A propos du travail de L, Waelsch intitul~: Ober experimen- teile Erzeuoung von Epithelwucherunoen und Vervielfachungen

des Medullarrohres (Polymyelie) bei Hghnerembryonen.

Par

A. Weber~ Professeur d'anatomie ~ ]'Universit~ d'Alger.

Eingegangen am 14. Mai 1914.

Dans un des derniers fascicules de ces Archives 1), L. WAELSCH a publi~ les r6suttats obtenus en faisant agir le Rouge 6carlate R, en solution dans rhuile, sur des embryons de Poulet au d6but de rincubation. Les conclusions tir6es par cet auteur seraient du plus grand int6r~t s'il 6tait bien d~montr~ que les modifications du d6veloppement obtenues proviennent de Faction du produit inject6. Il y a d6jA an certain nombre d'ann6es, je me suis occup6 avec un do rues amis le Dr. P. FERRET de l'influence de diverses substances introduites dans l'ceuf de Poule pendant l'incubation. Des exp6riences de contr61e faites avec de l 'eau distill6e aseptique on simplement la piqfire des enveloppes de l'ceuf nous ont donn~ les m~mes r6sultats. En pr6sence de ce fair, nous avons 6tudi6 plus sp6cialement l'effet des 16sions des enveloppes secondaires de l'0euf et nous avons trouv6 qu'il y avait l'~ un proc6d6 t6ratog~ne int6ressant ~ 6tudier.

Les piqfires pratiqu6es aseptiquement et portant au voisinage du point culminant de l'oeuf, par cons6quont pros du germe, donnent assez fr6quemment naissance "~ une adh6rence plus ou moins r6sistante, entre le point h~s6 de la membrane coquilli~re et la r6gion du germe situ6e imm~diatement an dessous. A c e niveau il y a absence totale d'616ments cellulaires du blastoderme. Ce r6sultat est du reste d'ordre secondaire duns la production des troubles du d~veloppement.

D'une fa(~on g6n6rale la piqfire des enveloppes secondaires de l'ceuf, faite dans le voisinage du germe, a une action t6ratog~ne tr~s puissante sur rembryon et sur ses annexes. Elle produit aussi un grand nombre d'arr~ts de d~veloppe- ment et do d6viations de l 'embryon. Les piqfires faites an voisinage de la grosse et de la petite extr6mit(~ de l'(euf, donnent des r6sultats identiques.

Les 16sions portant au niveau du point le plus inf6rieur de l'ceuf, c 'est h dire an pSle inf6rieur, n 'occasionnent que des anomalies sans importance, telles que d(~viations de l 'embryon et d6formations de l 'aire vasculaire. C'est donc en ce point que devront ~tre faites les injections de substances dent on essaye le pouvoir t6ratog~ne sur l'ceuf de Poule et c 'est ce que WAELSCtI a omis de faire, ignorant le r~sultat de nos recherches. Nous eroyons avoir d6montr6 P. FERRET et moi qu'une piqfire limit~e ~ la membrane coquilli~re dans les en-

1) Band 38. 1914.

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virons du germe, comme elle a ~td pratiqu~e par L. WAELSCH, poss~de Rue tr~s grande influence t6ratog~nique; clio peut ~tre compar~e i~ la I~sion de l 'endo- thulium des vaiaseaux, capable d'apporter des troubles considdrabies dana le liquide sanguin. L'(euf de Poule se comporte en somme comme un vSritablo organisme dent toutes lea portions out nee importance et dent les l~sions, ea apparence insignifiantes, peuvent modifier plus ou moles profond~ment l'Svolution de l 'embryon.

De plus Faction t~ratog~ne de la piqfire des enveloppes de l'ceuf se localise nettement '~ une pattie du germe. Dana le cas de piqfire au niveau du blasto- derme, 78 pour 100 des malformations produites appartiennent au tube nerveux;

la suite de piqfire faite par la chambre it air, 87 pour 100 des malformations produites int(~ressent le syst~me nerveux; tous lea embryons obtenus apr~s pi- qfire par la petite extrdmitd de l'ceuf ont des anomalies du syst~me nerveux. I1 y a done lie une localisation tout ~'~ f l i t ~lective de l 'action t~ratogSne ob- tenue par le proc~dd de la piqfire de l'ceuf; la plupart des autres anomalies notSes intSressent lea torsions de l 'embryon et ne touchent aucun autre organe. WAELSCH a constat(~ ~galement l'influence sp~ciflque de ses expSriences sur l'Sbauche du syst~me nerveux central. I1 dit notamment page 518: Wir kiinnen ableiten, dai3 die c h e m i s c h e R e i z u n g desoEmbryos, die durch Scharlach01 ausgeiibt wurde, v o r a l l e m a u f d i e A n l a g e d e s z e n t r a l e n N e r v e n - s y s t e m s e i n w i r k t e usw.

Nous avons obtenus les m~mes r(~sultats FERRET et mot sans introduction d'aucune substance dana l'ceuf et nous arena observ5 tor tes lea modifications des (~bauches cdrdbrales et mddullaires que siguale WAELSCH.

NOUS averts en outre indiqud l 'existence d'un certain rapport entre l~ po- sition de la piqfire de l'ceuf et les rdgions de la plaque m~dullaire off l~ ferme- ture en un tube nerveux ne s'effectue pus. Lorsque la piqfire porte en avant* do l 'embryon, la non-soudure des l~vres de la goutti~re m6dullaire s'observe surtout dana la rSgion c~r~brale et se prolonge rarement dana la zone mSdul- laire du tube nerveux.

Dans les cas de piqfire en arri~re du germe, il eat rare de trouver la plaque mSdullaire ~talde seuIement dana la rdgion c(~r~brale; plus rare encore d 'observer l 'absence de transformation en tube nerveux limit~e 5 la rSgion m6dullaire; le plus fr~quemment, lorsqu'il y a non-soudure des l~vres de la gouttiSre mSdullaire, c 'est sur toute la longueur de l'axe nerveux qu'elle s'est produite.

Dans ces cas d'dtalement, la croissance de la plaque mSdullaire se fair sur- tout en ~paisseur ; malgr~ ce fair, la lame nerveuse peut presenter dana la r~gion cSrdbrale, par exemple, une extension dana le sees transversal assez considd- ruble. Il n 'est pas trSs rare alors de voir prendre naissance an tube nerveux d 'apparence normale par un processus d'ordre secondaire.

La l~sion des enveloppes de lYeuf d~termine quelquefois chez l 'embryon des absences de ddveloppement de portions de la plaque m(~dullaire. Ces ano- malies ne ddtcrminent pus de grandes dSformations du corps de l 'embryon; le mSsenchyme compense la malformation. Par centre, l 'atrophie ou le non- d(~veloppement do l'axe nerveux sur une tr~s grande longueur entrainent, surtout du cSt(~ du corps de WOLFE, des modifications importantes. Lorsque la plaque nerveuse reste ~talde, la forme du corps de l 'embryon eat peu modi- fide dana la r~gion m~dullaire, plus altdr~e darts la r~gion c~phalique: l 'hypocorde, la corde et les fentes branchiales en ressentent les effets. Lea 4bauches o c u -

Apropos du travail de L. Waelsch. 341

laires primitives pr~sentent dans les m~mes exp6riences de nombreuses anoma- ties. Leur absence ou leur atrophie sont fr~quentes. I1 n' y a jamais d'~baucbe cristailinienne du c6t~ o5 rune des deux v~sieules optiques ne s'est pas d~ve- lopp~e. L'~bauche du cristallin correspond toujours, m~me ~ distance ~ une invagiuation optique; la v~sicule optique primitive peut se d~primer en cupule r6tinienne sans qu'il se soit d~velopp6 une 6bauche cristallinienne.

Comme dans les exp6riences de WAELSCH nOUS avons observ6 fr6quemment des cloisonnements et des bourgeonnements du tube nerveux apr~s piqfire de l'ceuf. La r~,gion de choix pour cette malformation est la pattie moyenne de l'6bauche m6dullaire, en avant du point o5 les art~res omphalo-m~sent~riques naissent des aortes deseendantes. D'une fa~on tr~s g~n6rale, lorsque le tube nerveux donne naissance dans la r6gion m6dullaire ~ des bourgeons nombreux, ses dimensions diminuent beaucoup. II peut arriver qu'une plaque m~dullaire ~tal~e fournisse des bourgeons multiples, sous forme de v~sicules creuses. Sans qu'il y air formation de goutti~re, l'une de ces v~sicules peut se transformer pen 'A peu en un tube nervcux petit, mais de forme normale. I1 y a 1~ comme dans la r~gion c~phalique, la possibilit6 de la formation secondaire d'un tube nerveux, aux d~pens d'une plaque m6dullaire 6tal~e.

Sous les m~mes influences t6ratog~nes, l'6baucbe nerveuse est susceptible de se d~doubler. Ce ph~nom~ne peut se produire suivant le plan de sym6trie bilat~rale de l'embryon, ou suivant un plan frontal.

Le d~doublement suivant un plan sagittal est d~ soit '~ la formation de deux goutti~res attx d6pens d'une seule plaque nerveuse, soit au cloisonnement d'un tube nerveux d~j~ cxistant. D'autrefois le canal neurent~rique semble joucr un r61e dans la production de l'anomalie.

Les d~doublements du tube nerveux suivant un plan frontal sont beaueoup plus rares; nous ne les avons observes que dans la r~gion m~dullaire. Ils sont susceptibles de donner naissanee ~ une anomalie fort curieuse et d~couverte par RABAUD, ] ' ou ren t~r ie . Dans ce cas, au niveau du point o5 les aortes se continuent avec les art6res omphalo-m6sent~riques, il se prodnit un d~double- ment du tube nerveux suivant un plan frontal. Le tube nerveux ventral et la corde d~priment l'entoderme, font saillie ~ l'int6rieur de la goutti~re digestive et se prolongent ~ une certaine distance. En arri~re du point o5 si~ge cette anomalie, il n' y a pas trace de corde dorsale et les aortes dcscendantes ont ~galement disparu. A part cela l'extr~mit~ post~rieure de Pembryon est normale.

Le d6doublement du tube nerveux qui donne naissance ~ ce~te malforma- tion est vraisemblablement tr~s pr~eoee et porte sur toute la pattie post~rieure de l'~bauche m~dullaire; si le tube nerveux ventral ainsi constitu~ s'invagiue d~s sa formation dans la cavit~ digestive, en entralnant avee lui la corde dot- sale, le tube nerveux dorsal continuera ~t s'accroltre aux d~pens des ~l~ments de la ligue primitive ainsi qu'il r~sulte des reeherehes exp6rimcntales de KDPSCH. La portion de tube nerveux et de corde dorsale invagin~s correspondra doric

l'extr~mit~ caudale primitive. Chez d'autres embryons la position intra-intestlnale de l'extr~mit~ caudale

unique est due ~ l'interversion de ph~nom~nes normaux. Un embryon monstrueux de cette nature a ~t6 repr~sent~ par WAELSCH figure 2 du texte. (Comparer cette figure avec la figure 22 du travail de P. FERRET paru dans les A r c h i v e s d ' a n a t o m i e m i e r o s c o p i q u e : Tome 7, 1904.) Chez ces embryons le bourgeon caudal s'incurve avant qu' un reploiement du blastoderme n'ait limit~ l'extr~mit~ post~rieure de l'embryon et donn6 naissance A l'intestin cloacal. L'appendice

Archly f. Entwicklungsmechanlk. XL.

342 A. Weber, Apropos du travail de L. Waelsch.

caudal p6n~tre duns le tube digestif en croisant l'axe de ce tube en avant de la membrane shale, de l'intestin caudal et de l'origine de l'allantoYde.

En s o m m e , s a n s l ' i n t r o d u c t i o n d ' a u c u n e s u b s t a n c e d a n s l ' ~ e u f et p a r s imp le ruptuTre de la m e m b r a n e c o q u i l l i ~ r e , P. FERRET et moi, n o u s a v o n s p r o d u i t t o r t e s les m a l f o r m a t i o n s s p ~ c i f i q u e s du t ube n e r v e u x que WAELSC~ r a p p o r t e "~ l ' i n f l u e n c e du R o u g e ~ca r l a t e .

P. FERRET et h_. WEBER, :Nouveau proc~d~ tdratog4nique applicable aux ceufs d'0iseaux. Comptes rendus de la soci~t4 de biologic. 1904.

Recherches sur l'influence t6ratog~nique de la l~sion des enveloppee secondaires dans l'ceuf de Poule. Comptes rendus de la soci(~t6 de biologie. Paris 1904.

Malformations du syst~me nerveux central de l'embryon de Poulet obtenues exp6rimentalement: I. Anomalies r~,sultant de l'absence de fer- meture partielle ou totale de la goutti~re nerveuse. Comptes rendus de la soci~t5 de biologie. Paris 1904. - - II. Absence de d4veloppemsnt de portions de la plaque m~dullaire. Comptes reudus de la socidt~ de biologic. Paris 1904. - - I I I . Anomalies des ~hauches oculaires primitives. Comptes rendus de la soci~td de biologie. Paris 1904.

IV. Cloisonnements et bourgeonnements du tube nerveux d'embryons de Poulets. Comptes rendus de la soci~t~ de biologie. Paris 1904.

Spdcificit~ do Faction t~ratog~nique de la piqfire des enveloppes se- condaires darts l'ceuf de Poule. Comptes rendus de la soei6t~ de biologie. Paris 1904.

Ph~nom~nes de d~doublement du tube nerveux chez de jeunes em- bryons de Poulet. Bibliographie anatomique. T. 13. 1904. - - Anomalies de l'aire vaseulaire de l'embryon de Poulet obtenues ex- p6rimentalement. Archives de zoo!ogle expdrimentale et g~n6rale. Vol. II. 1904.

Influence de la piq~re des enveloppes secondaires de l'ceuf de Poule sur l'orientation de l'embryon. Archives de zoologic exp6rimentale et g6n~rale. Vol. II. 1904. - - Modification apport~es '~ la forme du corps de.jeunes embryons d'0iseau

par les malformations du syst~me nerveux central. Comptes rendus de la soci~td de biologie. Paris 1904.

Apropos de la parit6 des ~bauches ~piphysaires et paraphysaires chez l'embryon de Poulet. Comptes rendus de la soci~t~ de biologie. Paris 1904.

I~tude d'une monstruosit~ rare des embryons d'0iseau, l'ourent(~rie. Comptes rendus de l'association des anatomistes. 6~me r~union. Toulouse 1904. - - Apropos de la piqfire des enveloppes secondaires de l'oeuf de Poule. Comptes rendus de la soci~t6 de biologie. Paris 1904.

P. FERRET. Essai d'embryologie exp(~rimentale. - - Influence t~ratog6nique des l~sions des enveloppes secondaires de l'ceuf de Poule. Th~se de doctorat en m~decine. Nancy 1904'et Archives d'anatomie microscopique T. 7. 1904. (Avec 3 planches et 23 figures dans le texte.)