Allgemeine Zoologie

Internetversion 2003 Teil III

Organisation Mollusca

Visceropallium (Eingeweidesack)

Cephalo-podium(Kopffuss)

Gastropoda

Bivalvia Scaphopoda Cephalopoda

Cephalophoda (Kopffüßer)

• Ca. 750 Arten• marin, bis 5 500 m tief• Nautiloida: gleichen fossilen Formen, werden

als ursprünglich angesehen• bilateral-symmetrisch• Cephalopodium: Kopf-Arm Komplex zur

Fortbewegung und Beutefang

• an Mundöffnung Kranz von Armen (8 bis ca. 90 Arme)

• an Fuß Ausbildung eines Trichters: Wasserausstoß zur Fortbewegung, Rückstoßprinzip, Tier schwimmt bei kopfwärts gerichteten Trichter mit physiologischem Hinterende voran

• Saugnäpfe, z. T. mit Haken bzw. gezähnten Chitinringen

• Eingeweidesack sehr groß• Mantel z. Teil mit sehr gut ausgebildeter

Muskelschicht, einige Arten sehr gute Schwimmer (bis zu 2 m/s), einige Cephalopoden können sogar “fliegen” (bis zu 7 m/s)

• in Mantelhöhle: Ctenidien, bei Nautiloida 2 Paar, sonst 1 Paar, Osphradien bei Nautilus

• mesodermale Cutis: Chromatophororgane und Flitterzellen (Iridocyten)

• Chromatophor besteht aus Pigmentsäckchen und radiär ansetzende Muskelfasern (nervöse Kontrolle)

• Leuchtorgane (Leuchtbakterien, Reflektoren aus Iridocyten, Linse)

• Verteidigung: Ausstoß von (Leucht)tinte• Nervensystem: hoch entwickelt, Hauptganglien zu

Gehirnstruktur (mit Loben) verschmolzen, schnelle Reaktionsfähigkeit

Sinnesorgane

• Augen: einfache Lochkameraaugen bei Nautilus; dann Linsenaugen bis zu 40 cm im Durchmesser!

• Photorezeptoren über Körperoberfläche verteilt

• Statocysten• Mechano- und Chemorezeptoren• Durch hohen Grad an Cephalisation

Lernfähigkeit!

Ernährung

• Carnivore Makrophagen, packen Beute mit den Armen und führen sie zum Mund

• “Papageienschnabel” zum Zerkleinern von Beute (Kiefer)

• Transport über Radula in Oesophagus• einige Arten mit Toxinen in Radularzähnchen• Anus am Ende der Mantelhöhle, dort auch

Ausgang der Tintendrüse

Paarung bei Octopus

Hectocotylus

Weibchen Männchen

Fortpflanzung

• Getrenntgeschlechtig, oft mit Sexualdimorphismus• z. T. Umwandlung von 1 oder 2 Armen in

Hectocotylus, bildet Rinne, in der die Spermatophore bei der Übertragung gleitet

• Kopulation: – a) Kopf gegen Kopf, direkte Übertragung der

Spermatophore– b) Männchen umgreift Weibchen, holt mit

Hectocotylus Spermatophore und bringt sie in der Mantelhöhle des Weibchens an

Nautilus (Perlboot)

- Gehäuse innen gekammert- Tier lebt in der zuletzt gebildeten Kammer

(Wohnkammer)- andere Kammern sind mit Gas gefüllt- Schale als hydrostatisches Organ

Siphunculus

Vormagen

Septum

Kammer-flüssigkeit

Magen

Herz

KiemenMantelhöhle Mantel

Trichter

Unterkiefer

Schlundringe

Nidamentaldrüse

Nieren

Anus

Ovar &Ovidukt

Mitteldarmdrüse

Radula

Oberkiefer

Speicheldrüse

Cerebralstrang

Kopfkappe

Nautilus (Perlboot)

km

Posthörnchen (Spirula sp.)

• Schale beim lebenden Tier nicht sichtbar, da von Körper umgeben• gekammerte Schale

- “Schale” (Schulp) beim lebenden Tier verdeckt

- dargestellte Exemplare sind in Balzfärbung- Eiablage: Eier zunächst zitronengelb, werden dann von Weibchen mit Tinte schwarz eingefärbt

Sepia officinalis

Speicheldrüse

Trichter & Trichterventil

Exkretionsporus

Kieme

Geschlechts-öffnung

Kiemenherz

Perikard

Mantelhöhle

Tintenbeutel

Pharynx

Auge

Knorpel

Mitteldarmdrüse

Dorsaler Nierensack

Schale

Magen

Blinddarm

Genitalcoelom

Rostrum

Coleoida (Sepia officinalis)

Sepiola atlantica

- nur wenige cm groß- meist bodenlebend- graben sich in den Grund ein- Kriechen mit Saugnäpfen

Sekundärschale von Argonauta (Papierboot)

- - Tier ist auf Schale zur Fort- bewegung angewiesen, bei Verlassen der Schale nur Kriechen möglich- Schale dient auch zur Brut- pflege- Schale wird nicht von Man- tel, sondern von zwei Rük- kenarmen gebildet!

Octopus vulgaris (Gemeiner Krake)

- größte Exemplare der Gattung bis zu 5 m lange Arme

- vor allem Bodentiere- Kriechen, Stelzen auf Armen, nachtaktiv- nach Überwältigen der Beute z. T. auch mit

Gift, Einspritzen von Verdauungssaft, dann “Ausschlürfen”

- Lagerplatz von Schalen umgeben, Aufbau eines “Schutzwalls” aus Steinen

- Brutpflege der Weibchen, ansonsten Verpilzen der Eier

Articulata: Annelida & ArthropodaSchwesterngruppenverhältnis der beiden Taxa

• Apomorphien (1): Homonome Segmente mit parapodialen Anhängen, Strickleiternervensystem

• (2) Prostomium mit Anhängen (Palpen, Antennen)• (3) Cuticula aus Chitin und Protein, Häutung.

Cephalisation, Mixocoel, offenes Blutgefäßsystem

Annelida Arthropoda

2 3

1

Arthropoda

Proarthropoda• Onychophora: Stummelfüssler• Tardigrada: Bärtierchen

Euarthropoda• Chelicerata: Spinnenartige Tiere• Crustacea: Krebstiere• Myriapoda: Hundert- und Tausendflüssler• Insecta: Hexapoda, Insekten, Kerbtiere

Arthropoda

• Verlust der homonomen Körpergliederung, Segmente gruppenweise zu funktionellen Einheiten (Tagmata) zusammengefaßt

• Segmentgliederung aufgehoben, Organkonzentration auf bestimmte Körperteile

• embryonal metamer angelegte Coelomkammern lösen sich auf

• Mixocoel: Lumen des Coeloms vereinigt sich mit primärer Leibeshöhle. Coelomreste: u. a. Nephridien, Gonaden

Schematisierter Querschnitt durch Arthropodenrumpf (Insekt)

Mitteldarm

VentraleBauch-muskulatur Bauchmark

VentralesDiaphragma

LateraleMuskeln

Stigma

Rückengefäß (Herz)

Epidermis

Dorsale Längs-muskulatur

Perikardialsinus

Dorsales Dia-phragma

• Herzschlauch (Röhrenherz): segmental abzweigende Arterien; paarige Spalten (Ostien)

• Im Gegensatz zu Anneliden offenes Blutgefäßsystem; Mixocoel mit Hämolymphe

• Gegliederte Extremitäten (Arthropodien) versus ungegliederte Parapodien der Anneliden

• Exkretionsorgane: Zurückbildung der metamer angelegten Nephridien

• Modifizierte Nephridien: Antennen- und Maxillardrüse der Krebse, Coxaldrüse der Cheliceraten und Labialdrüsen der Tracheaten.

• Landlebende Arthropoden: Divertikel des entodermalen Mitteldarms bei Spinnen oder ektodermalen Enddarms bei Insekten (Malphigische Gefäße)

• Umbildung der Extremitäten: Sinnesorgane (Antennen), Mundwerkzeuge (Mandibeln, Maxillen, Maxillipedien, Cheliceren, Pedipalpen), Lokomotionsorgane (Schwimm- und Laufbeine), Begattungsapparate

• Cuticularskelett: Cuticula bildet zusammen mit Epidermis (Hypodermis) das Integument

• Integument ermöglicht Landleben. Chitin (stickstoffhaltiges Polysaccharid) in Grundsubstanz eingebettet. Hormonell gesteuerte Häutungen erneuern Cuticula.

• Sklerite: gegerbte, sklerotisierte Skeletteile; verbunden mit Gelenkhäuten

• Epicuticula: chitinfrei, wachshaltig

Aufbau Cuticula Arthropoda

chitinfrei, wachshaltig

Erneuerung durch Häutung (Ecdysis), Epidermis löst sich von alter Cuticula (Aplyse), Häutungsmembran und -spalt mit enzymreichen Gel gefüllt; Exuvie

Exoskelett

Cephalisation

• Während der Stammesgeschichte der Arthropoden in mehreren Schritten abgelaufen

• zunächst Zusammenschluß von Ganglien im Kopfbereich (Cephalon)

• dann Ganglienbildung im Rumpfbereich• Zusammenschluß der Rumpfsegmente mit

primären Kopf• Weitere Zentralisierung von Ganglienmassen

(siehe z. B. Ober- und Unterschlund-ganglien)

Entstehung von Kopf und Gehirn bei Eurarthropoda

Hypothetische Stamm- hypothetische Euarthropodenkopfart Zwischenform

Acron (Prosto-mium)

1.Antenne

2. Antenne

Unterschlund- ganglion

Facettenauge

Mandibelund Maxillen

Zentralnervensystem von Insekten mit Facettenaugen

Pilzkörper

Ommatidien

Mandibel,Maxillen

Protocerebrum:1. Kopfsegment(Labrum?)

Deutocerebrum:2. Kopfsegment(Antennen)

Tritocerebrum:1. Laufbeinpaar

Unterschlund-ganglien:4.-6. KopfsegmentLaufbeinpaare

• Entstehung der Arthropoda: in Wasser, dann mehrfach konvergent erfolgte Landbesiedlung

• Atmung wasserlebender Formen: Haut, kleine Kiemen

• terrestrische Arthropoden: nach innen verlagerte Kiemenanhänge (Chelicerata); Fächerlungen; Landasseln: Einstülpung der Exopodien zu Pleopodien

• Tracheen: röhrenförmige Einstülpungen der Körperoberfläche

• Fortpflanzung: keine Segmentregeneration, bis auf wenige Ausnahmen Fehlen ungeschlechtlicher Fortpflanzung

Onychophora (Stummelfüßer)

• Ca. 160 rezente Arten, terrestrisch• Phylogenetisch: Übergang von Anneliden zu

Euarthropoden, Mosaik verschiedener Merkmale

• homonome Gliederung, wurmförmiger Körper

• Oralpapillen mit großen Wehrdrüsen• geringelte Körperdecke, Cuticula enthält

Chitin• Hautmuskelschlauch, Muskulatur nicht

segmental gegliedert• Mixocoel, Herz rohrförmig, keine Venen und

Arterien• getrenntgeschlechtlich, oft vivipar

Beutefang Onychophora

Beute (hier: Grille) wird mit klebrigem Wehrsekretfestgeleimt und später extraintestinal verdaut

Anatomie eines weiblichen Onychophora

Nephridien Bauchmark

Mund

Oralpapille

AntenneOvar

After

Wehrdrüse Rückengefäß (Herz) Darm) Uterus mitEmbryonen

Speichel-drüse

Oberschlund-ganglion

Laufbeine Geschlechts-öffnung

Auge

Tardigrada (Bärtierchen)

• Ca. 600 Arten• Sehr kleine, meist um 1 mm große

aquatische Metazoen mit direkter Entwicklung • feuchte Lebensräume: Moospolster, Laub

(ca. 5-200 Individuen/cm2)

Tardigrada (Bärtierchen)

- meist getrenntge- schlechtig- oft Parthenogenese, - von einigen Arten sind keine Männchen be- kannt

• walzenförmiger Körper: Kopf und vier Rumpfsegmente, 8 paarige Laufbeine mit Zehen, Krallen und Krallendrüsen

• Cuticula aus gegerbten Proteinen und Lipiden, Häutungen

• Mundröhre mit Stilett zum Anstechen von Algen, Moosblättchen, Rotatorien, Nematoden

Tardigrada (Bärtierchen)

Stilett

Kralle

Krallendrüse

OvarOberschlund-ganglion Pharynx

Unterschlund-ganglion

Mund

After

Mitteldarm MalphighischeGefäße

Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb (Eu)Arthropoda

Onychophora: Stummel- füsslerChelicerata: SpinnenartigeCrustacea: KrebstiereAntennata: Insekten

Euarthropoda

• “eigentliche” Arthropoda (Gliederfüßer)• Plattenskelett, Auflösung des

Hautmuskelschlauches• Zusammensetzung aus dorsaler Platte

(Tergum, Tergit), ventrale Platte (Sternum, Sternit) und an den Seiten weiche Pleura mit Einlagerung von festen Pleuriten

• Cephalon aus Acron und mehreren verschmolzenen Segmenten

• Gliederextemitäten: Spaltbeine• 1 Paar laterale Facettenaugen, primär vier

Medianaugen• Nephridien in den vier Kopfsegmenten und in

den beiden folgenden Rumpfsegmenten

Trilobita (Dreilapper)

• Mehrere tausend Arten (Fossilien)• gehören zu den ältesten Eurarthropoden:

besiedelten Meere über 350 Mio Jahre hinweg. Blütezeit ca. 570-500 Mio Jahre, starben vor ca. 250 Mio Jahre aus (Ende Perm)

• Räuber und Aasfresser auf dem Meeresboden• Größe 3-6 cm, bis zu 75 cm• Dreigliederung Körper: Cephalon (Kopf), Thorax

(Rumpf) und Pygidium (Schwanz)

Trilobita (Dreilapper)

Pygidium

Thorax

Hypo-stom

CephalonNackenring Facetten-

auge

Glabella

laterale Pleurotergite: gibt vor allem Thoraxsegmente dreilappigesAussehen, Name!Cuticula mit Kalk verstärkt (Panzerung), Häutungen

Trilobita

Pleurotergit

Exopodit

Podomer

EndopoditProtopodit

Spalt-beine

Chelicerata (Spinnenartige)

• Schwestergruppe der Trilobiten?• Ca. 60 000 rezente Arten• Bau Cheliceraten Körper:

– Prosoma (Vorderkörper) mit sechs Extremitätenpaaren

– Opisthosoma (Hinterkörper) aus usprünglich 12 Segmenten

• Cheliceren: vordersten Extremitäten des Prosomas, ursprünglich dreigliedrig mit Scheren. Vielfache Umwandlungen des Gundbauplans

Chelicerata

• Merostomata: Xiphosura (Schwertschwänze)• Arachnida (Spinnentiere)• Pantopoda (Asselspinnen)

Chelicerata

• Arachnida (Spinnentiere)– Scropiones (Skorpione)– Uropygi (Geisselskorpione)– Amblypygi (Geisselspinnen)– Araneae (Spinnen)– Palpigradi (Palpenläufer)– Pseudoscropiones (Afterskoripione)– Solifugae (Walzenspinnen)– Opiliones (Weberknechte)– Acari (Milben)

Xiphosura (Schwert-schwänze)

Limulus polyphemus

Buch-kiemen

Extremitäten nuram Prosoma

Xiphosura (Schwertschwänze)

MedianaugeFacettenauge

Prosoma

Opisthosoma

Buch-kiemen

Chelicere

Mund

Genital-operculum

5 Prosomabeine

Arachnida (Spinnentiere)

• Gehören mit zu den ältesten Landtieren• Kiemen werden zunächst durch

Einstülpungen zu Fächertracheen, später vielfach durch Röhrentracheen ersetzt

• Mund von Laden überdacht: von Palpen gebildet (2. Extremitätenpaar, bei Skorpionen von zwei folgenden Beinpaaren), dient zur Nahrungsvorverdauung

• Cheliceren: kleine Scheren, Klauen (bei Webspinnen mit Giftdrüsen) oder Stilette

• nächste Extremitäten des Prosomas: Laufbeine (z. B. Solifugae), mächtige Scheren (z. B. Skorpione), hakenbesetzte Fangbeine bis zu Tastern (Aranea)

Arachnida: Ventralansicht

Prosoma

Opistho-soma

Scorpiones Uropygi Amblypygi Araneae (Skorpione) (Geißel- (Geißelspinnen) (Spinnen) skorpione)

Cheliceren: schwarz

Palpigradi Ricinulei Pseudo- Solifugae Opiliones Acari(Palpen- (Kapuzen- scorpiones (Walzen- (Weberknechte) (Milben)läufer) spinnen) spinnen)

Zunehmende Reduzierung Opisthosoma und Verwach-sungen: Verkürzung Körper, kompakterer Bau

• Opisthosoma: 1. Segment ohne Extremitäten, 2. Segment Genital- oder Lungendeckel, 3. Segment bei Skorpionen gefiederte Kämme (Pecten), 4. & 5. Segment Spinnwarzen. Ist zunächst reich gegliedert (12 Segmente bei Scorpionen), dann Reduzierung

• Linsenaugen, Medianaugen• Trichobothrien: Hautsinnesorgane, Tast- und

Vibrationshaare• Fortpflanzung: innere Befruchtung, oft

Brutpflege

Scorpiones (Skorpione)

Metasoma(Schwanz)

Mesosoma

Scorpiones

• Ca. 1400 Arten, v. a. in den Tropen/Subtropen

• von Wüsten bis zu tropischen Regenwäldern• einheitlicher Habitus• langes, segmentiertes Opisthosoma,

Mesosoma aus 7 und Metasoma (Schwanz) aus 5 Segmenten. Hinten Giftstachel

• räuberisch, vorwiegend nachtaktiv, z. T. grabend und unterirdisch lebend

Pedipalpus

Cheliceren

1. Laufbein

2. Laufbein Genital-operculum

PectenFächerlungen

Sternite

Pecten: Kammorgane

Vibrationssinn: Beute kann bis auf 50 cm Entfernung undTiefe entdeckt werden!

Aufbau Skorpion

Giftstachel

Cheliceren

Giftdrüse Stachel

Herz mit Ostien und Seitenarterien

Blutsinus

Mitteldarmdrüse

Coxaldrüse

Perikard

Kopfarterien

Ober-,Unter-schlundganglion

Perikard

Fächerlunge

Ursprüngliche Merkmale:- volle Gliederung des Hinterkörpers- Bauchmark mit 7 freien Ganglienpaaren- reich entwickeltes Blut- gefäßsystem mit zahl- reichen Ostien

• Fortpflanzung: indirekte Übertragung der Spermatophore

• meist ovovivipar, Junge werden auf Rücken der Mutter für eine Zeit getragen, dort Ernährung von besonders dafür ausgebildeter Substanz

Fuß

Samenbe-hälter mitSpermien

Stiel

Öffnungshebel

Fortpflanzungs-verhalten beiSkorpionen

Männchen

Weibchen

Embryonen von Skorpionen

Embryo in Uterus-follikel und mitAppendix (Nähr-material)

Ergreifen des Nährstrangs mit Chelicere und Aus-saugen

Appendix

Chelicere

Nährstrang &Nährflüssigkeit

Uropygi (Geißelskorpione)

Flagellum

TasterCheliceren

Pedipalpen

Uropygi

• Ca. 180 tropische/subtropische, terrestrische Arten

• ähneln Skorpione, doch besteht Mesosoma nur aus 3 Segmenten

• Flagellum: vielgliedrige Schwanzgeißel, dient als Fühler

• Pedipalpen mächtige Fangwerkzeuge, tragen kleine Schere

• 1. Beinpaar bildet Tastorgan mit vermehrten Tarsengliedern. Daher laufen Uropygi wie Insekten auf drei Beinpaaren

• räuberisch, Beute wird mit Pedipalpen gepackt, zerdrückt und mit den zweigliedrigen Cheliceren zerrissen (kein Gift!)

• Fortpflanzung: Paarungsvorspiel, Männchen dreht sich um und erfaßt Weibchen. Spermatophore wird abgesetzt und Weibchen darüber gezogen. Z. T. hilft das Männchen, die Samenpakete mit mit den Scheren in die Geschlechtsöffnungzu bringen und sie dort auszudrücken.

Zwerggeißelskorpion (Schizomus paradyenensis)

Eiablage in selbstgegrabenen,ringsum verschlosseneHöhlen

Amblypygi (Geißelspinnen)

Fühlerbein

PedipalpenCheliceren

Amblypygi

• Ca. 100 tropische Arten• flacher Körper, Stiel (Petiolus) zwischen Pro-

und Opisthosoma• Pedipalpen als mächtige Fangapparate

umgebildet mit dornenbesetzten Greifhaken• Extrem verlängertes, zu Fühlerbein

umgewandeltes 1. Beinpaar mit hoher Gliederzahl (bis zum 75-77 Tarsenglieder)

• Räuberische Lebensweise

Fortpflanzung: z. T. formalisierte Kämpfe; Weibchen wird bei Paarung nicht festgehalten, sondern von Männchen über Spermatophore gelockt..

Araneae (Spinnen)

Gartenkreuzspinne Vogelspinne

Araneae

• ca. 34 000 Arten, in allen terrestrischen Habitaten

• gleichartige Laufbeine, bein- oder tasterartige Pedipalpen, kurzes sackartiges Opisthosoma

• Fächerlungen

Cribellum

Sternum

Opisthosoma

Chelicerenklaue

Pedipalpus Labrum

Epigyne

Prosoma

Augen

Fächerlungendeckel

Tracheenstigma

PedipalpusChelicere

Spinnwarzen

Petiolus

Chelicere

Giftdrüse

Saugmagen

Unterschlundganglion

Aorta

Oberschlund-ganglion

Pharynx Geschlechts-öffnungen

Fächer-lunge

Tracheen

Spinn-warzen

Rectal-blase

Malpigh.Schläuche

OvarPerikardialsinus Herz

Mitteldarmdrüse

Vorderendemit Augen undCheliceren

Einzelne Cheli-cerenspitze mitÖffnung der Gift-drüse an der Spitze

Netzbau bei Spinnen

• Spinnwebfäden: stark zugbeanspruchbar• Spinnseide aus Aminosäuren mit kurzen

Seitenketten• Polymerisation und paralleles Ausrichten bei

Austritt aus Spinndrüsen • Fangfäden mit Klebsekret überzogen

(ecribellate Spinnen) oder Doppelfäden, auf die eine dünne Fangwolle aufgelegt ist (cribellate Spinnen)

Spinnwarzen-komplex vonhinten

hintere Spinn- einzelne Spinn-warze mit drüsenSpinndrüsen

Radnetz Zebraspinne (Argiope)

Baldachinspinne (Linyphia)

Spinnetztypen

Raumnetz Opuntienspinne (Cyrtophora)

Fangschlauch von Atypus mitPflanzen- und Bodenteilchengetarnt

Gespinst am Boden

Netz der Dreieckspinne

Weibchen der LassospinneDricrostichus magnificusin Fangstellung: Seidenfadenmit Leimtropfen wird mitLaufbein gehalten

Bei Annäherung von Beute wird der Seiden-faden dieser entgegen-geschleudert

Fangtechniken bei Spinnen

Speisespinne (Scytodes)(4-5 mm lang) fesselt Beute mitLeimfäden an Boden

Glieder-spinne(Hepta-thela)lauertunterDeckelder Wohn-röhre aufBeute

Springspinnen (Salticidae)

Balzendes Männchen

Große Hauptaugen

Fortpflanzung

• getrenntgeschlechtig• oft Geschechtsdimorphismus• Samenübertragung mit Hilfe von Kopulations- organen an Pedipalpenspitze (Embolus)• männliche und weibliche Genitalien oft kompliziert gebaut: Schlüssel-Schloß Prinzip• Männchen nimmt Sperma auf von dreieckigem Spermanetz, auf das es vorher Spermatropfen abgegeben hat• Männchen überträgt Spermien mit dem Embolus in das Receptaclum semini des Weibchens

Paarungsspiel derHerbstspinne Metasegmentata

Männchen nutzt Beute,um in die Nähe des Weibchens zu kommen

Spermienübertragung

Männchen Weibchen

Embolus

Weibchen

Männchen

Übertragung des Sperma

Paarung bei Zitterspinnen (Pholcus)

Eikokon Zebraspinne (Argiope)

Füttern der Jungen mitNährsaft bei der Hauben-netzspinne Theridion

Bewachen undUmhertragenvon Eikokon

Palpigradi (Palpenläufer)

Schwanzgeißel

Palpigradi

• ca. 60 Arten• winzig (2-3 mm)• Sandlückensysteme, unter Steinen• räuberisch• Pedipalpen sind beinartig, werden zum

Laufen eingesetzt

Pseudoscorpiones (Pseudo-, Bücher- oder Afterskorpione)

Pseudoscorpiones

• mehr als 3000 Arten (1-7 mm)• große, scherentragende Pedipalpen• Opisthosoma im Gegensatz zu Skorpionen einheitlich, d. h. nicht in Meso- und Metasoma untergliedert• Pedipalpen beim Laufen nach vorne

gestreckt, mit Trichobothrien besetzt sowie weitere mechano- und chemorezeptorische Borsten

• leben im Fallaub am Boden, unter Rinde• Ausbreitung durch Phoresie: Mitnahme von anderen Taxa. Beispiel Harlekinbeetle (Cerambicidae) in Tropen• räuberisch; Giftdrüsen auf der Spitze eines oder beider Scherenfinger• Fortpflanzung: gestielte Spermatophoren von Männchen abgesetzt• Eiablage der Weibchen: meist Spinnen eines Brutkokons; dotterarme Eier werden zunächst in Brutsack getragen und mit Nährflüssigkeit ernährt

Solifugae

• ca. 900 Arten (10-70 mm Länge)• Trockengebiete, v. a. Wüste, Steppe• große, zweigliedrige Cheliceren• bewegliches Prosoma• walzenförmiges, weiches Ophistosoma• schnelles Laufen auf den hinteren drei

Beinpaaren, vorderstes vorwiegend Tasterfunktion

Chelicere

Augen Propeltidium

ProsomalesStigma

Meso- & MetapeltidiumOpisthosoma

Atembewegungen!

Pedipalpus

Solifugae

• Sinnesorgane: Medianaugen, 1-2 Paar reduzierte Lateralaugen

• lange Tastborsten auf Pedipalpen und Beinen• Trichterorgane (Malleoli) an Ventralseite der

proximalen Glieder des letzten Beinpaares (bis zu 72 000 Sinneszellendigungen)

• tag-, z. T. auch nachtaktive Räuber• Beute wird mit Pedipalpen an Cheliceren

gerissen und mazeriert; keine Giftdrüsen!

• Atembewegungen als einzige Arachniden• Fortpflanzung: direkte oder über Cheliceren

erfolgende Übertragung von geißellosen, in Ballen verpackte Spermatozoen

• Weibchen baut Brutkammer, Eier werden bewacht

Opiliones

• ca. 4000 Arten• unterschiedliche Größe, z. T. nur wenige mm

groß, milbenähnlich• Verschmelzung von Pro- und Opisthosoma• kugeliger Körper, oft lange Beine• Sinnesorgane: Sinnesborsten, Medianaugen• Autotomie: Abwurf der Beine, die sich noch

bis zu 30 Min bewegen können!

Augenhügel

Chelicere

Pedipalpus

2. Bein

Afterdeckel

Einheimischer Weberknecht:Leiobonum limbatumMännchen ca. 4,5 mm Körper-länge, zweites Laufbeinpaarbis zu 8,6 cm!Daddy Longleg....

• Pedipalpen vieler Weberknechte beinartig• Ernährung: z. T. räuberisch, z. T. Spe- zialisten, auch Aas, vegetarisch• Fortpflanzung: direkt, mit Kopula

Weberknechte mit kurzen Beinen...

Brettkanker (Trogulus sp.)ernährt sich ausschließlich vonGehäuseschnecken (bis 2,2 cm)

Siro und Trogulus sp.

Echte Weberknechte mit Legeröhre

Achipteria coleoptrata(Oribateidae) aus dem Laubstreu

Haarbalgmilbe (Demodex folli-culorum)

Acari (Milben)

Hausstaubmilbe (Dermatophagoides pteronyssinus)

Acari

• Ca. 35 000 beschriebene Arten, vermutlich mehr als 100 000 existierende Arten! Jährlich ca. 800 Neubeschreibungen!

• mindestens 350 Millionen Jahre (Devon) alt• Erfolgreichstes Taxon der Arachniden• Lebensräume: terrestrisch, limnisch, marin

• viele Parasiten, Krankheitsüberträger• extreme Reduktion der Körpergröße: kleinste

Milben sind Gallmilben, ca. 0,08 mm; größte Milben gehören zu den Zecken, bis zu 30 cm!

• Problem kleine Körpergröße: große Oberfläche, hohe Verdunstungsrate; Wasseraufnahme oder Ausgleich durch Verhalten, können Unterschiede in Luftfeuchtigkeit bis zu 0,25 % wahrnehmen

• Vereinfachung des Körperbaus; Pro- und Opisthosoma nahtlos verwachsen

• nahezu alle erwachsenen Milben mit vier Laufbeinpaaren, aber vielfältige Umgestaltungen mit Haaren, Borsten, Krallen, Haftlappen; 1. Laufbeinpaar meist zum Tasten

• Sinnesorgane: Trichobothrien, Spaltsinnesorgane, Seiten- und selten Medianaugen

Aufbau Acari

Proterosoma

Hystero-soma

Opistho-soma

Podosoma

ProsomaGnathosoma

Gnathosoma: Akron, Cheliceren, PedipalpenHysterosoma: Opisthosoma und 2 hintere Laufbeinpaare

Ventraldorsal

Pro- und Opisthosoma nahtlos miteinander verwachsenUrsprüngliche Anlage: 18 Segmente

• Atmung: Tracheen mit Stigmen• Fortpflanzung: Übertragung meist durch

ungestielte Spermatophoren, die über Cheliceren eingeführt werden

• Zecken: durch enzymatisch freigesetztes Gas werden Spermatozoen und symbiontische Bakterien übertragen!

• schnelle Entwicklung, kurze Generationszeit• oft Parthenogenese verbreitet

Phoresie bei Milben

Schnellkäfer (Elateridae)

Gemeiner Holzbock (Ixodes ricinus)

• Perzipieren des Wirtes mit dem Hallerschen Organ (Buttersäure)

• Cheliceren messerartig, bewegliche Finger, Widerhaken an Pedipalpen

Umwandlung des Gnathosomas (Capitulum)

Parasitiforme Milbe

Chelicere

GehirnPharynx Oesophagus

Tectum

Coxalladedes Pedi-palpus

Cheilcerenscheide & -retraktorProterosoma

• Weibchen saugt 7-13 Tage, dann Eiablage am Boden, bis zu 3000 Eier

• können ca. 1 Jahr hungern• Larve und Nymphe an kleinem Wirt

(Eidechse, Vogel), Endwirt dann Säugetiere (z. B. Mensch)

• kann Krankheiten übertragen, z. B. Zeckenenzephalitis und Borreliose

Gallmilbe (Phytoptus tiliae)

- leben in Pflanzen- gewebe- Übertra- gung von Pflanzen- pathogenen möglich

Samtmilbe (Thrombidium holosericeum)

- räuberisch- lebt in oberen Bodenschichten

Hornmilbe (Rhysotritia duplicata)

- wichtige Humus- bildner- ernähren sich von zersetzendem Pflanzenmaterial, Algen, Pilze, z. T. auch Aas

Käsemilbe (Tyrophagus casei)

Milben alsVorratsschädlingesiehe auch Mehl-milbe

Pantopoda (Asselspinnen)

- “nur Bein”- Küstenregion bis 7000 m Tiefe- ca. 1000 Arten

Pycnogonum littorale

Chelicere

Mitteldarm

After

MundRüssel

Augen

Gehirn

Bauchmark

• Darm einfacher Sack, der sich durch Körper zieht

• Nahrung weichhäutige Tiere, v.a. Hydroidpolypen, Quallen, Korallen

• Larvenstadium: Nymphon; packt Polypenköpfe und saugt sie aus

• Pycnogonum bohrt sich in Fußscheibe von Seerosen ein

• vermutlich äußere Befruchtung

Antennata, Tracheata

• Monophyletische Gruppe: Insecta & Myriapoda (Chilopoda, Symphyla, Pauropoda, Diplopoda)

• Bau: Kopf der Antennata unter Einschluß der 1.& 2. Maxille einheitliche Kapsel; nur ein Paar Fühler

• Rumpfsegmente: ursprünglich homonom, mit jeweils einem Laufbeinpaar

• Insekten: Tagma-Bildung in dreisegmentigen, lokomotorischen Thorax und Abdomen mit reduzierten oder umgewandelten Extremitäten

Chilopoda (Hundertfüßer)

Scutigera coleoptrata

Lithobius forficatus

Scolopendra morsitans

Chilopoda

• Ca. 3000 Arten• Räuber, 1. Rumpfextremitäten zu

Maxillipedien umgewandelt, mit Giftklaue versehen

• Monophylie: Giftklaue, Eizahn bei Embryonen an 1. Maxille und charakteristischer Bau Spermien

• Mandibeln: kräftig, zum Zerreißen der Beute• Letztes Laufbeinpaar wird erhoben getragen

• Fortpflanzung: getrenntgeschlechtig; letzte Segmente tragen Gonopoden; Spermatophorenübertragung; dann Eiablage in Erde, z. T. Brutpflege

• Epimorphose: viele Chilopoda-Arten schlüpfen mit voller Segmentzahl

• Hemianamorphose: Häutungen, nachdem volle Segmentzahl schon erreicht ist

Vorderende Chilopoda:Ventralseite Lithobius

Antenne

Giftklaue

Facettenauge

Maxillipedien bei Chilopoden

Öffnung der Giftdrüse

Gonopoden bei ChilopodenWeibchen

Männchen

Paarung und Bildung der Spermatophore bei Scutigera coleoptrata

MännchenWeibchen

Spermatophore

Spermien

Mittelschicht

• Progoneata: Symphyla, Pauropda, Di-plopoda

Symphyla (Zwergfüßer)

Trichobothrien

Mehrgliedrige Antenne

Symphyla

• Ca. 150 Arten, nur bis zu 8 mm• blind, nur ein Paar Stigmen am Kopf• Maxillarnephridien• ernähren sich von Pflanzenmaterial• kommen zum Teil in Massen im Boden vor• Fortpflanzung: getrenntgeschlechtig;

einzigartige Form der Spermaübertragung

Fortpflanzung bei Symphyla

- Ausziehen eines Sekretstiels, auf dem Sperma- tropfen abgege- ben wird- Weibchen nimmt Spermatropfen mit Mund auf, wird in Taschen des Mund- vorraums aufbewahrt- Eier werden einzeln an Moospflanzen abgelegt, dann mit Sperma be- strichen

Pauropoda (Wenigfüßer)

• Ca. 540 Arten• winzig, maximal 2 mm lang• Ernährung: hoch spezialisiert, beißen

Schimmelpilzhyphen auf und saugen sie aus• blind, kleines Gehirn im 1. Rumpfsegment• Fortpflanzung: Absetzen von Spermatropfen

auf Gespinst, dann Aufnahme durch Weibchen

Postembryonale Stadien bei Pauropus

Drei Beinpaare

Fünf Beinpaare

Sechs Beinpaare

Acht Beinpaare

FortlaufendeHäutungs-phasen

Diplopoda (Tausenfüßer)

Glomeris

Brachyiulus

Polyxenus

Polydesmus

Diplopoda

• ca. 10 000 Arten• Zersetzer von Laubstreu, wichtige Funktion

im Nährstoffkreislauf• Diplosegmente: pro Segment 2 Beinpaaare• Fortpflanzung: Übergang von indirekter zu

direkter Spermaübertragung; Umwandlung von Endbeinen in Kopulationswerkszeuge (z. B. Telopoden)

• stoßen chinonhaltige Sekrete zur Feindabwehr aus

Diplopoda

Collum

Antenne

Antenne

Trichobothrien

Ocellen

• Nach Schlupf aus Ei madenartige Larve, Pupoid

• Schlüpfen von 1. Jugendstadium mit drei Beinpaaren

• Hemianamorphose: nach einer Reihe von Häutungen mit Segmentzuwachs noch Häutungen ohne Segmentzuwachs

• Teloanamorphose: Segmentzuwachs und Häutungen hören mit Reife auf

Insecta (Hexapoda)

Stenodictya, ausgestorben

Insecta

• Insekten sind die individuen- und artenreichste Tiergruppe der Welt

• in Literatur mindestens 1 Mio Arten, vermutlich jedoch bis zu geschätzten mehreren 10 Mio Arten

• Größe: meistens 1-20 mm Körperlänge größte Art Stabheuschrecke (ca. 330 mm lang), kleinste Arten sind Federflügler (Coleoptera, ca. 0,25 mm)

Gliederfüßer

Wirbeltiere

Insekten

Entwicklung der Insecta

• Insekten entwickeln sich ab dem Devon, Übergang zum Karbon (ca. 400-350 Mio Jahre) parallel zur Evolution der Wirbeltiere

• vor ca. 150 Mio Jahren Beginn Koevolution zwischen Blütenpflanznen und vielen Insektengruppen (Bestäubung, Erhaltung von Pflanzengemeinschaften durch Phyotphagie)

Insecta

• Monophyletisch• Wichtigste Autapomorphie: Gliederung in

zwei Segmentkomplexe, so daß drei Regionen unterschieden werden können: Caput (6 Segmente), Thorax (3 Segmente), Abdomen (11 Segmente). Insgesamt 20 Segmente, die mehr oder weniger miteinander verschmolzen sind plus Acron und Telson

• Pro Segment: dorsales Tergit, ventrales Sternit, zwei laterale Pleurite, jeweils 1 Paar Stigmen, Ganglien und Extremitäten

• Integument: besteht aus drei Schichten, der basalen Matrix, der Epidermis und der Protein-Chitin Cuticula

Stigma Sternit

Labium

Maxille

MandibelAntenne

Labrum

Facettenauge

Ocellen

Tergit

Cercus

HinterflügelVorder-flügel

Gonade

Schema Pterygota

I II III

Caput (6) Thorax (3) Abdomen (11)

KopfPterygota

1. Segment:Praeantennal-segment2. Segment:Antennen3. Segment:Intercalarseg-ment, keineExtremitäten4.-6.Segment:Mandibel,1. Maxillen,2. Maxillen =Labium

FacettenaugeOcellus

MandibelLabium

Mandibel

Maxille

Aufbau Insektenbein

Kralle

Tarsus

Tibia

Trochanter Coxa

Femur

Pleura

Sternum

Flügel Notum

Prätarsus

Krallen-sehne

Muskulatur

Extremitäten-spezialisierungbei Insekten

Sprung-bein

Grabbein

Schwimm-bein

FangbeinLaufbein

Coxa

Femur

Tibia

Tarsus

Femur

Grundtypen der Antennen

Geißel

Muskel

Pedicellus

Glieder-antenne

Pedicellus:enthält Johnston-sches Organzur Wahrneh-mung vonLuftbewe-gung und Er-schütterungsowie Schall-rezeptor

Wendeglied

Antennen:homolog zu1. Anten-nenpaar derCrustaceaSinnesorganezur Geruchs-perzeption

• Komplexes endorkines System: neurosekretorische Zellen (Gehirn); endokrine Drüsen z. B. Coropora alata zur Ausschüttung von Juvenilhormonen

• Prothoraxdrüsen, die das Häutungshormon Ecdyson produzieren

Drüsen bei Insecta

Kopf

Thorax

Speicheldrüse bei der Honigbiene(Apis mellifera)

beiSchabe(Blatta-ria)

Bau des Insekten-darmsMund

Rektum mitRektalpapille

Malpighi-gischerSchlauch

Ileum, Colon

Caecum

Speichel-drüsen

Pharynx &Oesophagus

Proventriculus

• drei Abschnitte: Vorder-, Mittel- und Enddarm• Vorder- und Mitteldarm sind z. T. ektodermalen

Ursprungs, daher von Chitin ausgekleidet, werden mitgehäutet

• Pharynx muskulös, oft zum Saugen eingesetzt• oft in Blindsäcken (Caeca) Ausbuchtungen zur

Resporption mit symbiontischen Mikroorganismen (Mycetome)

• Malpighische Gefäße: ektodermal, aber ohne Chitin

• Enddarm mit Rektalpapillen, die Wasser resorbieren

Kanallumenmit Primärharn

Ureter

Enddarm

distaler Abschnitt

Übergangszone

proximalerAbschnitt

MalpighischeSchläuche

• Ionen- und Osmoregulation• distaler Abschnitt sezerniert Primärharn• in Übergangszone Rückresorption von Wasser• im proximalen Abschnitt Zubereitung des

Sekundärharns durch Rückresorption verwertbarer Stoffe

• Fettkörper: liegt als großer Lappen in Leibeshöhle; zentrales Stoffwechselorgan (Leber)

• spezialisierte Zellen: Trophocyten, Urocyten, Mycetocyten (u. a. Synthese und Speicherung von Fett und Glykogen, Abbau Aminosäuren, Speicherung von Exkreten)

Tracheensystem bei Hexapoda

Anastomosen: Längs- und Querverbindungen

Segmental isoliertes System

• Atmungsorgane bei Insekten: System aus Röhrentracheen

• entstehen aus segmentalen Einstülpungen der Epidermis, mit dünner Cuticula ausgekleidet, werden mitgehäutet

• Öffnen der Tracheen durch seitliche Stigmen, die mit Verschlußapparaten und häufig mit Reusen versehen sind

• im Köperinnern Verzweigen in fein verästelte Tracheolen

Stigmen- und Tracheenbau

Spiralförmige Versteifungen verhindern Kollabieren der Tracheen

Trachee

TaenidiumTracheen-endzelle

Verschlußvorrichtung

Muskel-zelle

Tracheen-endzelle

Taeni-dium

Trachee

• passiver Gasaustausch• von Tracheenendzellen gebildete Tracheolen

dringen in Organe und Zellen ein• Kontrolle Gasaustausch durch

neuromuskuläre Steuerung der Stigmenbewegungen

• aktive Ventilation möglich

Stigma mit Reuse

Drosophila

• Schutzvorrichtungen der Stigmen• bei Wasserinsekten mehrfach unabhängige

Entwicklung von respiratorischen Anpassungen

• einige Taxa mit offenem Tracheensystem; Gasaustausch an Wasseroberfläche; Strukturen zum “Festhalten” von Luftvorrat, z. B. physikalische Kieme ( volumenvariable Gaskieme: Luftfilm auf Körper), Plastron (volumenkonstante Gaskieme: Luftfilm an Haaren)

Hämolypmphkreislauf

Aorta Herz

OstiumPerikardialsinus

Perivisceralsinus

PerineuralsinusventralesDiaphrag-ma

Beindia-phragma

Antennen-ampulle

DorsalampulledorsalesDiaphrag-ma

• aufgrund des sehr wirkungsvollen Tracheensystems zur Sauerstoffversorung Reduktion des Blutgefäßsystems

• meist nur einfaches, hinten geschlossenes Rückengefäß

• abdominaler Teil: Herz; vorderer Teil: Aorta• Perikardialsinus: dorsale Leibeshöhle• Hämolymphe: 20-40 % Körpergewicht• Funktion: Einsaugen von Hämolymphe durch Peristaltik

über Ostien in Herzschlauch• Transport nach vorne zur Aorta, Verteilung• Akzessorische Pumpsysteme fördern Transport in

Antennen, Beine und Flügel

• Bestandteile der Hämolymphe: Hämocyten und Plasma

• Transport von Nährstoffen, Exkreten, CO2, Hormonen

• weitere Funktionen: Wundverschluß (Gerinnung), Phagocytose, Osmoregulation, Aufrechterhaltung und Übertragung des Binnendrucks

Metamorphosetypen

Larve Puppe Imago

• Hemimetabolie: sukzessive Ausbildung der Flügelan-lagen in den Entwicklungs-stadien (z. B. Wanzen), kein Puppenstadium • Neometabolie: Junglarve-Altlarve-Pronymphe-Nymphe-Imago (z. B. Fransenflügler)• Nymphe ist unbeweglich, nimmt keine Nahrung auf• Holometabolie: Larve-Puppe-Imago (z. B. Hautflügler, Käfer)

Holometable MetamorphoseBombyx mori(Maulbeerseiden-spinner)

Weibchenmit Eier

KokonPuppe

5 Raupen-stadien

Entognatha (Sackkiefler)

• Verwachsung des proximalen Labiumsabschnitts mit lateralen “Wangen” der Kopfkapsel: ventrale Tasche entsteht; darin liegen eingesenkt Mandibeln und Maxillen; geringe Beweglichkeit Mundwerkzeuge

• Zu den Entognatha gehören: Diplura (Doppelschwänze), Collembola (Springschwänze), Protura (Beintastler)

• z. T. rudimentäre Gliedmaßen (Styli)• Nahrungsaufnahme: Kombination aus

Saugen und Anstechen bzw. Zerkleinern von Nahrung möglich

• Gliederantennen

Diplura

• ca. 500 Arten, 15 in Mitteleuropa• Körperlänge 2-5 mm, max. 58 mm• nahezu homonome Segmentierung des

Körpers• pigmentlos, blind• Erdlückensystem in oberer Bodenschicht,

Fallaub, Steine, Borke• feuchtigkeitsliebend, Dunkeltiere• räuberisch, Detritus, Pilze• Coxalbläschen: Wasseraufnahme

Coxalbläschen bei Diplura

Stylus Coxalbläschen

Coxalbläschen

Aufbau Collembola

Herz Darm

Ventral-tubus

RetinaculumSprunggabel

MandibelMaxille

An-tenne

Facettenauge

Ocellen

Nervensystem

Gonade

Mucro

Collembola

• ca. 4000 Arten, 1000 in Mitteleuropa• Körperlänge 0,25-10 mm• terrestrisch, auf Eis, an Süsswasser und

Küsten, in Bauten von Ameisen und Termiten • meist Detritusfresser, wichtige Humusbildner• riesige Individuenzahlen, bis zu 300.000 Tiere

in 1 m2 Boden• Ventraltubus: Leimsekret; Haft-, Putz- und

Atemorgan, Wasseraufnahme, Osmoregulation

• Furca: Sprunggabel, Fortbewegung

Entwicklung Collembola• 5-7 Häutungen vor Ge- schlechtsreife• Epimetabolie: Häutung ohne deutlichen Gestalt- wandel • findet auch nach Eintritt der Geschlechtsreife statt

Protura (Beintastler)

Styli

Protura

• ca. 700 Arten, 200 in Mitteleuropa; 0,5-2,5 mm lang

• erst 1907 entdeckt!• in Boden, Moospolster• pigmentlos, keine Augen• saugen Pilzfäden aus• 1. Beinpaar lang, Funktion von Antennen

Chemo-, Hygro- und Thermorezeption

Ectognatha (Freikiefler)

• Schwestergruppe der Entognatha• Autapomorphien: u. a. Geißelantennen,

Extremitäten des 8. & 9. Abdominalsegments bei Weibchen als Gonopoden am Ovipositor (Eilegeapparat) beteiligt

• freie Artikulation der Mundwerkzeuge an der Kopfkapsel, nur dorsal und ventral von Labrum bzw. Labium bedeckt = siehe Name!

• Tergite des Thorax in seitliche Lappen ausgezogen (Paranota), daraus entwickeln sich die Flügel

Archaeognatha

• Ca. 450 Arten, 15 in Mitteleuropa• an Meeresküsten,unter Rinde, Moose• Ernährung von Algen, Flechten, Pilzen,

Detrituts• Sprungvermögen (Buckelbildung des Körpers

mit den Beinen und Hinterende)• Körper mit feinen Schuppen bedeckt• lange, vielgliedrige Antennen• Mandibeln nur mit einem Gelenk an

Kopfkapsel verbunden (monocondyl)

Aufbau Archaeognatha

Stylus Coxal-bläschen

Sternum

CercusTerminalfilumDarm Ovar

Gonapo-physen

Weibchen

Maxillarpalpus

Dicondyla

• Schwestergruppe der Monocondyla (Archaeognatha)

• umfassen alle übrigen Insekten• wichtigste Autapomorphie: zweiter, vorderer

Gelenkhöcker an Mandibeln (dicondyl)• bewirkt vollständige Umkonstruktion der

Muskelanordnung und Bewegungen der Mandibeln

Zygentoma

• ca. 330 Arten, Körperlänge 7-15 mm• Körper mit Schuppen bedeckt, dienen als

mechanorezeptorische Sensillen• Komplexaugen reduziert oder fehlen• Fressen Algen, Pilze, Detritus, z. T.

Assoziation mit Ameisen und Termiten. Vorratsschädlinge, u. a. Papier und Leim!

Aufbau Zygentoma

Blick von vorn: Schuppen-bedeckung

TerminalfilumCercus

Stylus

thorakalesStigma

abdomi-nale Stig-mata

Pterygota (Fluginsekten)

• Entwicklung der Flugfähigkeit wahrscheinlich nur einmal erfolgt

• Flügel: Duplikatur der Körperwand, bestehen aus zwei Lamellen. Komplexes Gelenk verbindet Flügel mit Thorax.

• Bewegung der Flügel durch direkten Ansatz der Muskulatur (Odonata: Libellen) oder durch indirekte Muskulatur (alle übrigen Pterygota).

• Metamorphose charakteristisch: in der postembryonalen Entwicklung schon endgültige Segmentzahl! Gegensatz anamere Entwicklung, z. B. Protura, Collembola

• Systematik: drei getrennte Entwicklungslinien, Bezug der Gruppen zueinander unklar

• Ephemeroptera (Eintagsfliegen), Odonata (Libellen), Neoptera (restliche Pterygota)

• Wahrscheinlichste Vorstellung: Odonata und Neoptera sind Schwesterngruppen.

Einteilung Pterygota

• Hemimetabole Entwicklung– Wasserlebende Larven: z. B. Eintagsfliegen,

Libellen, Steinfliegen– Landlebende Larven: z. B. Schaben, Termiten,

Ohrwürmer, Heuschrecken, Tierläuse, Wanzen• Holometabole Entwicklung

Netzflügler, Käfer, Köcherfliegen,

Schmetterlinge, Zweiflügler, Flöhe,

Hautflügler

Ephemeroptera

• Ca. 2000 Arten, 75 in Mitteleuropa• Adulttiere nehmen keine Nahrung auf• Mitteldarm der Imagines mit Luft gefüllt

(Turgorskelett)• kurze Lebensdauer Imagines,

Massenemergenzen möglich• Larven aquatisch, an Abdominalsegmenten

Tracheenkiemen

Odonata

• ca. 4700 Arten, 80 in Mitteleuropa• Imagines mit stark entwickelten Facettenaugen (bis zu 30 000 Ommatidien pro Auge!)• kauende Mundwerkzeuge• Imagines und Larvalstadien räuberisch• stark entwickelter Meso- und Metathorax: Ansatz Flugmuskulatur• Beine nach vorne gerichtet (Fangkorb)

Larve mit Fangmaske: aquatisch, räuberisch

Pterostigma

Nodus

Endhaken

Labialpalpus

Mandibel

Post- und Prämentum

Maxille

Kopul.org. Geschlechtsöffn..

Hoden Cerci

Tracheenkiemen

Plecotpera

• Ca. 2000 Arten, 115 in Mitteleuropa• lange Antennen, kauende Mundwerkzeuge, meist jedoch keine Nahrungsaufnahme als Adulttier• Larven aquatisch, ernähren sich von Detritus, Pflanzenmaterial und sind z. T. räuberisch• oft hoher Sauerstoffbedarf der Larven: Bioindikatoren!

Dermaptera

• ca. 1300 Arten, 7 in Mitteleuropa• Ernährung pflanzlicher Detritus, auch räuberisch (biologische Schädlingskontrolle!)• kauende Mundwerkzeuge• Vorderflügel (Elytren) kurz, sklerotisiert• Hinterflügel oft mit kompliziertem Falt- mechanismus• Cerci: Zusammenfalten der Flügel, Fortpflanzung • oft mit Brutpflege• Individuen können bis zu 7 Jahre alt werden!

Blattopteroida• Blattopteroida: Schwestergruppe der

Dermaptera• Dazu gehören: Mantodea

(Fangheuschrecken), Blattaria (Schaben) und Isoptera (Termiten)

• Synapomorphien:

u. a. Produktion von

Ootheken (Eipakete)

Oothek

Mantodea

• ca. 1800 Arten, 1 Art Mitteleuropa• Kopf frei beweglich• räuberisch, Mundwerkzeuge kauend• Vorderbeine zu Fangbeinen umgebildet• Balzverhalten, jedoch oft Verzehr von Männchen durch Weibchen• Vermehrung z. T. parthenogenetisch,• ansonsten Ablegen von Eiern in Ootheken

Blattaria

• ca. 3500 Arten, 15 in Mitteleuropa• ernähren sich von vielen Stoffen pflanzlicher und tierischer Herkunft, Symbiose mit Mikroorganismen (Cellulase)• Cerci mit Haarsensillen für die Wahrnehmung von Schall (Erschütterungen)• sehr schnelle Fluchtreaktion• Fortpflanzung: Weibchen geben Sexuallockstoffe ab, Begattungsspiel• Eier in Ootheken, z. T. vom Weibchen herumgetragen

Phthiraptera (Tierläuse)

• Ca. 3500 Arten weltweit, ca. 650 in Mitteleuropa; meist 1-6 mm

• obligatorische, permanente Ektoparasiten bei Vögeln (Federlinge) oder Säugetieren (Haarlinge, Läuse)

• meist wirtsspezifisch• Übertragung am Nest, bei der Kopula, in der Herde,

selten durch Phoresie• Anoplura: saugen Blut; Mallophaga: fressen

keratinhaltige Substanzen (Haare, Federn, Haut)• manche Arten Krankheitsüberträger: Fleckfieber,

Virosen, Hautpilze

• Mundwerkzeuge beißend oder stechend-saugend

• kurze Beine, mit Klammereinrichtungen versehen für Festhalten an Wirt und Kopula

• Fortpflanzung: Eier werden mit Kittsubstanz befestigt (Nissen der Kopfläuse!)

• Wichtige Läuse (Anoplura): Phthirus pubis (Filzlaus), Pediculus capitis (Kopflaus), Pediculus humanus (Kleiderlaus), Echinophthirius horridus: auf Seehunden, beschuppt, hält während des Tauchens Luftmantel fest auf Körper

Hemiptera

• monophyletische Gruppe• besteht aus Homoptera (Gleichflügler), Heteroptera (Wanzen), Coleorrhyncha (Läuse)• Ausbildung eines Stechrüssels

Labium

LabrumLacinia

Mandibel

Umhüllendes Labium bleibt außerhalb beim Einste-chen, Stechborsten (Mandibeln, Laciniae) dringen ein

Auchenorrhyncha (Zikaden)

• Ca. 35 000 Arten, in Mitteleuropa ca. 500• Körperlänge 1,8-38 mm, max. 70 mm,

Flügelspannweite bis max. 180 mm!• Ernähren sich von Phloemsaft, oft mit

Wirtsbindung• die meisten Arten mit intrazellulären

Symbionten in Zellen des Fettkörpers oder in spezifischen Mycetomen

• z. T. Pflanzenschädlinge, Saugschäden und Übertragung von Pflanzenviren

• Hinterbeine mit kräftiger Sprungmuskulatur• beide Geschlechter mit Gehörorganen• meist Männchen, z. T. auch Weibchen

Lauterzeugung. Trommelorgane

Buckelzikade

Schaum-zikade

Laternenträger

Heteroptera (Wanzen)

• Ca. 36000 (!) Arten weltweit, davon ca. 800 in Mitteleuropa

• Körperlänge 1,5-40 mm, max 110 mm• Pflanzensaftsauger, Räuber oder Blutsauger

(Ektoparasiten); z. T. Krankheitsüberträger (Chagas-Krankheit)

• zumeist mit Symbionten• leben terrestrisch, aber auch im Süßwasser,

auf der Wasseroberfläche, z. T. auf Oberfläche der Hochsee

Larve einer Raubwanze beim An-stechen von BeuteWasserwanze:

Abdomenendemit Atemrohr

Holometabola

• Umfassen ca. 90 % aller Insekten• Monophylie in Holometabolie (vollständige

Verwandlung) begründet; neben stark abweichendem Bau von Larven und Adulttier Einschalten eines Puppenstadiums zwischen letztem Larvenstadium und Imago.

• Zwei große, monophyletische Gruppen:– Coleopteroidea (Coleoptera, Strepsiptera) &

Neuropteroidea (Raphidioptera, Planipennia, Megaloptera)

– Hymenoptera & Mecopteroidea

Coleoptera (Käfer)

• Mind. 350 000 Arten weltweit(!), in Mitteleuropa ca. 8000 Arten (weltweit artenreichste Insektengruppe)

Echinodermata (Stachelhäuter)

Asteroidea (Seesterne)

Radiärsymmetrie

• Larve (Dipleurula) bilateralsymmetrisch• nach Metamorphose in der Ontogenese sekundär radiärsymmetrisch• Pentamerie (Fünfstrahligkeit)• bei vielen Seeigeln sekundäre Bilateralsymmetrie

• Endoskelett aus Kalk (CaC03), das in Hautschicht eingelagert ist

• Von Skleroblasten gebildet: zunächst Calcitnadeln, die sich zu Platten auswachsen können

• Platten können fest verbunden sein (Seeigel) oder beweglich (Seesterne)

• Stacheln, die für viele Zwecke eingesetzt werden (Graben, Verteidigung, Fortbewe-gung, Beutefang)

Organisation Seestern

Seestern

Oralseite

Aboralseite

Ambulacralsystem

Hydrocoel:über Steinkanal und Madre-porenplatte Kontakt mit Aussen-medium

Ambulacralfüßchen

Strecken: Druckveränderungen im AmbulacralsystemZurückziehen: Muskeln

• Blutgefäßsystem: keine echten Gefässe, verläuft in Lückensystem, kein Herz; Hämoglobin, Hämerythrin

• Atmung über Tentakeln und weiteren Anhängen

• Verdauungssystem besteht aus Magen und Darm, die je nach Ernährungstyp unterschiedlich ausgebildet sind

• Kein spezifisches Exkretionssystem, Ausscheidung gelöster Stoffe über Tentakeln und Madreporenplatte

• Sinnesorgane wenig entwickelt, jedoch mehrere tausend, meist monociliäre Rezeptorzellen pro mm2 in der Epidermis

• einfache Augen (Pigmentbecherocellen), Augenflecken

• Statocysten• Nervensystem Aufbau ähnlich der Cnidarier,

einfach strukturierte Synapsen ohne starke Differenzierung

• Fortpflanzung bis auf wenige Ausnahmen getrenntgeschlechtig ohne deutlichen Sexualdimorphismus; z. T. Brutpflege

• Fissiparie: vegetative Vermehrung des ganzen Tieres durch Teilung

• Autotomie: Abwerfen und vollständige Regeneration von Armen, Körperteilen und bei einigen Seegurken auch innere Organe (z. B. Cuviersche Schläuche)

Crinoidea (Seelilien, Haarsterne)

Crinoidea• Ca. 620 rezente Arten, ca. 6000 Arten aus Paläozoikum

bekannt• Haarsterne: nur als Jungtier fest mit Stiel verwachsen,

später frei beweglich• Seelilien: zeitlebens sessil, gestielt• marin, Suspensionsfresser, filtrieren Nahrung aus Wasser,

auf gut durchströmte Meeresbereiche angewiesen• Pinnulae: fingerförmige Anhänge, stehen alternierend auf

beiden Seiten der Arme• Tentakeln auf Pinnulae bilden Filtrierrinne; Transport von 1-

4 cm/s

• Fortpflanzung: sexuell, Eier und Spermien werden in das freie Wasser entlassen

• Frühentwicklung in der Eihülle, dann freischwimmende, bewimperte Larve, wird zur Doliolaria, dann Festsetzen und Ausbildung von seelilienartigem Pentacrinus. Nach mehreren Monaten Entwicklungszeit Loslösen des jungen Haarsterns vom Stiel

Asteroidea

• Ca. 1600 rezente Arten• marin, oft in seichten Schelfmeeren• Grundgestalt fünfarmiger Stern, aber auch

mehr Arme möglich• besitzen wie Seeigel Pedicellarien• Suchräuber, wandert über Substratoberfläche• Ernährungstyp: extraoral, Magen wird

vorgestülpt und Beute wird schon außerhalb des Tiers vorverdaut

Öffnen einer Muschel durch Seestern

nicht festgewachsene festgewachseneMuscheln Muscheln

“Humping”

Anheftungsphase

Ziehen mit den Saugfüßchen

Ziehen und Öffnender Schale, dann„Ausschlürfen“

Seestern-Entwicklung

- meistens Ablaichen in freiem Wasser- dann in meisten Fällen planktotrophe Ent- wicklung- erste Larvenform: Bipinnaria- dann entweder direkte Metamorphose, oder Brachiolaria mit Haft- armen und Anheftungs- scheibe

Blastoporus Coelomblase

BlastoporusMundbildung

See-sternanlage

Haftarme

Bipinnaria

Mundbucht

Präoralfeld

Brachiolaria

Regenerationsformen bei Asterias rubens

Ophiuroidea

• Ca. 2000 Arten, größte Echinodermen-gruppe• marin, Gezeitenzone bis in 7000 m Tiefe,

Meeresboden• auf Weichböden oftmals dominierend: z. B.

bis zu 2000 Ind./m2 von Ophiura fragilis über viele km2

• im Gegensatz zu Seesternen Darmtrakt und Gonaden auf Körperscheibe konzentriert

• Vielfalt des Nahrungserwerbs bestimmt maßgeblich die hohe ökologische Vielfalt dieser Gruppe:– spezialisierte, carnivore Suspensionsfresser (ca. 100

Arten, Gorgonocephalidae (Gorgonenhäupter); korbartig verzweigte Arme, beweglich, kleine Hakenstacheln halten Beute fest (großes Zooplankton bis ca. 1 cm)

– carnivor wie z. B. Ophiuridea; Fangen der Beute mit lateralen Armschlingen von Substratoberfläche

– mikrophage Suspensionsfresser (z. B. Ophiotrichidae); Filtrieren mit Füßchen (Klebwarzen) und Abstreifen von Nahrung an Mund

– Fortpflanzung: sexuell; z. T. Ausbildung von Zwergmännchen, die Mund an Mund mitgetragen werden; Entwicklung über planktotrophe Pluteus-Larve

Echinoidea

• Ca. 950 Arten• vorwiegend oberer Bereich der Schelfmeere• Regularia (streng pentamer gebaut):

vorwiegend auf Hartböden, in Korallenriffen, in Seegraswiesen

• Bioerosion von Korallenriffen: Abweiden oder durch Einbohren; Echinometra mathaei produziert z. B. bis zu 13 kg Sediment / m2 in Riffen (Kuweit); Diademseeigel siedelt mit mehr als 70 Individ./m2

Pedicellarien

Ambulacralfüßchen

Primär-und Sekundär-stacheln

- Reinigung- Verteidigung- Nahrungsauf- nahme

• Stacheln: Schutzstruktur gegen Prädatoren, aber auch zum Einbohren

• Pedicellarien: blattartige, trifoliate P. (Putzorgane, Aufnahme kleinster Partikel); mit gezähnten Zangen ausgestattete ophiocephale P.; tridactyle P. mit langen, schlanken Zangen; globifere Pedicellarien mit Giftdrüsen

• Ernährung: Weidegänger. Kieferapparat “Laterne des Aristoteles”, inneres Kalkskelett, besteht vor allem aus fünf interradiale Pyramiden, die Ansatzflächen für Muskeln und jeweils einen Zahn bieten

• Fortpflanzung: getrenntgeschlechtig; Larvalentwicklung klassische Objekte der Entwicklungsbiologie, Durchführung der ersten künstlichen Befruchtungsexperimente (Hertwig, 1887)

• Ausbildung einer freischwimmenden Pluteus-Larve (planktotrophe Phase); nach 4-6 Wochen Metamorphose zum benthischen juvenilen Seeigel in ca. einer Stunde (!)

Holothuroidea

• Ca. 1200 Arten• Größenunterschiede: über 2 m bis zu 1-3 mm• marin, bis 4000 m 50% der benthischen Biomasse, bis

8500 m sogar 90 %• z. T. auch in Gezeitenzone, vertragen kurzzeitiges

Trockenfallen• Bedeutung bei der Sedimentumsetzung, z. B. 80 kg

Trockengewicht passiert Darm eines ca. 20 cm großen Tieres pro Jahr

• Körpergestalt lange, oral-aborale Achse• Kalkskelett auf mikroskopisch kleine Sklerite reduziert

• Nahrungserwerb: Mundtentakeln (stark abgewandelte Füßchen)

• je nach Tentakelstruktur unterscheidet man:– Suspensionsfresser, die mit Partikeln beladene

Tentakeln in die Mundöffnung stecken und abstreifen

– Schaufeln mit fein ausgefransten Tentakeln– Wischen mit kammartigen Tentakeln– Tupfen mit scheibenförmigen Tentakeln– Wühlen durchs Substrat– Ergreifen mit kurzen, fingerförmigen Tentakeln

Chordata (Chordatiere)

• Sehr heterogenes Taxon• primär marin: Tunicata (Manteltiere) mit ca.

3000 Arten und Acrania mit ca. 24 Arten• beides Mikrofiltrierer, die Mehrzahl “innere

Filtrierer”• sekundär terrestrisch, limnisch und auch

wieder marin:Vertebrata (Craniota) mit ca. 52000 rezenten Arten, davon ca.30000 aquatisch