges Merkmal angesehen wird, ist dessen Le-bewelt. Sie erscheint uns ungewohnt und bisweilen gro-tesk. Die zu Recht als „Kambrische Explosion“ bezeichnetevehemente Entfaltung der Organismen zu Beginn diesesZeitalters kann durchaus als das entscheidende evolutiveEreignis auf unserem Planeten gewertet werden – wir wer-den dieser Frage noch genauer nachgehen. Zuerst wollen

ABB. 10 – 12 „ S M A L L- S H E L LY “ - FOSS I L I E N

A B B . 9 Die ers-ten „echten“ Riffeder Erdgeschichtewurden von Cya-nobakterien undtypisch unterkam-brischen Schwäm-men (Archaeocya-then) aufgebaut.Die kelchartigenSchwämme warennach dem Prinzipzweier ineinandergeschachtelterKreiskegel organi-siert, die durchQuerwände mit-einander in Ver-bindung standen.Die Abbildung(Unterkambrium,Raum Leipzig)zeigt einen Längs-und einen Quer-schnitt durch ei-nen solchen Organismus. Bild-breite: 1 cm.

A B B . 1 0 Das phosphatische MikrofossilHadimopanella ist im Unter- und Mittel-kambrium häufig zu finden. Es ist wohlein Skelettelement von Panzerwürmern,die im Kambrium einen bedeutenden Anteil der im Sediment lebenden Faunastellten. Durchmesser: ca. 0,1 mm.

A B B . 1 1 Typische phosphati-sche Wurmröhre eines so ge-nannten Hyolithelminten ausdem Unterkambrium (Hyolithel-lus). Die Röhre des Tieres warauf dem Sediment fest auf-gewachsen. Größe: ca. 0,5 cm.

A B B . 1 2 Dieser so genannte Cambroclave aus dem Mittel-kambrium Sardiniens ist Element eines komplexen Außenske-letts, welches wahrscheinlich mosaikartig aus diesen phos-phatischen Schilden aufgebaut war. Wie das komplette Tierausgesehen haben mag, ist bis heute völlig unklar. Breite desObjektes: ca. 0,5 mm.

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wir uns einen Überblick über die Organismen jener Zeitverschaffen.

Das Leben auf der Erde lässt sich bis vor etwa dreiein-halb Milliarden Jahren nachweisen. Während der erstencirca 80 Prozent dieses Zeitraumes beschränkte es sich je-doch auf Mikroben, relativ einfach gebaute Organismenniedriger Organisationsstufe. Erst mit dem ausgehendenProterozoikum ist mit der skelettlosen so genannten � Edia-cara-Fauna erstmals höher strukturiertes Leben überliefert.Es gibt allerdings molekularbiologische und geochemischeHinweise, dass mehrzelliges Leben bereits zwischen einerund eineinhalb Milliarden Jahren vorhanden gewesen ist.Im Verlauf der Erdgeschichte können fünf grundlegendeevolutive Faunenbilder beobachtet werden: Im oberen Pro-terozoikum ist es die Ediacara-Fauna selbst, die sowohl Vor-läufer späterer Formen beinhaltet als auch völlig unbe-kannte Organismen – so genannte Vendobionten –, diekurz darauf wieder ausstarben. Auf das Kambrium entfallendie nachfolgende „small shelly“-Fauna im untersten Kam-brium und die „Kambrische Fauna“. Schließlich folgennoch die „paläozoische“ und die „moderne“ Fauna, auf diewir jedoch nicht näher eingehen wollen.

Die zu Beginn des Kambriums auftretende „smallshelly“- Fauna setzt sich vorwiegend aus phosphatischenHartteilen zusammen, deren systematische Zugehörigkeitzumeist nicht bekannt ist. Zudem stellen sie häufig nur ein-zelne Skelettelemente komplexer Tiere dar, so dass ihre In-terpretation zusätzlich erschwert wird (Abbildungen10–12). Einige dieser Mikrofossilien können wahrschein-lich in die Nähe früher Panzerwürmer, Korallen oder Mol-lusken gestellt werden. Andere Skelettelemente ähneln kei-

ner der heute bekannten Formen, so dass eine Interpreta-tion der Lebensweise und der Stellung im System der Organismen erst nach dem Fund vollständig erhaltener Exemplare gewagt werden kann. Bis zu diesem Zeitpunktweichen bildliche Rekonstruktionen verschiedener Paläon-tologen oft erheblich voneinander ab. Trotz dieser Problemeist die Bedeutung dieser einmaligen Fauna nicht nur paläo-biologisch, sondern auch geologisch groß. Noch bevor dieersten Trilobiten oder Archaeocyathen überhaupt auftre-ten, weisen die “small shelly”-Fossilien bereits eine er-staunliche Vielfalt und einen überraschend hohen Organi-sationsgrad auf. Damit ist es uns ausschließlich mit ihrerHilfe möglich, die wohl auffallendste Erscheinung der„Kambrischen Explosion“, das Aufkommen der � Biomine-ralisation, zu studieren.

Das Kambrium wird oft als das Zeitalter der Trilobitenbezeichnet (Abbildungen 13–15). Zweifellos sind die Ar-thropoden generell die dominierende Fossil-Gruppe – unddie Trilobiten eine sehr „dankbare“ dazu, denn etwa zweiDrittel aller Trilobitenfamilien sind kambrisch: Aufgrund ihrer Häufigkeit, ihrer weiten Verbreitung und raschen Ent-wicklung sowie ihres eine fossile Überlieferung erleich-ternden, mineralisierten Externskelettes sind sie hervor-ragend dafür geeignet, Sedimentserien zeitlich zu unter-gliedern. Für diesen Zweck eignen sich auch sehr gut diebereits erwähnten Archeaocyathen – nadellose Schwäm-me, die fast ausschließlich im Unterkambrium zu findensind. Eine weitere Gruppe dominierender Fossilien wirddurch phosphatschalige Brachiopoden repräsentiert. Lei-der sind diese Organismen stratigraphisch jedoch bei wei-tem nicht so gut verwertbar wie die erwähnten Trilobiten

ABB. 13 – 15 T R I LO B I T E N

A B B . 1 3 Paradoxides, ein auch imdeutschen Mittelkambrium weit verbrei-teter Trilobit. Größe: ca. 4 cm.

A B B . 1 4 Serrodiscus silesiusist ein blinder Trilobit aus demUnterkambrium von Görlitz. ImGegensatz zu den vielgliedrigenTrilobiten (Polymerida) gehörtdiese Form zu den Agnostida, diesich durch etwa gleich ausse-hende Kopf- und Schwanzschildesowie eine geringe Anzahl vonRumpfsegmenten auszeichnen.Größe: ca. 1 cm.

A B B . 1 5 Massenlage agnostider Trilobiten (Hypagnostusparvifrons) aus dem Mittelkambrium Südschwedens. Bild: 5 cm.

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und Archaeocyathen. Die typische „Kambrium-Fauna“ wird komplettiert durch Eocrinoiden(Echinodermen), Hyolithen (vermutlich frühe

Mollusken, Schnecken und Muscheln; Abbildung16). Zu diesen auffälligen Organismengruppengesellten sich noch eine Reihe weiterer Formen

(wie frühe Korallen, Graptolithen und sogar die ersten Chordaten; Abbildung 17).Das Leben fand im Kambrium vor allem in den Flach-

bereichen statt. Insbesondere marine Habitate waren zahl-reich bevölkert und strotzten vor biologischer Diversität.Zahlreiche der hier lebenden Formen verschwanden kurznach ihrem erdgeschichtlichen Erscheinen wieder und hin-terlassen nur eine Ahnung von der ungeheueren Vielfalt je-ner Welt.

Karbonatische Ablagerungs- und Lebensräume warenvor allem durch Mikroben-Schwamm-Riffe, Lagunen mitäußerst reichem Leben im und auf dem Sediment und of-fen-marine Bereiche mit vielen � nektischen Formen ge-kennzeichnet. Die durch Sand-, Silt- und Tonsedimentationgeprägten flachen Schelfe dagegen wurden vor allem durchTrilobiten, Echinodermen und Brachiopoden besiedelt.Doch schon in etwas tieferen Bereichen wurde das Lebensichtlich ärmer. Nur einige an dunklere Verhältnisse adap-tierte Organismen (einige Trilobiten, eventuell auch einigeBrachiopoden) konnten hier noch existieren. Nur sehr sel-ten wird von kambrischen Habitaten berichtet, die nochtiefer anzusiedeln sind. Dies mag zum einen daran liegen,dass solche Sedimente (aufgrund nach-kambrischer � Sub-duktion oder Metamorphose) heute kaum noch existieren;zum anderen spielt aber auch die fehlende Fähigkeit derkambrischen Organismen eine Rolle, sehr tiefe Bereicheüberhaupt zu besiedeln: Das marine Leben im Kambriumspielte sich fast ausschließlich in den lichtdurchflutetenoberen 200 Metern der Ozeane ab.

Wenngleich quantitativ weniger bedeutsam, gab esdoch bereits im Kambrium auch schon Leben im Süßwas-ser. Insbesondere einige wenige Arthropoden scheinensich frühzeitig in diese Areale vorgewagt und an diese an-gepasst zu haben. Sogar auf dem Land gab es bereits Leben.

Die meisten Paläontologen nehmen heute an, dassdie Landoberfläche des Kambriums – wo

immer genügend Feuchtigkeit zurVerfügung stand – von Mikroben-

matten überzogen war. Zu-dem werden immer häufi-ger so genannte � Krypto-

Sporen in kambrischen nicht-marinen Sedimenten gefunden, was auf einen entspre-chenden Bewuchs auf dem Land hindeutet. Jüngste spekta-kuläre Funde in Kanada belegen außerdem, dass einige„Kambriker“ (wahrscheinlich amphibische Arthropoden)sogar erste kurze Ausflüge über das Land unternahmen [9]– womöglich, um von einer Wasserlache zur anderen zu ge-langen. Dabei bewegten sie sich über äolische Sanddünenund hinterließen uns so ihre Spuren.

Doch die Entwicklung der kambrischen Lebewelt verlief alles andere als gleichmäßig und geradlinig. Neue Formen-gruppen tauchten unvermittelt auf, andere verschwandenganz plötzlich wieder. Obgleich im Kambrium generelleine hohe Aussterberate herrschte, gibt es insbesondere imMittel- und Oberkambrium auch einige deutliche Ausster-beereignisse, die mit Meeresspiegelschwankungen und kli-matischen Veränderungen in Zusammenhang gebrachtwerden. So brach mit dem Verschwinden der kambrischenSchwämme beispielsweise der erfolgreiche Ökosystem-Typder Riffe zusammen (Abbildung 18), der sich erst nachetwa 40 Millionen Jahren (dann allerdings mit anderen Or-ganismen) wieder etablierte. Das Aussterben erfolgte sehrrasch: Für das Verschwinden einiger kambrischer Trilobi-ten-Familien, die sich über mehrere Millionen Jahre hinwegerfolgreich entwickelt hatten, werden Zeiträume von ledig-lich einigen tausend Jahren angenommen.

Das markanteste Ereignis jedoch war die „KambrischeExplosion“ [4]. Was ist darunter zu verstehen und wasführte zu diesem bedeutendsten Ereignis in der Geschichteder Biosphäre?

Die Innovationsphase der EvolutionMit dem Begriff „Kambrische Explosion“ wird das nach ei-ner etwa drei Milliarden Jahre währenden, nahezu aus-schließlich durch Mikroben charakterisierten Phase sehrplötzlich einsetzende, qualitativ und quantitativ rasanteAuftreten komplexer Organismen einer erstaunlich hohenOrganisationsstufe bezeichnet. Innerhalb von nur etwazehn bis 15 Millionen Jahren erschienen fast alle heute be-kannten tierischen Großgruppen mit Ausnahme der Bryo-zoen, die nach heutiger Kenntnis erst etwas später auf-tauchten [8]. Zu diesen uns vertrauten Bauplänen tieri-schen Lebens kamen noch weitere hinzu, die aber kurzdarauf wieder verschwanden. Die „Kambrische Explosion“repräsentiert erdgeschichtlich gleichsam einen „Wimpern-schlag“, eine nie da gewesene Innovationsphase in der Evo-lution des Lebens auf der Erde. Auffallend ist dieses Ereig-nis vor allem deshalb, weil die explosionsartige biotischeDiversifizierung auch grundlegende Biomineralisationspro-

A B B . 1 6 Sehrkleine, seitlichabgeflachte, müt-zenartige Mollus-ken (Monoplaco-phoren) sind inkambrischen Se-dimenten mitun-ter ausgespro-chen häufig. Dieabgebildete Form(Planutenia incli-nata) stammt ausdem Unterkam-brium von Görlitz.Objektbreite: ca. 1,5 mm.

A B B . 1 7 Einesder frühesten be-kannten Chorda-Tiere ist Pikaia.Die Form lebteaktiv schwim-mend in der Was-sersäule. Objekt-länge: ca. 4 cm.

A B B . 1 8 Mittelkambrisches Schwamm-Riff innerhalb einesflachmarinen Ablagerungsraumes (Elbruz-Gebirge, Iran).

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zesse beinhaltete. Phosphatische, kalkige oder kieselsäure-haltige Skelettelemente sind fossil wesentlich besser über-lieferungsfähig als Weichteile. Doch auch innerhalb derWeichteil-Organismen fand eine rasche Diversifizierungstatt: Zu etwa gleicher Zeit weisen auch die Sedimente einevöllig neue Qualität im Spuren-Repertoire auf! Viele Lebe-wesen sind nicht selbst als Fossilien überliefert, wohl aberdie Spuren ihrer Tätigkeit wie Wühl- und Grabspuren,Wohn- und Fressbauten. Eben diese Spuren werden an derGrenze zum Kambrium deutlich komplexer: Die Organis-men gingen von einer einfachen und flach im Sediment an-gelegten Bauweise zu einer komplizierten und in die Tiefeangelegten über. Sie erschlossen sich gleichsam die dritteDimension, was nur durch höher organisierte und leis-tungsfähigere Körper möglich war. Dieser Prozess wird inAnlehnung an die „Kambrische Explosion“ zutreffend als„Agronomische Revolution“ bezeichnet. Und revolutionärwar die Eroberung der Tiefe in der Tat: Man bedenke nur,dass den Organismen nun mehr und völlig neue Habitatezur Verfügung standen und dass sich das Nährstoffangebotfür sedimentfressende Organismen um ein Vielfaches er-höhte. Stoffe und Elemente konnten aus bislang unerreich-baren Sphären entnommen, andere dort deponiert werden,ganze Recycling- und damit auch Ökosysteme wurden um-gestellt oder neu geschaffen – und das im globalen Maß-stab!

Die Ursachen und Hintergründe von „Kambrischer Ex-plosion“ und „Agronomischer Revolution“ sind bei weitemnoch nicht verstanden. Mit Sicherheit haben wir es mit ei-nem ganzen Komplex von Ereignissen, Katalysatoren undgesetzmäßigen Entwicklungen, aber auch mit Zufällen zutun.

So können wir heute aus dem Charakter der Sedimentedieses Zeitabschnittes sowie aus dem Verlauf von Schwefel-und Kohlenstoffisotopenkurven folgern, dass Meeresspie-gelanstiege, veränderte ozeanographische Zirkulationsmus-ter, klimatische Umstellungen, ein deutlicher Anstieg derbiogenen Primärproduktion, Veränderungen in der chemi-schen Zusammensetzung von Hydro- und Atmosphäre so-wie plattentektonische Prozesse wesentliche Faktoren beider spektakulären Entwicklung im frühesten Paläozoikumdarstellten. Die drastische Zunahme der Mutationsratenund damit die Bildung neuer Arten wurde offensichtlich so-wohl von biologischen Innovationen (wie etwa dem deut-lichen Anstieg der geschlechtlichen Reproduktion) alsauch von äußeren Faktoren (beispielsweise dem weitge-hend fehlenden UV-Schutz) maßgeblich initiiert.

Es soll nicht verschwiegen werden, dass von einigenForschern bezweifelt wird, dass es die „Kambrische Explo-sion“ überhaupt gegeben hat. Ist das plötzliche Auftretenvon Fossilien nur ein Effekt der mineralisierten Hartteile,die erst jetzt eine fossile Überlieferung ermöglichten?Wenngleich die Vorstellungen bezüglich des betrachtetenZeitrahmens, des Umfangs oder der Wahl der Bezeichnungder „Kambrischen Explosion“ auch unterschiedlich seinmögen, sind sich die meisten Paläontologen einig, dass ein

vehementer Ereigniskomplex zu Beginn des Kambriumsdie Biosphäre unseres Planeten nachhaltig veränderte.Nicht nur die Hartteilträger erlebten eine radiative Ent-wicklung, auch Einzeller und Plankton sowie die skelettlo-sen Weichteilorganismen diversifizierten in rasanter Ge-schwindigkeit. Diese Erkenntnis stammt vor allem aus derUntersuchung von so genannten „Fossil-Lagerstätten“. Sowerden Fossil-Fundorte mit einer außergewöhnlichen Er-haltung oder Ansammlung von Organismenresten bezeich-net. Es gibt mehrere von ihnen auch in kambrischen Sedi-menten: Die Sirius-Passet-Fauna im Un-terkambrium von Grönland lieferteabenteuerlich aussehende kompletteTiere [1], von denen bislang nur ein-zelne Skelettelemente bekannt waren.Ein vergleichbares Alter hat die be-rühmte Chengjiang-Fauna Südchinas, dieeine Vielzahl von Weichteilorganismen lie-ferte, die in den feinkörnigen Sedimenten fili-gran erhalten sind (Abbildung 19, [7]). Die nicht minder be-kannte Fauna aus dem mittelkambrischen Burgess-Schieferder kanadischen Rocky Mountains [1, 5] enthält zahlreicheFormen, die offensichtlich in der kambrischen Probier-stube der Evolution entstanden und noch vor dem Ordovi-zium wieder von unserem Planeten verschwunden sind(Abbildung 20). Zehntausende von Fossilien des Burgess-Schiefers, Weichteilorganismen wie Hartteilträger, skizzie-ren ein nahezu unverfälschtes Bild der damaligen Biozöno-sen und erlauben eine Charakterisierung der ökologischenStruktur. So wird die kambrische Fauna deutlich von Ar-thropoden dominiert und es fällt auf, dass viele Räuber vor-handen sind (der größte Jäger war ein bis zu 80 Zentimetergroßer Arthropode namens Anomalocaris). Allerdingswiesen nur etwa 20 Prozent der Fauna Hartteile auf; die

A B B . 1 9 Microdictyon ist ein klassisches Beispiel für Fehlin-terpretationen in der Paläontologie - es wurde anfänglich so-gar für ein Teil eines frühen Vertebratenskeletts gehalten. Nurdie siebartigen Ovale stellen mineralisierte Skelettelementedar und wurden vielfach in unterkambrischen Sedimenten ge-funden. Erst Komplexfunde mit erhaltenen Weichteilen (wiedieser aus der Chengjiang-Fossillagerstätte in Südchina) be-endeten das Rätselraten um die Gestalt des Trägers. Objekt-breite: ca. 4 cm.

A B B . 2 0 Ein Kuriosum reprä-sentiert Opabiniamit seinen 5 Au-gen und dem rüs-selartigen Greif-organ am Kopf.Das etwa 4 cmlange Tier, dasaus verschiede-nen unter- undmittelkambri-schen Fossillager-stätten bekanntist, wird zu denGliederfüßern ge-stellt.

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Weichteilorganismen waren also deutlich in der Überzahl.Zum Vergleich: Unter „normalen“ Bedingungen werden ge-rade einmal fünf bis zehn Prozent einer Fauna fossil über-liefert – die Fossil-Lagerstätte des Burgess-Schiefers dage-gen enthält das nahezu vollständige biotische Spektrumdieses mittelkambrischen Lebensraumes.

Fossil-Lagerstätten haben somit eine immense Bedeu-tung nicht nur für die Klärung paläobiologischer und phy-logenetischer Fragen, sondern auch für die Rekonstruktionfossiler Lebewelten generell. Ohne sie wären Rekonstruk-tionen für das Kambrium undenkbar. Zu viele unbekannteund unvorstellbare Organismen und damit auch Beziehun-gen, Abhängigkeiten und Interaktionen würden den Wahr-

heitsgehalt der entworfenen Modelle verschwindend ge-ring werden lassen.

So aber ist es uns heute möglich, das Kambrium als einZeitalter zu charakterisieren, welches uns fremd und ver-traut zugleich ist [11]: Es entstanden erstmals ökologischeBeziehungen, die unseren Planeten biologisch und auch se-dimentologisch völlig veränderten und die mit der Räuber-Beute-Beziehung einen neuartigen, äußerst effektiven Evo-lutionsmotor hervorbrachten. Es entstanden jene ökolo-gischen Grundmuster, die auch heute noch existieren undes traten erste komplexe Nahrungsnetze auf (wenngleichdie trophischen Ketten im Vergleich zu späteren relativkurz waren); es dominierte das Leben auf dem Sediment(vorrangig Suspensionsfresser, welche die Nahrung ausdem Wasser filtrierten) und im Sediment (Substratfresser,die das Sediment nach Nahrung durchpflügten). Auch Pa-rasitismus und Jagd waren bereits erfunden – mit der „Kam-brischen Explosion“ setzte mit Vehemenz ein, was Darwinals „struggle of life“ bezeichnete.

Fremdartig und skurril erscheinen uns die Bewohnerder kambrischen Lebensräume – zumindest ein Teil von ih-nen. Doch die Art, sich zu ernähren, sich fortzupflanzen,Lebensräume zu besiedeln und mit anderen Organismenund der abiotischen Umgebung zu interagieren – all diesunterschied sich nicht wesentlich von dem, was wir auchheute beobachten können. Im Kambrium schuf die Evolu-tion der Organismen eine völlig neue Welt. Alle Sphären un-seres Planeten wurden grundlegend umgestaltet – einigevon ihnen so stark wie nie wieder in der Erdgeschichte.

G LOSSA R |Biomineralisation: bezeichnet den Prozess der Bildung an-organischer, mineralischer Festkörper durch Lebewesen, wobeiSkelettelemente kalkiger, kieseliger oder phosphatischer Zu-sammensetzung entstehen.

Conodonten: zahnartige, aus Calciumphosphat aufgebauteMikrofossilien von vor allem paläozoischen Chordaten.

Ediacara-Fauna: charakteristische Weichteilfauna aus demoberen Präkambrium, deren systematische Stellung kontroversdiskutiert wird; benannt nach den australischen Ediacara-Bergen.

Formation: ein erdgeschichtlicher Zeitabschnitt, der in der Regel durch paläontologische Befunde definiert ist.

Karbonat-Plattform: mariner Sedimentationsraum meist tropisch/subtropischer Gebiete, in dem vor allem Karbonate ab-gelagert werden.

Krypto-Sporen: Gesamtheit der sporenartigen, nicht-marinenMikrofossilien aus dem frühen Paläozoikum.

nektisch: durch aktive, schwimmende Eigenbewegung in der Wassersäule charakterisierte Verhaltensweise (Gegensatz:planktisch).

Phanerozoikum: Gesamtheit der mittels Fossilien definier-baren Zeitabschnitte der Erdgeschichte; umfasst den Zeitraumvom Beginn des Kambriums bis heute.

Phosphorite: Sedimentgesteine, die hauptsächlich aus Calciumphosphat bestehen und in flachen Meeresteilen ab-gelagert werden.

Schelfe: Flachmeerbereiche um die Kontinente bis zu einerWassertiefe von etwa 200 Metern.

Spurenfossil: fossile Fährten, Bauten, Fress-, Wohn- und sonstige Spuren der Lebenstätigkeit von Organismen.

subaerisch: auf dem Land; nicht unter Wasserbedeckung.

Subduktion: durch plattentektonische Vorgänge bewirkterProzess des Absinkens einer Lithosphärenplatte unter eine andere.

Trans- und Regressionsphasen: bezeichnen das durch plattentektonische Vorgänge oder Klimaveränderungen hervorgerufene großregionale Vorrücken und Zurückziehen der Meere.

I N T E R N E T |Offizielle Website der “International Subcommission on Cambrian Stratigraphy”:www.uni-wuerzburg.de/palaeontologie/ISCS/index.html

“The Cambrian Period, 543 to 490 Million Years Ago”:www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/camb.html

“The Cambrian”:www.peripatus.gen.nz/paleontology/Cambrian.html

Kambrische “Fossil-Lagerstätten”:www.palaeos.com/Paleozoic/Cambrian/lagerstatten.html

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ZusammenfassungDas Kambrium repräsentiert den frühesten Zeitabschnitt derErdgeschichte, welcher uns durch die Überlieferung von Fos-silien eine detaillierte Rekonstruktion der damaligen Lebens-und Sedimentationsräume ermöglicht. Nach oberproterozoi-schen Vereisungsphasen stellte sich mit dem Kambrium ein„warm house“-Klima ein; bedeutende globale Meeresspiegel-anstiege und paläogeographische Veränderungen schufenden Rahmen für die „Kambrische Explosion“. Während dieserinnovativsten Phase der Evolution erschienen innerhalb einesgeologische relativ kurzen Zeitraumes alle heute bekannten(zuzüglich kurz darauf wieder erloschener) tierischen Bau-pläne – einschließlich der ersten Chordaten. Diese explosi-onsartige Diversifizierung der Lebewelt führte zu grundle-genden Neustrukturierungen globaler Stoffkreisläufe undveränderte die Sphären unseres Planeten nachhaltig. Mitdem Einsetzen des Kambriums entstanden die uns heutenoch vertrauten Grundmuster ökologischer Zusammen-hänge sowie – mit der Räuber-Beute-Beziehung – ein neuerhocheffizienter Evolutionsmotor.

Literatur [1] S. Conway Morris, The Crucible of Creation. Oxford University Press,

1998.[2] J.W. Cowie, M.D. Brasier (Hrsg.): The Precambrian-Cambrian Bound-

ary. Clarendon Press, Oxford, 1989.[3] O. Elicki, Die kambrische „Görlitz-Fauna“, Charakteristik und Bedeu-

tung für die stratigraphische und paläogeographische Rekonstruk-tion Mitteleuropas, Zeitschrift für geologische Wissenschaften22000000, 28, 1/2, 11-32.

[4] G. Geyer, Die Kambrische Explosion, Paläontologische Zeitschrift11999988, 72, 1/2, 7-30.

[5] S.J. Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale & the Nature of His-tory. W.W. Norton & Company Inc., New York, 1989.

[6] P.F. Hoffmann, D.P. Schrag, The Snowball Earth Hypothesis: Testingthe Limits of Global Change, Terra Nova 22000022, 14, 129-155

[7] J. Chen, Y. Cheng, H.V. Iten, The Cambrian Explosion and the FossilRecord. Bulletin of the National Museum of Natural Sciences 10, Taichung, Taiwan, China, 1997.

[8] H. Lipps, P.W. Signor, Origin and Evolution of the Metazoa. PlenumPress, New York and London, 1992.

[9] R.B. MacNaughton, J.M. Cole, R.W. Dalrymle, S.J. Braddy, D.E.G.Briggs, T.D. Lukie, First steps on land: Arthropod trackways in Cam-brian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada,Geology 2002, 30, 5, 391-394.

[10] W.S. McKerrow, C.R. Scotese, M.D. Brasier, Early Continental Recon-structions, Journal of the Geological Society of London 11999922, 149,599-606.

[11] A.Y. Zhuravlev, R. Riding, The ecology of the Cambrian Radiation.Perspectives in Paleobiology & Earth History, Columbia UniversityPress, 2001.

Der AutorOlaf Elicki, geboren 1962 in Köthen, studierte Geolo-gie und Paläontologie an der Bergakademie Freiberg(Sachsen). 1992 promovierte er dort über diePaläontologie und Sedimentfazies kambrischer Kar-bonate Deutschlands. Seit 1995 ist Olaf Elicki amLehrstuhl Paläontologie des Geologischen Institutsder Freiberger Universität für den Bereich Mikro-paläontologie zuständig. Seine wissenschaftlichenHauptarbeitsgebiete sind die Mikropaläontologieund Paläoökologie kambrischer Abfolgen (Schwer-punkt: „small shelly fossils“) in Mittel- und Südwest-europa und im mittleren Osten. Er ist Mitheraus-geber der Zeitschriftenreihe „Paläontologie, Strati-graphie, Fazies“ der „Freiberger Forschungshefte“.

Anschrift:Dr. Olaf Elicki, TU Bergakademie Freiberg, Geologisches Institut, Bernhard-von-Cotta-Straße 2,D-09599 Freiberg