ANALYSE DER HABITATANSPRÜCHE VON ALZWIESEN UND

Carl von Ossietzky-Universität Oldenburg Institut für Biologie und Umweltwissenschaften Studiengang Diplom-Landschaftsökologie AG Landschaftsökologie

Diplomarbeit

ANALYSE DER HABITATANSPRÜCHE VON SALZWIESEN- UND DÜNENPFLANZEN AUF MELLUM

Vorgelegt von: Hanna Timmermann

[email protected] Erstgutachter: Prof. Dr. M. Kleyer

Zweitgutachter: Dr. C. Peppler-Lisbach

Oldenburg, Oktober 2008

II

Danksagung Ich danke meinen Betreuern Prof. Dr. Michael Kleyer und Dr. Cord Peppler-Lisbach für die Betreuung meiner Arbeit. Prof. Dr. Michael Kleyer danke ich besonders für die Möglichkeit durch die Diplomarbeit so eine großartige und vor allem dynamische Insel kennen zu lernen. Janina, ohne dich wäre ich wahrscheinlich nie nach Mellum gekommen! Und auch ich könnte mir niemanden sonst vorstellen, mit dem ich diese Zeit auf Mellum hätte verbringen wollen und Stickstoffsäckchen unter einem Meter Sand wieder finden, im kalten Prielwasser den Schlick von Festuca-Wurzeln waschen, kiloweise Bodenproben über die Insel transportieren und morgens um sechs widerspenstige Atriplex-Biomasse schneiden und dabei den Humor, den Spaß an der Arbeit und den Blick für das Schöne nicht zu verlieren! Dem Mellumrat e.V. danke ich für die Unterbringung und Versorgung auf der Insel. Für die große Unterstützung bei der Geländearbeit und für die gute Zeit auf Mellum danke ich den NSW, besonders Wolfgang, Thomas und Lena! Ein großer Dank geht an Regine Kayser, die mir die Angst vor dem Labor genommen hat und mit ihrer Geduld und aufmunternden Worten dafür gesorgt hat, dass ich mich gerne an die Laborzeit erinnere! Barbara Strauß danke ich für die große Hilfe bei der statistischen Auswertung meiner Daten mit R! Katharina danke ich für die gemeinsame Bewältigung der Studienzeit, von der ersten Vordiplomsprüfung über Mathezettel, Milieustudien und Auslandssemester bis zur Diplomarbeit! Und natürlich vor allem für die Freundschaft! Julia und Dennis danke ich vor allem für das Leben außerhalb von Diplomarbeiten mit Salat essen, Äpfel ernten, schwimmen und draußen sein! Außerdem danke ich Julia für die Hilfe bei der Entscheidungsfindung und die Einführung ins Formatieren. Christian danke ich für die regelmäßige Mensabegleitung in den letzten Wochen. Ein großer Dank gilt auch allen fleißigen Helfern, die sich mit uns durch den Riesenberg Biomasse sortierten. Meiner Familie danke ich für die Unterstützung während meines ganzen Studiums, und auch besonders für die Aufmunterung gerade in den letzten Wochen! Und Hanjo danke ich für die Perspektive nach der Diplomarbeit.

III

Vorbemerkung

Diese Arbeit ist im Mellumprojekt in der AG Landschaftsökologie der Universität

Oldenburg angesiedelt. Die für diese Arbeit auf Mellum durchgeführten Geländearbeiten

fanden auf bereits im Jahr 2006 installierten Probeflächen statt. Im Jahr 2007 wurden auf

diesen Probeflächen Daten für zwei Diplomarbeiten erhoben. Eine Arbeit untersucht

biologische Pflanzenmerkmale (Traits und Allokationsmuster) in Abhängigkeit von

Umweltparametern und wird von Janina Spalke bearbeitet (Spalke unveröff.). Die hier

vorliegende Arbeit beschäftigt sich hingegen mit der Modellierung der Art-

Umweltbeziehung. Beide Arbeiten stützen sich aber z.T. auf identische Daten. Diese

Stellen sind im Text mit Verweisen versehen.

IV

INHALTSVERZEICHNIS 1 EINLEITUNG ........................................................................................... 1

2 UNTERSUCHUNGSGEBIET ................................................................... 5 2.1 Die Insel Mellum ..................................................................................................5 2.1.1 Lage .....................................................................................................................5 2.1.2 Entstehung...........................................................................................................6 2.1.3 Schutzstatus ........................................................................................................7 2.1.4 Anthropogener Einfluss........................................................................................7 2.2 Lage der Probeflächen.........................................................................................9 3 METHODEN .......................................................................................... 11 3.1 Geländearbeit ....................................................................................................11 3.1.1 Probeflächendesign ...........................................................................................11 3.1.2 Vegetation..........................................................................................................11 3.1.3 Boden.................................................................................................................12 3.1.4 Grundwasser......................................................................................................12 3.1.5 Sedimentation/Erosion.......................................................................................13 3.2 Laboranalysen ...................................................................................................15 3.3 Datenverarbeitung und Bildung der Variablen ...................................................16 3.3.1 Vegetation..........................................................................................................16 3.3.2 Abhängige Variablen..........................................................................................16 3.3.3 Unabhängige Variablen .....................................................................................17 3.4 Statistische Auswertung.....................................................................................21 3.4.1 Datentransformation ..........................................................................................21 3.4.2 Auswahl der unabhängigen Variablen ...............................................................22 3.4.3 Modellierung ......................................................................................................23 3.4.3.1 Logistische Regression................................................................................................... 23 3.4.3.2 Modellbewertung............................................................................................................. 24 3.4.3.3 Modellbildung.................................................................................................................. 27 3.4.3.4 Lineare Regression......................................................................................................... 29 4 ERGEBNISSE........................................................................................ 31 4.1 Die Vegetation des Untersuchungsgebiets........................................................31 4.1.1 Pionierzone (PZ) S.1..........................................................................................31 4.1.2 Untere Salzwiese (USW) S.2.............................................................................32 4.1.3 Obere Salzwiese (OSW) S.3 .............................................................................33 4.1.4 Grüner Strand (GS) S.4 .....................................................................................34 4.1.5 Strand (ST) X.1 ..................................................................................................35 4.1.6 Vordüne (VD) X.3...............................................................................................35 4.1.7 Graudüne (GD) X.5............................................................................................35 4.1.8 Versandete Salzwiese (VSW) X.11 ...................................................................36 4.2 Die Ausprägung der Umweltparameter im Untersuchungsgebiet ......................37 4.2.1 Kaliumgehalt (K) ................................................................................................37 4.2.2 Phosphorgehalt (P) ............................................................................................38 4.2.3 pH-Wert (pH_eDW, pH_Gr) ...............................................................................40 4.2.4 Carbonatgehalt (CO3)........................................................................................41

V

4.2.5 Leitfähigkeit (LF_eDW, LF_Gr) ..........................................................................43 4.2.6 Sand- ,Ton- und Schluffanteil (S_eDW, U_eDW, T_eDW)................................45 4.2.7 Störung (Sedimentation und Erosion) (STOER_abs) ........................................46 4.2.8 Grundwasser (GWmw, GW20) ..........................................................................48 4.2.9 Überflutungshäufigkeit (UEH) ............................................................................49 4.3 Ergebnisse der statistischen Analyse ................................................................52 4.3.1 Variablenauswahl...............................................................................................52 4.3.2 Habitatmodelle ...................................................................................................53 4.3.2.1 Univariate Modelle – Art-Antwortkurven ......................................................................... 53 4.3.2.2 Multiple Modelle .............................................................................................................. 57 4.3.2.3 Lineare Regressionsmodelle .......................................................................................... 76 5 DISKUSSION......................................................................................... 79 5.1 Diskussion der Methoden ..................................................................................79 5.1.1 Gelände und Labor ............................................................................................79 5.1.2 Auswertung ........................................................................................................82 5.2 Diskussion der Ergebnisse ................................................................................83 5.2.1 Ausprägung der abiotischen Faktoren ...............................................................83 5.2.2 Habitatmodelle ...................................................................................................94 5.2.2.1 Zonierung ........................................................................................................................ 94 5.2.2.2 Arten................................................................................................................................ 96 5.2.2.3 Biomasse, Produktivität und Artenzahl ......................................................................... 108 5.2.3 Schlussbemerkung ..........................................................................................108 6 ZUSAMMENFASSUNG ....................................................................... 110

7 LITERATURVERZEICHNIS ................................................................. 112

8 ANHANG.............................................................................................. 119

VI

ABBILDUNGSVERZEICHNIS Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes. ...............................................................5 Abbildung 2: Verteilung der Probeflächen im Untersuchungsgebiet. ..............................10 Abbildung 3: Schematische Darstellung einer Probefläche.............................................11 Abbildung 4: Schematische Darstellung des SEB und der Berechnung des Auftrags bzw.

Abtrags. ......................................................................................................14 Abbildung 5: Schematische Darstellung von Überflutung und Geländehöhe..................21 Abbildung 6: Einteilung der Probeflächen in Kaliumgehaltsklassen (Schlichting et al.

1995) getrennt nach Dünen und Salzwiesen..............................................37 Abbildung 7: Kaliumgehalt der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen..............38 Abbildung 8: Einteilung der Probeflächen in Phosphorgehaltsklassen (Schlichting et al.

1995) getrennt nach Dünen und Salzwiesen..............................................39 Abbildung 9: Phosphorgehalt der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. ........39 Abbildung 10: Einteilung der Probeflächen in pH-Wert-Klassen (Scheffer &

Schhachtschabel 2002) getrennt nach Dünen und Salzwiesen. ................40 Abbildung 11: Einteilung der Probeflächen in Carbonat-Klassen (AG Boden 2005)

getrennt nach Dünen und Salzwiesen........................................................41 Abbildung 12: Carbonatgehalt der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen..........42 Abbildung 13: Einteilung der Probeflächen in Leitfähigkeitsklassen getrennt nach Dünen

und Salzwiesen (eDW = Wurzelraum, Gr = Unterboden)...........................43 Abbildung 14: Leitfähigkeit der Bodenlösung des Wurzelraums und des Unterbodens der

Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen..........................................44 Abbildung 15: Einteilung der Probeflächen in Sandanteilsklassen getrennt nach

Salzwiesen und Dünen...............................................................................45 Abbildung 16: Sandanteile der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. ..............46 Abbildung 17: Einteilung der Probeflächen in Störungsklassen getrennt nach Salzwiesen

und Dünen für den Zeitraum Oktober 2006 bis September 2007...............47 Abbildung 18: Absolute Störung der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen.......47 Abbildung 19: Einteilung der Probeflächen in Grundwasserstandsklassen getrennt nach

Salzwiesen und Dünen...............................................................................48 Abbildung 20: Mittlere Grundwasserstände der Probeflächen gruppiert nach

Vegetationstypen........................................................................................49 Abbildung 21: Einteilung der Probeflächen in Überflutungsklassen getrennt nach

Salzwiesen und Dünen...............................................................................50 Abbildung 22: Überflutungshäufigkeit der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen.

....................................................................................................................51 Abbildung 23: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable

Überflutungshäuigkeit.................................................................................54 Abbildung 24: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable

Feuchtigkeit. ...............................................................................................55 Abbildung 25: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Leitfähigkeit.

....................................................................................................................56 Abbildung 26: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable

Leitfähigkeit. ...............................................................................................56 Abbildung 27: graphische Darstellung des Modells Sal.str.ges.........................................58 Abbildung 28: graphische Darstellung des Modells Sal.str.sw. .........................................59 Abbildung 29: graphische Darstellung des Modells Spa.ang.ges. ....................................60 Abbildung 30: graphische Darstellung des Modells Spa.ang.sw.......................................61 Abbildung 31: graphische Darstellung des Modells Sal.bra.ges. ......................................62 Abbildung 32: graphische Darstellung des Modells Puc.mar.ges. ....................................63 Abbildung 33: graphische Darstellung des Modells Sua.mar.ges. ....................................64 Abbildung 34: graphische Darstellung des Modells Sua.mar.sw.......................................65 Abbildung 35: graphische Darstellung des Modells Atr.por.ges. .......................................66 Abbildung 36: graphische Darstellung des Modells Atr.por.sw. ........................................67

VII

Abbildung 37: graphische Darstellung des Modells Lim.vul.ges. ......................................68 Abbildung 38: graphische Darstellung des Modells Fes.rub.li.ges. ...................................70 Abbildung 39: graphische Darstellung des Modells Fes.rub.li.sw. ....................................70 Abbildung 40: graphische Darstellung des Modells Art.mar.ges. ......................................71 Abbildung 41: graphische Darstellung des Modells Art.mar.sw ........................................72 Abbildung 42: graphische Darstellung des Modells Ely.ath.ges........................................73 Abbildung 43: graphische Darstellung des Modells Ely.ath.sw. ........................................73 Abbildung 44: graphische Darstellung des Modells Ely.far.ges.........................................74 Abbildung 45: graphische Darstellung des Modells Fes.rub.ar.ges. .................................75 Abbildung 46: Schematischer Überblick über die Ausprägung der abiotischen Faktoren

der Vegetationstypen..................................................................................83 Abbildung 47: Modelle des gesamten Datensatzes (oben) und des

Salzwiesendatensatzes (unten)..................................................................96

VIII

TABELLENVERZEICHNIS Tabelle 1: Anzahl der Probeflächen in den Vegetationstypen.......................................9 Tabelle 2: Übersicht über die untersuchten Bodenparameter und die verwendeten

Analysemethoden.......................................................................................15 Tabelle 3: Überblick über die unabhängigen Variablen...............................................17 Tabelle 4: Transformierte Variablen und Art der Transformation. ...............................22 Tabelle 5: Klassifikationsmatrix und daraus abgeleitete Gütekriterien........................25 Tabelle 6: Schematische Darstellung des model averaging für eine abhängige

Variable ......................................................................................................28 Tabelle 7: Überblick über die Verwendung und den Ausschluss der Variablen..........52 Tabelle 8: Arten mit einer Prävalenz > 10 % und Arten für die Modelle gebildet werden

konnten (fett) für beide Datensätze. ...........................................................57 Tabelle 9: multiple Modelle für Salicornia stricta (Sal.str). ..........................................58 Tabelle 10: multiple Modelle für Spartina anglica (Spa.ang).........................................60 Tabelle 11: multiples Modell für Salicornia brachystachya (Sal.bra).............................62 Tabelle 12: multiples Modell für Puccinellia maritima (Puc.mar)...................................63 Tabelle 13: multiples Modell für Suaeda maritma (Sua.mar). .......................................64 Tabelle 14: multiples Modell für Atriplex portulacoides (Atr.por). ..................................66 Tabelle 15 multiples Modell für Limonium vulgare (Lim.vul). .......................................68 Tabelle 16 multiples Modell für Festuca rubra ssp litoralis (Fes.rub.li). .......................69 Tabelle 17 multiples Modell für Artemisia maritima (Art.mar).......................................71 Tabelle 18: multiples Modell für Elymus athericus (Ely.ath)..........................................72 Tabelle 19: multiples Modell für Elymus farctus (Ely.far). .............................................74 Tabelle 20: multiples Modell für Festuca ruba ssp arenaria (Fes.rub.ar). .....................75 Tabelle 21: Multiple Modelle für ANPP und Biomax......................................................77 Tabelle 22: multiple Modelle für die Artenzahl. .............................................................78 Tabelle 23: Anzahl der Modelle in denen die Variablen enthalten sind und Gewichte

über 25 % erreichen. ..................................................................................94

1 EINLEITUNG 1

1 EINLEITUNG

Das Wechselspiel von Meeresströmungen, Gezeiten und Wind sowie die Verfügbarkeit

großer Sedimentmengen sorgten im Wattenmeer seit der letzten Eiszeit für die

Entstehung einer vielseitigen Landschaft aus Inseln mit Strand-, Dünen- und

Salzwiesenbereichen, Wattflächen und Vorlandsalzwiesen am Festland (Petersen & Pott

2005). Heute sind menschliche Eingriffe in dieser dynamischen Küstenlandschaft fast

überall sichtbar. Neben Küstenschutzmaßnahmen wie dem Deichbau, der Befestigung

der Westköpfe der Inseln und dem Erosionsschutz in den Inseldünen z.B. durch

Anpflanzung von Strandhafer, ist hier vor allem die landwirtschaftliche Nutzung zu nennen

(Pott 1995). Durch Landgewinnungsmaßnahmen entstanden künstliche Salzwiesen, die,

ebenso wie die natürlich entstandenen, aufgrund ihres Nährstoffreichtums

landwirtschaftlich genutzt wurden (Bakker et al. 2003).

Trotz des anthropogenen Einflusses gehört diese Küstenlandschaft außerhalb der

Seedeiche auch heute noch zu den wenigen Naturlandschaften Europas, in denen

natürliche Dynamik beobachtbar ist (Petersen & Pott 2005). Besonders an den

unbefestigten Ostenden der ostfriesischen Inseln sowie auf den unbewohnten Inseln

Memmert, Lüttje Hörn und Mellum gibt es im niedersächsischen Wattenmeer vom

Menschen beinahe völlig unbeeinflusste Bereiche, die großer Dynamik unterworfen sind.

Diese Dynamik führt zu extremen Lebensbedingungen für die Vegetation. Salzwiesen

werden von der täglichen Überflutung mit salzhaltigem und schwebstoffreichem

Meerwasser geprägt. Das bedeutet für die Vegetation einerseits eine gute

Nährstoffversorgung durch die im Meerwasser gelösten und in den Schwebstoffen

enthaltenen Nährstoffe. Andererseits bedeutet dies aber auch eine Beeinträchtigung

durch Salzeinfluss und Überstauung sowie Sedimentations- und Erosionsprozesse (Adam

1990). Die Vegetation der Salzwiesen weist häufig eine ausgeprägte Zonierung auf, die

auf den Einfluss unterschiedlich ausgeprägter abiotischer Faktoren zurückgeführt wird

(z.B. Chapman 1974, Adam 1990, Ungar 1998).

Dünen- und Strandbereiche werden vor allem von der Substratverlagerung durch äolische

Prozesse geprägt (Petersen & Pott 2005). Pflanzen, die diesen Lebensraum besiedeln,

müssen außerdem an einen tiefliegenden Grundwasserspiegel angepasst sein (Pott

1995). Besonders Strand- und Pionierdünenbereiche sind durch den Gezeiteneinfluss

ebenfalls salzbeeinflusste Lebensräume (Ellenberg 1996).

1 EINLEITUNG 2

Mit diesen dynamischen Lebensräumen, ihrer Vegetation und deren Anpassung an die

Lebensbedingungen beschäftigen sich viele Arbeiten. Wolff (1983) liefert eine

ausführliche Beschreibung der Ökologie des gesamten Wattenmeerraumes. Einen

Überblick über die Lebensräume des Wattenmeers in Deutschland geben z.B. Pott (1995)

und Petersen & Pott (2005). Eingehende Beschreibungen der Ökologie der Salzwiesen

liefern Chapman (1974) und Adam (1990) Viele Arbeiten befassen sich mit abgegrenzten

Teilaspekten der Salzwiesen- oder Dünenökologie. Dabei wird häufig entweder der

Bereich Überflutung-Durchlüftung-Salinität oder die Nährstoffversorgung betrachtet. So

beschäftigen sich z.B. die Arbeiten von Vince & Snow (1984), Roozen & Westhoff (1985),

Bockelmann et al. (2002), Leendertse et al. (1997) und Kiehl (1997) mit dem Einfluss von

Überflutungshäufigkeit, Staunässe und Salinität auf die Zonierung der

Salzwiesenvegetation. Der Einfluss von Nährstoffen auf die Zusammensetzung und

Entwicklung der Vegetation in Salzwiesen wird z.B. von Jefferies & Perkins (1977), van

Wijnen & Bakker (1999), Kiehl et al. (1997) und Olff et al. (1997) beschrieben. Wenige

Arbeiten wie z.B. Gray & Bunce (1972) und Schröder et al. (2002) befassen sich mit dem

Einfluss von Nährstoffversorgung und Überflutungshäufigkeit bzw. Salinität auf die

Zonierung der Salzwiesenvegetation. Einen weiterer Aspekt liefern u.a. de Leeuw (1992),

Bakker et al. (1993), Olff et al. (1997), Van Wijnen & Bakker (2001) und Temmerman et

al. (2003) mit Untersuchungen zu Sedimentationsraten und Substrat. Baldwin &

Mendelssohn (1998), Langlois et al. (2001) und Tessier et al. (2002) befassen sich mit

dem Einfluss von Störung auf Salzwiesenvegetation.

Die abiotischen Gegebenheiten und die Vegetation der Dünen beschreiben u.a. Willis et

al. (1959), Hundt (1985), Olff et al. (1993) und Frederiksen et al. (2006). Anderson &

Taylor (1979), Willis (1963) und Harris & and Davy (1986) beschreiben den Einfluss von

Nährstoffverfügbarkeit und Störung auf den Wuchs von Dünenarten. Mit der Entwicklung

von Dünenböden befassen sich z.B. Gerlach et al. (1994) und Giani & Buhmann (2004).

Mit dem Ziel der Habitatanalyse von Salzwiesen- und Dünenpflanzen auf der weitgehend

vom Menschen unbeeinflussten Insel Mellum gliedert sich meine Untersuchung in die

bestehenden Arbeiten ein. Im Unterschied zu den meisten der oben genannten Arbeiten

werden in meiner Arbeit aber sowohl die Eigenschaften von Dünen- als auch von

Salzwiesenhabitaten untersucht. Außerdem sollen nicht nur Teilaspekte der

Umwelteigenschaften, sondern möglichst viele vegetationsbeeinflussende Faktoren

betrachtet werden. Durch die Durchführung der Untersuchung auf der ungenutzten Insel

Mellum können die Habitatansprüche von Dünen- und Salzwiesenarten analysiert werden,

ohne dass diese durch Einflüsse anthropogener Nutzung überdeckt werden. Die

1 EINLEITUNG 3

Einbeziehung vieler Umwelteigenschaften in die Analyse ermöglicht es, die Relevanz der

unterschiedlichen Aspekte hinsichtlich ihres Einflusse auf das Vorkommen von Arten zu

beurteilen.

Die folgenden Fragen sollen in meiner Arbeit beantwortet werden. Der Schwerpunkt liegt

dabei auf den ersten beiden Teilbereichen der Fragestellung:

• Welche Umwelteigenschaften charakterisieren das Untersuchungsgebiet und in

welcher Weise stehen sie in Beziehung zueinander? Unterscheiden sich die

Vegetationstypen des Untersuchungsgebiets hinsichtlich der

Umwelteigenschaften?

• Welche Ansprüche haben die Arten an ihr Habitat? Weisen die Arten desselben

Vegetationstyps ähnliche Habitatansprüche auf?

• Welche Umwelteigenschaften bewirken eine Steigerung der Produktivität bzw. des

Biomassezuwachses der Vegetation? Welche Umwelteigenschaften bewirken eine

Zunahme der Pflanzenarten?

Neben den Ansprüchen der Art an ihr Habitat richtet sich die Verteilung von Arten in

Landschaften auch nach den Gegebenheiten des Lebensraums. Um die Ansprüche der

Salzwiesen- und Dünenarten analysieren zu können, müssen also zunächst die

vegetationsbestimmenden Faktoren der möglichen Habitate auf Mellum und ihre

Beziehung untereinander untersucht werden. Da ein möglichst umfassendes Bild des

„System Mellums“ gewonnen werden soll, werden sowohl in den Dünen als auch in den

Salzwiesen vielseitige Parameter untersucht. Dazu gehören die Salinität, die

Überflutungshäufigkeit, die Grundwasserdynamik, die Nährstoffversorgung und das

Sedimentations- und Erosionsgeschehen. Aufgrund der ausgeprägten Zonierung

besonders der Salzwiesenvegetation stellt sich die Frage, inwieweit sich die

Umweltbedingungen dieser Zonen unterscheiden. Dieser Teil der Fragestellung soll mit

Hilfe deskriptiver Methoden beantwortet werden.

Bei der Analyse der Habitatansprüche einzelner Salzwiesen- und Dünenarten wird der

Frage nachgegangen, welche der Umwelteigenschaften eine Fläche zu einem Habitat für

eine Art machen. Außerdem soll in Anbetracht der Zonierung der Vegetation überprüft

werden, ob Arten einer Zone ähnliche Habitatansprüche aufweisen. Für die Beantwortung

dieser Frage bietet sich die Erstellung von multiplen Habitatmodellen an, da diese den

Zusammenhang zwischen dem Vorkommen einer Art und abiotischen und biotischen

Lebensraumfaktoren formalisieren (Kleyer et al. 1999/2000). In dieser Arbeit verwende ich

die Methode der logistischen Regressionsanalyse für die Modellierung. Im Gegensatz zu

anderen Methoden liefert diese Methode auch bei Abweichungen von der

1 EINLEITUNG 4

Normalverteilung robuste Modelle und leicht interpretierbare Ergebnisse (Backhaus et al.

2006).

Auch in einigen anderen Arbeiten wurden Modelle für Salzwiesenarten erstellt (z.B. de

Leeuw 1992, Olff et al. 1997, Schröder et al. 2002, Gronewold unveröff.). Anders als in

meiner Arbeit handelt es sich hierbei aber um univariate Modelle, Modelle mit wenigen

Einflussfaktoren oder um Untersuchungen auf genutzten oder zumindest ehemals

genutzten Flächen.

Neben der Modellierung der Habitatansprüche einzelner Arten wird in dieser Arbeit der

Einfluss von Umwelteigenschaften auf Ökosystemparameter (Produktivität, Artenzahl)

untersucht. Diese Analyse erfolgt mit Hilfe linearer Regressionsmodelle.

2 UNTERSUCHUNGSGEBIET 5

2 UNTERSUCHUNGSGEBIET

Dieses Kapitel wurde zusammen mit J.Spalke verfasst, da die Arbeiten auf gemeinsamen

Probeflächen stattfanden und die Beschreibung des Untersuchungsgebietes

dementsprechend zusammen geschehen konnte.

Die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführten Geländearbeiten fanden auf der Insel

Mellum im niedersächsischen Wattenmeer statt.

2.1 Die Insel Mellum

2.1.1 Lage

Mellum liegt auf der Nordspitze des Hohe-Weg-Watts, einem Wattrücken, der sich von

Butjadingen aus in nordnordwestlicher Richtung erstreckt. Das Hohe-Weg-Watt wird im

Westen durch die Jade, im Osten durch die Außenweser begrenzt (s. Abbildung 1).

Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes. (Ausschnitte aus: Diercke Weltatlas, Hrsg. Zahn 1988; Geographische Namen in den deutschen Küstengewässern, Niedersächsische Küste (Blatt 1), Hrsg. LGN und StAGN)

Die Größe der Insel beträgt ca. 555 ha, in West-Ost-Richtung erstreckt sich Mellum über

eine Breite von 4,1 km, in Nord-Süd-Richtung über 2,1 km Länge (eigene Berechnung im

GIS, Grundlage Luftbild 2004 und T-MAP-Kartierung 2004). Hartung (1975) nennt noch

eine Breite von 5 km und eine Länge von 2,5 km. Der Mellumrat e.V. als betreuender

Verband beziffert die Fläche mit über 700 ha (Mellumrat 2008). Die gesamte Ruhezone 1


um Mellum mit vorgelagerten Sanden und Wattflächen besitzt eine Größe von 6500 ha

(Taux 1986).

Mellum liegt im Bereich der Makrotiden mit 3,5 – 5 Meter Tidenhub (Streif 1990). Hierfür

typisch sind trichterförmige Ästuare (im Bereich Mellums das Jade- und das Weserästuar)

mit großen, von Wattrinnen zerschnittenen Wattflächen (hier das Hohe-Weg-Watt). Auf

diesen Wattflächen können sich Inseln bilden, die aufgrund der eng aneinanderliegenden

Wattrinnen und den Flußmündungen nicht langgestreckt sein können wie die sich nach

Westen anschließenden Ostfriesischen Inseln vom Typ der Barriereinsel (ebenda).

Die Zuordnung Mellums zu einem Inseltyp scheint nicht vollständig geklärt. Reineck

(1987) spricht von Sandbankinsel und vergleicht Mellum unter anderem mit Trischen,

Scharhörn und dem Knechtsand. Kuhbier (1975) beschreibt Mellum aufgrund ihrer Lage

und der nicht vollständig ausgeprägten Dünenserie als Wattinsel und nennt die

niederländische Insel Griend, südwestlich von Terschelling, in Gestalt und Entstehung

Mellum am ähnlichsten. Hartung (1975) wiederum spricht bei Mellum von

Schwemmsandinsel mit bohnenförmiger Gestalt, wobei die konvexe Seite zur See

gewendet ist. Allen Beschreibungen gemein ist, dass Mellum sich aus

aufeinanderschiebenden Strandwällen entwickelt hat, keine Barriereinsel ist und nur

niedrige Dünen besitzt.

2.1.2 Entstehung

Bereits 1410 wurde Mellum zum ersten Mal als „Uppe de Mellem“ erwähnt, evtl. gab es

damals schon erste Erhebungen oder Strandwälle. Spätestens im Jahr 1457 wurde die

erste Bake als Seezeichen und Schutzraum auf der Insel gebaut (Reineck 1987).

Die genannten Strandwälle entstehen, indem mit der Gezeitenwelle aus Nordwesten

Sand zur Nordspitze des Hohe-Weg-Watts gebracht wird. Dieser Sand bildet bereits

nordwestlich von Mellum Sandriffe, die, von der Brandung aufgetürmt, zu Strandwällen

weiter auf das Hohe-Weg-Watt geschoben werden (Hartung 1975, Taux 1986). Von hier

wird der Sand mit dem Wind verteilt. Es bildet sich eine Sandplate, die mit zunehmender

Höhe immer häufiger auch bei Hochwasser trockenfällt. Die nachfolgenden Sandriffe

verschmelzen mit der Sandbankinsel und gleichen so Materialverlust durch Sturmfluten

aus (Reineck 1987). Da das Nachrücken von Sandriffen jedoch nicht kontinuierlich erfolgt,

kann die Insel in der Größe und Form immer wieder variieren, die Lage bleibt jedoch

weitgehend stabil (ebenda).


Von 1870 bis 1890 fand der Übergang von der Sandplate zur vegetationsbedeckten Insel

statt (Hartung 1975, Kuhbier 1975, Haeseler 1988), dem heute sogenannten „alten

Grünland“. Dies konnte im Schatten eines höheren Strandwalles im Norden, der

Norddüne, entstehen. Zwischen der Norddüne und dem alten Grünland lag bis in die

1960er Jahre hinein der freie Inselsockel, der sogenannte Zwischensand, eine flache

Ebene, nur mit Diatomeen und Algen bewachsen. Durch äolisch verlagerten Sand wuchs

die Fläche langsam auf und wurde nach und nach von Vegetation besiedelt (Hartung

1975).

Von einer zunächst Nord-Süd-gestreckten Form begann Mellum sich in den 1940er

Jahren zu drehen und besitzt heute eine West-Ost-Ausdehnung (Hartung 1975). Durch

die West-Ost-gestreckte Gestalt verbreiterte sich die Stillwasserzone hinter der Norddüne.

Außerdem bildete sich zusätzlich die bogenförmige Westdüne aus angewehtem und

angespültem Sand, der nach und nach durch Vegetation festgehalten wurde (Germer

2001). Diese beiden Dünenzüge, die Norddüne und die Westdüne bieten „den Schutz

bzw. das Rückgrat für das sich weiter ausdehnende Grünland“ (Taux 1986: 265), die

heutige Salzwiese.

Es finden sich also Bereiche, die bereits seit Ende des 19. Jahrhunderts bewachsen sind,

solche, die erst seit den 1960er Jahren besiedelt sind und solche, auf denen die

Vegetationsentwicklung noch viel später einsetzte und die teilweise bis heute noch

jährlich neu besiedelt werden.

2.1.3 Schutzstatus

Schon 1921 wurde die Insel unter Schutz gestellt. Als sogenannte Seevogelfreistätte wird

Mellum seit 1925 durch den Mellumrat e.V. betreut (Mellumrat 2008). Die Insel ist heute

Teil des Nationalparks „Niedersächsisches Wattenmeer“ und liegt zusammen mit dem

Hohe-Weg-Watt in der strengsten Schutzkategorie, der „Ruhezone“

(Nationalparkverwaltung 2008).

2.1.4 Anthropogener Einfluss

Bis Ende der 1930er Jahre war Mellum vollständig ungenutzt, es gab keinerlei Bauwerke

wie Sandfangzäune oder Leitdämme, die zur Inselstabilisierung beitragen sollten (Taux

1986). Im Zuge des 2. Weltkrieges erlangte die Insel jedoch Bedeutung, da sie vor

Wilhelmshaven als wichtigem Kriegshafen an strategisch günstiger Stelle lag. 1940 wurde

mit dem Bau militärischer Anlagen begonnen, indem zunächst im südlichen

Salzwiesenbereich eine ca. 4 ha (Kuhbier 1975) große Fläche mit einem Ringdeich


umgeben wurde. Zur schnelleren Begrünung des Eingedeichten wurden Grassoden und

Dünengräser von Wangerooge und vom Festland auf Mellum ausgebracht (Kuhbier

1975). Der Ringdeich existiert noch heute und schützt das sogenannte „Eingedeichte“ vor

Sturmfluten. Alle anderen Teile der Insel sind weiterhin ganz von Bebauung und Nutzung

frei.


2.2 Lage der Probeflächen

Die Probeflächen verteilen sich über das ganze Vegetationstypenspektrum der Insel,

wobei jeder Typ, soweit möglich, mit mindesten fünf Probeflächen abgedeckt wird. Die

Vegetationstypen entsprechen den TMAP-Typen (Trilateral Monitoring & Assesment

Program) (Essink et al. 2005) des Common Wadden Sea Secretariat. Insgesamt wurden

im Sommer 2006 66 Probeflächen ausgewiesen.

Durch mehrere Sturmfluten im Herbst 2006 und damit verbundene Umlagerungsprozesse

veränderte sich die Verteilung der Vegetationstypen besonders in den Dünen stark. Die

Nordwestdüne, auf der die Probeflächen des Typs „Weißdüne“ angelegt worden waren,

wurde nahezu komplett abgetragen. Die Probeflächen liegen nun mindestens 1 m tiefer

und müssen dem Strand bzw. den Vordünen zugeordnet werden. Ein Teil des

Dünensandes lagerte sich hinter den Dünenresten ab und bedeckte einige Flächen, die

als obere Salzwiese eingestuft worden waren. Diese Flächen werden im Folgenden als

„Versandete Salzwiese“ bezeichnet. Die Zuordnung der Probeflächen zu

Vegetationstypen und die jeweilige Anzahl zum Zeitpunkt der Einrichtung und bei Beginn

der Geländearbeit sind Tabelle 1 zu entnehmen.

Tabelle 1: Anzahl der Probeflächen in den Vegetationstypen bei Einrichtung der Flächen und zu Beginn der Geländearbeit.

Vegetationstyp (TMAP)

Vegetationstyp-nummer intern Bezeichnung

Anzahl bei Einrichtung der Probe-flächen

Anzahl bei Beginn der Gelände-arbeit

S.1 1 Pionierzone 12 12

S.2 2 Untere Salzwiese 18 18

S.3 3 Obere Salzwiese 14 12

S.4 4 Grüner Strand 3 3

X.1 5 Strand 7

X.3 6 Vordüne 8 6

X.11 7 Versandete Salzwiese 2

X.4 Weißdüne 5

X.5 8 Graudüne 6 6

Gesamt 66 66

Ein weiteres Kriterium bei der Auswahl der Probeflächen war die Erreichbarkeit. Aufgrund

des Schutzgebietsstatus der Insel ist die Arbeit in den Salzwiesen und Dünen außerhalb


des Ringdeichs nur im Zeitraum von sechs Stunden um Niedrigwasser herum toleriert.

Aufgrund dessen durften die Probeflächen nicht zu stark über die Insel verteilt sein, um

eine möglichst lange effektive Arbeitszeit auf den Probeflächen zu ermöglichen.

Die Probeflächen lassen sich in zwei Teilbereiche unterteilen (s. Abbildung 2). Der

östliche Teil umfasst den Salzwiesengradienten von der Pionierzone über die untere

Salzwiese in die obere Salzwiese, diese Flächen liegen im „alten Grünland“ sowie auf

dem ehemaligen Zwischensand. Der westliche Teil des Untersuchungsgebiets umfasst

neben dem Salzwiesengradienten - hier vor allem auf jüngeren „Grünland“-Flächen -

Flächen des sogenannten „Grünen Strandes“ auf der Westplate und einen Gradienten

vom Strand, über Vordünen und versandete Salzwiesen zu den Graudünen.

Abbildung 2: Verteilung der Probeflächen im Untersuchungsgebiet. Kartengrundlage: Nationalparkverwaltung. Bearbeitung in ArcView GIS (ESRI 2000) durch H. Timmermann und J. Spalke

3 METHODEN 11

3 METHODEN

3.1 Geländearbeit

3.1.1 Probeflächendesign

Die verschiedenen Untersuchungen wurden auf allen Probeflächen nach demselben

Schema durchgeführt (Abbildung 3). Markiert wurden die Probeflächen durch zwei

Pflöcke, die gleichzeitig der Messung von Sedimentation und Erosion dienten

(sedimentation-erosion-bar (SEB)). Für jeden der vier Bereiche - Traits, Vegetation,

Boden/Grundwasser und Biomasse - stand ein Quadrant der Probefläche zur Verfügung.

Der Vegetationsquadrant befand sich immer im Norden der SEB-Pflöcke. Je nach

Ausprägung der Vegetation fanden die anderen Untersuchungen in entsprechend

anderen Quadranten statt.

Abbildung 3: Schematische Darstellung einer Probefläche.

3.1.2 Vegetation

Die Erfassung der Vegetation erfolgte im August 2007. Da die Veränderung der

Artenzusammensetzung über mehrere Jahre untersucht wird, wurde für die quantitative

Erfassung die Frequenz (Anzahl der Vorkommen) der Arten bestimmt. Bei dieser Methode

wird die Anzahl der Vorkommen einer Art auf der Aufnahmefläche gezählt. Da keine

subjektiven Schätzungen (z.B. nach der Braun-Blanquet-Skala) erfolgen, ist die

Frequenzbestimmung unabhängiger vom jeweiligen Bearbeiter und damit objektiver als

Schätzverfahren(Dierschke 1994). Die Bestimmung der Frequenz habe ich in dieser

Untersuchung auf einem Quadratmeter Fläche mit Hilfe eines 10 x 10 cm Rasters

durchgeführt. Jede Probefläche bestand somit aus 100 Teilflächen. Die Frequenzen habe

3 METHODEN 12

ich in prozentuale Vorkommen (Frequenzgrade) umgerechnet. Die Nomenklatur der Arten

richtet sich nach der Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands

(Wisskirchen & Haeupler 1998).

3.1.3 Boden

Die bodenkundlichen Untersuchungen im Gelände und die Probenahme führte ich von

Mitte März bis Mitte April 2007 durch. Hierzu habe ich auf jeder Probefläche ein etwa

60 cm tiefes Profil gegraben. Aus jedem Horizont wurden Bodenproben für die

Nährstoffanalyse sowie Stechzylinderproben für die Ermittlung der Lagerungsdichte

entnommen. Folgende Parameter wurden entsprechend der KA5 AG Boden (2005) im

Gelände erhoben:

Horizontmächtigkeit

Horizontabfolge

Horizontbezeichnung

Bodenart

Humusgehalt

Durchwurzelung

Carbonatgehalt (Vorprobe)

Zur Ermittlung des Gehalts an pflanzenverfügbarem Ammonium und Nitrat verwendete ich

Ionen-Austauscher-Harze. Diese sind in der Lage, ähnlich Bodenkolloiden, Ionen

entgegengesetzter Ladung anzulagern (Skogley & Dobermann 1996). Bei dieser Methode

werden mit Anionen- bzw. Kationen-Austauscher-Harzen gefüllte, wurzeldichte

Nylonsäckchen im Wurzelraum des Bodens deponiert. Da die Säckchen über einen

längeren Untersuchungszeitraum im Boden verbleiben, kann man die Ionenaufnahme

unter realen Bedingungen über einen längeren Zeitraum verfolgen (Skogley & Dobermann

1996). Einen Überblick über Entwicklung und Anwendung dieser Methode liefern u.a.

Qian & Schönau 2002 und Skogley & Dobermann 1996. In meiner Arbeit habe ich auf

allen Probeflächen jeweils drei Säckchen mit Anionen-Austauscher-Harz (Amberlite IR-

120) und drei Säckchen mit Kationen-Austauscher-Harz (Amberlite IRA-410) ausgebracht.

Die Säckchen blieben von März bis September im Boden.

3.1.4 Grundwasser

Für die Messung des Grundwasserstandes wurden auf 51 der 66 Probeflächen

Grundwassermessrohre installiert. Ausgenommen wurden nur die Dünenflächen, bei

denen davon ausgegangen wurde, dass der Grundwasserspiegel mit den zur Verfügung

3 METHODEN 13

stehenden Mitteln (Handbohrer von 1 m Länge) nicht zu erreichen war. Als Messrohre

wurden etwa 80 cm lange Drainagerohre, die mit Nylonstrümpfen vor Zuschlickung

geschützt wurden, eingegraben. Den Begriff Grundwasser benutze ich in dieser Arbeit für

alle Wasserstandswerte, die in den Grundwassermessrohren erhoben wurden, auch wenn

Wasserstände über Flur gemessen wurden und davon ausgegangen werden kann, dass

es sich um Meerwasser handelt.

Die Wasserstände wurden zwischen dem 09.04.07 und dem 11.09.07 in 14-täglichem

Rhythmus bei Niedrigwasser abgelesen. Zusätzlich wurde jeweils die Leitfähigkeit des

Grundwassers gemessen. Während der Brutzeit übernahmen die Naturschutzwarte des

Mellumrat e.V. diese Arbeit. Der Messzeitraum betrug insgesamt 154 Tage.

Um auch Wasserstände für den Hochwasserzeitraum zu erhalten, wurden von Mai bis

September in 16 der Grundwassermessrohre zusätzlich Pegeldatenlogger (Firma

ecoTech) ausgebracht, die im Stundentakt den Druck in Meter Wassersäule (mWS)

aufzeichneten. Die Grundwassermessrohre wurden so ausgewählt, dass sie den

Gradienten Pionierzone, untere Salzwiese, obere Salzwiese, einmal auf den östlichen und

einmal auf den westlichen Probeflächen abdeckten. Um die Messwerte der

Pegeldatenlogger von mWS auf cm unter Flur umzurechnen, wurde zum Startzeitpunkt

der Messung als Bezugswert der Wasserstand in den Messrohren in cm unter Flur

gemessen. Mit dieser Messung wurde ermittelt, welcher gemessene Druck in mWS

welchem Wasserstand unter Flur entspricht. Parallel zu den Messungen der

Pegeldatenlogger wurde mit einem weiteren Datenlogger der Luftdruck in mWS, der

ebenfalls für die Umrechung nötig war, gemessen.

3.1.5 Sedimentation/Erosion

Da in einem dynamischen Küstensystem Umlagerungsprozesse eine große Rolle spielen,

habe ich Messungen zu Sedimentation und Erosion auf allen Probeflächen durchgeführt.

Mit Hilfe von sedimentation-erosion-bars (SEB) wurde der Abtrag bzw. der Auftrag von

Substrat in einem Jahr ermittelt. Bei dieser Methode wird die Veränderung des Abstandes

definierter Punkte der Geländeoberfläche zu einer stabilen Bezugshöhe ermittelt.

Als Bezugshöhe wurden auf den Probeflächen im Abstand von 1,50 m zwei Pflöcke

eingeschlagen, auf die eine Verbindungsschiene aufgelegt werden konnte. In der Schiene

befinden sich in regelmäßigen Abständen Bohrungen. Um den Abstand zwischen der

Bodenoberfläche und den Pflöcken bzw. der Verbindungsschiene zu ermitteln, wurde eine

2 m lange Stange nacheinander durch jede Bohrung gesteckt und der Überstand

gemessen. (s. Abbildung 4). So erhielt ich 14 einzelne Messwerte pro Probefläche. Durch

3 METHODEN 14

die Verbindungsschiene mit vorgegebenen Löchern wurde gewährleistet, dass bei

wiederholter Messung der gleiche Punkt auf der Bodenoberfläche getroffen wurde und so

die Messwerte verschiedener Jahre vergleichbar waren. Die erste Messung, die bei

Einrichtung der Probeflächen im September 2006 von Prof. Dr. Michael Kleyer und den

Naturschutzwarten des Mellumrat e.V. durchgeführt wurde, galt als Bezugsmessung. Um

den Abtrag bzw. den Auftrag der Flächen in einem Jahr zu ermitteln, wurden im Oktober

2007 erneut die Überstände gemessen und dann die Differenz zur Bezugsmessung

gebildet (s. Abbildung 4).

Da es sich bei der Messung vom Oktober 2007 um die erste auswertbare Messung

handelt, stellen die Ergebnisse die Geschehnisse eines Jahres dar. Werden diese

Messungen über mehrere Jahre weitergeführt, können Aussagen über längerfristige

Entwicklungen gemacht werden. Bei den oben genannten Sturmfluten und der damit

verbundenen Substratverlagerung auf den Dünenflächen gingen die SEB-Pflöcke dieser

Flächen (Probeflächen Nr. 31, 33, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 59 (s. Anhang: Abbildung I-1))

verloren. Sie wurden im März 2007 neu eingeschlagen. Für diese Flächen fehlt daher die

Messung aus dem Oktober 2006 als Bezug. Hier wurde ein Abtrag von 80 cm (Länge des

sich im Boden befindenden Teils der SEB-Pflöcke) angenommen. Ein ähnliches Problem

ergab sich bei Probefläche Nr. 6, die aufgrund der Verlagerung eines Priels verlegt

werden musste. Auch hier musste der Abtrags-/Auftragswert abgeschätzt werden.

Abbildung 4: Schematische Darstellung des SEB und der Berechnung des Auftrags bzw. Abtrags.

3 METHODEN 15

3.2 Laboranalysen

Eine Übersicht über die im Labor analysierten Bodenparameter und die angewendeten

Methoden gibt Tabelle 2.

Tabelle 2: Übersicht über die untersuchten Bodenparameter und die verwendeten Analysemethoden.

Parameter Methode

Kaliumgehalt (K) Extraktion mit Ammoniumlactatessigsäure, flammenphotometrische Messung bei 880 nm am Atom-Adsorptions-Spektralphotometer (Spectra AA 300 der Firma Varian) (Schlichting et al. 1995)

Phosphorgehalt (P) Extraktion mit Ammoniumlactatessigsäure, photometrische Messung bei 880 nm am Continuous Flow Analyzer (San++ System der Firma Skalar) (Schlichting et al. 1995)

Calciumcarbonatgehalt (CO3) Zerstörung mit HCl, gasvolumetrische Bestimmung nach Scheibler (Schlichting et al. 1995)

Gehalt an pflanzenverfügbarem Ammoniun (Amm)

Extraktion mit Kaliumchlorid, photometrische Messung bei 660 nm am Continuous Flow Analyzer (San++ System der Firma Skalar) Methodennr.:155-322

Gehalt an pflanzenverfügbarem Nitrat (Nit)

Extraktion mit Kaliumchlorid, photometrische Messung bei 540 nm am Continuous Flow Analyzer (San++ System der Firma Skalar) Methodennr.:461-322

pH-Wert Messung in 0,01M CaCl2-Suspension (Schlichting et al. 1995)

Leitfähigkeit der Bodenlösung (LF)

Messung in H2O-Suspension

Chloridgehalt potentiometrische Messung mit Potentiograph (E 536 von Metrohm Herisau)

Trockenrohdichte Bestimmen des Gewichts der bei 105°C getrockneten Volumenproben (Stechzylinder)

Die Ammonium- und Nitratwerte wurden bei der Auswertung nicht weiter berücksichtigt,

da fast alle Werte unterhalb der Nachweisgrenze lagen. Obwohl die Stickstoffgehalte in

den Rückseitenwatten der Barriereinsel aufgrund der niedrigen Sedimentationsraten

gering sind (Bakker et al. 1993), kann dennoch Stickstoff in den Böden nachgewiesen

werden (z.B. Olff et al. 1997, Giani et al. 2003). Da außerdem die einzigen Flächen auf

Mellum, auf denen Ammonium und Nitrat nachgewiesen werden konnte, die

Graudünenflächen waren, die fast nie überflutet werden, gehe ich davon aus dass es sich

hier um ein methodisches Problem handelt. Für die Anwendung dieser Methode in

salzwasserbeeinflussten Böden gibt es noch keine Erfahrungen. Ich vermute, dass die

Austauscherplätze der Harze mit Ionen, die im Salzwasser in großer Zahl vorhanden sind

(z.B. Natrium, Kalium, Calcium, Chlorid, Sulfat) (Meyer-Reil 2005) belegt waren, und sich

deshalb keine Ammonium (NH4+)- bzw. Nitrat- (NO3

-) Ionen anlagern konnten. Außerdem

adsorbieren die Harze selektiv. So werden z.B. K+ und Ca2+ bei gleichem Angebot eher

adsorbiert als NH4+ (Skogley & Dobermann 1996). Um diese Vermutung zu bestätigen,

müssten gezielte Versuche durchgeführt werden.

3 METHODEN 16

Als Wert für die Salinität einer Fläche wurde die elektrische Leitfähigkeit gemessen. Bei

dieser Methode wird jedoch der Gehalt aller Elektrolyte und nicht ausschließlich der

Gehalt an Cl-Ionen gemessen. Deshalb habe ich zusätzlich für einige Proben den

Chloridgehalt bestimmt, um zu überprüfen, ob die Korrelation dieser Werte mit den

gemessenen Leitfähigkeitswerten hoch genug ist, um die Leitfähigkeit als Wert für

Salinität einer Fläche in der Modellierung verwenden zu können. Für das Messen der

Leitfähigkeiten hatte ich mich entschieden, weil der Zeitaufwand für die Bestimmung des

Chloridgehalts deutlich höher war.

3.3 Datenverarbeitung und Bildung der Variablen

3.3.1 Vegetation

Für die Auswertung der Vegetationsdaten habe ich die Aufnahmen zunächst den TMAP-

Vegetationstypen zugeordnet (Essink et al. 2005). Dabei habe ich überprüft, ob die

Aufnahme tatsächlich dem Vegetationstyp entspricht, dem sie bei Einrichtung der

Probefläche zugeordnet wurde.

3.3.2 Abhängige Variablen

Artvorkommen

In dieser Arbeit soll das Vorkommen von Arten hinsichtlich ihrer Habitatansprüche

modelliert werden. Dazu wurden die erhobenen Vegetationsdaten von Frequenzen in

Präsenz-/Absenzdaten umgewandelt. Als abhängige Variable für die Habitatmodellierung

wurden nur Arten mit einer Prävalenz (Anteil Vorkommen am Gesamtdatensatz) von

mindestens 10 % verwendet.

Artenzahl

Neben dem Vorkommen von Arten wurde die Anzahl der Arten pro Vegetationsaufnahme

(Artenzahl) als abhängige Variable verwendet.

ANPP und Biomax

Als weitere abhängige Variablen wurden die Produktivität bzw. die Biomasse der

Probeflächen modelliert. Dafür wurden als Variablen der Biomassezuwachs in g pro m²

und Monat (above-ground netto primary productivity = ANPP) und die lebende Biomasse

einer Fläche zum Zeitpunkt maximaler Vegetationsentwicklung in g pro m² (maximum

standing biomass = Biomax) berechnet. Diese Variablen sind der Arbeit von J. Spalke

(Spalke unveröff.) entnommen. Die Methoden zur Herleitung dieser Variablen sind dort

dargestellt.

3 METHODEN 17

3.3.3 Unabhängige Variablen

Einen Überblick über alle unabhängigen Variablen gibt Tabelle 3.

Tabelle 3: Überblick über die unabhängigen Variablen.

Bezeichnung Bedeutung Einheit

K Kaliumgehalt Kg/ha berechnet auf 60 cm Profiltiefe

P Phosphatgehalt Kg/ha berechnet auf 60 cm Profiltiefe

pH_DW pH-Wert des Wurzelraums

pH_Gr pH-Wert des Gr-Horizonts

CO3 Calciumcarbonatgehalt t/ha berechnet auf 60cm Profiltiefe

LF_eDW Leitfähigkeit im Wurzelraum mS/cm

LF_Gr Leitfähigkeit im Gr-Horizont mS/cm

S_eDW Sandgehalt des Wurzelraums %

T_eDW Tongehalt des Wurzelraums %

U_eDW Schluffgehalt des Wurzelraums %

STOER Störung durch Sedimentation bzw. Erosion cm

GW20 Anzahl Tage mit Grundwasserstand über 20 cm unter Flur

GWmw Mittlerer Grundwasserstand cm unter Flur

UEH Überflutungshäufigkeit Überflutungen pro Tag

Bodenparameter

Um die Standorte untereinander vergleichen zu können und aus den horizontweise

ermittelten Werten nur einen repräsentativen Wert pro Probefläche zu erhalten, waren

einige Umrechnungsschritte nötig. Diese werden im Folgenden beschrieben.

Phosphat- und Kaliumgehalt

Da die Menge der pflanzenverfügbaren Nährstoffe von der Masse des Bodens pro

Volumeneinheit beeinflusst wird, die Ergebnisse der Nährstoffanalyse (K und P) jedoch in

g pro kg Boden vorlagen, mussten diese in g pro Volumeneinheit umgerechnet werden.

Hierzu wurde die Trockenrohdichte des jeweiligen Horizontes benötigt. Die

Trockenrohdichte ergibt sich, indem das Gewicht der Stechzylinderprobe durch das

Volumen der Probe dividiert wird. Da für die Umrechnung in g pro Volumeneinheit ein

Trockenrohdichte-Wert für jeden Horizont benötigt wurde, manche Horizonte aber zu

geringmächtig für eine Stechzylinderprobe waren, musste für diese ein Wert abgeschätzt

werden. Alle Horizonte, die geringmächtiger als 4 cm waren und der Bodenart des

angrenzenden Horizonts entsprachen, habe ich den Trockenrohdichtewert des

3 METHODEN 18

angrenzenden Horizonts zugeordnet. Für die übrigen Horizonte ohne Stechzylinderproben

habe ich den Mittelwert der Trockenrohdichtewerte von Horizonten derselben Bodenart

übertragen. Falls keine Horizonte derselben Bodenart vorhanden waren habe ich den

Mittelwert von Horizonten ähnlicher Bodenart verwendet.Als Bezugsvolumen wurde die

Horizontmächtigkeit, bezogen auf einen ha, gewählt. Den Gehalt an pflanzenverfügbaren

Nährstoffen jedes Horizonts auf einem Hektar Fläche erhält man durch die Multiplikation

der Messwerte mit der Trockenrohdichte und dem Volumen. Die Werte der einzelnen

Horizonte werden für die gesamte Profiltiefe (60 cm) aufsummiert.

Carbonatgehalt

Da es sich bei den Carbonatgehalt-Werten um Prozentangaben handelt, ist hier keine

volumenbezogene Umrechnung nötig. Um die Werte für die einzelnen Horizonte auf einen

Wert pro Probefläche zusammenzufassen, wurde ein gewichteter Mittelwert über die

gesamte Profiltiefe (60 cm) gebildet (s. Formel 1).

∑= n 3n

gesamt 3 CO*60[cm]

cm]chtigkeit[HorizontmäCO Formel 1

n = Anzahl der Horizonte bis 60 cm

pH-Wert und Leitfähigkeit

Für die Berechung eines pH- bzw. Leitfähigkeits-Wertes pro Probefläche wurde ebenso

verfahren wie beim Carbonatgehalt. Da sich die Werte für die einzelnen Horizonte bei pH-

Wert und Leitfähigkeit jedoch im Oberboden sehr stark vom Unterboden unterschieden,

entschied ich mich, je einen Wert für den Oberboden und den Unterboden zu berechnen.

Als Abgrenzung für den Oberboden verwendete ich die Durchwurzelungstiefe, die den

möglichen Wurzelraum begrenzt (Schlichting et al. 1995). Für Grundwasserböden geben

Schlichting et al. (1995) die Obergrenze des Gr-Horizontes als (physiologische)

Begrenzung des Wurzelraums an. Für die sickerwasserbeeinflussten Dünenböden gehe

ich von der gesamten Profiltiefe als Wurzelraum aus, da die Profile weder physiologische

noch mechanische (festes Gestein, verfestigte Bodenlagen) Begrenzungen aufweisen.

Formel 2 gibt exemplarisch die Berechnung des pH-Wertes für den Wurzelraum wieder.

∑= nn

Wurzelraum pH*m[cm] WurzelrautMächtigkeicm]chtigkeit[HorizontmäpH Formel 2

n = Anzahl der Horizonte im Wurzelraum

3 METHODEN 19

Sand-, Ton- und Schluffanteil

Aus den Angaben der KA5 (AG Boden 2005) wurde für jede Bodenart der Sand-, Ton-

und Schluffanteil in % abgeleitet. Da der Masseanteil jeder Fraktion in einer Bodenart

variieren kann, wurde jeweils der mittlere Wert verwendet. Für die Bodenart Lt3 werden

z.B. in der KA5 Anteile von 35-45 % Ton, 30-50 % Schluff und 5-35 % Sand angegeben.

Für die weitere Berechnung verwendete ich einen Tonanteil von 40 %, einen Schluffanteil

von 40 % und einen Sandanteil von 20 %. Die Anteile wurden horizontweise berechnet

und anschließend analog zu pH-Wert und Leitfähigkeit auf den Wurzelraum berechnet.

Ich entschied mich hier für den Wurzelraum, da sich die Bodenart der einzelnen

Probeflächen nur hier unterscheidet. Der Unterboden aller Probeflächen weist die gleiche

Bodenart (reinen Sand) auf.

Störung

Die Umweltvariable Störung stellt einen Wert für die Störung einer Fläche durch Erosion

bzw. Sedimentation dar. Der Wert wurde aus den SEB-Daten ermittelt. Zunächst wurde

die Differenz der Werte von 2007 zu 2006 (Bezugsmessung) gebildet. Aus den 14

einzelnen Messpunkten jeder Probefläche wurde dann der Mittelwert berechnet. Man

erhält so einen Wert, der den absoluten Auftrag (positive Zahl) bzw. Abtrag (negative

Zahl) jeder Fläche beschreibt. Da für spätere Analysen eine Datentransformation (s.u.)

nötig war und deshalb keine negativen Werte im Datensatz vorhanden sein durften, wurde

als Variable der Betrag des Mittelwertes verwendet. Damit war jedoch der

Informationsverlust über die Art der Störung (Abtrag/Auftrag) verbunden. Diese

Information konnte deshalb nicht in die Habitatmodellierung einfließen.

Grundwasser

Für die Berechnung von Variablen, die das Grundwasserregime der Probeflächen

charakterisieren, standen die Werte der 14-täglichen Ablesungen der Messrohre sowie

die stündlichen Messungen der Pegeldatenlogger zur Verfügung. Da sieben der 16

installierten Pegeldatenlogger keine Daten aufzeichneten, konnten nur die verbliebenen

neun Datensätze verwendet werden. Um die Messungen der Pegeldatenlogger mit den

anderen Messungen vergleichbar zu machen, mussten die Werte zunächst von mWS auf

cm unter Flur umgerechnet werden. Dazu wurden die Messwerte um den jeweils

gemessenen Luftdruck korrigiert und dann mit Hilfe der Bezugsmessung auf cm unter Flur

umgerechnet.

Die Daten der Pegeldatenlogger mit den stündlichen Messungen auch bei Hochwasser

lieferten ein genaueres Bild der Wasserstandsschwankungen als die Daten der 14-

3 METHODEN 20

täglichen Messungen bei Niedrigwasser. Da aber nur die 14-täglichen Messungen für alle

Probeflächen (mit Ausnahme der Dünen) vorlagen, habe ich diese Daten mit Hilfe von

Transferfunktionen, die ich durch lineare Regressionsanalysen mit den 14-täglichen und

stündlichen Messungen ermittelte, „aufgewertet“. Dazu habe ich zunächst für alle

Probeflächen aus den 14-täglichen Messungen als Variablen den mittleren

Grundwasserstand (der Mittelwert aller Messungen eines Grundwassermessrohres),

sowie die Anzahl der Tage mit einem Grundwasserstand über 20 cm unter Flur berechnet.

Für die verwendbaren Pegelloggerdatensätze wurde ebenso verfahren, so dass ich für

diese neun Probeflächen jeweils zwei Variablenpaare erhielt. Anschließend führte ich für

beide Variablenpaare lineare Regressionsanalysen mit dem Ziel durch, Gleichungen zu

finden, die die Berechnung der Variablenwerte der Pegeldatenloggerdatensätze aus

denen der 14-täglichen Messungen ermöglichten. Mit diesen Regressionsgleichungen war

der Transfer der Informationen der stündlichen Pegeldatenloggermessungen auch auf

Probeflächen ohne Datenlogger möglich. Die Ergebnisse der Regressionsanalyse

befinden sich im Anhang (s. Anhang: Abbildung I-4 und Tabelle I-2).

Überflutungshäufigkeit

Die Variable Überflutungshäufigkeit pro Tag wurde aus den Daten der

Pegeldatenloggermessungen und der Geländehöhe der Probeflächen berechnet. Dafür

stand mir eine Karte mit Höhenangaben von Mellum zur Verfügung. Dabei handelt es sich

um das Ergebnis einer Befliegung mit einer HRSC-AX (high resolution stereo camera),

aus dem September 2004 (Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer

2004). Die Höhe wird in der Karte in Dezimeterschritten über NN angegeben. Die

Höhenangaben einiger Probeflächen mit sehr dichter Vegetation, die bei der Aufnahme

durch die Befliegung als Bodenoberfläche wahrgenommen wird, habe ich um die

geschätzte mittlere Vegetationshöhe korrigiert. Ebenso habe ich bei einigen Flächen die

Werte korrigiert, bei denen die Geländeerfahrung ein anderes Bild als die Höhenkarte

vermittelte. Dies gilt besonders für die Dünenstandorte. Da zum Zeitpunkt der Befliegung

die Nordwestdüne noch vorhanden war, musste ich die Höhen für diese Flächen anhand

meiner Beobachtungen im Gelände abschätzen.

Für die Berechnung der Überflutungshäufigkeit verwendete ich die Messwerte des am

niedrigsten gelegenen Pegeldatenloggers (Nr. 18). Um die Wasserstandswerte dieses

Datenloggers mit den Höhenangaben der anderen Probeflächen in Beziehung setzen zu

können, mussten die relativen Höhenangaben in cm über/unter Flur, die sich nur auf diese

Probefläche beziehen, in absolute Werte (über NN) übertragen werden. Dazu wurden die

Messwerte des Pegeldatenloggers mit der Geländehöhe addiert. Ein Wasserstand von

3 METHODEN 21

z.B. 20 cm über Flur entspricht bei einer Geländehöhe von 60 cm über NN einem

Wasserstand von 80 cm über NN (s. Abbildung 5).

Basierend auf der Annahme, dass bei einem Wasserstand von z.B. 80 cm über NN alle

Probeflächen überflutet wurden, die unterhalb 80 cm über NN lagen (s. Abbildung 5),

zählte ich die Überflutungen für jede Probefläche. Anschließend wurde die Anzahl der

Überflutungen durch die Anzahl der Messtage des Pegeldatenloggers geteilt. So erhielt

ich die Überflutungshäufigkeit pro Tag. Dabei bedeutet z.B. ein Wert von 0,5, dass die

Fläche einmal in zwei Tagen überflutet wurde.

60 cm ü.NN

90 cm ü.NN70 cm ü.NN

20 cm ü.Flur

80 cm ü.NN

Bodenoberfläche

Wasseroberfläche

60 cm ü.NN

90 cm ü.NN70 cm ü.NN

20 cm ü.Flur

80 cm ü.NN

Bodenoberfläche

Wasseroberfläche

Abbildung 5: Schematische Darstellung von Überflutung und Geländehöhe.

3.4 Statistische Auswertung

Um den von vornherein offensichtlichen großen Unterschieden der Habitate Dünen und

Salzwiesen Rechnung zu tragen, entschied ich mich die Modellierungen und alle

vorhergehenden Auswertungsschritte einmal mit dem gesamten Datensatz und zusätzlich

nur mit den Daten der Salzwiesenflächen durchzuführen. Für alle statistischen Analysen

verwendete ich das Programm R (R Development Core Team 2007).

3.4.1 Datentransformation

Da für die meisten statistischen Analysen eine Normalverteilung der Daten erforderlich ist,

testete ich alle erstellten unabhängigen Variablen auf Normalverteilung und transformierte

sie gegebenenfalls wie z.B. empfohlen von (McCune & Grace 2002, Leyer & Wesche

2007). Dazu verwendete ich den Shapiro-Wilk-Test (Peppler-Lisbach unveröff.) und

erstellte Histogramme. Für jede Variable wurde die Art der Transformation verwendet, die

die beste Annäherung an die Normalverteilung ergab. Die transformierten Variablen

verwendete ich für die statistische Auswertung. Für die deskriptive Auswertung wurden

die untransformierten Daten verwendet. Tabelle 4 zeigt eine Übersicht über die

transformierten Variablen und die Art der Transformation.

3 METHODEN 22

Tabelle 4: Transformierte Variablen und Art der Transformation.

Variablen Art der Transformation Formel Bemerkung

CO3, STOER, UEH Logarithmus-Transformation x’=log10(x+0,01)+1 Kleinster Wert >0 und <0,1 (McCune & Grace 2002)

P, LF_eDW, LF_Gr, T_eDW, U_eDW Logarithmus-Transformation x’=log10(x+1) Kleinster Wert >0,1

(McCune & Grace 2002)

K Wurzel-Transformation x’=√x

S_eDW Potenz-Transformation x’=x²

pH_eDW, pH_Gr, GWmw, GW20 Keine Transformation

3.4.2 Auswahl der unabhängigen Variablen

Korrelationsanalyse und Hauptkomponentenanalyse

Um Abhängigkeiten der Variablen untereinander aufzudecken, führte ich eine Pearson-

Korrelationsanalyse mit allen Variablen durch. Abhängigkeit der Variablen voneinander

kann dazu führen, dass die Standardfehler der Regressionskoeffizienten nicht korrekt

berechnet werden und darauf beruhende Tests an Aussagekraft verlieren Harrell (2002).

Waren zwei Variablen stark korreliert, entschied ich mich für diejenige, die für mehr Arten

ein univariates Modell lieferte. Als stark korreliert galten dabei Variablen, bei denen der

Wert der Pearson-Korrelation größer als 0,7 war. Da mit dem Ausschluss von Variablen

ein Informationsverlust verbunden ist, habe ich für einige inhaltlich ähnliche Variablen

Hauptkomponentenanalysen (principal component analysis = PCA) zur

Variablenaggregation durchgeführt und die ersten Hauptkomponenten als neue Variable

in die Modellierung einbezogen (Quinn & Keuogh 2002).

Die Hauptkomponentenanalyse ist ein Ordinationsverfahren. Einführung in diese

Verfahren geben z. B. Backhaus et al. (2006) und Leyer & Wesche (2007). Ziel dieser

Verfahren ist die Dimensionsreduktion. Das heißt, dass n-dimensionale Hyperräume

(Räume mit so vielen Dimensionen wie Variablen im Datensatz vorhanden sind) zu

Darstellungen mit einer überschaubaren Anzahl von Dimensionen vereinfacht werden

(Leyer & Wesche 2007). Bei der Hauptkomponentenanalyse geschieht dies durch die

Extraktion neuer Achsen (Hauptkomponenten, principal component = PC), die die

gemeinsamen Informationen der Variablen eines Datensatzes zusammenfassen. Dabei

wird die erste Achse so gebildet, dass sie einen möglichst großen Anteil der Varianz des

Datensatzes abbildet. Die Hauptkomponenten stellen sozusagen zusammengefasste

Variablen dar, die die Informationen der eingegangen Variablen zu unterschiedlichen

3 METHODEN 23

Anteilen enthalten. Für die weitere Verwendung der Hauptkomponenten als Variable in

der Modellierung wird für jeden Beobachtungspunkt ein Hauptkomponentenwert gebildet

(Bahrenberg et al. 1992). Da durch das Extrahieren der Informationen sehr verschiedener

Variablen die Interpretation der Hauptkomponenten schwierig werden kann, habe ich in

dieser Arbeit die Analyse nur für inhaltlich ähnliche Variablen durchgeführt. Für die

weitere statistische Auswertung verwendete ich nur die jeweils erste Hauptkomponente.

3.4.3 Modellierung

3.4.3.1 Logistische Regression

Für die Habitatmodellierung in der das Vorkommen- bzw. Nichtvorkommen von Arten in

Abhängigkeit von Umweltbedingungen modelliert werden soll, bietet sich die logistische

Regressionsanalyse an. Diese Methode beschreibt die Beziehung zwischen einer

abhängigen binären Variablen und einer oder mehrerer unabhängiger Variablen (Hosmer

& Lemeshow 2000). Der Zusammenhang ist in der folgenden Gleichung (s. Formel 3)

wiedergegeben (zur Herleitung siehe z. B. Hosmer & Lemeshow 2000 und Backhaus et

al. 2006).

)xβ...xβ(βe1

11)p(y

kk110 +++−−

== Formel 3

P (y=1) = Wahrscheinlichkeit, dass ein Ereignis eintritt (Vorkommenswahrscheinlichkeit) β0 = Konstante xk = unabhängige Variable βk = Koeffizient der unabhängigen Variablen

Ziel der logistischen Regression ist es, Wahrscheinlichkeiten zu bestimmen, mit denen ein

Ereignis (die abhängige Variable, hier das Vorkommen einer Pflanzenart) in Abhängigkeit

verschiedener Einflussgrößen (die unabhängigen Variablen, hier die Umweltvariablen)

eintritt (Backhaus et al. 2006). Berechnet wird also die Vorkommenswahrscheinlichkeit

einer Art zwischen 0 und 100 % (0 und 1) in Abhängigkeit einer Habitatausprägung.

Formel 3 beschreibt dies für einen sigmoidalen Zusammenhang. Um einen unimodalen

Zusammenhang darzustellen, muss die jeweilige Variable x auch als quadrierter Term in

das Modell einbezogen werden (Schröder 2000).

Die Schätzung der Regressionskoeffizienten erfolgt mit der Maximum Likelihood-

Methode. Dabei werden die Koeffizienten so geschätzt, dass die Wahrscheinlichkeit, die

beobachteten Daten zu erhalten, maximiert wird (Backhaus et al. 2006).

3 METHODEN 24

Die Regressionskoeffizienten geben Auskunft über die Wirkrichtung der Variablen. Ein

positiver Regressionskoeffizient weist auf einen positiven Zusammenhang zwischen der

jeweiligen unabhängigen Variablen und dem Vorkommen der modellierten Art hin. Mit

steigenden Werten der Variablen nimmt die Vorkommenswahrscheinlichkeit zu. Ist der

Regressionskoeffizient negativ, sinkt die Vorkommenswahrscheinlichkeit bei steigenden

Variablenwerten.

Die Signifikanz eines Modells wird mit dem Likelihood Ratio-Test (LR-Test) überprüft. Der

LR-Test vergleicht die Devianzen eines Modells mit einer Variablen bzw. ohne diese

Variable (Schröder 2000). Die Teststatistik ist χ²-Verteilt mit k Freiheitsgraden (k = Anzahl

der unabhängigen Variablen). Die Beurteilung der Signifikanz erfolgt mit dem Vergleich

der χ²-Tabelle (Backhaus et al. 2006).

3.4.3.2 Modellbewertung

Um herauszufinden, ob ein Modell die abhängige Variable gut beschreibt, führt man eine

Modellbewertung durch. Dabei unterscheidet man zwischen Modellkalibrierung und

Modelldiskriminierung.

Die Modellkalibrierung untersucht die Übereinstimmung zwischen den vom Modell

vorhergesagten und den beobachteten Werten, während die Modelldiskriminierung die

Trennschärfe eines Modells beurteilt. Dabei geht es um die Fähigkeit eines Modells, Fälle

in die richtigen Gruppen (Vorkommen = 1, Nichtvorkommen = 0) einzuordnen.

Ein weiterer Aspekt bei der Modellbewertung ist der Vergleich von Modellen

untereinander. Da kein einzelnes Gütekriterium alle Aspekte der Modellgüte erfassen

kann (Dormann et al. 2004), ist es sinnvoll unterschiedliche Kriterien für die Bewertung

von Modellen heranzuziehen.

Für die Modellkalibrierung verwendete ich das Gütemaß R² nach Nagelkerke (R²N)

(Nagelkerke 1991). Das R²N ist ein Maß für die Höhe des von den unabhängigen

Variablen erklärten Anteils der Varianz der abhängigen Variablen (Backhaus et al. 2006).

Bei der Bewertung univariater Modelle kann über das R²N direkt der Erklärungsgehalt

verschiedener Variablen verglichen werden. Die Werte des R²N liegen zwischen 0 und 1,

wobei Backhaus et al. 2006 folgende Einstufung der Werte für die Bewertung

vorschlagen:

R²N ≥ 0,2 akzeptabel

R²N ≥ 0,4 gut

R²N ≥ 0,5 sehr gut.

3 METHODEN 25

Für die Modelldiskriminierung verwendete ich verschiedene Gütekriterien, die sich fast

alle aus einer Klassifikationsmatrix (s. Tabelle 5) errechnen lassen. Die

Klassifikationsmatrix stellt die prognostizierten und die beobachteten Vorkommen und

Nichtvorkommen gegenüber. Für diese Klassifikation wird ein Schwellenwert (pkrit)

verwendet, an dem zwischen Vorkommen und Nichtvorkommen unterschieden wird. In

dieser Arbeit verwendete ich, wie auch Gronewold (unveröff.), Steinborn (unveröff.) und

Strauß (unveröff.), den Schwellenwert pkappa. Hier wird die

Vorkommenswahrscheinlichkeit, bei der Kappa (Cohen’s Kappa s.u.) am größten ist, als

Schwellenwert festgelegt.

Tabelle 5: Klassifikationsmatrix und daraus abgeleitete Gütekriterien.

Beobachtung 0 1

Zeilen-summe

0 a b a+b

Pro

gnos

e

1 c d c+d

a = Anzahl korrekt prognostizierter Nichtvorkommen b = Anzahl falsch prognostizierter Nichtvorkommen c = Anzahl falsch prognostizierter Vorkommen d = Anzahl korrekt prognostizierter Vorkommen

Spalten-summe a+c b+d a+b+

c+d=n

d/(b+d) = Sensitivität a/(a+c) = Spezifizität (a+d)/n = %korrekt

Aus der Klassifikationsmatrix lassen sich die Sensitivität (Anteil korrekt prognostizierter

Vorkommen), die Spezifizität (Anteil korrekt prognostizierter Nichtvorkommen) und der

Anteil korrekter Prognosen (% korrekt) errechnen. Für alle drei Gütekriterien liegen die

Werte zwischen null und eins, wobei ein Wert von eins eine zu 100 % korrekte Prognose

bedeutet. Ein Problem dieser Kriterien ist, dass sie stark von der Prävalenz abhängig

sind. Bei sehr niedrigen Prävalenzen (wenige Vorkommen, viele Nichtvorkommen) ist z.B.

der Anteil korrekter Prognosen sehr groß, wenn für sehr viele Fälle Nichtvorkommen

prognostiziert werden (Dormann et al. 2004). Man erhält in diesem Fall zwar eine hohe

Spezifizität, die aber über die eigentliche Güte des Modells nichts aussagt.

Ein Gütemaß, das die Prävalenz von vornherein mit einbezieht, ist Cohen’s Kappa

(κ)(Cohen 1960). Kappa lässt sich ebenfalls aus der Klassifikationsmatrix (s. Abbildung 5)

berechnen. Dabei wird der Anteil der korrekten Prognosen von Vorkommen und

Nichtvorkommen, die Konkordanz des Modells, der zufälligen Konkordanz, die sich aus

den Randsummen der Klassifikationsmatrix ergibt, gegenübergestellt (Bortz et al. 2008).

Die Berechnung von Kappa ist in der folgenden Gleichung beschrieben (s. Formel 4):

3 METHODEN 26

e

eop1pp

−

−=κ Formel 4

κ = Kappa

po = Konkordanz aus dem Modell = n

da +

pe = zufällige Konkordanz = 2n

d)(b*d)(cb)(a*c)(a +++++

Kappa kann Werte zwischen -1 und 1 annehmen. Ein Wert von 1 wird bei maximaler

Konkordanz erreicht, also dann, wenn alle Modellprognosen mit den beobachteten

Werten übereinstimmen. Für die Bewertung der Kappa-Werte richte ich mich in dieser

Arbeit nach der von (Sachs 2002) vorgeschlagenen Einteilung.

Kappa < 0,1 keine Übereinstimmung

Kappa 0,1 – 0,4 schwache Übereinstimmung

Kappa 0,4 – 0,6 deutliche Übereinstimmung

Kappa 0,6 – 0,8 starke Übereinstimmung

Kappa > 0,8 fast vollständige Übereinstimmung

Ein Gütekriterium, das nicht von der Wahl eines Schwellenwertes abhängig ist, ist der

AUC-Wert (area under curve). Dieser Wert drückt die Größe der Fläche unter der reciever

operating characteristic Kurve (ROC-Kurve) aus. Um diese Kurve zu erstellen, werden

Spezifizität und 1-Sensitivität für jeden möglichen Schwellenwert gegeneinander

aufgetragen (Hosmer & Lemeshow 2000, Schröder 2000). Je größer die Fläche unter der

Kurve ist, desto besser ist das Modell. Die AUC-Werte liegen zwischen null und eins.

Dabei bedeuten Werte von 1 eine perfekte Diskriminierung. Für die Bewertung

verwendete ich die Einstufung der AUC-Werte nach Hosmer & Lemeshow 2000.

AUC = 0,5 no discrimination

AUC 0,7 – 0,8 acceptable discrimination

AUC 0,8 – 0,9 excellent discrimination

AUC ≥ 0,9 outstanding discrimination

Für den Vergleich von Modellen ist das Akaike Information Criterion (AIC) ein geeignetes

Gütekriterium. Es ermöglicht den Vergleich verschiedener multipler Modelle der gleichen

abhängigen Variablen und die Auswahl des am besten angepassten Modells (Buckland et

al. 1997). Außerdem findet in der Methode des model averaging, die ich in dieser Arbeit

verwende (s.u.), die Gewichtung der Koeffizienten mit Hilfe des AIC statt (Burnham 2002).

Die Berechung des AIC erfolgt aus den Likelihood-Werten und der Anzahl der Variablen,

3 METHODEN 27

die in das Modell aufgenommen wurden. Das AIC bewertet den Kompromiss zwischen

guter Vorhersage und einfachem Modell. Je besser der Kompromiss, desto kleiner ist der

AIC-Wert. Wenn der Stichprobenumfang klein ist, wird das korrigierte AIC (AICc)

empfohlenv(Buckland et al. 1997). Hierzu wird in die Berechnung zusätzlich die Anzahl

der Beobachtungen einbezogen (ebenda). Da in meiner Arbeit ausschließlich kleine

Stichproben auftraten, habe ich AICc verwendet.

3.4.3.3 Modellbildung

Univariate Modelle

Für jede Art wurden zunächst univariate Modelle mit allen Umweltvariablen erstellt. Dazu

verwendete ich, wie auch bei allen weiteren Schritten, das Programm R (R Development

Core Team (2007)). Die univariaten Modelle für den gesamten Datensatz erstellte ich mit

dem Paket logistf. Für jedes univariate Modell testete ich die Signifikanz. In die

Berechnung multivariater Modelle gingen für jede Art nur die Variablen ein, die auch ein

signifikantes (p < 0,05) univariates Modell ergaben. Außerdem wurde die Art des

Zusammenhangs (unimodal, sigmoidal) zwischen der jeweiligen Variable und der Art

überprüft und für die weitere Modellierung festgelegt. Ergaben beide Möglichkeiten

signifikante Modelle, entschied ich mich anhand der graphischen Darstellungen für das

bessere von beiden. Aus dieser Vorauswahl ergab sich für jede Art eine Gruppe von

Variablen, die für die weitere Analyse verwendet wurden.

Multiple Modelle

Im nächsten Schritt wurden dann für alle Arten multiple Modelle aus den ausgewählten

Variablen erstellt. Dabei wurde für jede mögliche Kombination aus einer, zwei oder drei

dieser Variablen ein Modell erstellt. Die Begrenzung auf maximal drei Variablen fand statt,

um eine Überanpassung (overfitting) des Modells zu vermeiden. Überanpassung ist der

häufigste Grund für unzuverlässige Modelle (Harrell 2002). Für jedes der gebildeten

Modelle wurde dann mit Hilfe des LR-Test überprüft, ob das Modell besser war als alle

Modelle mit einer Variablen weniger. Außerdem wurde überprüft, ob die Koeffizienten

signifikant (p ≤ 0,15) von Null verschieden waren. Dieses Signifikanzniveau verwendeten

auch Strauß & Biedermann (2006). Alle Modelle, die beide Bedingungen erfüllten, wurden

als geeignete Modelle betrachtet und für die weitere Auswertung verwendet.

Model averaging

Als weiterer Schritt folgte das model averaging. Hierbei wird ein gewichtetes, gemitteltes

Modell aus allen Modellen einer abhängigen Variablen gebildet (Dormann et al. 2004).

Man erhält also für jede abhängige Variable (hier Art) ein Modell, in das alle multiplen

3 METHODEN 28

Einzelmodelle einfließen und das so mehr als drei unabhängige Variablen enthalten kann.

Ich folgte der Methode von (Burnham 2002) wie auch Strauß & Biedermann (2006). sie

verwendeten. Für diese Methode entschied ich mich, da sie trotz der begrenzten Anzahl

unabhängiger Variablen bei der Bildung der einzelnen multiplen Modelle die Auswertung

hinsichtlich aller eingeflossenen Variablen ermöglicht. Zunächst werden für alle multiplen

Modelle einer Art AICc-Werte berechnet. Anschließend werden die Modelle nach ihrem

AICc-Wert aufsteigend sortiert und die Differenzen zwischen dem AICc-Wert jedes Modells

und dem des besten Modells berechnet. Aus diesen Differenzen wird nun das Akaike-

Gewicht für jedes Modell berechnet. Die Berechnung erfolgt nach der folgenden

Gleichung (s. Formel 5) (Strauß & Biedermann 2006):

∑ −

−=

=

M

1m)Δ*0,5exp(

)Δ*0,5exp(w

i

ii Formel 5

wi = Akaike-Gewicht M = alle Modelle einer abhängigen Variablen m = ein Modell aus M ∆i = Differenzen der AICc

Jeder Regressionskoeffizient wird anschließend mit dem Akaike-Gewicht des

entsprechenden Modells multipliziert. Summiert man nun die gewichteten Koeffizienten

einer Variablen aller Modelle einer Art, erhält man den gemittelten Koeffizienten der

Variablen für das gemittelte Modell der Art (Tabelle 6).

Aus den Akaike-Gewichten lassen sich außerdem relative Gewichte für die einzelnen

Modellkoeffizienten errechnen. Dazu werden für jede Variable die Akaike-Gewichte aller

Modelle, die diese Variable enthalten, summiert. Um die Variablengewichte der Modelle

für unterschiedliche Arten vergleichen zu können, werden sie in Prozentanteile

übertragen. Tabelle 6 zeigt schematisch den Ablauf des model averaging.

Tabelle 6: Schematische Darstellung des model averaging für eine abhängige Variable (m = Modell einer Art, ∆ = Differenz der AICc,, w = Akaike-Gewicht, ß = Regressionskoeffizienten; Erläuterungen im Text).

Mo-dell AICc ∆ w Variable 1 Variable 2 Variable 3 Intercept

β β*w β β*w β β*w β β*w ma AICc1 ∆1 w1 - - β2.a β2.a*w1 β3.a β3.a*w1 β0.a β0.aw mb AICc2 ∆2 w2 β1.b β1.b*w2 β2.b β2.b*w2 - - β0.b β0.bw mc AICc3 ∆2 w3 β1.c β1.c*w3 - - β3.c β3.c*w3 β0.c β0.cw

β gemittelt β1.bw2+β1.cw3 β2.abw2+β2bw2 β3.aw1+β3.cw3 β0.aw1+β0.bw2+β0.bcw3

relatives Gewicht w2+w3 w1+w2 w1+w3 - % Gewicht %(w2+w3) %(w1+w2) %(w1+w3) -

3 METHODEN 29

Die graphische Darstellung der Modelle erfolgte mit dem Programm LR-Mesh (Rudner

2006).

3.4.3.4 Lineare Regression

Für die Modellierung der Biomasse-Variablen und der Artenzahl verwendete ich die

lineare Regression. Eine lineare Regressionsanalyse bietet sich an, wenn ein linearer

Zusammenhang zwischen einer oder mehrerer unabhängiger Variablen und einer

abhängigen Variablen vermutet wird (Quinn & Keuogh 2002). Dabei soll der

Zusammenhang der Variablen beschrieben und quantifiziert werden. Da es sich bei der

linearen Regression um eine weit verbreitete Standardmethode handelt, stelle ich sie hier

nur kurz vor. Ausführliche Beschreibungen der linearen Regressionsanalyse findet man

unter anderem in Quinn & Keough (2002), Backhaus (2006) und Leyer & Wesche (2007).

In der folgenden Gleichung (s. Formel 6) ist der lineare Zusammenhang für eine

abhängige und mehrere unabhängige Variablen dargestellt:

kk22110 xβ...xβxββy +++= Formel 6

y = Ausprägung der abhängigen Variablen x = Ausprägung der unabhängigen Variablen β0 = y-Achsenabschnitt βk = Koeffizient der unabhängigen Variablen

Die Regressionskoeffizienten werden mit der Methode der kleinsten Quadrate (least

squares) geschätzt. Dabei werden die Residuen (Residuum = Abweichung des

beobachteten Wertes vom berechneten Wert der abhängigen Variablen) quadriert und

aufsummiert. Bei der Methode der kleinsten Quadrate wird diese Summe minimiert (Leyer

& Wesche 2007). Mit Hilfe der Regressionsgleichung kann nun für jeden Wert der

unabhängigen Variablen der Wert für die abhängige Variable berechnet werden. Ebenso

wie bei der logistischen Regression weist das Vorzeichen des Regressionskoeffizienten

auf die Art des Zusammenhangs zwischen unabhängiger und abhängiger Variablen hin.

Für die Bildung der multiplen Modelle wurde in dieser Arbeit eine schrittweise multiple

Regressionsanalyse durchgeführt. Dabei werden aus einem Modell mit allen

unabhängigen Variablen solange Variablen entfernt und wieder aufgenommen bis alle

Möglichkeiten überprüft sind und sich das Gesamtmodell nicht mehr signifikant

verschlechtert. Die Signifikanz wurde mit Hilfe des LR-Tests getestet. Als

Signifikanzniveau für Ausschluss und Aufnahme von Variablen galt dabei p = 0,05. Je

konservativer das Signifikanzniveau, desto größer ist zwar die Gefahr, dass wichtige

Variablen ausgeschlossen werden (Bowermann & O’Connell (1990) in Quinn & Keuogh

2002)), die Gefahr des overfittings wird jedoch verringert.

3 METHODEN 30

Für die Bewertung der Modellgüte habe ich das Bestimmtheitsmaß R² verwendet, das

angibt, welchen Anteil der Varianz der abhängigen Variablen durch das Modell erklärt wird

(Quinn & Keuogh 2002). Außerdem habe ich die Signifikanz des Modells (p-Wert) zur

Beurteilung herangezogen.

4 ERGEBNISSE 31

4 ERGEBNISSE

4.1 Die Vegetation des Untersuchungsgebiets

Im Folgenden wird die Artenzusammensetzung der TMAP-Typen auf den Probeflächen

beschrieben. Bei den Typen S.1.0 bis S.4.0 handelt es sich um Typen der Salzwiesen.

Die Typen X.1 bis X.11 sind Typen des Dünen- und Strandbereichs. Übersichten über die

räumliche Verteilung der Probeflächen und deren Zuordnung zu den TMAP-Typen findet

sich ebenso wie eine Vegetationstabelle im Anhang.

4.1.1 Pionierzone (PZ) S.1

Die charakteristischen Arten der Pionierzone sind Salicornia stricta, Salicornia

brachystachya und Spartina anglica. Die Probeflächen lassen sich den TMAP-Typen

S.1.1 Spartina anglica-Typ und S.1.2 Salicornia spec.-Typ sowie den Wattflächen

(Kürzel „m“) zuordnen.

Auf den Flächen des Typs „m“ sind nur vereinzelte Salicornia stricta-Exemplare zu finden.

Den größten Teil dieser Probeflächen macht offener Wattboden aus. Sie bilden den

Übergang zwischen den vegetationslosen Wattflächen und der Pionierzone. Diesem Typ

werden zwei Probeflächen im Watt im östlichen Teil des Untersuchungsgebiets

zugeordnet. Anders als im TMAP-Kartierschlüssel (Essink et al. 2005), in dem der Typ „m“

nicht zu den Vegetationszonen gezählt wird, werden die Flächen in dieser Arbeit der

Pionierzone zugeordnet.

Vier der Probeflächen, je zwei im östlichen Teil und im westlichen Teil des

Untersuchungsgebiets, werden dem Spartina anglica-Typ zugeordnet. Diese

Probeflächen befinden sich in dichten Spartina anglica-Horsten, in denen mit niedrigen bis

mittleren Frequenzgraden (10-48 %) auch andere Arten der Pionierzone (Salicornia

stricta, Suaeda maritima) oder der unteren Salzwiese (Atriplex portulacoides) zu finden

sind.

Die übrigen sechs Flächen werden dem Salicornia spec.-Typ zugeordnet. Dabei kann

eine artenreichere Salicornia brachystachya-Ausprägung von einer reinen Salicornia

stricta Ausprägung unterschieden werden. Die reine Salicornia stricta-Ausprägung ist

durch lückige Salicornia stricta-Bestände mit großen Offenbodenanteilen gekennzeichnet.

Zwei der vier Flächen dieser Ausprägung liegen im östlichen Teil und zwei im westlichen

Teil des Untersuchungsgebiets.

4 ERGEBNISSE 32

Die Flächen der artenreicheren Salicornia brachystachya-Ausprägung werden von

Salicornia brachystachya dominiert. Als weitere Art tritt mit Frequenzgraden von 70-90 %

Suaeda maritima auf. Neben Salicornia stricta als Pionierzonenart sind einige Arten der

unteren Salzwiese (z.B. Atriplex portulacoides, Puccinellia maritima) mit niedrigen

Frequenzengraden vertreten. Charakteristisch für diese Flächen ist auch der dichte

Bewuchs. Größere Bereiche mit offenem Boden sind auf diesen Flächen nicht vorhanden.

Dieser Ausprägung wurden zwei Flächen zugeordnet, die sich auf der Westplate

befinden. Mit dem recht großen Anteil an Arten der unteren Salzwiese stellen diese

Flächen einen Übergang zwischen der typischen Pionierzone und den Flächen des

Grünen Strandes dar (s.u.).

4.1.2 Untere Salzwiese (USW) S.2

Charakteristisch für die untere Salzwiese auf Mellum ist eine Kernartengruppe aus

Limonium vulgare, Atriplex portulacoides, Puccinellia maritima, Suaeda maritima und

Salicornia brachystachya, die in fast allen Aufnahmen vollständig vertreten ist. Lediglich

die Frequenzgrade der Arten variieren. Obwohl die beiden letzten Arten nach TMAP

(Essink et al. 2005) zu den Pionierzonenarten gehören, sind sie auf Mellum im

überwiegenden Teil der Aufnahmen aus der unteren Salzwiese zu finden. Sie werden

deshalb in der weiteren Auswertung als Arten der unteren Salzwiese bezeichnet.

Die Flächen der unteren Salzwiese können den TMAP-Typen S.2.0 untere Salzwiese

(unspezifisch), S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ, S.2.4 Atriplex

portulacoides/Puccinellia maritima-Typ und einem Mischtyp aus S.2.4 und S.3.7 (Elymus

athericus-Typ) zugeordnet werden.

Den Übergang zur Pionierzone bilden die Flächen des Typs S.2.0. Sie werden von

Suaeda maritima und Limonium vulgare geprägt. Neben diesen beiden Arten kommen

Spartina anglica und Salicornia brachystachya vor. Atriplex portulacoides und Puccinellia

maritima als weitere Arten der Kernartengruppe der unteren Salzwiese fehlen in diesen

Aufnahmen. Die Vegetation ist lückig, so dass diese Flächen im Vergleich mit allen

anderen Flächen der unteren Salzwiese den größten Offenbodenanteil aufweisen.

Diesem Typ werden zwei Flächen im östlichen Teil des Untersuchungsgebiets

zugeordnet.

Dem Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ werden sieben Flächen im östlichen,

sowie eine Fläche im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets zugeordnet. Auf diesen

Flächen sind alle Arten der Kernartengruppe in ungefähr gleichen Anteilen vertreten.

Anders als Pott (1995) und Ellenberg (1996) es für die untere Salzwiese beschreiben,

4 ERGEBNISSE 33

spielt Puccinellia maritima in der unteren Salzwiese auf Mellum eine untergeordnete

Rolle. Die Art kommt zwar auf allen Flächen dieses Typs vor, jedoch nur in einzelnen

Exemplaren mit sehr langen Ausläufern. Sie bildet im Untersuchungsgebiet keine dichten

Bestände.

Die Flächen die dem Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima-Typ zugeordnet werden,

werden durch die Dominanz von Atriplex portulacoides geprägt. Die übrigen Arten der

Kernartengruppe kommen zwar auf fast allen Flächen dieses Typs vor, weisen allerdings

meistens deutlich niedrigere Frequenzgrade auf. Sie sind häufig nur als Unterwuchs unter

den zwergstrauchartigen Atriplex portulacoides-Beständen zu finden. Lediglich in kleinen

Bereichen, z.B. feuchten Senken, in denen Atriplex portulacoides weniger dominant ist,

erreichen die übrigen Kerngruppenarten (meistens Salicornia brachystachya und Suaeda

maritima) höhere Frequenzgrade. Diesem Typ werden drei Flächen im westlichen und

drei im östlichen Teil des Untersuchungsgebiets zugeordnet.

Den Übergang zur oberen Salzwiese bilden die Flächen des Mischtyps aus dem Atriplex

portulacoides/Puccinellia maritima-Typ und dem Elymus athericus-Typ. Diesem Typ

werden zwei Flächen im östlichen Teil des Untersuchungsgebiets zugeordnet. Auf diesen

Flächen kommen sowohl Atriplex prostrata als auch Elymus athericus, als typische Art der

oberen Salzwiese, mit Frequenzgraden von 100 % vor. Andere Arten (Suaeda maritima,

Limonium vulgare, Artemisia maritima) kommen nur vereinzelt vor. Da Atriplex

portulacoides die dominante Art auf den Flächen ist, und Elymus athericus keine dichten

Rasen bildet, werden diese Flächen der unteren Salzwiese zugeordnet.

4.1.3 Obere Salzwiese (OSW) S.3

Die charakteristischen Arten der oberen Salzwiese sind Elymus athericus und Festuca

rubra ssp litoralis. Die Probeflächen der oberen Salzwiese lassen sich den TMAP-Typen

S.3.3 Festuca rubra-Typ, S.3.7 Elymus athericus-Typ und S.3.8 Carex extensa-Typ

zuordnen.

Die Flächen des Festuca rubra-Typs werden von der Dominanz von Festuca rubra ssp

litoralis geprägt. Die Art bildet hier dichte Rasen. Weitere Arten, die diese Flächen

charakterisieren, sind Artemisia maritima und Elymus athericus. Beide Arten kommen auf

fast allen Flächen dieses Typs mit Frequenzgraden von 40-100 % vor. Elymus athericus

bildet hier aber keine dichten Bestände, sondern spielt im Vergleich zu Festuca rubra eine

untergeordnete Rolle. Zusätzlich kommen auf den Flächen dieses Typs einige Arten der

unteren Salzwiese (Atriplex portulacoides, Limonium vulgare und Suaeda maritima) mit

4 ERGEBNISSE 34

niedrigen bis mittleren Frequenzgraden vor. Dem Festuca rubra-Typ werden drei Flächen

im östlichen und eine im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets zugeordnet.

Auch die Flächen des Carex extensa-Typs sind im Untersuchungsgebiet geprägt von der

Dominanz von Festuca rubra ssp litoralis. Sie unterscheiden sich von den Flächen des

Festuca rubra-Typs durch das Vorkommen von Carex extensa und Agrostis stolonifera.

Außerdem ist für diese Flächen das Vorkommen von Plantago maritima typisch. Diese,

eigentlich typische Art der unteren Salzwiese (Essink et al. 2005), kommt auf den

Probeflächen ausschließlich auf den Flächen dieses Typs und des Grünen Strands (s.u.)

vor. Dem Carex extensa-Typ werden zwei Flächen im Übergangsbereich von Dünen und

Salzwiesen im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets zugeordnet.

Bei den Flächen des Elymus athericus-Typs handelt es sich um dichte nahezu einartige

Elymus athericus-Rasen, mit vereinzelten Exemplaren von Atriplex prostrata. Diesem

Vegetationstyp werden drei Probeflächen im östlichen und drei im westlichen Teil des

Untersuchungsgebiets zugeordnet.

4.1.4 Grüner Strand (GS) S.4

Als Grüner Strand wird hier ein Vegetationstyp bezeichnet, der typische Arten aller

Salzwiesentypen (PZ, USW, OSW) aufweist, sich aber auf Grund der kleinräumigen

Verzahnung der Arten in keinen der Typen einordnen lässt (Drachenfels 1994). Die

Artenzusammensetzung die Kuhbier (1987) für den Grünen Strand auf Mellum beschreibt,

entspricht der meiner Vegetationsaufnahmen. Den Probeflächen fehlt aber das von ihm

beschriebene stark ausgeprägte Mikrorelief aus Kuppen, Kolken und Prielen.

Die Probeflächen des Grünen Strandes werden dem Typ S.4.0 Grüner Strand

(unspezifisch) zugeordnet. Neben den typischen Vertretern andere Salzwiesentypen

(Salicornia brachystachya (PZ), Puccinellia maritima, Limonium vulgare (USW), Elymus

athericus, Festuca rubra ssp litoralis (OSW)) kommt auf den Flächen dieses

Vegetationstyps eine Gruppe von Arten vor, die nach dem TMAP-Kartierschlüssel (Essink

et al. 2005) typische Arten der unteren Salzwiese sind. Im Untersuchungsgebiet treten sie

jedoch hauptsächlich auf den Probeflächen des Grünen Strandes auf. Zu dieser

Artengruppe gehören Triglochin maritimum, Plantago maritima, Aster tripolium,

Spergularia maritima und Glaux maritima. Sie finden sich zwar vereinzelt auch auf

anderen Probeflächen, kommen in dieser Zusammensetzung und mit höheren

Frequenzgraden aber nur auf den Flächen des Grünen Strandes vor. Puccinellia

maritima, die auf den Flächen der unteren Salzwiese nur in einzelnen spärlichen

4 ERGEBNISSE 35

Exemplaren vorkommt, bildet hier niedrigwüchsige, lockere Rasen. Diesem

Vegetationstyp werden drei Probeflächen auf der Westplate zugeordnet.

4.1.5 Strand (ST) X.1

Dem TMAP-Typ X.1 Strandplate werden sieben Flächen zugeordnet. Alle Flächen dieses

Typs sind weitgehend vegetationslos. Lediglich auf zwei Flächen konnten einzelne

Exemplare kümmerlichen Wuchses von Honckenya peploides, Cakile maritima und

Elymus farctus festgestellt werden. Die Flächen des Typs Strandplate befinden sich im

westlichen Teil des Untersuchungsgebiets.

4.1.6 Vordüne (VD) X.3

Charakteristische Arten der Vordünen sind Elymus farctus, Leymus arenarius, Honckenya

peploides und Cakile maritima. Außerdem ist ein relativ großer Offenbodenanteil typisch.

Alle Flächen der Vordünen werden dem TMAP-Typ X.3.1 Elymus farctus-Typ zugeordnet.

Innerhalb des Typs lassen sich eine artenarme und eine etwas artenreichere Ausprägung

abgrenzen.

Die Flächen der artenarmen Ausprägung werden von nahezu einartigen Elymus farctus-

(drei Flächen) bzw. Honckenya peploides-Beständen (eine Fläche) bestimmt. Als einzige

weitere Art kommt Festuca rubra ssp arenaria auf einer der Flächen vor. Dieser

Ausprägung werden vier Flächen im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets

zugeordnet.

Die Flächen der artenreicheren Ausprägung werden von Leymus arenarius und Cakile

maritima geprägt. Neben Elymus farctus und Honckenya peploides kommen auch Arten

der oberen Salzwiese (Elymus athericus und Agrostis stolonifera) und Sonchus arvensis

als typische Art der Weißdünen vor. In der Sukzessionsreihe der Dünen stellen diese

Flächen einen Übergang zwischen Vordüne und Weißdüne dar. Der artenreicheren

Ausprägung des Elymus farctus-Typs werden zwei Flächen im westlichen Teil des

Untersuchungsgebiets zugeordnet.

4.1.7 Graudüne (GD) X.5

Die Vegetation der Graudünen auf Mellum entspricht keiner der typischen

Vegetationseinheiten, wie z.B. Pott (1995) und Petersen (2005) sie für die Graudünen der

Ostfriesischen Inseln beschreiben. Da es sich aber um ältere Dünenstandorte mit initialer

Humusbildung handelt, wurden sie dem TMAP-Typ Typ X.5.0 Graudüne (unspezifisch)

zugeordnet.

4 ERGEBNISSE 36

Prägend für die Graudünenvegetation im Untersuchungsgebiet ist vor allem das

Vorkommen von Sedum acre. Die Art kommt auf allen Flächen (mit Ausnahme einer frisch

übersandeten Fläche) mit Frequenzgraden von 94-100 % vor. Weitere charakteristische

Arten sind Elymus athericus, Elymus farctus, Festuca rubra ssp arenaria und Oenothera

oakesiana. Neben diesen Arten, die auf allen Flächen präsent sind, kommt eine große

Bandbreite an Arten mit unterschiedlichen Frequenzgraden auf den einzelnen

Probeflächen vor. Häufigere Arten mit höheren Frequenzgraden sind z.B. Plantago

coronopus, Agrostis stolonifera, Arenaria serpyllifolia, Leontodon saxatilis und

Elymus x obtusiusculus. Beispiele für seltener vorkommende Arten mit niedrigen

Frequenzgraden sind Spergularia maritima, Honckenya peploides, Sonchus arvensis,

Cerastium diffusum, Linaria vulgaris und Sagina nodosa. Viele dieser Arten kommen im

Untersuchungsgebiet nur auf den Graudünenflächen vor. Typisch für diese Flächen ist

außerdem eine dichte Moosschicht. Kuhbier (1987) beschreibt für Mellum eine ähnliche

von Sedum acre dominierte Vegetation für aufgegebene Möwenbrutplätze auf höher

gelegenen Bereichen der oberen Salzwiese: Die zunächst sehr nährstoffreichen Flächen

werden von Ruderalvegetation besiedelt, hagern aus und werden dann von Arten wie

Sagina nodosa, Plantago coronopus und zuletzt von Sedum acre besiedelt, das die

übrigen Arten verdrängt und die Flächen dominiert. Dem Typ Graudüne unspezifisch

werden sechs Probeflächen im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets zugeordnet.

4.1.8 Versandete Salzwiese (VSW) X.11

Die beiden durch die beschriebenen Umlagerungsprozesse (s. Kap. 2.2) versandeten

Salzwiesenflächen werden dem TMAP-Typ X.11 Salzbeeinflusster Dünenbereich

zugeordnet. Die Flächen dieses Typs werden in dieser Arbeit eigentlich als Dünentyp

betrachtet. Bei der Habitatmodellierung werden sie jedoch auch in dem auf

Salzwiesenflächen reduzierten Datensatz einbezogen. Die Flächen befinden sich hinter

den ehemaligen Weißdünen im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets. Sie werden

vor allem durch den hohen Offenbodenanteil (Flugsand) geprägt. Die Vegetation besteht

hauptsächlich aus Elymus athericus, als Art der Salzwiesen, und Elymus farctus und

Honckenya peploides, als Arten der Dünen. Alle drei Arten kommen mit nur geringen bis

mittleren Frequenzgraden vor (12-50 %). Der Rest der ursprünglichen

Salzwiesenvegetation der Flächen (Carex extensa-Typ) kann nur noch durch Abtrag der

ca. 25 cm mächtigen Sanddecke freigelegt werden. Das Vorkommen von Elymus farctus

und Honckenya peploides weist darauf hin, dass sich diese Flächen vor der Übersandung

im Übergangsbereich zwischen Dünen und Salzwiesen befanden.

4 ERGEBNISSE 37

4.2 Die Ausprägung der Umweltparameter im Untersuchungsgebiet

Im Folgenden wird die Ausprägung der erhobenen Umweltparameter im

Untersuchungsgebiet beschrieben. Es werden auch die Parameter berücksichtigt, die

nicht in die Modellierung einbezogen werden.

4.2.1 Kaliumgehalt (K)

Die Messwerte der Kaliumgehalte (in kg pro ha auf 60 cm Horizontmächtigkeit berechnet)

schwanken zwischen 374,14 kg/ha und 2681,6 kg/ha. Der höchste Wert wurde in der

Pionierzone, der niedrigste am Strand gemessen. Abbildung 6 zeigt die Kaliumwerte

eingeteilt in Bewertungsklassen nach Schlichting et al. (1995).

0

5

10

15

20

25

30

35

<80 (sehrgering)

80-240(gering)

240-480(mittel)

480-800(erhöht)

800-1200(hoch)

>1200(sehrhoch)

Kalium - Gehaltsklassen [kg/ha]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

D

SW

Abbildung 6: Einteilung der Probeflächen in Kaliumgehaltsklassen (Schlichting et al. 1995) getrennt nach Dünen und Salzwiesen.

Alle Flächen weisen eine gute Versorgung mit Kalium auf. Selbst die niedrigsten

Kaliumgehalte des Untersuchungsgebiets werden nach Schlichting et al. (1995) als

mittlere Kaliumgehalte eingestuft. Auffällig ist die scharfe Trennung zwischen Salzwiesen

und Dünenbereichen. Alle Strand- und Dünenflächen fallen in die Kategorien „mittlerer“

und „erhöhter Kaliumgehalt“. Die Flächen der Salzwiesen weisen fast alle hohe bis sehr

hohe Kaliumgehalte auf, lediglich zwei Flächen fallen in die Kategorie „erhöhter

Kaliumgehalt“.

In Abbildung 7 sind die Kaliumgehalte der Vegetationstypen als Boxplots dargestellt. Hier

ist ebenfalls die deutliche Trennung zwischen Salzwiesenflächen und Strand- und

Dünenflächen zu erkennen.

4 ERGEBNISSE 38

1-PZ 2-USW 3-OSW 4-GS 5-ST 6-VD 7-VSW 8-GD

500

1000

1500

2000

2500

Vegetationstypen

Kal

ium

geha

lt [k

g/ha

]

Abbildung 7: Kaliumgehalt der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Die Pionierzone und die untere Salzwiese weisen im Mittel die höchsten Kaliumgehalte

auf. Dabei ist die Varianz der Werte in der Pionierzone am größten. Der Typ der

versandeten Salzwiese hat etwas höhere Kaliumgehalte als die übrigen Vegetationstypen

der Strand- und Dünenflächen.

4.2.2 Phosphorgehalt (P)

Der Gehalt an pflanzenverfügbarem Phosphor variiert zwischen 20,79 kg/ha und

395,48 kg/ha. Sowohl der niedrigste als auch der höchste Wert wurde auf Probeflächen

der Pionierzone festgestellt. Die in Abbildung 8 dargestellte Einteilung der Messwerte in

Gehaltsklassen nach Schlichting et al. (1995) zeigt, dass fast alle Probeflächen eine

geringe oder mittlere Phosphorversorgung aufweisen. Lediglich sechs Flächen fallen in

die Kategorie „erhöht“. Ähnlich wie beim Kaliumgehalt fällt auch hier die Trennung

zwischen Salzwiesen und Dünenflächen auf. Mit Ausnahme einer Fläche der versandeten

Salzwiesen haben alle Flächen des Strand- und Dünenbereichs Phosphorgehalte unter

100 kg/ha. Die Flächen der Kategorie „erhöht“ liegen fast alle in der Pionierzone oder in

den Bereichen der unteren Salzwiese, die nah am Watt liegen.

4 ERGEBNISSE 39

0

5

10

15

20

25

30

35

<100(gering)

100-250(mittel)

250-400(erhöht)

400-600(hoch)

>600 (sehrhoch)

Phosphor - Gehaltklassen [kg/ha]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

DSW

Abbildung 8: Einteilung der Probeflächen in Phosphorgehaltsklassen (Schlichting et al. 1995) getrennt nach Dünen und Salzwiesen.

Abbildung 9 zeigt Boxplots der Phosphorgehalte gruppiert nach Vegetationstypen. Die

untere Salzwiese weist im Mittel die höchsten Phosphorgehalte auf, gefolgt von der

Pionierzone. Hier ist die Varianz der Werte am größten. Innerhalb der Dünen- und

Strandtypen weist, ebenso wie beim Kaliumgehalt, die versandete Salzwiese im Mittel die

höchsten Phosphorgehalte auf.


100

200

300

400

Vegetationstypen

Pho

spho

rgeh

alt [

kg/h

a]

Abbildung 9: Phosphorgehalt der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

4 ERGEBNISSE 40

4.2.3 pH-Wert (pH_eDW, pH_Gr)

Sowohl die pH-Werte (CaCl2) des Wurzelraums (ph_eDW) als auch des Unterbodens

(pH_Gr) zeigen im Gebiet eine sehr geringe Varianz. Die pH-Werte des Wurzelraums

nehmen Werte zwischen 6,4 und 8,9 ein. Sie liegen damit im Bereich zwischen schwach

sauer und mäßig alkalisch (Scheffer & Schachtschabel 2002). Die Werte des

Unterbodens liegen zwischen 4,1 (stark sauer) und 8,3 (mäßig alkalisch). Abbildung 10

zeigt die Einteilung der pH-Werte des Wurzelraums (eDW) und des Unterbodens (Gr) in

Klassen.

05

101520253035404550

eDW Gr eDW Gr eDW Gr eDW Gr eDW Gr eDW Gr

4-4,9 5-5.9 6-6.9 7 7.1-8.0 8.1-9.0

(stark sauer) (mäßig sauer) (schwach sauer) (neutral) (schwachalkalisch)

(mäßigalkalisch)

pH-Wert Klassen

Anza

hl P

robe

fläch

en

D

SW

Abbildung 10: Einteilung der Probeflächen in pH-Wert-Klassen (Scheffer & Schhachtschabel 2002) getrennt nach Dünen und Salzwiesen.

Die Probefläche mit dem pH-Wert 4,1 im Unterboden ist die einzige Fläche in der Klasse

„stark sauer“. Ein Messfehler kann hier nicht ausgeschlossen werden. Fast alle übrigen

Flächen weisen schwach bis mäßig alkalische Werte auf. Ein deutlicher Unterschied

zwischen Dünen- und Salzwiesenflächen lässt sich nicht erkennen.

Auf eine Darstellung von Boxplots wird hier verzichtet, da keine Unterschiede zwischen

den Vegetationstypen erkennbar sind. Alle Mediane liegen innerhalb der Klasse „schwach

sauer“. Aufgrund der geringen Varianz wurden die Variablen pH-Wert im Wurzelraum

(pH_eDW) und pH-Wert im Unterboden (pH_Gr) nicht mit in die Modellierung

aufgenommen.

4 ERGEBNISSE 41

4.2.4 Carbonatgehalt (CO3)

Die Calciumcarbonatgehalte der Probeflächen (in t pro ha auf 60 cm Horizontmächtigkeit

berechnet) reichen von 0 bis 121,1 t/ha. Beide Werte wurden auf Flächen der Pionierzone

festgestellt. Abbildung 11 zeigt die Klassifizierung der Carbonatgehalte nach KA5 (AG

Boden 2005). Dargestellt sind die Calciumcarbonatgehalte in Masseprozent.

0

5

10

15

20

25

30

35

c0 c1 c2 c3

Carbonatgehalt (Masse%) in Klassen

Anz

ahl P

robe

fläch

en

DSW

Abbildung 11: Einteilung der Probeflächen in Carbonat-Klassen (AG Boden 2005) getrennt nach Dünen und Salzwiesen.

Insgesamt sind alle Flächen des Untersuchungsgebiets carbonatarm. Fast alle Flächen

werden mit sehr carbonatarm (c1) bzw. carbonatarm (c2) bewertet. Lediglich eine Fläche

fällt in die Kategorie c3 kalkhaltig (in die Unterklasse c3.4 stark kalkhaltig). Sieben

Flächen der unteren Salzwiese sind carbonatfrei. Ein deutlicher Unterschied zwischen

Salzwiesen und Dünen ist nicht zu erkennen. In Abbildung 12 sind die Carbonatgehalte

der Vegetationstypen als Boxplots dargestellt.

4 ERGEBNISSE 42


020

4060

8010

012

0

Vegetationstypen

CaC

O3

[t/ha

]

Abbildung 12: Carbonatgehalt der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Die Pionierzone und der Grüne Strand weisen innerhalb der Salzwiese die höchsten

Carbonatgehalte auf. Die untere Salzwiese hat im Mittel die niedrigsten Carbonatgehalte

aller Vegetationstypen. Innerhalb der Dünen- und Strandflächen zeigen die versandeten

Salzwiesen die höchsten mittleren Carbonatgehalte. Abgesehen von diesem Sonderfall

weisen die Strand- und Vordünenflächen höhere Werte als die Graudünen auf. Als

Variable für die Modellierung wurde der Carbonatgehalt in t/ha verwendet.

4 ERGEBNISSE 43

4.2.5 Leitfähigkeit (LF_eDW, LF_Gr)

Die elektrische Leitfähigkeit der Bodenlösung wird als Kenngröße für die Salinität

verwendet. Im Wurzelraum (LF_eDW) reichen die Werte von 0,3 mS/cm bis 16,7 mS/cm.

Im Unterboden (LF_Gr) ist die Spanne geringer, hier liegt der niedrigste Wert ebenfalls bei

0,3 mS/cm, der höchste Wert liegt jedoch nur bei 7,2 mS/cm. Sowohl im Unterboden als

auch im Wurzelraum wurde der niedrigste Wert auf einer Vordünenfläche und der höchste

Wert auf einer Pionierzonenfläche festgestellt. Abbildung 13 zeigt die Einteilung der

Leitfähigkeitswerte des Wurzelraums und des Unterbodens in Klassen.

0

5

10

15

20

25

30

35

eDW Gr eDW Gr eDW Gr eDW Gr eDW Gr eDW Gr

0-2 2-4 4-6 6-8 8-10 >10

Leitfähigkeitsklassen [mS/cm]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

D

SW

Abbildung 13: Einteilung der Probeflächen in Leitfähigkeitsklassen getrennt nach Dünen und Salzwiesen (eDW = Wurzelraum, Gr = Unterboden).

Fast alle Strand- und Dünenflächen weisen Leitfähigkeiten von weniger als 2 mS/cm auf,

während die Werte der Salzwiesenflächen meist über 2 mS/cm liegen. Die

Leitfähigkeitswerte des größten Teils der Salzwiesenflächen liegen zwischen 2 und

6 mS/cm. Dabei liegen die Werte im Wurzelraum häufiger in der Klasse 4-6 mS/cm und

die des Unterbodens häufiger in der Klasse 2-4 mS/cm. Nur vier der Salzwiesenflächen

erreichen im Wurzelraum Leitfähigkeiten von mehr als 10 mS/cm. Alle diese Flächen

befinden sich in der Pionierzone.

Die Trennung zwischen Salzwiesenflächen und Dünen- und Strandflächen ist ebenfalls in

der Boxplot-Darstellung der Leitfähigkeiten zu erkennen (s. Abbildung 14).

4 ERGEBNISSE 44


05

1015

Vegetationstypen

Leitf

ähig

keit

[mS

/cm

]

WurzelraumUnterboden

Abbildung 14: Leitfähigkeit der Bodenlösung des Wurzelraums und des Unterbodens der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Innerhalb der Salzwiese nehmen die Werte im Wurzelraum von der Pionierzone über die

untere Salzwiese bis zur oberen Salzwiese ab. Im Unterboden unterscheiden sich die

Werte der Salzwiesentypen kaum. Sie liegen jedoch in allen Typen unterhalb der Werte

des Wurzelraums. Innerhalb der Dünen- und Strandtypen fällt auf, dass die Leitfähigkeiten

der versandeten Salzwiese im Unterboden höher sind als im Wurzelraum. Alle Werte

liegen deutlich unter der Leitfähigkeit von Meerwasser (etwa 44 mS/cm (Larcher 2001),

Prielwasser auf Mellum etwa 46 mS/cm). Die Leitfähigkeit des Wassers der

Süßwasserlinse auf Mellum beträgt etwa 0,47 mS/cm, die Mediane von Strand und

Vordüne liegen mit 0,7 mS/cm nur leicht über diesem Wert.

4 ERGEBNISSE 45

4.2.6 Sand- ,Ton- und Schluffanteil (S_eDW, U_eDW, T_eDW)

Aufgrund der Entstehungsgeschichte der Insel aus einer Sandplate (s. Kapitel 2.1.2),

bestehen die Böden überwiegend aus Sand. In den Profilen einiger Probeflächen finden

sich jedoch schmale bandartige Schlickablagerungen, die sich hauptsächlich aus Schluff

und Ton zusammensetzen. Toniges und schluffiges Substrat weist andere

Bodeneigenschaften (z.B eine bessere Nährstoffversorgung) auf als Sand (Scheffer &

Schachtschabel 2002). Da sich aus dem Sandanteil im Umkehrschluss der Ton- und

Schluffanteil ergibt, betrachte ich hier den Sandanteil als Maß für den Schlickanteil. Ein

geringer Sandanteil steht also für einen hohen Anteil an Schlickablagerungen im

Wurzelraum. Abbildung 15 zeigt die Einteilung der Probeflächen in Sandanteil-Klassen.

0

5

10

15

20

25

30

35

<30 30-60 60-90 >90

Sandanteil im Wurzelraum [%]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

DSW

Abbildung 15: Einteilung der Probeflächen in Sandanteilsklassen getrennt nach Salzwiesen und Dünen.

Alle Dünen- und Strandflächen weisen Sandanteile von über 90 % auf. Auch etwa ein

Viertel der Salzwiesenflächen fallen in diese Klasse. Ein großer Teil dieser Flächen gehört

zur Pionierzone. Die meisten Salzwiesenflächen haben einen Sandanteil zwischen 60 und

90 %. Nur zwei Flächen weisen Sandanteile unter 30 % auf. Auch diese beiden Flächen

liegen in der Pionierzone. Abbildung 16 stellt die Sandanteile der Vegetationstypen als

Boxplots dar.

4 ERGEBNISSE 46


020

4060

8010

0

Vegetationstypen

San

dgeh

alt i

m W

urze

lraum

[%]

Abbildung 16: Sandanteile der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Innerhalb der Salzwiesentypen erreicht die Pionierzone die höchsten Sandanteile. Die

niedrigsten Sandanteile und damit die höchsten Schlickanteile weist die untere Salwiese

auf.

4.2.7 Störung (Sedimentation und Erosion) (STOER_abs)

Als Störung werden in dieser Arbeit die Beeinträchtigungen der Vegetation durch

Sedimentations- und Erosionsprozesse, also die Ergebnisse der SEB-Messungen

betrachtet. Im Zeitraum von Oktober 2006 bis September 2007 reichen die Messwerte

von 80,0 cm Abtrag bis 22,3 cm Auftrag. Abbildung 17 zeigt die Einteilung der

Probeflächen in Störungsklassen von sehr stark erosionsgestört bis sehr stark

sedimentationsgestört.

Ein großer Teil der Dünen- und Strandflächen fällt in die extremen Klassen (stark, bzw.

sehr stark gestört). Bei allen Flächen, die sehr stark durch Erosion gestört sind, handelt es

sich um Strandflächen (ehemalige Dünenflächen, s.Kap.2.2). Die Dünenflächen, die in die

Kategorien stabil bzw. leicht gestört fallen, gehören zu den Graudünen. Die sehr stark

durch Sedimentationsprozesse gestörten Flächen, sind die Flächen der versandeten

Salzwiesen. Keine der Dünen- und Strandflächen fällt in die Klassen leicht und mäßig

durch Erosion gestört. Dagegen liegen die meisten Salzwiesenflächen im Bereich stabil

bis leicht gestört durch Sedimentation. Lediglich einige Flächen unterlagen im

Untersuchungszeitraum leichten bis mäßigen Erosionsprozessen. Alle diese Flächen

gehören zur Pionierzone.

4 ERGEBNISSE 47

0

5

10

15

20

25

30

>-15 (sehrstark)

-5--15(stark)

-5--1(mäßig)

-1--0,2(leicht)

-0,2-0,2(stabil)

0,2-1(leicht)

1-5(mäßig)

5-15(stark)

>15 (sehrstark)

Störungsklassen 10.2006 bis 09.2007 [cm]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

DSW

Abbildung 17: Einteilung der Probeflächen in Störungsklassen getrennt nach Salzwiesen und Dünen für den Zeitraum Oktober 2006 bis September 2007.

Abbildung 18 zeigt die Störung der Vegetationstypen als Boxplots. Dargestellt ist die

absolute Störung (Betrag der Störungswerte, s. Kap.3.3.3) die auch für die Modellierung

verwendet wurde. Die Salzwiesenflächen und die Dünen- und Strandflächen sind getrennt

voneinander mit unterschiedlicher Skalierung dargestellt, um auch die Unterschiede

innerhalb der Salzwiesentypen deutlich zu machen.

1 2 3 4

01

23

4

Vegetationstypen

Stö

rung

abs

olut

[cm

]

-PZ -USW -OSW -GS

5 6 7 8

020

4060

80

Vegetationstypen

Stö

rung

abs

olut

[cm

]

-ST -VD -VSW -GD

1 2 3 4

01

23

4

Vegetationstypen

Stö

rung

abs

olut

[cm

]

-PZ -USW -OSW -GS

5 6 7 8

020

4060

80

Vegetationstypen

Stö

rung

abs

olut

[cm

]

-ST -VD -VSW -GD

Abbildung 18: Absolute Störung der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Die Pionierzone weist deutlich höhere Störungen auf als die im Mittel stabilen übrigen

Salzwiesentypen. Während es sich bei den Auftrags- und Abtragsraten in der Salzwiese

um wenige cm handelt, liegen sie im Dünen- und Strandbereich im Dezimeter-Bereich.

4 ERGEBNISSE 48

4.2.8 Grundwasser (GWmw, GW20)

Als Variablen, die das Grundwasserregime der Probeflächen charakterisieren, wurden der

mittlere Grundwasserstand (GWmw) und die Anzahl der Tage mit einem

Grundwasserstand über 20 cm unter Flur berechnet (GW20). Da die Variablen inhaltlich

sehr ähnlich sind, wird hier auf die Beschreibung der Variablen GW20 verzichtet.

Der höchste mittlere Grundwasserstand wurde mit 7,72 cm über Flur in der Pionierzone,

der niedrigste mit 75,92 cm unter Flur am Strand sowie in den Vor- und Graudünen

gemessen. Abbildung 19 zeigt die Werte eingeteilt in Klassen.

0

2468

10

1214

1618

20

+10-0 0-20 20-40 40-60 60-80

Mittlerer Grundwasserstand in Klassen [cm unter/über Flur]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

DSW

Abbildung 19: Einteilung der Probeflächen in Grundwasserstandsklassen getrennt nach Salzwiesen und Dünen.

Fast alle Flächen des Dünen- und Strandbereichs weisen mittlere Grundwasserstände

zwischen 60 und 80 cm unter Flur auf. Die meisten Flächen der Salzwiesen liegen im

Bereich zwischen 0 und 40 cm unter Flur. Alle Flächen, die einen mittleren

Grundwasserstand über der Bodenoberfläche aufweisen, liegen in der Pionierzone.

In Abbildung 20 sind die mittleren Grundwasserstände der Vegetationstypen als Boxplots

dargestellt. Der mittlere Grundwasserstand nimmt von der Pionierzone zur oberen

Salzwiese ab. Innerhalb der Dünen- und Strandflächen sind keine deutlichen

Unterschiede zu erkennen. Lediglich der mittlere Grundwasserstand der versandeten

Salzwiese liegt über dem der übrigen Dünen- und Strandtypen.

4 ERGEBNISSE 49


-60

-40

-20

0

Vegetationstypen

Mitt

lere

r Gru

ndw

asse

rsta

nd [c

m u

nter

Flu

r]

Abbildung 20: Mittlere Grundwasserstände der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Die täglichen Schwankungen des Grundwasserstandes nehmen ebenfalls von der

Pionierzone zur oberen Salzwiese ab. Allerdings sind auf höherliegenden Flächen die

Einflüsse der Gezeiten deutlich zu erkennen, selbst wenn die Flächen nicht überflutet

werden. Die Schwankungen des Grundwasserstandes bei Niedrigwasser nehmen von der

Pionierzone zur oberen Salzwiese zu. Im Anhang (Abbildungen I-2 und I-3) sind für einige

Probeflächen beispielhaft die Ganglinien des Grundwasserstandes der 14-täglichen

Messungen und der Pegeldatenlogger dargestellt. Als Variable für die Modellierung wurde

der mittlere Grundwasserstand verwendet.

4.2.9 Überflutungshäufigkeit (UEH)

Die Werte der Überflutungshäufigkeit reichen von 0,0001 Überflutungen pro Tag (ca. eine

Überflutung in 30 Jahren) bis 1,87 Überflutungen pro Tag (bei fast jedem Hochwasser).

Flächen mit dem Wert 0,0001 wurden im Messzeitraum gar nicht überflutet. Da ich aber

aufgrund meiner Beobachtungen im Gelände davon ausgehe, dass auch diese Flächen

überflutet werden, habe ich ihnen den Wert 0,0001 zugewiesen. Die Flächen mit der

Überflutungshäufigkeit von 0,0001 Mal pro Tag liegen in den Graudünen, den Vordünen

und in der oberen Salzwiese. Der Wert 1,87 wurde in der Pionierzone festgestellt.

Abbildung 21 zeigt die Überflutungsklassen.

4 ERGEBNISSE 50

0

5

10

15

20

25

30

<0,060,13-0,060,25-0,130,5-0,251-0,52,0-1,0

Überflutungsklassen [Überflutungen/Tag]

Anz

ahl P

robe

fläch

en

DSW

Abbildung 21: Einteilung der Probeflächen in Überflutungsklassen getrennt nach Salzwiesen und Dünen.

Die meisten Flächen liegen in der Klasse weniger als 0,06 Überflutungen pro Tag

(seltener als ein Mal in zwei Wochen). Die Hälfte dieser Flächen machen Dünen- und

Strandflächen aus, wobei sich hier alle Vor- und Graudünen- sowie die versandeten

Salzwiesenflächen befinden. Die Strandflächen befinden sich dagegen (bis auf eine

Ausnahme) alle in der höchsten Klasse mit 0,5 bis zwei Überflutungen pro Tag. Die

Salzwiesenflächen sind über alle Klassen verteilt. Dabei befinden sich die meisten

Flächen in der Klasse mit weniger als 0,06 Überflutungen pro Tag. Der größte Teil der

Flächen dieser Klasse liegt in der oberen Salzwiese. Keine der Flächen der oberen

Salzwiese wird häufiger als 0,13 Mal pro Tag überflutet (ca. eine Überflutung pro Woche).

Alle Salzwiesenflächen, die in die Klasse ein bis zwei Überflutungen pro Tag fallen, liegen

in der Pionierzone.

Die Überflutungshäufigkeit gruppiert nach Vegetationstypen ist in Abbildung 22 als

Boxplots dargestellt.

4 ERGEBNISSE 51


0.0

0.5

1.0

1.5

Vegetationstypen

Übe

rflut

unge

n pr

o Ta

g

Abbildung 22: Überflutungshäufigkeit der Probeflächen gruppiert nach Vegetationstypen. (PZ = Pionierzone [12], USW = untere Salzwiese [18], OSW = obere Salzwiese [12], GS = Grüner Strand [3], ST = Strand [7], VD = Vordünen [6], VSW = versandete Salzwiese [2], GD = Graudünen [6], [Anzahl der Probeflächen]).

Zu sehen ist eine deutliche Abnahme der Überflutungshäufigkeit von der Pionierzone in

die obere Salzwiese.

Innerhalb der Strand- und Dünentypen zeigt sich der deutliche Unterschied zwischen dem

Strand mit hohen Überflutungshäufigkeiten und den übrigen Dünentypen.

4 ERGEBNISSE 52

4.3 Ergebnisse der statistischen Analyse

4.3.1 Variablenauswahl

Im Folgenden wird dargestellt, welche unabhängigen Variablen in die Modellierung

eingeflossen sind. Tabelle 7 zeigt, welche Variablen im gesamten Datensatz bzw. im

Salzwiesendatensatz verwendet wurden. Für die nicht verwendeten Variablen ist

außerdem der Grund des Ausschlusses angegeben.

Tabelle 7: Überblick über die Verwendung und den Ausschluss der Variablen. (SW = im Salzwiesendatensatz verwendet, Gesamt = im gesamten Datensatz verwendet).

Abkürzung Variable Verwendet in Ausschluss-grund

K Kaliumgehalt korreliert

P Phosphorgehalt SW, Gesamt

pH_eDW pH im Wurzelraum geringe Varianz

pH_Gr pH im Unterboden geringe Varianz

CO3 Carbonatgehalt SW, Gesamt

LF_eDW Leitfähigkeit im Wurzelraum Zusammengefasst durch PCA

LF_Gr Leitfähigkeit im Unterboden Zusammengefasst durch PCA

S_eDW Sandgehalt im Wurzelraum SW, Gesamt

U_eDW Schluffgehalt im Wurzelraum korreliert

T_eDW Tongehalt im Wurzelraum korreliert

STOER_abs absolute Störung SW, Gesamt

GWmw mittlerer Grundwasserstand Zusammengefasst durch PCA

GW20 Tage GW über 20cm unter Flur korreliert

UEH Überflutungshäufigkeit Gesamt Zusammengefasst durch PCA

LF_pc PC aus LF_eDW und LF_Gr SW, Gesamt

WASSER_pc PC aus GWmw und UEH SW

Aufgrund der Ergebnisse der Pearson-Korrelationsanalyse wurden die Variablen

Kaliumgehalt, Schluffanteil im Wurzelraum, Tonanteil im Wurzelraum und Anzahl der

Tage mit einem Grundwasserstand über 20 cm unter Flur aus der Modellierung

ausgeschlossen. Die Korrelationsmatrizes der unabhängigen Variablen für beide

Datensätze befinden sich im Anhang (Tabellen I-3 und I-4).

Mit den inhaltlich ähnlichen, korrelierten Variablen Leitfähigkeit im Wurzelraum und

Leitfähigkeit im Unterboden, sowie mittlerer Grundwasserstand und

Überflutungshäufigkeit führte ich Hauptkomponentenanalysen (PCA) durch und

4 ERGEBNISSE 53

verwendete jeweils die erste Achse (Hauptkomponente = PC (principal component)) als

neue Variable.

Die erste Hauptkomponente der Variablen Leitfähigkeit im Wurzelraum und Leitfähigkeit

im Unterboden verbindet die beiden Variablen zu einem Leitfähigkeitswert für jede Fläche.

Sie ist in beiden Datensätzen negativ mit den Variablen korreliert und stellt deshalb einen

Gradienten der abnehmenden Leitfähigkeit dar. Je größer die Werte der

Hauptkomponente sind, desto geringer ist die Leitfähigkeit. Im gesamten Datensatz erklärt

die erste Hauptkomponente 96 %, im Salzwiesen-Datensatz 79 % der Varianz beider

Variablen. In der weiteren Analyse wird die Hauptkomponente als Variable LF_pc

bezeichnet.

Für die Variablen mittlerer Grundwasserstand und Überflutungshäufigkeit wurde die

Analyse zwar mit beiden Datensätzen durchgeführt, da die gebildete Hauptkomponente

des gesamten Datensatzes aber hoch mit anderen Variablen korreliert war, wurde sie

nicht verwendet. Im gesamten Datensatz wurde daher die Variable mittlerer

Grundwasserstand ausgeschlossen und nur die Überflutungshäufigkeit in die

Modellierung einbezogen.

Die erste Achse der Hauptkomponentenanalyse der Variablen mittlerer

Grundwasserstand und Überflutungshäufigkeit des Salzwiesendatensatz ist negativ mit

beiden Variablen korreliert. Sie stellt einen Feuchtigkeitsgradienten dar. Je größer die

Werte der Hauptkomponente sind, desto niedriger sind mittlerer Grundwasserstand und

Überflutungshäufigkeit. Die erste Hauptkomponente erklärt 82 % der Varianz beider

Variablen. Sie wird in der weiteren Analyse als Feuchtigkeit bzw. WASSER_pc

bezeichnet.

Die Variablen pH-Wert im Wurzelraum und pH-Wert im Unterboden wurden aufgrund der

geringen Varianz der Daten (s.o.) nicht mit in die Modellierung einbezogen.

4.3.2 Habitatmodelle

4.3.2.1 Univariate Modelle – Art-Antwortkurven

Im folgenden Kapitel wird die Reaktion der einzelnen Arten auf die verschiedenen

Umweltfaktoren betrachtet. Besonderes Augenmerk liegt dabei darauf, ob Arten

desselben Vegetationstyps ähnlich auf die Umweltvariablen reagieren. Dazu wurden die

univariaten Modelle aller Arten gegen die Umweltvariablen aufgetragen. Es werden auch

die Arten, für die keine multiplen Modelle gebildet werden konnten, berücksichtigt.

Beispielhaft werden hier die Modelle für die Variablen Überflutungshäufigkeit bzw.

4 ERGEBNISSE 54

Feuchtigkeit und Leitfähigkeit dargestellt. Die Abbildungen für die Umweltvariablen

absolute Störung, Phosphorgehalt und Sandanteil finden sich ebenso wie eine Übersicht

über alle univariaten Modelle im Anhang (Abbildungen I-5 bis I-10, Tabellen I-9 und I-10).

Die Variable Carbonatgehalt ergab nur sehr wenige univariate Modelle, so dass sie hier

nicht betrachtet wird.

Abbildung 23 zeigt die Reaktion der Arten des gesamten Datensatzes auf die

Umweltvariable Überflutungshäufigkeit. Die Anordnung der Arten entlang des Gradienten

zeigt deutliche Tendenzen bezüglich der Vegetationstypen.

1 2 3 4

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0


Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Fra

Sa

SsEf

Frl

LvEa

Sb

Tm

Pm

USWPZ

DOSW

Ea = Elymus athericusEf = Elymus farctusFra = Festuca rubra arenariaFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

fast nie überflutet

häufig überflutet

1 2 3 4

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0


Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Fra

Sa

SsEf

Frl

LvEa

Sb

Tm

Pm

1 2 3 4

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0


Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Fra

Sa

SsEf

Frl

LvEa

Sb

Tm

Pm

USWPZ

DOSW

USWPZ

D

USWPZUSWPZ

DOSW

Ea = Elymus athericusEf = Elymus farctusFra = Festuca rubra arenariaFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum


häufig überflutet

Abbildung 23: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Überflutungshäuigkeit.

Zu erkennen ist die entgegengesetzte Reaktion der beiden Pionierzonenarten (Salicornia

stricta und Spartina anglica) und der beiden Dünenarten (Elymus farctus und Festuca

rubra ssp arenaria). Während die Vorkommenswahrscheinlichkeit der Pionierzonenarten

mit zunehmender Überflutungshäufigkeit steigt, sinkt die der Dünenarten. Auch die Arten

der oberen Salzwiese haben ihre größte Vorkommenswahrscheinlichkeit im Bereich

seltener (Festuca rubra ssp litoralis) oder sehr seltener Überflutung (Elymus athericus).

Die Arten der unteren Salzwiese zeigen kein einheitliches Bild. Die Arten Salicornia

brachystachya und Puccinellia maritima erreichen die höchsten

Vorkommenswahrscheinlichkeiten bei mittlerer bis häufiger Überflutung und liegen damit

im Bereich zwischen den Arten der oberen Salzwiese und den Pionierzonenarten. Die

Vorkommenswahrscheinlichkeiten von Limonium vulgare und Triglochin maritimum

nehmen mit zunehmender Überflutungshäufigkeit ähnlich den Pionierzonenarten zu. Die

Vorkommenswahrscheinlichkeiten dieser Arten ist allerdings schon bei seltenerer

Überflutung höher.

4 ERGEBNISSE 55

Innerhalb des Salzwiesendatensatzes zeigt sich ein ähnliches Bild (s. Abbildung 24). Die

Pionierzonenart Salicornia sricta steht hier den Arten der oberen Salzwiese (Elymus

athericus und Festuca rubra ssp litoralis) gegenüber. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit

von Salicornia stricta nimmt mit zunehmender Feuchtigkeit zu, während die von Elymus

athericus und Festuca rubra ssp litoralis mit zunehmender Feuchtigkeit abnehmen. Die

Arten der unteren Salzwiese erreichen die größten Vorkommenswahrscheinlichkeiten bei

mittlerer Feuchtigkeit. Spartina anglica als Pionierzonenart und Artemisia maritima als Art

der oberen Salzwiese bilden jeweils den Übergang zur Gruppe der unteren

Salzwiesenarten. Beide Arten weisen ebenso wie alle Arten der unteren Salzwiese

unimodale Zusammenhänge mit der Variablen auf, erreichen ihre höchsten

Vorkommenswahrscheinlichkeiten jedoch in etwas nasseren bzw. etwas trockeneren

Bereichen als diese.

-2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Feuchtigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

nass

Tm

Pm

Spm

Am

Sm

Ap

Sb

Sa

SsFrl

Ea

trocken

OSW

USWPZ

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesEa = Elymus athericusFrl = Festuca rubra litoralisPm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSm = Suaeda maritimaSpm = Spergularia mediaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

-2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Feuchtigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

nass

Tm

Pm

Spm

Am

Sm

Ap

Sb

Sa

SsFrl

Ea

trocken

OSW

USWPZ


nass

Tm

Pm

Spm

Am

Sm

Ap

Sb

Sa

SsFrl

Ea

trocken

OSW

USWPZ

OSW

USWPZUSWPZUSWPZ


Abbildung 24: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable Feuchtigkeit.

Abbildung 25 zeigt die Reaktion der Arten auf die Umweltvariable Leitfähigkeit. Auch für

den Leitfähigkeitsgradienten lassen sich hinsichtlich der Vegetationstypen Tendenzen

erkennen. Besonders deutlich ist hier aber lediglich die gegensätzliche Reaktion der

Pionierzonenarten und der Dünenarten zu erkennen. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit

der Pionierzonenarten steigt mit zunehmender Leitfähigkeit, während die der Dünenarten

sinkt. Triglochin maritimum, Atriplex portulacoides und Suaeda maritima als Arten der

unteren Salzwiese zeigen eine ähnliche Reaktion auf die Leitfähigkeit wie die

Pionierzonenarten. Die übrigen Arten der unteren und der oberen Salzwiese haben die

größte Vorkommenswahrscheinlichkeit im mittleren Bereich des Gradienten und liegen

damit zwischen Dünen- und Pionierzonenarten. Eine klare Differenzierung in untere und

obere Salzwiese ist jedoch nicht zu erkennen. Lediglich Elymus athericus als Art der

4 ERGEBNISSE 56

oberen Salzwiese zeigt ein leicht verschobenes Optimum der

Vorkommenswahrscheinlichkeit in Richtung geringerer Leitfähigkeit.

USWPZ

DOSW

-2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Am

SsEf

Ea

Gm

SpmTm

Pm

Sb

Lv

Ap

SmFra

Frl

SaAm = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesGm = Glaux maritimaEa = Elymus athericusEf = Elymus farctusFra = Festuca rubra arenariaFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSm = Suaeda maritimaSpm = Spergularia mediaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

hohe Leitfähigkeit

geringe Leitfähigkeit

USWPZ

DOSW

-2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Am

SsEf

Ea

Gm

SpmTm

Pm

Sb

Lv

Ap

SmFra

Frl


USWPZ

DOSW

USWPZ

D

USWPZUSWPZ

DOSW

-2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Am

SsEf

Ea

Gm

SpmTm

Pm

Sb

Lv

Ap

SmFra

Frl

Sa

-2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Am

SsEf

Ea

Gm

SpmTm

Pm

Sb

Lv

Ap

SmFra

Frl


hohe Leitfähigkeit


Abbildung 25: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Leitfähigkeit.

Innerhalb des Salzwiesendatensatzes konnten nur für vier Arten univariate Modelle mit

der Leitfähigkeit gebildet werden. Die Reaktionen der vier Arten zeigen eine deutliche

Tendenz hinsichtlich der Vegetationstypen (s.Abbildung 26). Salicornia stricta

(Pionierzone) und Elymus athericus (obere Salzwiese) zeigen entgegengesetzte

Reaktionen. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Salicornia stricta nimmt mit

zunehmender Leitfähigkeit zu, während die von Elymus athericus abnimmt. Die Arten der

unteren Salzwiese (Limonium vulgare, Salicornia brachystachya) erreichen die größten

Vorkommenswahrscheinlichkeiten im mittleren Bereich des Leitfähigkeitsgradienten.

OSWEa = Elymus athericusLv = Limonium vulgareSb = Salicornia brachystachyaSs = Salicornia stricta

USWPZ

-3 -2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sb

LmSs

Ea


hohe Leitfähigkeit LF

OSWEa = Elymus athericusLv = Limonium vulgareSb = Salicornia brachystachyaSs = Salicornia stricta

USWPZ

-3 -2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sb

LmSs

Ea



Ea = Elymus athericusLv = Limonium vulgareSb = Salicornia brachystachyaSs = Salicornia stricta

USWPZUSWPZ

-3 -2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sb

LmSs

Ea

-3 -2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sb

LmSs

Ea

-3 -2 -1 0 1 2 3

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Leitfähigkeit

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sb

LmSs

Ea



Abbildung 26: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable Leitfähigkeit.

4 ERGEBNISSE 57

4.3.2.2 Multiple Modelle

Im Folgenden werden die multiplen Habitatmodelle der Arten vorgestellt. Tabelle 8 zeigt

für beide Datensätze die Arten mit ausreichend hoher Prävalenz (mehr als 10 %) und die

Arten für die Modelle gebildet werden konnten. Von den 16 Arten im gesamten Datensatz

konnten für zwölf Arten multiple Modelle gebildet werden. Mit dem Salzwiesendatensatz

ergaben sich für sieben von 14 Arten multiple Modelle.

Tabelle 8: Arten mit einer Prävalenz > 10 % und Arten für die Modelle gebildet werden konnten (fett) für beide Datensätze.

Gesamter Datensatz Salzwiesendatensatz Artemisia maritima Artemisia maritima Atriplex portulacoides Atriplex portulacoides Aster tripolium Aster tripolium Elymus athericus Elymus athericus Elymus farctus Festua rubra ssp. arenaria Festua rubra ssp. litoralis Festua rubra ssp. litoralis Glaux maritima Glaux maritima Limonium vulgare Limonium vulgare Puccinellia maritima Puccinellia maritima Salicornia brachystachia Salicornia brachystachia Salicornia stricta Salicornia stricta Spartina anglica Spartina anglica Spergularia media Spergularia media Suaeda maritima Suaeda maritima Triglochin maritimum Triglochin maritimum

Dargestellt werden im folgenden Kapitel die Anzahl der Vorkommen und Nichtvorkommen

der Art, die Wirkrichtung der Variablen, das Gewicht der Variablen im model averaging

und die Gütemaße der Modelle. Tabellen mit den Koeffizienten findet sich im Anhang

(Tabellen I-5 und I-6).

Bei der Wirkrichtung der Variablen LF_pc und WASSER_pc ist zu beachten, dass es sich

um Hauptkomponenten handelt, die negativ mit den jeweiligen Variablen korreliert sind

(s. Kap. 4.3.1). Das bedeutet, dass eine negative Wirkrichtung im Modell eigentlich für

einen positiven Zusammenhang zwischen der Umweltvariablen (Leitfähigkeit und

Feuchtigkeit) und der Art stehen würde. Zum besseren Verständnis der Modelle habe ich

im Folgenden die Wirkrichtung umgekehrt, so dass eine negative Wirkrichtung auch bei

den Variablen LF_pc und WASSER_pc für einen negativen Zusammenhang steht.

Zur Veranschaulichung des Einflusses der Variablen sind die Modelle graphisch

dargestellt. Dabei werden auf der x-und y-Achse die Variablen und auf der z-Achse die

Vorkommenswahrscheinlichkeit der Art abgebildet. Bei Modellen, die mehr als zwei

Variablen enthalten (s. z.B. Abbildung 27), sind die einzelnen Abbildungen entlang

zusätzlicher Gradienten angeordnet.

4 ERGEBNISSE 58

Salicornia stricta

In Tabelle 9 sind die Modelle für Salicornia stricta für beide Datensätze und ihre

Gütemaße dargestellt.

Tabelle 9: multiple Modelle für Salicornia stricta (Sal.str). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz, Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7).

Modell (p/a) Variablen Wr Gewicht (%) R²N AUC kappa pkappa %kor Sensi Spezi

Sal.str.ges (11/47)

UEH Ca STOER_abs² LF_pc

+ +

+/- +

30,229,221,219,4

0,77 0,97 0,84 0,28 0,95 0,91 0,96

Sal.str.sw (11/38)

WASSER_pc Ca STOER_abs² LF_pc

+ +

+/- +

50,149,60,2

0,04

0,70 0,96 0,88 0,52 0,96 0,91 0,97

Die Erklärungsgehalte der Modelle Sal.str.ges und Sal.str.sw liegen bei 77 % bzw. 70 %

und sind damit als sehr gut zu bewerten. Auch die Diskriminierung der Modelle ist mit

AUC-Werten von 0,97 und 0,96 und kappa-Werten von 0,84 und 0,88 sehr gut. Die

Abbildung 27 und 28 zeigen die graphischen Darstellungen der Modelle zur

Veranschaulichung der Variableneinflüsse.

STOER_abs

LF

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

UEH

UEHUEHUEH

UEHUEHCO3CO3CO3

CO3 CO3CO3fast nie überflutet

häufig überflutet

carbo-natfrei


häufig überflutet

carbo-natfrei

stark carbonat-haltig


geringe Leit-

fähigkeit

hohe Leit-

fähigkeit

stabilstark gestörtSTOER_abs

LF

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

Ca

0.0

2.1

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

UEH

UEHUEHUEH

UEHUEHCO3CO3CO3

CO3 CO3CO3fast nie überflutet

häufig überflutet

carbo-natfrei


häufig überflutet

carbo-natfrei



geringe Leit-

fähigkeit

hohe Leit-

fähigkeit

stabilstark gestört

Abbildung 27: graphische Darstellung des Modells Sal.str.ges. (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modell Sal.str.ges steigt die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Salicornia stricta mit

zunehmender Überflutungshäufigkeit, zunehmendem Carbonatgehalt und zunehmender

Leitfähigkeit des Bodenwassers (s. Abbildung 27). Der Zusammenhang mit der absoluten

4 ERGEBNISSE 59

Störung ist unimodal. Auffällig ist der Einfluss der Leitfähigkeit. Erst bei höheren

Leitfähigkeiten steigt die Vorkommenswahrscheinlichkeit deutlich sichtbar an, wenn

gleichzeitig hohe Carbonatgehalte vorhanden sind und die Flächen häufig überflutet

werden. Bei sehr hohen Leitfähigkeiten spielt der Carbonatgehalt eine geringere Rolle.

Hier liegt die Vorkommenswahrscheinlichkeit auch bei niedrigeren Carbonatgehalten bei

etwa 80 %. Auch der Einfluss der Überflutungshäufigkeit ist deutlich zu erkennen. Werden

Flächen sehr selten überflutet (weniger als einmal im Monat) ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit auch bei hohen Leitfähigkeiten und hohen

Carbonatgehalten gleich null.

Abbildung 28 zeigt die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Salicornia stricta in

Abhängigkeit von Feuchtigkeit und Carbonatgehalt.

WASSER

-2.4

3.2

Ca

0.0

2.1

p(y)1.0

0.0

nassCO3

trocken carbo-natfrei

stark carbo-nathaltig

FeuchtigkeitWASSER

-2.4

3.2

Ca

0.0

2.1

p(y)1.0

0.0

nassCO3

trocken carbo-natfrei

stark carbo-nathaltig

Feuchtigkeit

Abbildung 28: graphische Darstellung des Modells Sal.str.sw. bei mittleren Werten für die Variablen STOER_abs und LF_pc (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Salicornia stricta steigt im Modell Sal.str.sw mit

zunehmender Feuchtigkeit (also zunehmender Überflutungshäufigkeit und zunehmenden

mittleren Grundwasserständen) und zunehmenden Carbonatgehalten. Sie sinkt mit

abnehmender Leitfähigkeit des Bodenwassers. Auch hier besteht ein unimodaler

Zusammenhang zwischen der Vorkommenswahrscheinlichkeit und der Variablen absolute

Störung. Die Gewichte der Variablen Störung und Leitfähigkeit sind allerdings sehr gering

(s. Tabelle 9) und deshalb in Abbildung 28 nicht dargestellt.

Am höchsten ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit auf nassen Flächen (hohe

Überflutungshäufigkeit/hohe Grundwasserstände) mit hohen Carbonatgehalten. Auch im

Modell Sal.str.sw ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit unterhalb einer bestimmten

Feuchtigkeit unabhängig vom Carbonatgehalt gleich null.

4 ERGEBNISSE 60

Spartina anglica

Tabelle 10 zeigt die Modelle und ihre Gütemaße für Spartina anglica für beide

Datensätze.

Tabelle 10: multiple Modelle für Spartina anglica (Spa.ang). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7).

Modell (p/a) Variablen Wr Gewicht

(%) R²N AUC kappa pkappa %kor Sensi Spezi

Spa.ang.ges (16/42)

STOER_abs² S_eDW P UEH LF_pc

+/- - + + +

45,2 25,8 23,7 5,4

0,004

0,74 0,97 0,80 0,27 0,92 0,94 0,91

Spa.ang.sw (16/31)

WASSER_pc² S_eDW P STOER_abs²

+/- - +

+/-

43,9 25,3 23,8 7,1

0,74 0,95 0,82 0,38 0,91 0,94 0,90

Beide Modelle haben einen sehr guten Erklärungsgehalt von jeweils 74 %. Auch die

Trennschärfe der Modelle liegt mit AUC-Werten von 0,97 und 0,95 und kappa-Werten von

0,8 und 0,82 im sehr guten Bereich. Abbildung 29 veranschaulicht die Einflüsse der

Variablen im Modell Spa.ang.ges.

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

UEH

P

S_eDWS_eDW

STOER_abs

stark gestört

stabil

geringer P-Gehalt

fast nie überflutet häufig überflutet

geringer Sandanteil

hoher Sand-anteil

STOER_abs

S_eDWS_eDW

STOER_absSTOER_abs

hoher P-Gehalt

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.6

STOER_abs

0.0

2.9

p(y)1.0

0.0

UEH

P

S_eDWS_eDW

STOER_abs

stark gestört

stabil

geringer P-Gehalt

fast nie überflutet häufig überflutet

geringer Sandanteil

hoher Sand-anteil

STOER_abs

S_eDWS_eDW

STOER_absSTOER_abs

hoher P-Gehalt

Abbildung 29: graphische Darstellung des Modells Spa.ang.ges. beim mittleren Wert für die Variable LF_pc (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modell Spa.ang.ges besteht ein unimodaler Zusammenhang zwischen der

Vorkommenswahrscheinlichkeit und der absoluten Störung. Die Wahrscheinlichkeit des

Vorkommens von Spartina anglica sinkt mit zunehmendem Sandgehalt und steigt mit

4 ERGEBNISSE 61

zunehmendem Phosphorgehalt und zunehmender Überflutungshäufigkeit. Einen sehr

geringen, und deshalb in Abbildung 29 nicht dargestellten, positiven Einfluss hat

außerdem die zunehmende Leitfähigkeit (s. Tabelle 10).

Auffällig ist der Einfluss des Phosphorgehalts. Auf Flächen mit geringen

Phosphorgehalten ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit nur bei sehr niedrigen

Sandanteilen und mittlerer absoluter Störung relativ hoch. Bei sehr hohen

Phosphorgehalten scheinen Störung und Sandanteile nur eine geringe Rolle zu spielen.

Nur wenn der Sandanteil sehr groß ist, wird der unimodale Zusammenhang mit der

Störung deutlich. Ist zusätzlich die Überflutungshäufigkeit sehr hoch, ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit nur bei stabilen, rein sandigen Flächen nahezu null.

Abbildung 30 zeigt die graphische Darstellung des Modells Spa.ang.sw. Die

Vorkommenswahrscheinlichkeit im Modell Spa.ang.sw sinkt mit zunehmendem

Sandgehalt und steigt mit zunehmendem Phosphorgehalt. Der Zusammenhang mit der

Trockenheit und der absoluten Störung ist unimodal. Auch in diesem Modell ist der

Einfluss des Phosphorgehalts auffällig. Während die Vorkommenswahrscheinlichkeit von

Spartina anglica auf sandreichen Flächen bei niedrigen Phosphorgehalten null ist, liegt sie

bei hohen Phosphorgehalten bei 80 %. Deutlich zu sehen ist auch, dass die

Vorkommenswahrscheinlichkeit unterhalb einer bestimmten Feuchtigkeit unabhängig von

den anderen Variablen null ist. Der Einfluss der Störung ist in diesem Modell nur gering.

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

S_eDW

S_eDW

S_eDWWASSERWASSER

WASSERS_eDW

geringer Sandanteil

nasshoher Sandanteil

trocken

trocken


P

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

WASSER S_eDW

nassWASSER

geringer Sandanteil

S_eDW

hoher Sandanteil

WASSER

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

S_eDW

S_eDW

S_eDWWASSERWASSER

WASSERS_eDW

geringer Sandanteil


trocken

trocken


P

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

WASSER S_eDW

nassWASSER

geringer Sandanteil

S_eDW

hoher Sandanteil

WASSER

Abbildung 30: graphische Darstellung des Modells Spa.ang.sw. (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

4 ERGEBNISSE 62

Salicornia brachystachya

In Tabelle 11 ist das Modell für Salicornia brachystachya und seine Gütemaße dargestellt.

Für den Salzwiesendatensatz konnte kein multiples Modell gebildet werden.

Tabelle 11: multiples Modell für Salicornia brachystachya (Sal.bra). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Sal.bra.ges (25/33)

P² UEH² S_eDW CO3 STOER_abs

+/- +/- - - -

59,0 23,0 18,0 0,07 0,03

0,66 0,91 0,74 0,41 0,87 1,00 0,77

Der Erklärungsgehalt des Modells Sal.bra.ges kann mit einem R²N von 0,66 als sehr gut

bewertet werden. Die Fähigkeit des Modells zwischen Vorkommen und Nichtvorkommen

zu unterscheiden ist ebenfalls sehr gut. Der AUC-Wert des Modells mit 0,91 lässt sich

nach Hosmer & Lemeshow (2000) mit „outstanding“ bewerten (s. Kap.3.4.3.2 Methoden).

Auch der kappa-Wert steht mit 0,74 für eine sehr gute Diskriminierung. Abbildung 31 zeigt

die graphische Darstellung des Modells Sal.bra.ges zur Veranschaulichung der

Variableneinflüsse.

S_eDW hoher Sandanteil

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

UEH

geringer Sandanteil

P


häufig überflutet

hoher P-Gehalt

geringer P-Gehalt

PUEH


P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

UEH

geringer Sandanteil

P


häufig überflutet

hoher P-Gehalt

geringer P-Gehalt

PUEH

Abbildung 31: graphische Darstellung des Modells Sal.bra.ges. bei mittleren Werten für die Variablen CO3 und STOER_abs (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modell Sal.bra.ges besteht ein unimodaler Zusammenhang zwischen der

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Salicornia brachystachya und dem Phosphorgehalt

und der Überflutungshäufigkeit. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit nimmt mit

zunehmendem Sandgehalt, zunehmendem Carbonatgehalt und zunehmender absoluter

Störung ab. Der Einfluss der Variablen absolute Störung und Carbonatgehalt ist jedoch

sehr gering (s. Tabelle 11) und deshalb in Abbildung 31 nicht dargestellt.

4 ERGEBNISSE 63

Deutlich zu erkennen ist in Abbildung 31, dass unterhalb eines bestimmten

Phosphorgehalts, die Vorkommenswahrscheinlichkeit unabhängig von den anderen

Variablen null ist. Auf Flächen, die fast nie überflutet werden, ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit ebenfalls unabhängig von den übrigen Variablen nahezu

null. Je größer der Sandanteil wird, desto geringer wird die

Vorkommenswahrscheinlichkeit auch bei „optimalen“ Phosphorgehalten und

Überflutungshäufigkeiten.

Puccinellia maritima

In Tabelle 12 ist das Modell für Puccinellia maritima und seine Gütemaße dargestellt. Die

Daten des Salzwiesendatensatzes ergaben kein multiples Modell.

Tabelle 12: multiples Modell für Puccinellia maritima (Puc.mar). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Puc.mar.ges (19/39)

P² UEH² S_eDW

+/- +/- -

58,9 22,9 18,2

0,52 0,88 0,61 0,40 0,82 0,89 0,78

Der Erklärungsgehalt des Modells Puc.mar.ges liegt mit 52 % noch im sehr guten Bereich.

Sowohl der AUC-Wert mit 0,88 als auch der kappa-Wert mit 0,61 fallen in die jeweils

zweitbeste Bewertungskategorie („excellent“ bzw. „starke Übereinstimmung“) und sind

damit noch als sehr gut zu bewerten. Abbildung 32 zeigt die graphische Darstellung des

Modells Puc.mar.ges zur Veranschaulichung der Variableneinflüsse.

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0


UEH

geringer Sandanteil

P


häufig überflutet

hoher P-Gehalt

geringer P-Gehalt PUEHP

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0


UEH

geringer Sandanteil

P


häufig überflutet

hoher P-Gehalt

geringer P-Gehalt PUEH

Abbildung 32: graphische Darstellung des Modells Puc.mar.ges. (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Zwischen der Vorkommenswahrscheinlichkeit von Puccinellia maritima und dem

Phosphorgehalt sowie der Überflutungshäufigkeit besteht im Modell Puc.mar.ges ein

unimodaler Zusammenhang. Mit zunehmendem Sandgehalt nimmt die Wahrscheinlichkeit

4 ERGEBNISSE 64

auf ein Vorkommen ab. Sowohl bei niedrigen Phosphorgehalten als auch bei sehr

seltener Überflutung ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit unabhängig von den übrigen

Variablen null. Bei sehr hohen Sandgehalten sinkt die Vorkommenswahrscheinlichkeit

auch bei „optimalen“ Ausprägungen von Phosphorgehalt und Überflutungshäufigkeit stark

ab.

Suaeda maritima

In Tabelle 13 sind die Modelle für Suaeda maritima und ihre Gütemaße für beide

Datensätze dargestellt.

Tabelle 13: multiples Modell für Suaeda maritma (Sua.mar). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz, (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7).



Sua.mar.ges (32/26)

STOER_abs P S_eDW LF_pc

- + - +

49,0 37,4 10,3 3,3

0,55 0,82 0,63 0,53 0,82 0,88 0,75

Sua.mar.sw (29/18)

S_eDW² P

+/- +

66,6 33,4 0,70 0,87 0,61 0,28 0,83 1,00 0,56

Mit 55 % und 70 % haben beide Modelle sehr gute Erklärungsgehalte. Auch die

Diskriminierung der Modelle ist mit AUC-Werten von 0,82 und 0,87 und kappa-Werten von

0,53 und 0,61 im sehr guten Bereich. Der Anteil korrekt prognostizierter Nichtvorkommen

(Spezifizität) ist für das Modell Sua.mar.sw gering. Der Anteil der korrekt prognostizierten

Vorkommen (Sensitivität) ist dagegen sehr hoch. Dieses Ungleichgewicht ist vermutlich

auf die hohe Prävalenz der Art im Datensatz zurückzuführen. Die dreidimensionalen

Darstellungen der beiden Modelle in den Abbildungen 33 und 34 veranschaulichen die

Einflüsse der Variablen.

STOER_abs

0.0

2.9

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

stabil


P

geringer Sandanteil

STOER_absgeringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

stark gestört

STOER_absPSTOER_abs

0.0

2.9

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

stabil


P

geringer Sandanteil

STOER_absgeringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

stark gestört

STOER_absP

Abbildung 33: graphische Darstellung des Modells Sua.mar.ges. (beim mittleren Wert der Variable LF_pc, Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

4 ERGEBNISSE 65

Im Modell Sua.mar.ges steigt die Vorkommenswahrscheinlichkeit mit zunehmendem

Phosphorgehalt und zunehmender Leitfähigkeit. Sie sinkt mit zunehmender absoluter

Störung und zunehmendem Sandgehalt. Der Einfluss der Leitfähigkeit ist sehr gering und

deshalb in Abbildung 33 nicht dargestellt. Die größte Vorkommenswahrscheinlichkeit wird

auf ungestörten Flächen mit sehr hohen Phosphorgehalten erreicht. Bei starker Störung

und geringen Phosphorgehalten sinkt die Vorkommenswahrscheinlichkeit auf null. Der

Einfluss des Sandanteils ist gering. Mit zunehmendem Sandanteil nimmt die

Vorkommenswahrscheinlichkeit leicht ab.

S_eDW

0.6

8.6

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

geringer SandanteilPS_eDW

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher Sandanteil

S_eDW

0.6

8.6

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

geringer SandanteilPS_eDW

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher Sandanteil

Abbildung 34: graphische Darstellung des Modells Sua.mar.sw. (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modell Sua.mar.sw (s. Abbildung 34) besteht ein unimodaler Zusammenhang

zwischen der Vorkommenswahrscheinlichkeit von Suaeda maritima und dem Sandanteil.

Die Wahrscheinlichkeit auf ein Vorkommen steigt mit zunehmenden Phosphorgehalten.

Bei hohen Phosphorgehalten ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Suaeda maritima

auf dem gesamten Sandgehaltsgradienten sehr hoch, lediglich bei sehr hohen

Sandgehalten wird sie etwas geringer. Je niedriger der Phosphorgehalt, desto deutlicher

wird der unimodale Zusammenhang mit dem Sandgehalt.

4 ERGEBNISSE 66

Atriplex portulacoides

Tabelle 14 zeigt die Modelle für Atriplex portulacoides und ihre Gütemaße für beide

Datensätze.

Tabelle 14: multiples Modell für Atriplex portulacoides (Atr.por). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz, Abkürzungen der Variablen (s. Tabelle 7)).



Atp.por.ges (29/29)

STOER_abs S_eDW P LF_pc

- - + +

50,1634,5112,652,69

0,62 0,88 0,67 0,46 0,83 0,93 0,74

Atp.por.sw (27/20)

WASSER_pc² S_eDW STOER_abs

+/- - -

45,6033,2921,11

0,64 0,85 0,58 0,29 0,81 1,00 0,55

Die Erklärungsgehalte der Modelle Atr.por.ges und Atr.por.sw liegen bei 62 % und 64 %

und sind damit im sehr guten Bereich. Die Trennschärfe des Modells Atr.por.ges ist mit

einem AUC-Wert von 0,88 und einem kappa-Wert von 0,67 sehr gut. Das Modell

Atr.por.sw kann mit einem AUC–Wert von 0,85 ebenfalls als „excellent“ diskriminiert

(Hosmer & Lemeshow 2000) bewertet werden. Der kappa-Wert von 0,58 ist etwas

niedriger, die Übereinstimmung zwischen Prognosen und Beobachtungen ist nach Sachs

(2002) aber deutlich. Ebenso wie das Modell Sua.mar.sw hat auch das Modell Atr.por.sw

einen geringen Anteil korrekt prognostizierter Nichtvorkommen (Spezifizität) und einen

großen Anteil korrekt prognostizierter Vorkommen (Sensitivität). Auch hier ist dieses

Ungleichgewicht vermutlich auf die hohe Prävalenz der Art zurückzuführen.

Die dreidimensionalen Darstellungen der Modelle in den Abbildungen 35 und 36

veranschaulichen die Einflüsse der Variablen.

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

stabil

P hoher P-Gehalt

S_eDW

geringer P-Gehalt

STOER_abs

geringer Sandanteil

hoher Sandanteil

stark gestört

STOER_absS_eDW STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

stabil

P hoher P-Gehalt

S_eDW

geringer P-Gehalt

STOER_abs

geringer Sandanteil

hoher Sandanteil

stark gestört

STOER_absS_eDW

Abbildung 35: graphische Darstellung des Modells Atr.por.ges. beim mittleren Wert der Variable LF_pc (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7)

4 ERGEBNISSE 67

Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Atriplex portulacoides sinkt im Modell Atr.por.ges

mit zunehmender absoluter Störung, zunehmendem Sandanteil und zunehmender

Leitfähigkeit. Sie steigt mit zunehmendem Phosphorgehalt. Das Gewicht der Variablen

Leitfähigkeit ist gering (s. Tabelle 14) und deshalb in Abbildung 35 nicht dargestellt.

Die höchste Vorkommenswahrscheinlichkeit wird auf ungestörten Flächen mit geringem

Sandanteil und hohem Phosphorgehalt erreicht. Ab einer bestimmten Störungsstärke

(ca. 5 cm Ab- oder Auftrag) ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Atriplex

portulacoides unabhängig von den übrigen Variablen nahezu null.

Im Modell Atr.por.sw (s. Abbildung 36) besteht ein unimodaler Zusammenhang zwischen

der Vorkommenswahrscheinlichkeit von Atriplex portulacoides und der Feuchtigkeit. Die

Wahrscheinlichkeit auf ein Vorkommen sinkt mit zunehmendem Sandanteil und

zunehmender Störung.

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

STOER_abs stark gestört

S_eDW

stabil

Feuchtigkeit

geringer Sandanteil

hoher Sandanteil

nass

trockenFeuchtigkeit

FeuchtigkeitS_eDW S_eDWWASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0

WASSER

-2.4

3.2

S_eDW

0.6

8.7

p(y)1.0

0.0


S_eDW

stabil

Feuchtigkeit

geringer Sandanteil

hoher Sandanteil

nass

trockenFeuchtigkeit

FeuchtigkeitS_eDW S_eDW

Abbildung 36: graphische Darstellung des Modells Atr.por.sw. (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Auf stabilen Flächen mit geringem Sandanteil ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit auf

dem ganzen Feuchtigkeitsgradienten sehr hoch. Je größer der Sandanteil und die

Störung werden, desto deutlicher wird der unimodale Zusammenhang mit der

Feuchtigkeit. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit sinkt vor allem in den äußeren

Bereichen des Feuchtigkeitsgradienten. Am niedrigsten ist sie auf nassen (häufig

überflutet/hohe Grundwasserstände), sehr sandigen Flächen.

4 ERGEBNISSE 68

Limonium vulgare

In Tabelle 15 sind die Modelle für Limonium vulgare und ihre Gütemaße dargestellt.

Tabelle 15 multiples Modell für Limonium vulgare (Lim.vul). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz, Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Lim.vul.ges (30/28)

S_eDW² P STOER_abs CO3 UEH

+/- + - - +

57,5 35,6 6,4 0,4

0,01

0,57 0,85 0,63 0,34 0,82 0,93 0,70

Lim.vul.sw (30/17) STOER_abs - 100 0,55 0,68 0,45 0,59 0,74 0,80 0,65

Der Erklärungsgehalt des Modells Lim.vulg.ges liegt bei 57 % und damit im sehr guten

Bereich. Das Modell ist mit einem AUC-Wert von 0,85 und einem kappa-Wert von 0,63

sehr gut diskriminiert. Im Modell Lim.vul.sw ist nur eine Variable enthalten. Der

Erklärungsgehalt ist mit 55 % sehr gut. Die Gütemaße für die Diskriminierung des Modells

sind jedoch nicht gut. Der AUC-Wert von 0,68 ist nach Hosmer & Lemeshow (2000) nicht

im akzeptablen Bereich. Der kappa-Wert steht für eine deutliche Übereinstimmung der

Modellprognosen und der Beobachtungen. Mit 0,45 liegt der Wert jedoch nahe der

Grenze zur schwachen Übereinstimmung.

Abbildung 37 zeigt die graphische Darstellung des Modells Lim.vul.ges zur

Veranschaulichung der Variableneinflüsse.

S_eDW

0.6

8.7

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.7

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0


P

stabil

S_eDWHoher P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher Sandanteil

geringer Sandanteil

S_eDWPS_eDW

0.6

8.7

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

S_eDW

0.6

8.7

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0


P

stabil

S_eDWHoher P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher Sandanteil

geringer Sandanteil

S_eDWP

Abbildung 37: graphische Darstellung des Modells Lim.vul.ges. bei mittleren Werten für die Variablen CO3 und UEH, Variablenabkürzungen (s. Tabelle 7).

Zwischen der Vorkommenswahrscheinlichkeit von Limonium vulgare und dem Sandanteil

besteht im Modell Lim.vul.ges ein unimodaler Zusammenhang. Die Wahrscheinlichkeit auf

ein Vorkommen steigt mit zunehmendem Phosphorgehalt und zunehmender

4 ERGEBNISSE 69

Überflutungshäufigkeit und sinkt mit zunehmender Störung und zunehmendem

Carbonatgehalt. Der Einfluss von Carbonatgehalt und Überflutungshäufigkeit ist sehr

gering und ist deshalb in Abbildung 37 nicht dargestellt. Die höchste

Vorkommenswahrscheinlichkeit wird auf gering gestörten Flächen mit niedrigem

Carbonat- und hohem Phosphorgehalt erreicht. In diesem Fall ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Limonium vulgare fast auf dem ganzen

Sandanteilgradienten hoch. Lediglich in den äußeren Bereichen sinkt sie leicht ab. Je

niedriger der Phosphorgehalt und je stärker die Störung, desto deutlicher wird der

unimodale Zusammenhang mit dem Sandanteil.

Im Modell Lim.vul.sw sinkt die Vorkommenswahrscheinlichkeit mit zunehmender Störung.

Auf eine graphische Darstellung wird hier aufgrund der schlechten Modellgüte verzichtet.

Festuca rubra ssp litoralis

Tabelle 16 zeigt die Modelle und ihre Gütemaße für Festuca rubra ssp litoralis für beide

Datensätze.

Tabelle 16 multiples Modell für Festuca rubra ssp litoralis (Fes.rub.li). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz, Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Fes.rub.li.ges (10/48)

UEH² P² STOER_abs S_eDW²

+/- +/- -

+/-

40,1 39,5 19,7 0,7

0,62 0,93 0,69 0,49 0,92 0,70 0,96

Fes.rub.li.sw (10/37)

WASSER_pc S_eDW

- +/-

79,7 20,3 0,41 0,86 0,50 0,15 0,77 1,00 0,70

Mit 62 % liegt der Erklärungsgehalt des Modells Fes.rub.li.ges im sehr guten Bereich. Das

Modell Fes.rub.li.sw hat einen Erklärungsgehalt von 41 % und kann damit als gut bewertet

werden. Der AUC-Wert von 0,93 und der kappa-Wert von 0,69 des Modells Fes.rub.li.ges

stehen für eine sehr gute Diskriminierung des Modells bzw. starke Übereinstimmung der

Prognosen und Beobachtungen. Auch hier ist das Modell Fes.rub.li.sw etwas schlechter.

Die Diskriminierung kann mit dem AUC-Wert von 0,86 nach Hosmer & Lemeshow (2000)

mit „excellent“ bewertet werden. Der kappa-Wert von 0,5 steht für eine deutliche

Übereinstimmung. Insgesamt kann das Modell aber noch als sehr gut bewertet werden.

Die Einflüsse der Variablen werden in der dreidimensionalen Darstellung der Modelle in

den Abbildungen 38 und 39 verdeutlicht.

4 ERGEBNISSE 70

UEH

0.3

4.3

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs stark gestörtstabil

UEH

geringer P-Gehalt


häufig überflutet

hoher P-Gehalt

PUEHUEHP PUEH

0.3

4.3

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

P

1.3

2.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs stark gestörtstabil

UEH

geringer P-Gehalt


häufig überflutet

hoher P-Gehalt

PUEHUEHP P

Abbildung 38: graphische Darstellung des Modells Fes.rub.li.ges. beim mittleren Wert der Variablen S_eDW (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modell Fes.rub.li.ges besteht ein unimodaler Zusammenhang zwischen der

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Festuca rubra ssp litoralis und der

Überflutungshäufigkeit, dem Phosphorgehalt und dem Sandanteil. Die Wahrscheinlichkeit

auf ein Vorkommen sinkt mit zunehmender Störung. Der Einfluss des Sandgehaltes ist

sehr gering (s. Tabelle 16) und in Abbildung 38 nicht dargestellt. Die größte

Vorkommenswahrscheinlichkeit hat Festuca rubra ssp litoralis auf stabilen Böden mit

mittlerem Phosphorgehalt und mittlerer Überflutungshäufigkeit. Bei sehr hohen

Überflutungshäufigkeiten liegt die Vorkommenswahrscheinlichkeit unabhängig von den

anderen Variablen bei null. Je stärker die Störung, desto geringer wird die

Wahrscheinlichkeit auf ein Vorkommen von Festuca rubra ssp litoralis. Bei sehr starker

Störung ist sie auch bei „optimaler“ Ausprägung der Überflutungshäufigkeit und des

Phosphorgehalts sehr gering.

S_eDW

0.6

8.6

WASSER

-2.4

3.2

p(y)1.0

0.0

S_eDW


trockenFeuchtigkeit

geringer SandanteilS_eDW

0.6

8.6

WASSER

-2.4

3.2

p(y)1.0

0.0

S_eDW


trockenFeuchtigkeit

geringer Sandanteil

Abbildung 39: graphische Darstellung des Modells Fes.rub.li.sw. Variablenabkürzungen (s. Tabelle 7).

Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Festuca rubra ssp litoralis sinkt im Modell

Fes.rub.li.sw mit zunehmender Feuchtigkeit (s. Abbildung 39). Zwischen dem Sandanteil

und der Vorkommenswahrscheinlichkeit besteht ein schwach ausgeprägter unimodaler

Zusammenhang.

4 ERGEBNISSE 71

Die Wahrscheinlichkeit auf ein Vorkommen von Festuca rubra ssp litoralis ist auf sehr

trockenen Flächen (fast nie überflutet/niedriger mittlerer Grundwasserstand) mit hohen

Sandanteilen am größten. Auf nassen Flächen ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit

auch bei hohen Sandanteilen sehr gering.

Artemisia maritima

In Tabelle 17 sind die Modelle für Artemisia maritima für beide Datensätze und ihre

Gütemaße dargestellt.

Tabelle 17 multiples Modell für Artemisia maritima (Art.mar). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Art.mar.ges (14/44)

S_eDW² STOER_abs P²

+/- -

+/-

55,032,312,8

0,54 0,89 0,61 0,28 0,83 0,93 0,80

Art.mar.sw (14/33)

S_eDW² CO3²

- +/-

95,05,0 0,35 0,82 0,47 0,47 0,77 0,71 0,79

Der Erklärungsgehalt des Modells Art.mar.ges beträgt 54 % und liegt damit im sehr guten

Bereich. Das Modell Art.mar.sw hat mit 35 % nur einen akzeptablen Erklärungsgehalt. Mit

einem AUC-Wert von 0,89 und einem kappa-Wert von 0,61 ist die Trennschärfe des

Modells Art.mar.ges als sehr gut zu bewerten. Auch hier ist das Modell Art.mar.sw mit

einem AUC-Wert von 0,82 und einem kappa-Wert von 0,47 etwas schlechter. Die

dreidimensionale Darstellung der Modelle in den Abbildungen 40 und 41 verdeutlicht die

Einflüsse der Variablen.

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

P hoher P-Gehaltgeringer P-Gehalt

geringer Sandanteil

stabil

stark gestört

hoher Sandanteil

S_eDWSTOER_abs STOER_abs STOER_absS_eDWS_eDWSTOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

0.0

2.9

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0


geringer Sandanteil

stabil

stark gestört

hoher Sandanteil

S_eDWSTOER_abs STOER_abs STOER_absS_eDWS_eDW

Abbildung 40: graphische Darstellung des Modells Art.mar.ges. (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modelle Art.mar.ges besteht ein unimodaler Zusammenhang zwischen der

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Artemisia maritima und dem Sandanteil sowie dem

Phosphorgehalt. Die Wahrscheinlichkeit auf ein Vorkommen sinkt mit zunehmender

Störung. Abbildung 40 zeigt deutlich, dass die Vorkommenswahrscheinlichkeit nur in

4 ERGEBNISSE 72

einem sehr kleinen Bereich bei stabilen Verhältnissen oder minimaler Störung, mittlerem

Sandgehalt und mittlerem Phosphorgehalt über 80 % steigt. Nimmt die Störung zu, nimmt

die Vorkommenswahrscheinlichkeit schnell ab. Ab einer bestimmten Störungsstärke ist

sie immer null. Auch sehr niedrige Sandanteile minimieren die

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Artemisia maritima.

Ca

0.0

2.1

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

CO3

geringer Sandanteil

stark carbonathaltig

S_eDWcarbonatfrei hoher Sandanteil

Ca

0.0

2.1

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

CO3

geringer Sandanteil

stark carbonathaltig

S_eDWcarbonatfrei hoher Sandanteil

Abbildung 41: graphische Darstellung des Modells Art.mar.sw (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Der Zusammenhang zwischen der Vorkommenswahrscheinlichkeit von Artemisia

maritima und dem Sandanteil sowie dem Carbonatgehalt ist im Modell Art.mar.sw

unimodal (s. Abbildung 41). Der Einfluss des Carbonatgehalts ist aber sehr gering und in

der Abbildung 41 kaum zu erkennen. Bei sehr niedrigen Sandanteilen ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit null.

Elymus athericus In Tabelle 18 sind die Modelle für Elymus athericus und ihre Gütemaße für beide

Datensätze dargestellt.

Tabelle 18: multiples Modell für Elymus athericus (Ely.ath). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Ely.ath.ges (27/31)

LF_pc² STOER_abs P²

+/- -

+/-

49,0 32,6 18,4

0,46 0,85 0,57 0,39 0,78 0,85 0,73

Ely.ath.sw (19/28)

S_eDW² LF_pc P

+/- - -

50,1 25,3 24,6

0,54 0,87 0,61 0,41 0,81 0,84 0,79

Der Erklärungsgehalt des Modells Ely.ath.ges liegt bei 46 % und ist damit als gut zu

bewerten. Das Modell Ely.ath.sw hat mit 54 % einen sehr guten Erklärungsgehalt. Die

Fähigkeit der Modelle zwischen Vorkommen und Nichtvorkommen zu unterscheiden ist

mit AUC-Werten von 0,85 und 0,87 und kappa-Werten von 0,57 und 0,61 als sehr gut zu

4 ERGEBNISSE 73

bezeichnen. Die dreidimensionale Darstellung der Modelle in den Abbildungen 42 und 43

verdeutlicht die Einflüsse der Variablen.

UEH

0.3

4.3

LF_pc_alle

-2.4

3.7

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

LF_pc_alle

-2.4

3.7

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

LF_pc_alle

-2.4

3.7

p(y)1.0

0.0


UEH



häufig überflutet

hohe LeitfähigkeitLFUEH UEHLF LFUEH

0.3

4.3

LF_pc_alle

-2.4

3.7

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

LF_pc_alle

-2.4

3.7

p(y)1.0

0.0

UEH

0.3

4.3

LF_pc_alle

-2.4

3.7

p(y)1.0

0.0


UEH



häufig überflutet

hohe LeitfähigkeitLFUEH UEHLF LF

Abbildung 42: graphische Darstellung des Modells Ely.ath.ges. Variablenabkürzungen (s. Tabelle 7).

Im Modell Ely.ath.ges besteht ein unimodaler Zusammenhang zwischen der

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Elymus athericus und der Leitfähigkeit sowie dem

Phosphorgehalt. Die Vorkommenswahrscheinlichkeit sinkt mit zunehmender

Überflutungshäufigkeit (s. Abbildung 42). Auf Flächen, die selten überflutet werden,

mittlere Leitfähigkeiten und mittlere Phosphorgehalte aufweisen, ist die Wahrscheinlichkeit

auf ein Vorkommen von Elymus athericus am größten. Die geringste

Vorkommenswahrscheinlichkeit besteht auf Flächen mit sehr niedriger oder sehr hoher

Leitfähigkeit, die sehr häufig überflutet werden.

P

1.3

2.6

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

LF hohe LeitfähigkietGeringe Leitfähigkeit

P

geringer Sandanteil

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher Sandanteil

S_eDWPPS_eDW S_eDWP

1.3

2.6

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

S_eDW

0.6

8.6

p(y)1.0

0.0

LF hohe LeitfähigkietGeringe Leitfähigkeit

P

geringer Sandanteil

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher Sandanteil

S_eDWPPS_eDW S_eDW

Abbildung 43: graphische Darstellung des Modells Ely.ath.sw. (Variablenabkürzungen s.Tabelle 7).

Im Modell Ely.ath.sw sinkt die Vorkommenswahrscheinlichkeit mit zunehmender

Leitfähigkeit und zunehmenden Phosphorgehalten. Mit dem Sandanteil besteht ein

unimodaler Zusammenhang (s. Abbildung 43). Bei niedrigen Phosphorgehalten und

geringen Leitfähigkeiten ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit auf dem gesamten

Sandanteilgradienten sehr groß. Erst mit sinkendem Phosphorgehalt wird der unimodale

Zusammenhang mit dem Sandgehalt deutlich. Je höher die Leitfähigkeit wird, desto

4 ERGEBNISSE 74

niedriger wird die Wahrscheinlichkeit auf ein Elymus athericus-Vorkommen bei hohen

Phosphorgehalten. Bei sehr hohen Leitfähigkeiten sind hohe

Vorkommenswahrscheinlichkeiten auf Flächen mit sehr niedrigen Phosphorgehalten und

mittleren Sandanteilen beschränkt.

Elymus farctus

Tabelle 19 zeigt das Modell für Elymus farctus und seine Gütemaße für den gesamten

Datensatz. Im Salzwiesendatensatz ist die Prävalenz von Elymus farctus zu gering für

eine Modellierung.

Tabelle 19: multiples Modell für Elymus farctus (Ely.far). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Ely.far.ges (13/45)

P UEH LF_pc STOER_abs S_eDW

- - - + +

28,5 25,9 21,6 21,5 2,7

0,84 0,99 0,90 0,54 0,97 0,92 0,98

Das Modell Ely.far.ges hat einen sehr hohen Erklärungsgehalt von 84 %. Auch die

Diskriminierung des Modells ist mit einem AUC-Wert von 0,99 und einem kappa-Wert von

0,9 hervorragend. Die dreidimensionale Darstellung des Modells in Abbildung 44

verdeutlicht die Einflüsse der Variablen.

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

LFUEH

UEHUEH

UEHP P

PP


häufig überflutet

geringer P-Gehalt


häufig überflutet

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher P-Gehalt

geringe Leit-

fähigkeit

hohe Leit-

fähigkeit


P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

STOER_abs

LFUEH

UEHUEH

UEHP P

PP


häufig überflutet

geringer P-Gehalt


häufig überflutet

geringer P-Gehalt

hoher P-Gehalt

hoher P-Gehalt

geringe Leit-

fähigkeit

hohe Leit-

fähigkeit


Abbildung 44: graphische Darstellung des Modells Ely.far.ges. beim mittleren Wert der Variablen S_eDW (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

4 ERGEBNISSE 75

Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Elymus farctus sinkt im Modell Ely.far.ges mit

zunehmendem Phosphorgehalt, zunehmender Überflutungshäufigkeit und zunehmender

Leitfähigkeit. Sie steigt mit zunehmender Störung und zunehmendem Sandgehalt. Der

Einfluss des Sandanteils ist gering und deshalb in Abbildung 44 nicht dargestellt. Deutlich

zu erkennen ist der negative Einfluss der Leitfähigkeit. Bei geringer Leitfähigkeit ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit nur auf phosphorreichen, häufig überfluteten Flächen

gering. Auf Flächen mit hoher Leitfähigkeit ist sie dagegen unabhängig von den anderen

Variablen minimal. Der Einfluss der Störung ist gering. Bei zunehmender Störung nimmt

die Vorkommenswahrscheinlichkeit insgesamt leicht zu.

Festuca rubra ssp arenaria

In Tabelle 20 ist das Modell für Festuca rubra ssp arenaria für den gesamten Datensatz

und seine Gütemaße dargestellt. Im Salzwiesendatensatz kommt die Art nicht vor.

Tabelle 20: multiples Modell für Festuca ruba ssp arenaria (Fes.rub.ar). ((p/a) = Vorkommen/Nichtvorkommen, Wr = Wirkrichtung, %kor = %korrekt, Sensi = Sensitivität, Spezi = Spezifizität, ges = gesamter Datensatz (Abkürzungen der Variablen s. Tabelle 7)).



Fes.rub.ar (10/48)

P UEH

S_eDW LF_pc

- - + -

49,7 46,1 3,5 0,8

0,75 0,96 0,71 0,39 0,93 0,86 0,94

Das Modell Fes.rub.ar.ges hat einen sehr hohen Erklärungsgehalt von 75 % und kann als

sehr gut bewertet werden. Mit einem hervorragenden AUC-Wert von 0,96 und einem

kappa-Wert von 0,71 ist die Diskriminierung des Modells sehr gut. Die dreidimensionale

Darstellung des Modells in Abbildung 45 verdeutlicht die Einflüsse der Variablen.

P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

UEH

hoher P-Gehalt


häufig überflutet

Pgeringer P-

Gehalt P

1.3

2.6

UEH

0.3

4.3

p(y)1.0

0.0

UEH

hoher P-Gehalt


häufig überflutet

Pgeringer P-

Gehalt

Abbildung 45: graphische Darstellung des Modells Fes.rub.ar.ges. bei mittleren Werten der Variablen S_eDW und LF_pc (Variablenabkürzungen s. Tabelle 7).

Im Modell Fes.rub.ar.ges sinkt die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Festuca rubra ssp

arenaria mit zunehmenden Phosphorgehalten, zunehmender Überflutungshäufigkeit und

4 ERGEBNISSE 76

zunehmender Leitfähigkeit. Sie steigt mit zunehmendem Sandgehalt. Die Gewichte der

Variablen Leitfähigkeit und Sandgehalt sind sehr gering (s. Tabelle 20) und werden in

Abbildung 45 nicht dargestellt. Hohe Vorkommenswahrscheinlichkeiten sind nur bei

niedrigen Phosphorgehalten und seltener Überflutung zu finden. Sowohl bei hohen

Phosphorgehalten als auch bei hohen Überflutungshäufigkeiten ist die

Vorkommenswahrscheinlichkeit unabhängig der jeweils anderen Variablen minimal.

Übrige Arten

Für Aster tripolium konnte mit beiden Datensätzen nur ein einziges univariates Modell

gebildet werden. Dadurch erübrigte sich die multivariate Analyse. Da auch für Glaux

maritima mit dem Salzwiesendatensatz nur ein univariates Modell gebildet werden konnte,

fand eine multivariate Analyse nur mit dem gesamten Datensatz statt. Für die Arten

Spergularia media und Triglochin maritimum konnten bei der multivariaten Analyse mit

beiden Datensätzen nur Modelle mit jeweils einer Variablen gebildet werden. Dasselbe gilt

für Glaux maritima und den gesamten Datensatz. Aufgrund der schlechten Modellgüte

wird hier auf eine genauere Darstellung verzichtet (s. Anhang: Tabelle I-7 und I-8).

4.3.2.3 Lineare Regressionsmodelle

Im Folgenden werden die Ergebnisse der Modellierung der Produktivität (ANPP), des

maximalen Biomasseaufwuchses (Biomax) und der Artenzahl in Abhängigkeit der

Umweltvariablen vorgestellt. Es wurden dieselben unabhängigen Variablen wie für die

Habitatmodellierung verwendet. Zu beachten ist auch hier die Problematik der

Wirkrichtung der Hauptkomponenten (s. Kap. 4.3.2.2) Zum besseren Verständnis wird die

Wirkrichtung der Variablen zusätzlich zu den Koeffizienten aufgeführt. Die Modellierung

habe ich auch hier mit dem gesamten Datensatz und mit dem auf Salzwiesenflächen

reduzierten Datensatz durchgeführt.

4 ERGEBNISSE 77

Produktivität und Biomasse

Tabelle 21 zeigt die Modelle für ANPP und maximale Biomasse für beide Datensätze.

Tabelle 21: Multiple Modelle für ANPP und Biomax. (ges = gesamter Datensatz, sw = Salwiesendatensatz (Abkürzungen der unabhängigen Variablen s. Tabelle 7)).

Modell Variablen Koeffizienten Wirk- richtung R² p

ANPP.ges Intercept S_eDW

129,82 -0,01

- 0,39 <0,001

ANPP.sw Intercept S_eDW WASSER_pc

130,11 -0,01 8,89

- -

0,39 <0,001

Biomax.ges

Intercept P STOER_abs S_eDW LF_pc

573,21 266,16

-133,99 -0,10 61,19

+ - - -

0,64 <0,001

Biomax.sw

Intercept P STOER_abs S_eDW WASSER_pc

426,48 305,53

-149,64 -0,09 75,14

+ - - -

0,65 <0,001

Sowohl das Modell ANPP.ges als auch das Modell ANPP.sw sind mit p < 0,001

hochsignifikant. Der Erklärungsgehalt beider Modelle ist mit 39 % nur mäßig gut.

Das Modell ANPP.ges enthält nur die Variable Sandgehalt mit einer negativen

Wirkrichtung. Je niedriger der Sandgehalt ist, desto größer ist die Produktivität der

Flächen.

Auch im Modell ANPP.sw besteht ein negativer Zusammenhang zwischen Produktivität

und dem Sandgehalt. Zusätzlich enthält das Modell die Variable Feuchtigkeit. Der

Zusammenhang ist ebenfalls negativ. Je niedriger der Sandanteil ist und je trockener eine

Fläche ist, desto höher ist die Produktivität.

Auch die Modelle Biomax.ges und Biomax.sw sind mit p < 0,001 hochsignifikant. Die

Erklärungsgehalte der Modelle sind mit 64 bzw. 65 % deutlich besser als die Modelle für

ANPP.

Im Modell Biomax.ges sind die Variablen Phosphorgehalt mit positivem Einfluss und die

Variablen absolute Störung, Sandanteil und Leitfähigkeit mit negativem Einfluss enthalten.

Je größer der Phosphorgehalt einer Fläche ist und je geringer der Sandanteil, die

Leitfähigkeit und die Störung sind, desto größer ist die lebende Biomasse dieser Fläche.

Das Modell Biomax.sw enthält ebenfalls die Variablen Phosphorgehalt mit positiver

Wirkrichtung und die Variablen absolute Störung und Sandanteil mit negativer

4 ERGEBNISSE 78

Wirkrichtung. Anstatt der Leitfähigkeit hat in diesem Modell die Variable Feuchtigkeit

einen negativen Einfluss auf die Biomasseproduktion. Der höchste Wert für lebende

Biomasse ergibt sich in den Salzwiesen des Untersuchungsgebiets also auf

phosphorreichen, trockenen und stabilen Flächen mit geringem Sandanteil.

Artenzahl

Tabelle 22 gibt einen Überblick über die Modelle der Artenzahl in Abhängigkeit von den

Umweltvariablen.

Tabelle 22: multiple Modelle für die Artenzahl. (ges = gesamter Datensatz, sw = Salzwiesendatensatz (Abkürzungen der unabhängigen Variablen s. Tabelle 7)).

Modell Variablen Koeffizienten Wirk- richtung R² p

Artenzahl.ges Intercept STOER_abs UEH

10,29-2,34-0,95

- -

0,32 <0,001

Artenzahl.sw

Intercept LF_pc STOER_abs S_eDW

9,950,95

-2,23-0.0004

- - -

0,21 <0,01

Die Modelle Artenzahl.ges und Artenzahl.sw sind mit p < 0,001 bzw p < 0,01 signifikant.

Die Erklärungsgehalte sind mit 32 bzw. 21 % jedoch nicht besonders hoch.

Im Modell Artenzahl.ges nimmt die Artenzahl mit zunehmender absoluter Störung und

zunehmender Überflutungshäufigkeit ab. Die höchsten Artenzahlen finden sich im

gesamten Gebiet auf möglichst stabilen, sehr selten überfluteten Flächen.

Innerhalb der Salzwiese wird die Artenzahl negativ von der Leitfähigkeit, der absoluten

Störung und dem Sandgehalt beeinflusst. Die höchsten Artenzahlen finden sich nach dem

Modell Artenzahl.sw auf stabilen Flächen mit geringer Leitfähigkeit und geringem

Sandanteil.

5 DISKUSSION 79

5 DISKUSSION

5.1 Diskussion der Methoden

5.1.1 Gelände und Labor

Anzahl der Probeflächen

Für alle Vegetationstypen sollten mindestens fünf Probeflächen eingerichtet werden. Dies

war nicht bei allen Vegetationstypen möglich. Aufgrund der geringen räumlichen

Ausdehnung des Grünen Strandes konnten hier nur drei Flächen ausgewiesen werden.

Der durch die Umlagerungsprozesse im Strandbereich neu entstandene Typ der

versandeten Salzwiese besteht nur aus zwei Flächen. Diese Vegetationstypen wurden

wegen der geringen Anzahl von Probeflächen nicht mit in die Ergebnisinterpretation

einbezogen.

Ein Problem der großen Dynamik im Dünenbereich war der Verlust von sieben

vegetationsbestandenen Flächen, die aus der Modellierung ausgeschlossen wurden.

Dadurch verkleinerte sich der Datensatz von 66 auf 59 Probeflächen. Damit liegt die

Anzahl der Flächen aber immer noch bei über 50. Diese Anzahl sollte nach Backhaus et

al. 2006 für Regressionsanalysen nicht unterschritten werden.

Vegetation

Die Aufnahme der Vegetation mit der Frequenzmethode hat den Vorteil, dass sie besser

reproduzierbar ist als subjektive Deckungsschätzungen. Ein Nachteil ist allerdings, dass

locker verteilte wenig deckende Arten ebenso hohe Frequenzen erhalten können wie

deckende dominante Arten (Dierschke 1994). Das kann bei der Einteilung der Flächen in

Vegetationseinheiten zu Fehleinschätzungen führen. Diesem Problem wurde durch

zusätzliches Notieren der dominanten Arten begegnet.

Für die Habitatmodellierung wurden Präsenz/Absenzdaten verwendet. Da hier die

Deckungen der Arten keine Rolle spielen, war die Frequenzaufnahme für meine Arbeit

eine geeignete Methode.

Grundwasser

Auf den Dünenflächen wurden aufgrund des tiefliegenden und deshalb mit den zur

Verfügung stehenden Mitteln nicht zu erreichenden Grundwasserspiegels, keine

Grundwassermessrohre ausgebracht. Es wurde ein einheitlicher Grundwasserstand

angenommen. Schwankungen oder Unterschiede zwischen den Vegetationstypen

5 DISKUSSION 80

konnten nicht ermittelt werden. Da es sich bei allen Dünentypen um

sickerwasserbeeinflusste Standorte mit derselben Bodenart handelt, gehe ich davon aus,

dass die Typen keine großen Unterschiede aufweisen. Außerdem ist anzunehmen, dass

für die Vegetation dieser Flächen ein sehr tief liegender Grundwasserspiegel

bedeutsamer ist als eventuelle leichte Schwankungen. Aus diesen Gründen halte ich das

Abschätzen der Grundwasserstände in dieser Arbeit für angemessen.

Ein weiteres Problem bei der Messung der Grundwasserstände war das Fehlen von

Pegeldatenloggern auf einem großen Teil der Probeflächen. Die Informationen der

vorhandenen Datenlogger wurden mit Hilfe einer Transferfunktion auf die übrigen

Standorte übertragen. Dadurch wurden Besonderheiten der einzelnen Probeflächen (z.B.

längere Überstauung durch Lage der Fläche in einer Senke) nivelliert.

Durch das Übertragen der Variablenwerte mit Hilfe einer Funktion, bleiben die

Verhältnisse der Werte der Probeflächen untereinander gleich. Daher ist es fraglich, ob

die Übertragung der Pegelloggerdaten für die Habitatmodellierung einen

Informationsgewinn bringt. Für diese Art der Auswertung wären meiner Meinung nach die

Daten der 14-täglichen Messungen ausreichend gewesen.

Für die deskriptive Auswertung, bei der die tatsächlichen Grundwasserstände der

einzelnen Probeflächen betrachtet werden ist die Übertragung der Daten aber schon

sinnvoll. Da ein mittlerer Grundwasserstand von z.B. 2 cm unter Flur eine andere

ökologische Bedeutung hat als ein mittlerer Grundwasserstand von 2 cm über Flur.

Sedimentation/Erosion

Die Messung der Sedimentations-/Erosionsdynamik mit Hilfe des SEB fand im

Untersuchungsjahr mit einem Messintervall von einem Jahr statt.

Eigene Geländebeobachtungen zeigten aber, dass das Substrat im Strand- und

Dünenbereich innerhalb von Tagen umgelagert werden kann. Diese kürzerfristige

Sedimentverlagerung, die für die Vegetation von Bedeutung sein kann, kann nur mit

kürzeren Messintervallen erfasst werden. Daher stellt sich die Frage, ob die Methode für

eine derart dynamische Landschaft sinnvoll ist.

Da die Salzwiesenflächen einer sehr viel geringeren Dynamik unterliegen, halte ich die

Methode in diesem Bereich für angemessen.

5 DISKUSSION 81

Leitfähigkeit

Ein Problem der Messung der elektrischen Leitfähigkeit der Bodenlösung als Wert für die

Salinität besteht darin, dass bei dieser Methode der Gehalt aller in der Bodenlösung

vorliegenden Elektrolyte gemessen wird. Für die genauere Bestimmung des Salzgehalts

hätte der Chloridgehalt ermittelt werden müssen. Die Messung der Leitfähigkeit habe ich

aufgrund des geringeren Zeitaufwandes gewählt. Zusätzlich führte ich aber für einige

Proben Messungen des Chloridgehalts durch und überprüfte die Korrelation der Werte mit

der Leitfähigkeit. Da die Werte sehr gut korreliert waren (p = 0,98), halte ich die Messung

der Leitfähigkeit als Ausdruck für die Salinität in dieser Arbeit für eine angemessene

Methode.

Die elektrische Leitfähigkeit wurde nur zu einem Zeitpunkt gemessen. Dadurch konnten

die räumlichen und zeitlichen Schwankungen der Salinität, wie sie für Salzwiesenböden

festgestellt wurden (Giani et al. 1993, Kiehl et al. 1997) nicht erfasst werden. Die

Ergebnisse der Messungen stellen daher eine Momentaufnahme dar, die möglicherweise

kein repräsentatives Bild liefert. Möglicherweise wäre die Variable bei einer adäquateren

Erfassung häufiger und mit größerem Einfluss in den Modellen enthalten. Dagegen spricht

allerdings die zonenspezifische Reaktion der meisten Arten in den univariaten Modellen

auf den Salinitätsgradienten (s. Kap 4.3.2.1).


Die Überflutungshäufigkeit der einzelnen Probeflächen wurde aus der Geländehöhe und

den Daten eines Pegeldatenloggers berechnet. Bei dieser Methode werden die

geomorphologischen Besonderheiten der Probeflächen (z.B. die Lage in Senken oder in

der Nähe von Prielen) und Beeinflussung der Überflutungshäufigkeit durch lokale

Windbewegungen außen vor gelassen (Bockelmann et al. 2002). Für eine genauere

Messung der Überflutungshäufigkeit müsste sie direkt an jeder Probefläche gemessen

werden. Da dies in meiner Arbeit nicht möglich war, halte ich die Berechnung aus der

Geländehöhe für einen adäquaten Ersatz.

Die Geländehöhe wurde aus einer Höhenkarte mit einer Genauigkeit von plus/minus

50 cm (Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer 2004) abgeleitet. Durch

diese große Ungenauigkeit der Höhenangaben sind auch die daraus abgeleiteten

Überflutungshäufigkeiten ungenau. Aus zeitlichen Gründen war es jedoch nicht möglich

die Höhen der einzelnen Probeflächen selbst einzumessen.

5 DISKUSSION 82

5.1.2 Auswertung

Modellierung

Die offensichtlich großen Unterschiede der Lebensraumtypen (Dünen und Strand,

Salzwiesen) hätten möglicherweise zu einer Verzerrung der Gradienten führen können.

Da andererseits die längeren Gradienten aber auch deutlichere Ergebnisse hätten bringen

können, führte ich die Modellierung einmal mit dem kompletten Datensatz und einmal mit

dem nur auf Salzwiesenflächen reduzierten Datensatz durch. Der verkleinerte

Salzwiesendatensatz enthielt 47 Probeflächen. Diese Anzahl liegt knapp unter der von

Backhaus et al. (2006) empfohlenen Mindestgröße von 50 Stichproben. Der Datensatz

der Dünenflächen war mit 14 Flächen zu klein für eine Modellierung. Gerade bei kleinen

Datensätzen ist die Gefahr des overfittings durch zu viele unabhängige Variablen groß

(Dormann et al. 2004). Dieser Problematik wurde durch die Beschränkung der Anzahl

unabhängigen Variablen bei der Bildung der multiplen Modelle begegnet.

Statistische Modelle sind immer optimal an den Datensatz angepasst, auf dessen

Grundalge sie gebildet worden sind. Die Bewertung der Modelle ist daher häufig zu

optimistisch (Schröder 2000). Für eine realistische Bewertung der Modelle müsste eine

Validierung durchgeführt werden. Dabei wird die Gültigkeit der Modelle für andere

Datensätze überprüft. Die Validierung spielt vor allem dann eine wichtige Rolle, wenn

anhand der erstellten Modelle Prognosen gemacht werden oder Entscheidungen getroffen

werden sollen (Dormann et al. 2004). Für die Validierung können externe Datensätze oder

ein Teil des Originaldatensatzes als Validierungsdatensatz verwendet werden. In meiner

Untersuchung stand weder ein externer Datensatz zur Verfügung, noch konnte aufgrund

der geringen Größe eine Validierung anhand eines Teils des Originaldatensatzes

durchgeführt werden.

Da in meiner Arbeit jedoch keine Prognosen gemacht, sondern lediglich die

Habitatansprüche der Arten analysiert werden sollten, konnte auf eine Validierung der

Modelle verzichtet werden.

5 DISKUSSION 83

5.2 Diskussion der Ergebnisse

5.2.1 Ausprägung der abiotischen Faktoren

Im folgenden Teil wird die Ausprägung der abiotischen Faktoren im Untersuchungsgebiet

diskutiert. Dabei werden besonders die Unterschiede zwischen den Vegetationstypen

betrachtet. Die Vegetationstypen Grüner Strand und versandete Salzwiese werden bei

der Ergebnisdiskussion nicht berücksichtigt, da die Anzahl der Probefläche der Typen (3

bzw. 2) sehr gering ist. Abbildung 46 gibt einen schematischen Überblick über die

abiotischen Faktoren in den Vegetationstypen.

pH-Wert

PZ OSW GD VD STUSW

GWmw

LF

P

CO3

STÖR

ÜH

S

K

pH-Wert

PZ OSW GD VD STUSW

GWmw

LF

P

CO3

STÖR

ÜH

S

K

Abbildung 46: Schematischer Überblick über die Ausprägung der abiotischen Faktoren der Vegetationstypen (Die Abkürzungen entsprechen denen des Ergebnisteils).


Auf Mellum nimmt die Überflutungshäufigkeit von der Pionierzone zur oberen Salzwiese,

sowie vom Strand zu den Dünen ab (s. Abbildung 46). Während die Flächen der

Pionierzone und des Strandes zweimal täglich überflutet werden, wird die obere

Salzwiese nur bei hohen Springtiden oder Sturmfluten überflutet. Die höher gelegenen

Vor- und Graudünen werden nur bei extremen Sturmfluten überflutet.

Allgemein wird davon ausgegangen, dass die Geländehöhe die Überflutungshäufigkeit

bestimmt (Chapman 1974). Ausgehend von diesem Zusammenhang habe ich wie z.B.

Leendertse et al. (1997) & Olff et al. (1997) die Überflutungshäufigkeit aus der

Geländehöhe der Untersuchungsflächen und aus den Pegeldaten einer Messstelle

5 DISKUSSION 84

ermittelt. Die Überflutungshäufigkeit stellt also eigentlich den Höhengradienten der

Salzwiesen und Dünen dar. Es ist anzunehmen, dass die mittlere Überflutungshäufigkeit

in den Vegetationstypen dem Höhengradienten entspricht. Die Überflutungshäufigkeit der

einzelnen Flächen wird jedoch zusätzlich von anderen Faktoren beeinflusst, die in dieser

Arbeit nicht berücksichtigt wurden. So spielen zum Beispiel Geomorphologie und

Windeinflüsse eine Rolle (Bockelmann et al. 2002). Die Nähe der Flächen zu Prielen,

sowie die Lage in Senken beeinflusst die Überflutungshäufigkeit der Flächen ebenso wie

z.B. extreme Ostwinde, die sich nur auf Teilbereiche der Insel auswirken können.

Grundwasser

Verbunden mit der Geländehöhe und der Überflutungshäufigkeit ist auch der

Grundwasserspiegel. Niedrig gelegene Flächen, die häufig überflutet werden, weisen

einen höheren Grundwasserspiegel auf als höher gelegene Flächen (Chapman 1974).

Dies stimmt mit meinen Ergebnissen überein. Die Variablen mittlerer Grundwasserstand

und Überflutungshäufigkeit sind stark korreliert (s. Anhang: Abbildungen I-3 und I-4). Der

mittlere Grundwasserstand nimmt auf Mellum von der Pionierzone zur oberen Salzwiese

ab (s. Abbildung 46). Da im Dünen und Strandbereich keine Grundwassermessrohre

installiert worden waren, wurde hier für alle Flächen ein einheitlicher Grundwasserstand

abgeschätzt (s. Kap. 3.3.3). Diese Typen zeigen daher keine Unterschiede bezüglich der

Zonierung (s. Abbildung 46). Die Tiefe des Grundwasserspiegels ist ein Maß für die

Entwässerung des Bodens und der damit verbundenen Durchlüftung des Wurzelraums.

Diese wird zusammen mit der Salinität des Bodens als wichtiger Faktor für die Zonierung

der Vegetation angesehen (Adam 1990, Ungar 1998).

Aufgrund des Tideeinflusses unterliegt der Grundwasserspiegel starken Schwankungen.

Auch bei weniger hoch auflaufendem Wasser werden Flächen der oberen Salzwiese vom

Wechsel der Gezeiten beeinflusst. Durch das laterale Eindringen des Meerwassers aus

Prielen in den Boden, setzen sich Wasserstandsschwankungen in höher gelegene

Bereiche fort, auch wenn diese nicht überflutet werden (Kiehl 1997). In meiner Arbeit

zeigen auch die Pegeldatenlogger der höhergelegenen Probeflächen einen deutlichen

Gezeitenrhythmus (s Anhang: Abbildung I-3).

Leitfähigkeit - Salzgehalt

Auf Mellum nimmt der Salzgehalt des Oberbodens im Mittel von der Pionierzone zur

oberen Salzwiese ab. Die Salzgehalte der Dünen und Strandbereiche sind deutlich

niedriger als die der Salzwiesen. Innerhalb der Dünentypen zeigen sich jedoch keine

großen Unterschiede (s. Abbildung 46).

5 DISKUSSION 85

Auch Kiehl (1997) stellte in Vorlandsalzwiesen in Schleswig Holstein einen generellen

Zusammenhang zwischen der Geländehöhe und der Überflutungshäufigkeit sowie der

Salinität fest. Je seltener Flächen überflutet werden, desto geringer ist der Salzeintrag. Mit

steigender Geländehöhe kann der Boden außerdem häufiger vorübergehend durch

Regenwasser entsalzt werden (Pott 1995). Der Salzgehalt ist jedoch besonders im

Oberboden starken räumlichen und zeitlichen Schwankungen unterworfen (Giani et al.

1993, Kiehl 1997). Neben der Überflutungshäufigkeit wird er vom Substrattyp, der

Witterung und dem Grundwasserspiegel beeinflusst (Chapman 1974). So können in der

oberen Salzwiese zeitweilig höhere Salzgehalte auftreten als in der Pionierzone, wenn

sich Salz durch Evaporation im Boden anreichert (Srivastava & Jefferies 1995). Auch auf

Mellum wurden auf einzelnen Flächen relativ hohe Salzgehalte festgestellt, die vermutlich

auf Evaporationsprozesse im sehr trockenen Zeitraum der Probennahme zurückzuführen

sind. Besonders stark schwanken auf Mellum die Salzgehalte in der Pionierzone. Hier

wurden zum Teil niedrigere Werte als in der oberen Salzwiese, aber auch sehr hohe

Werte gemessen. Kiehl (1997) stellte eine große Variabilität in der unteren Salzwiese

einer unbegrüppten Festlandsalzwiese fest und begründet diese mit Unterschieden im

Mikrorelief und in den Substrateigenschaften. Für die Pionierzone wird in der Regel eine

homogenere Verteilung der Salzgehalte angenommen, da durch die tägliche Überflutung

eventuelle Unterschiede regelmäßig nivelliert werden (de Leeuw 1992). Die Probennahme

fand in einem trockenen Zeitraum statt, in dem außerdem das Hochwasser besonders

niedrig auflief, so dass nicht alle Probeflächen der Pionierzone überflutet wurden. Diese

Situation konnte eventuell dazu führen, dass kleinräumige Unterschiede in Relief und

Substrat auch hier deutlich wurden.

Auch vom Strand zu den Dünen wird von abnehmender Salinität des Bodens

ausgegangen (Petersen & Pott 2005). Besonders am täglich überfluteten Strand sollte im

Gegensatz zu den nur sehr selten überfluteten Dünen von hohen Salzgehalten

ausgegangen werden. Willis et al. (1959) und Olff et al. (1993) stellten in strandnahen

Bereichen höhere Salzgehalte durch Salzspray fest. Die fehlenden Unterschiede

zwischen den Typen sind vermutlich zum Teil ebenfalls auf die niedrig auflaufenden

Hochwasser im Probennahmezeitraum zurückzuführen. Einerseits fehlt dadurch der

Salzeintrag durch Überflutung, zum anderen kann der Einfluss durch Salzspray aufgrund

der größeren Entfernung zur Brandungslinie geringer sein.

Sand-/Schlickanteil - Substrat

Aufgrund der Entstehung aus einer Sandplate (s. Kap. 2.1.2), weisen alle Bodenprofile im

Unterboden Sand auf. Lediglich im Oberboden der Salzwiesentypen befinden sich

5 DISKUSSION 86

Schlicklagen mit großen Schluff- und Tonanteilen. Der Sandanteil der Böden zeigt

deutliche Unterschiede zwischen den Vegetationstypen (s. Abbildung 46). Die niedrigsten

Sandanteile, und damit im Umkehrschluss die größten Schlickanteile, befinden sich in der

unteren Salzwiese. In der oberen Salzwiese nehmen die Sandanteile etwas zu. In der

Pionierzone sind sie sehr hoch. Dies stimmt mit der Beschreibung der Entstehung der

Salzwiesen auf Schiermonnikoog von Olff et al. (1997) überein. Hier werden die größten

Schlickablagerungen für die mittlere Höhenlagen beschrieben. Höher gelegene Flächen

werden seltener überflutet, was zu geringeren Sedimentationsraten führt. Auf wattnahen

Flächen ist die Strömungsgeschwindigkeit für die Ablagerung von feinen Sedimenten zu

hoch. Anders als in durch Akkumulation von Sediment entstandenen Salzwiesen z.B. in

Ästuaren sind die am höchsten gelegenen Flächen nicht die ältesten mit den mächtigsten

Schlickauflagen. Vielmehr spiegelt das Relief der Salzwiese die Form der ehemaligen

Sandplate mit ihrer durch äolische Prozesse geformten Oberfläche wieder (de Leeuw

1992). Dies scheint auch für die Salzwiesen auf Mellum zuzutreffen. Die Flächen des

„alten Grünlandes“ weisen zwar relativ große Schlickanteile auf, sie sind aber tiefer

gelegen als jüngere Flächen mit geringerem Schlickanteil.

Olff et al. (1997) stellte auf Schiermonnikoog fest, dass mit zunehmender Mächtigkeit der

Schlickauflage der Stickstoffgehalt der Böden zunimmt. Da die angewendete Methode zur

Stickstofferfassung in meiner Arbeit keine Ergebnisse lieferte (s. Kap. 3.2), wird die

Variable Sandanteil für die Interpretation der Habitatmodelle als Maß für den

Stickstoffgehalt herangezogen.

Phosphorgehalt

Die größten Gehalte an pflanzenverfügbarem Phosphor zeigen auf Mellum im Mittel die

Flächen der unteren Salzwiese (s. Abbildung 46). In der Pionierzone sind die Gehalte

etwas niedriger. Die niedrigsten Werte in der Salzwiese sind in der oberen Salzwiese zu

finden. Die Dünen und Strandbereiche weisen insgesamt geringere Phosphorgehalte auf.

Zwischen den Vegetationstypen zeigen sich, abgesehen von den Flächen der

versandeten Salzwiese, kaum Unterschiede.

Makronährstoffe wie Phosphor und Stickstoff sind im Meerwasser in gelösten organischen

und anorganischen Stoffen und partikulären Schwebstoffen enthalten (Meyer-Reil 2005).

Im Wattenmeer stammen sie aus den Flüssen, dem Nordseewasser, der Atmosphäre und

aus anthropogenen Einträgen (Brockmann et al. 1990). Während gelöste Stoffe mit den

Wassermassen transportiert werden, können Schwebstoffe in Abhängigkeit von der

Strömungsgeschwindigkeit und der Partikelgröße sedimentieren (ebenda). Eisma & Kalf

(1987) beschreiben die Ästuare und das Wattenmeer als Sedimentfallen für Schwebstoffe

5 DISKUSSION 87

und die darin enthaltenen Nährstoffe. Besonders Schlick ist reich an sedimentierter

organischer Substanz und damit an Stickstoff und Phosphor (Ellenberg 1996, Gray &

Bunce 1972). Olff et al. (1997) stellten einen Zusammenhang zwischen der Mächtigkeit

der Schlickauflage auf den Salzwiese von Schiermonnikoog und dem Nährstoffgehalt (vor

allem Stickstoffgehalt) fest.

Für die Salzwiese auf Mellum stimmt dies mit meinen Ergebnissen bezüglich des

Phosphorgehalts überein. In der unteren Salzwiese sind die Schlickanteile und auch die

Phosphorgehalte am größten. Mit abnehmendem Schlickanteil in der oberen Salzwiese

nimmt auch der Gehalt an Phosphor ab. In der Pionierzone ist der Schlickanteil ebenso

wie auch der mittlere Phosphorgehalt noch geringer. Die große Variabilität der Werte

innerhalb der Pionierzone ist möglicherweise auf die Heterogenität der Probeflächen

zurückzuführen. Eine der Flächen befindet sich z.B. in einer Senke, die sehr hohe

Schlickanteile und auch sehr hohe Phosphorgehalte aufweist. Möglicherweise spielt hier

die große Dynamik der Umweltbedingungen in der Pionierzone eine Rolle. Hier sind die

Umlagerungsprozesse nicht nur stärker sind (s.u. Störung - Sedimentation), sondern

durch die regelmäßige Überflutung auch häufiger. So ist eine kurzfristige Dynamik

aufgrund der Überflutung vorstellbar bei der phosphorreichere Sedimente umgelagert und

in manchen Bereichen akkumuliert werden könnten. Da nur zu einem Zeitpunkt Proben

genommen wurden, kann eine zeitliche Dynamik nicht nachgewiesen werden.

Aufgrund ihrer geringeren spezifischen Oberfläche und der damit verbundenen geringeren

Sorptionsfähigkeit, sind Sandböden meist nährstoffärmer als Tonböden (Scheffer &

Schachtschabel 2002). Auch weisen die Strand- und Dünentypen insgesamt niedrigere

Phosphorwerte als die Salzwiesentypen auf. Die Dünenböden auf Mellum weisen aber

insgesamt deutlich höhere Phosphorgehalte als die von Giani & Buhmann (2004)

untersuchten Dünen auf Spiekeroog auf. Möglicherweise spielt hier die Lage der Insel

nahe der Wesermündung eine Rolle. Die Nährstoffversorgung des Strandes und der

Vordünen erfolgt durch Überflutung und Überwehung mit nährstoffreichem Seesand

(Ellenberg 1996). Da ein großer Teil des Phosphors im Meerwasser aus Flüssen

eingetragen wird (Brockmann et al. 1990), könnte das Substrat hier nährstoffreicher als

auf den von Mündungen weiter entfernt liegenden Inseln sein. In der Dünensukzession

nehmen die Nährstoffgehalte mit abnehmender Sandüberwehung von den Vordünen zu

den Weißdünen ab. Sobald der Sand stabilisiert ist, können die Nährstoffe durch

Niederschläge ausgewaschen werden (Petersen & Pott 2005). Auf Mellum ist diese

Abnahme nur schwach zu erkennen. Auch auf den stabilen Graudünen sind die

Phosphorgehalte nur wenig geringer als in den beiden anderen Typen. Da besonders die

5 DISKUSSION 88

oberen Horizonte der Graudünen hohe Phosphorgehalte aufweisen könnte eine mögliche

Erklärung sein, dass die Graudüne als Fraßplatz von Möwen genutzt wird, (eigene

Beobachtung), und die Flächen durch deren Ausscheidungen aufgedüngt werden.

Kaliumgehalt

Die Kaliumgehalte sind auf Mellum in der Pionierzone und der unteren Salzwiese am

höchsten (s. Abbildung 46). Zwischen den beiden Zonen sind kaum Unterschiede

festzustellen. In der oberen Salzwiese sind die Werte im Mittel niedriger. Auch hier sind

die Strand- und Dünenbereiche insgesamt kaliumärmer. Sie zeigen aber abgesehen von

den Flächen der versandeten Salzwiese kaum Unterschiede zwischen den

Vegetationstypen.

Kalium gehört mit zu den Hauptbestandteilen des Meersalzes und liegt zu mehr als 98%

als Kation vor (Meyer-Reil 2005).

Die Kaliumgehalte sind im Untersuchungsgebiet mit der Leitfähigkeit des Oberbodens

korreliert. Daher gehe ich davon aus, dass ein Großteil des gemessenen

pflanzenverfügbaren Kaliums aus der Überflutung mit Meerwasser stammt und daher als

Kation in der Bodenlösung vorliegt. Das bedeutet, dass auch die Verteilung des Kaliums

von der Überflutungshäufigkeit und den Bedingungen, die die Leitfähigkeit der

Bodenlösung bestimmen, abhängig ist (s.o.). Da aber bei der Messung des

pflanzenverfügbaren Kaliumgehalts auch Kalium-Ionen, die austauschbar gebunden sind,

erfasst werden (Schlichting et al. 1995), unterscheidet sich die Verteilung des

Kaliumgehalts zum Teil von der der Leitfähigkeit. Im Gegensatz zur Leitfähigkeit

unterscheiden sich die Kaliumgehalte der unteren Salzwiese nur wenig von denen der

Pionierzone. Dies ist möglicherweise einerseits auf die gute Sorptionsfähigkeit des

tonigen Bodens (Scheffer & Schachtschabel 2002) in der unteren Salzwiese und

andererseits auf die tägliche Überflutung mit kaliumhaltigem Meerwasser in der

Pionierzone zurückzuführen.

Die Kaliumgehalte der Strand- und Dünentypen sind ebenso wie die Leitfähigkeiten

niedrig und weisen kaum Unterschiede auf. Die niedrigen Gehalte am täglich überfluteten

Strand lassen sich vermutlich ebenso wie die geringe Leitfähigkeit auf die niedrig

auflaufenden Hochwasser im Untersuchungszeitraum und dem deshalb fehlenden

Kaliumionen-Eintrag aus Überflutung und Salzspray zurückführen (s.o.) Zum anderen

spielt vermutlich wie auch beim Phosphorgehalt die schlechtere Sorptionsfähigkeit von

Sand gegenüber Tonböden eine Rolle (Scheffer & Schachtschabel 2002).

5 DISKUSSION 89

Carbonatgehalt

In der Salzwiese sind die größten Carbonatgehalte in der Pionierzone zu finden (s.

Abbildung 46). Die niedrigsten Werte weist die untere Salzwiese auf. In der oberen

Salzwiese nehmen die Werte wieder zu. In den Dünen nehmen die Carbonatgehalte von

Strand und Vordüne zur Graudüne ab. Eine Ausnahme stellt hier wieder die versandete

Salzwiese dar.

Carbonate, die vor allem aus Muschelschill, aber auch aus kalkhaltigen Sedimenten

stammen, werden mit dem Meerwasser in die Watten und Salzwiesen eingetragen und

dort sedimentiert (Adam 1990). Die Sedimentationsraten sind daher ein wichtiger

Einflussfaktor auf die Carbonatgehalte der Salzwiesenböden (Giani et al. 2003). Mit

Beginn der Besiedlung des Watts durch Vegetation setzt die Carbonatlösung ein (Scheffer

& Schachtschabel 2002). Durch die seltenere Überflutung und der damit geringeren

Sedimentation von carbonathaltigem Sediment und der gleichzeitigen Lösung der

vorhandenen Carbonate sollte daher der Carbonatgehalt der Salzwiesenböden von der

Pionierzone zur oberen Salzwiese abnehmen. Diesen Zusammenhang stellten auch

(Scherfose 1987) und Giani et al. (2003) für die Salzwiesen auf Spiekeroog fest.

Im Untersuchungsgebiet sind die im Mittel niedrigsten Carbonatgehalte in der unteren

Salzwiese zu finden. Einige Böden wiesen bei der Carbonatprobe mit HCl im Gelände

(nach KA5 (AG Boden 2005) gar kein Carbonat auf. Auch Giani et al. (2003) fanden auf

Spiekeroog carbonatfreie (nach HCl-Probe) Böden in der unteren Salzwiese. Bei der

Analyse von als carbonatfrei eingestuften Proben im Labor konnten aber trotzdem sehr

geringe Carbonatgehalte nachgewiesen werden. Da in meiner Arbeit nur solche Proben

im Labor untersucht wurden, die auch bei der HCl-Probe im Gelände auf Carbonat

hinwiesen, kann nicht ausgeschlossen werden, dass auch die „carbonatfreien“ Böden auf

Mellum geringe Carbonatgehalte aufweisen. Da es sich aber wahrscheinlich um sehr

geringe Mengen handelt (Bei Giani et al. (2003) um weniger als 0,03 % Carbonat), gehe

ich davon aus, dass tatsächlich in der unteren Salzwiese die niedrigsten Carbonatgehalte

zu finden sind, obwohl hier die Überflutungshäufigkeiten und zum Teil die

Sedimentationsraten höher sind als in der oberen Salzwiese. Auffällig ist, dass die

carbonatfreien Flächen in der unteren Salzwiese, diejenigen mit den größten

Sedimentationsraten im Untersuchungsjahr waren. Möglicherweise ist hier bereits sehr

carbonatarmes Substrat sedimentiert worden. Da die gesamten Profile carbonatfrei sind,

ist dies vielleicht auch auf die Sedimentationsgeschichte der Flächen zurückzuführen.

Eventuell sind hier schon früher carbonatarme Substrate aus bestimmten Gebieten, z.B.

erodierten Dünen abgelagert worden. Ein weiter Einflussfaktor auf den Carbonatgehalt

5 DISKUSSION 90

kann die Produktion sehr großer Mengen Schwefelsäure sein, die schon im Watt zu

Entkalkung führen können (Giani et al. 2003).

Die Carbonatgehalte der Dünen nehmen vom Strand zu den Graudünen ab (s.

Abbildung 46). Dieses Ergebnis deckt sich gut mit anderen Untersuchungen (Willis et al.

1959, Hundt 1985, Olff et al. 1993, Giani & Buhmann 2004).

Ebenso wie in der Salzwiese stammt das Carbonat aus Muschelschill und

carbonathaltigem Sediment. Aufgrund der ständigen Zufuhr an carbonatreichem Sand

sind der Strand und die Vordünen carbonathaltig. Sobald die Sandzufuhr in

windgeschützten Bereichen, wie den Graudünen unterbrochen ist, wird das Carbonat

ausgewaschen. Giani & Buhmann (2004) stellten auf Spiekeroog in den Graudünenböden

kein Carbonat mehr fest. Die Graudünen von Mellum enthalten dagegen Carbonat. Dies

lässt sich vermutlich auf den Carbonateintrag aus Muschelschill in Möwenspeiballen

zurückführen.

pH-Wert

Die pH-Werte der Böden im Untersuchungsgebiet liegen im Bereich schwach sauer bis

mäßig alkalisch. Sie umfassen damit in einen Bereich, den auch andere Arbeiten für

Salzwiesen (Giani et al. 2003, Gronewold unveröff.) und Dünen (Willis et al. 1959, Giani &

Buhmann 2004) beschreiben. Nach Ellenberg (1996) spielt der pH-Wert für die Vegetation

der Küsten im Übergansbereich der Weiß- und Graudünen eine Rolle, da der Einfluss des

Meeres (Salzwiesen und Strandbereich) für eine neutrale Bodenreaktion sorgt. Auf

Mellum weisen auch die Graudünen noch keine Versauerung auf. Dies ist vermutlich auf

die noch wenig fortgeschrittene Humusbildung in den Böden und den Carbonateintrag aus

Muschelschill (s.o.) zurückzuführen.

Sedimentation/Erosion - Störung

Für das Aufwachsen von Salzwiesen über die Hochwasserlinie müssen positive

Sedimentationsraten vorhanden sein (Adam 1990, Petersen & Pott 2005). Eine

Überdeckung der Vegetation mit Sediment ist jedoch in Salzwiesen ebenfalls eine häufige

Störung und kann zum Absterben von Vegetation führen (Baldwin & Mendelssohn 1998).

Besonders zu große Sedimenteinträge in zu kurzer Zeit, z. B. durch Sturmfluten können

sich negativ auf Pflanzenwachstum auswirken (Langlois et al. 2001). Auch Erosion kann

den Wuchs der Vegetation stören, indem z.B. die ganze Pflanzendecke mit dem Substrat

abgetragen wird. Außerdem können Erosionsprozesse zum Abtragen nährstoffreicher

Bodenschichten und Samenbanken führen und die Vegetation dadurch beeinträchtigen.

5 DISKUSSION 91

Die Sedimentations- und Erosionsprozesse auf den Salzwiesenflächen sind auf Mellum

im Vergleich zu den Strand- und Dünenflächen sehr gering (s. Abbildung 46). Hier sind

lediglich in der Pionierzone deutliche Umlagerungsprozesse zu erkennen. Die übrigen

Vegetationstypen weisen im Mittel stabile Böden auf. Den stärksten Erosionsprozessen

unterliegen auf Mellum die Strandbereiche. Die größten Sedimentationsraten sind auf den

Flächen der versandeten Salzwiesen hinter den ehemaligen Dünen zu finden. Insgesamt

nimmt die Stabilität der Flächen vom Strand über die Vordünen zu den Graudünen ab.

Die Unterschiede in der Sedimentationsdynamik zwischen der unteren und der oberen

Salzwiese sind gering. Innerhalb der Vegetationstypen zeigen sich aber Unterschiede.

Während nur wenige Flächen der oberen Salzwiese im Untersuchungsjahr von 2006 bis

2007 Sedimentationsraten von mehr als 0,2 cm aufweisen, liegen mehr als die Hälfte der

Flächen der unteren Salzwiese in diesem Bereich. Dijkema et al. (1990) beschreiben für

Salzwiesen der Barriereinseln in den Niederlanden abnehmende Sedimentationsraten mit

zunehmender Geländehöhe (0,4 cm bis 0 cm pro Jahr). Dies entspricht etwa den auf

Mellum im Untersuchungsjahr beobachteten Sedimentationsraten von im Mittel 0,6 cm

(untere Salzwiese) und 0,2 cm (obere Salzwiese). Auch Temmermann et al. (2003) stellte

einen Zusammenhang zwischen den Sedimentationsraten und der Geländehöhe, sowie

der Entfernung zum nächsten Priel fest, wobei die Sedimentationsraten mit zunehmender

Entfernung zur Prielmündung abnahmen. Van Wijnen & Bakker (2001) konnten

zunehmende Sedimentationsraten mit zunehmenden Überflutungshäufigkeiten

beobachten.

Ein direkter Zusammenhang zwischen der Überflutungshäufigkeit und damit vor allem mit

der Geländehöhe (s.o.) sowie der Sedimentation/Erosion konnte auf Mellum nicht

festgestellt werden. Die Beobachtungen zeigen aber, dass die Flächen mit dem größten

Auftrag in der Nähe des Watts und der großen Priele in der unteren Salzwiese liegen.

Möglicherweise könnte ein Zusammenhang mit der Überflutungshäufigkeit festgestellt

werden, wenn diese auf allen Probeflächen gemessen worden wäre und so die

räumlichen Gegebenheiten (Senken, Prielnähe, Lage hinter Barrieren) und die

Beeinflussung durch Winde miteinbezogen worden wären (Bockelmann et al. 2002). Da

die Flächen mit den hohen Sedimentationsraten fast alle dicht beieinander im östlichen

Teil des Untersuchungsgebiets liegen (Probeflächen Nr.3, 4, 19, 20, 21, 22, 23, s.

Anhang: Abbildung I-1), könnte es sich um das Ergebnis einer Sturm- oder Springflut

handeln, die sich aufgrund von Wind und Strömungsverhältnissen besonders auf diese

Flächen ausgewirkt hat.

5 DISKUSSION 92

Ein Großteil der Pionierzonenflächen unterlag im Untersuchungsjahr Erosionsprozessen.

Auf allen nur spärlich mit Salicornia stricta besiedelten Flächen wurde zwischen 0,8 und

2,2 cm Substrat abgetragen. Flächen mit dichterem Salicornia-Bewuchs oder Spartina

anglica-Beständen wiesen positive Sedimentationsraten auf. Dies deckt sich mit der

Beschreibung von Ellenberg (1996), dass erst dichte Salicornia-Bestände die

Sedimentation fördern. Sie führen zur Strömungsberuhigung des Wassers, so dass sich

die Transportfähigkeit vermindert und Sediment abgelagert wird. Vereinzelt stehende

Pflanzen können die Strömungsgeschwindigkeit nicht ausreichend verringern. Auch

Dijkema (1998) beschreibt zunehmende Sedimentation mit zunehmender

Vegetationsbedeckung. Da nur ausdauernde Pflanzen auch im Winter den Boden vor

Erosion schützen können, sind Flächen mit Salicornia-Beständen im Winter

Erosionsprozessen ausgesetzt (Ellenberg 1996). Dies deckt sich ebenfalls mit den

Beobachtungen auf Mellum. Die Flächen mit Salicornia-Beständen, auf denen Sediment

abgelagert wurde, weisen zusätzlich ausdauernde Pflanzen (Puccinellia maritima,

Limonium vulgare) auf. Dijkema (1998) und Langlois et al. (2001) stellten fest, dass

Puccinellia maritima das Substrat nicht nur vor Erosion schützt, sondern auch die

Sedimentation fördert.

Eigene Beobachtungen im Gelände zeigten, dass besonders die (fast) vegetationslosen

Wattflächen sehr veränderlich sind. Innerhalb von Tagen können im Wechselspiel von

Wind und Gezeitenströmungen neue kleine Priele und Senken als deutliche Zeichen

ständiger Sedimentverlagerung entstehen. Da es sich bei meinen Ergebnissen um die

erste auswertbare Messung handelt, kann keine Aussage darüber getroffen werden, ob

es sich bei den Erosionsprozessen in der Pionierzone um eine langfristige Entwicklung

oder um eine Momentaufnahme in der Dynamik der Landschaft handelt.

Die extremen Umlagerungen im Strand- und Dünenbereich sind auf die Sturmfluten im

Herbst 2006 zurückzuführen, bei denen die ehemalige Nordwestdüne durchbrochen und

der Sand zum Teil umgelagert wurde. Der Sand lagerte sich teilweise auf den

Salzwiesenflächen hinter den Dünen ab. (s. Kap. 2.2). Solche Dünendurchbrüche mit

Sandausspülung in die rückseitigen Salzwiesen sind auch für die anderen ostfriesischen

und westfriesischen Inseln beschrieben worden. Sie werden als Sloop oder washover und

der ausgespülte Sandfächer washover fan bezeichnet und gehören zur natürlichen

Dynamik des Wattenmeeres (Petersen & Pott 2005). Der offen liegende Sand des

washover fan kann durch den Wind weiter in die Salzwiese transportiert werden und

größere Bereiche bedecken (ebenda). Auch dies konnte auf Mellum beobachtet werden.

5 DISKUSSION 93

Abgesehen von diesen extremen Umlagerungsprozessen nimmt die Stabilität des

Substrates auf Mellum sowohl in den Dünen als auch in der Salzwiese von der

Wasserkante zum Inselinneren zu. In den Dünen sind diese Unterschiede vor allem auf

die verschiedenen Sukzessionsstadien zurückzuführen (Ellenberg 1996, Petersen & Pott

2005, Wolff 1983). In der typischen Dünensukzessionsreihe in Verbindung mit dem

Strand, wie z.B. Ellenberg (1996) und Petersen & Pott (2005) sie beschreiben, entwickeln

sich am Strand Vordünen und bei zunehmender Stabilisierung durch Vegetation und

damit verbundenen Bodenbildungsprozessen erst Weißdünen und dann Graudünen. So

können sich mehrere Dünenketten hintereinander bilden. Dabei nimmt das Alter vom

Strand ins Inselinnere zu. An die ehemalige Nordwestdüne (Weißdüne) auf Mellum

schließt sich mit Ausnahme eines kleinen Graudünenbereichs direkt die Salzwiese an. Es

lässt sich keine Graudünenkette erkennen. Da die Graudünenbereiche im

Untersuchungsgebiet keine typische Graudünenvegetation aufweisen (s. Kap. 4.1.7) und

ihre Form an flache Dünen in der Inselmitte erinnern, vermute ich, dass sie kein Stadium

der typischen mit dem Strand verbundenen Dünensukzession sind, sondern aus der Zeit

stammen, als der ehemalige Zwischensand noch nicht bewachsen und äolischen

Prozessen unterworfen war (Kuhbier 1987). Auch nach Eggers et al. (2008) ist die

Dünenentwicklung auf Mellum bisher kaum über das Vor- und Weißdünenstadium

herausgekommen. Sie beschreiben für die Insel lediglich graudünenähnliche Bereiche.

Unabhängig von der Entstehung ist das Substrat der Graudüne aber durch die Vegetation

stabilisiert. Außerdem liegen die Graudünenbereiche im Windschatten der Vordünen und

sind so weniger starken Umlagerungsprozessen ausgesetzt als diese.

5 DISKUSSION 94

5.2.2 Habitatmodelle

Im Folgenden werden die Ergebnisse der Modellierung diskutiert. Dabei werden zunächst

die Variablen, die in den Habitatmodellen enthalten sind, verglichen und der Einfluss der

Variablen auf die Zonierung der Vegetation betrachtet.

Im zweiten Teil werden die multiplen Modelle der einzelnen Arten diskutiert und auf

ökologische Sinnhaftigkeit überprüft. Die Arten wurden entsprechend ihrer Zugehörigkeit

zu den Vegetationstypen Pionierzone, untere Salzwiese, obere Salzwiese und Dünen

geordnet und werden zum Teil zusammenfassend diskutiert.

5.2.2.1 Zonierung

Beeftink (1977) beschreibt die Zonierung der Salzwiesenvegetation als Reaktion der

Pflanzen auf Salinität und Überflutung.

In meiner Arbeit zeigen die meisten univariaten Modelle der Arten zonenspezifische

Reaktionen entlang der Gradienten Überflutungshäufigkeit/Feuchtigkeit und Leitfähigkeit.

Dies deutet darauf hin, dass auch auf Mellum diese Faktoren die Zonierung der

Vegetation beeinflussen. Da jedoch die räumliche Verteilung der Vegetation nicht nur von

einer Umweltvariablen abhängig ist, sondern von der Kombination verschiedener

Faktoren bestimmt wird, müssen für eine genauere Betrachtung die multiplen Modelle

herangezogen werden. Tabelle 23 zeigt, in wie vielen Modellen eine Variable enthalten ist

und wie häufig sie ein Gewicht über 25 % erreicht.

Tabelle 23: Anzahl der Modelle in denen die Variablen enthalten sind und Gewichte über 25 % erreichen.

Gesamter Datensatz Salzwiesendatensatz

Variablen Anzahl Modelle

Anzahl Modelle mit > 25 % Gewicht

Variablen Anzahl Modelle

Anzahl Modelle mit > 25 % Gewicht

CO3 3 1 CO3 2 1 UEH 9 5 WASSER_pc 4 4 LF_pc 7 1 LF_pc 2 1 STOER_abs 9 4 STOER_abs 3 0 P 11 7 P 3 1 S_eDW 10 4 S_eDW 6 5

Der wichtigste Einflussfaktor in den Modellen des gesamten Datensatzes ist der

Phosphorgehalt, da die Variable in den multiplen Modellen des gesamten Datensatzes am

häufigsten enthalten ist. Weitere wichtige Faktoren sind der Sandanteil, die Störung und

die Überflutungshäufigkeit. Der Einfluss der Leitfähigkeit auf die Vegetation ist geringer.

Die Variable wurde zwar in sieben Modelle aufgenommen, erreicht aber nur in einem ein

5 DISKUSSION 95

Gewicht von über 25 %.Im Salzwiesendatensatz sind der Sandgehalt und die Feuchtigkeit

die wichtigsten Einflussfaktoren.

In vielen Arbeiten werden Überflutung oder Geländehöhe, Salinität und Durchlüftung als

wichtigste Faktoren, die die Zonierung der Salzwiesenvegetation beeinflussen, dargestellt

(Beeftink 1977, Ungar 1998, Schröder et al. 2002, Gronewold unveröff.). Dies deckt sich

nur zum Teil mit meinen Ergebnissen. Zwar ist die Überflutungshäufigkeit/Feuchtigkeit

(und damit die Geländehöhe und die Durchlüftung) ein wichtiger Einflussfaktor in beiden

Datensätzen, die Salinität spielt hier aber nur eine untergeordnete Rolle.

Gray & Bunce (1972) beschreiben die Variation der edaphischen Bedingungen (z.B.

Nährstoffgehalt) durch Bodenbildungsprozesse als weiteren Einflussfaktor auf die

Verteilung der Vegetation in Salzwiesen. Ollf et al. (1997) führen die Zonierung der

Vegetation auf unterschiedlich mächtige Schlickauflagen und damit verbunden

unterschiedliche Nährstoffgehalte des Bodens zurück. Auch Schröder et al. (2002) stellten

für die Hamburger Hallig Bodenart und Stickstoffgehalt als weitere Einflussgrößen fest.

Geht man davon aus, dass der Sandanteil hier stellvertretend für den Schlickanteil und

damit für den Stickstoffgehalt steht (Olff et al. 1997), stimmt dies gut mit meinen

Ergebnissen überein. In beiden Datensätzen hat der Sandanteil großen Einfluss auf das

Vorkommen der Arten. Der Phosphorgehalt spielt im Salzwiesendatensatz zwar eine

untergeordnete Rolle, im gesamten Datensatz ist er aber der wichtigste Einflussfaktor.

Der geringe Einfluss der Leitfähigkeit auf das Vorkommen der Arten ist möglicherweise

auf die große zeitliche und räumliche Variabilität des Salzgehalts zurückzuführen

(s. Kap 5.1).

5 DISKUSSION 96

5.2.2.2 Arten

Abbildung 47 zeigt die Modelle des gesamten Datensatzes bzw. des

Salzwiesendatensatzes für die einzelnen Arten. Dargestellt sind die Variablen mit ihrem

Gewicht im model averaging und der Wirkrichtung. Die Arten sind nach ihrer

Zugehörigkeit zu den Vegetationstypen und innerhalb der Typen nach Ähnlichkeit der

Modelle geordnet. Variablen mit sehr kleinen Gewichten werden nicht diskutiert und sind

in der Abbildung nicht dargestellt.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Sal.str Spa.angSua.mar Atr.por Sal.bra Puc.marLim.vul Art.mar Fes.li Ely.ath Fes.ar Ely.far

PZ USW OSW D

Modelle des gesamten Datensatzes

Var

iabl

enge

wic

ht [%

]

CO3

UEH

LF

STOER

P

S_eDW

negativ

positiv

unimodal

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Sal.str Spa.angSua.mar Atr.por Sal.bra Puc.marLim.vul Art.mar Fes.li Ely.ath Fes.ar Ely.far

PZ USW OSW D

Modelle des gesamten Datensatzes

Var

iabl

enge

wic

ht [%

]

CO3

UEH

LF

STOER

P

S_eDW

negativ

positiv

unimodal

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Sal.str Spa.ang Sua.mar Atr.por Art.mar Fes.rub.li Ely.ath

PZ USW OSWModelle des Salzwiesendatensatzes

Varia

blen

gew

icht

[%]

CO3

WASSER

LF

STOER

P

S_eDW

negativ

positiv

unimodal

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Sal.str Spa.ang Sua.mar Atr.por Art.mar Fes.rub.li Ely.ath

PZ USW OSWModelle des Salzwiesendatensatzes

Varia

blen

gew

icht

[%]

CO3

WASSER

LF

STOER

P

S_eDW

negativ

positiv

unimodal

Abbildung 47: Modelle des gesamten Datensatzes (oben) und des Salzwiesendatensatzes (unten). (Die Abkürzungen entsprechen denen des Ergebnisteils. Nähere Erläuterungen im Text).

5 DISKUSSION 97

Pionierzone

Das Modell für Salicornia stricta unterscheidet sich deutlich von den Modellen der

übrigen Arten (s. Abbildung 47). Im gesamten Datensatz zeigen die Variablen Leitfähigkeit

und Überflutungshäufigkeit nur bei Salicornia stricta einen deutlichen, positiven Einfluss.

Salicornia stricta ist die einzige Art, die nicht vom Sandanteil oder vom Phosphorgehalt

beeinflusst wird. Sie ist außerdem die einzige Art, deren Vorkommen deutlich vom

Carbonatgehalt gefördert wird.

Auch im Salzwiesendatensatz unterscheidet sich das Modell für Salicornia stricta von den

übrigen. Es ist das einzige Modell im Salzwiesendatensatz, das nicht die Variable

Sandanteil enthält und positiv von der Feuchtigkeit beeinflusst wird. Auch der positive

Einfluss des Carbonatgehalts ist nur in diesem Modell zu finden.

Die positive Reaktion der Art auf Salinität und Überflutung deckt sich mit den Ergebnissen

anderer Arbeiten. So konnte Cooper (1982) feststellen, dass Salicornia europaea salziges

Substrat vorzieht. Gronewold (unveröff.) beobachtet eine positive Reaktion des

Vorkommens von Salicornia europaea auf zunehmende Chloridgehalte. Davy (2001)

beschreibt die Art als sehr überflutungs- und salztolerant. Auch Schröder et al. (2002)

stellten auf der Hamburger Hallig fest, dass die Deckung von Salicornia europaea mit

abnehmender Geländehöhe und zunehmender Salinität zunimmt.

Die Tatsache, dass Salicornia stricta die einzige Art im gesamten Datensatz ist, deren

Vorkommen positiv von der Leitfähigkeit beeinflusst wird, deckt sich mit Ellenberg (1996),

der die Gattung Salicornia als eine der wenigen „salzliebenden“ Gattungen bezeichnet.

Auch Chapman (1974) bezeichnet Salicornia als obligaten Halophyten.

Zum Einfluss des Carbonatgehalts auf Salicornia stricta fanden sich keine Aussagen in

der Literatur. Möglicherweise handelt es sich bei dem positiven Einfluss auf das

Vorkommen von Salicornia stricta um einen weiteren Hinweis auf die hohe

Überflutungstoleranz der Art. Carbonat wird durch Überflutung und damit einhergehender

Sedimentation von carbonatreichem Sediment in die Salzwiese eingetragen.

Die Tatsache, dass in den Modellen beider Datensätze die Nährstoffvariablen

(Phosphorgehalt, Sandanteil (s. Kap. 5.2.1)) nicht enthalten sind, lässt sich

möglicherweise auf die gute Nährstoffversorgung des Watts durch die tägliche

Überflutung zurückführen. Dadurch ist Salicornia stricta vielleicht nicht so wie die Arten

der höher liegenden Bereiche auf die Nährstoffvorräte im Boden angewiesen. Eine andere

5 DISKUSSION 98

mögliche Erklärung ist, dass die harschen Lebensbedingungen in der Pionierzone

eventuelle Nährstoffansprüche der Art überdecken.

Im Unterschied zu Salicornia stricta enthalten beide Modelle für Spartina anglica die

Variablen Phosphorgehalt mit positiver und Sandgehalt mit negativer Wirkrichtung. Auch

die Variablen Störung und Überflutungshäufigkeit bzw. Feuchtigkeit sind in beiden

Modellen enthalten (s. Abbildung 47). Huckle et al. (2000) stellten in Experimenten fest,

dass Spartina sandiges Substrat zwar toleriert, unter natürlichen Gegebenheiten aber auf

nährstoffreichem, tonhaltigem Sediment besseren Wuchs zeigt. Dies deckt sich mit den

Ergebnissen meiner Arbeit. Dagegen beschreiben Schröder et al. (2002) für die

Hamburger Hallig größere Deckungen von Spartina anglica auf eher sandigen Böden. Im

Gegensatz zu Mellum handelt es sich bei der Hamburger Hallig um eine

Festlandssalzwiese, die intensiv beweidet wurde. Spartina anglica ist eine relativ

weideempfindliche Art. Möglicherweise besiedelt die Art aufgrund des

„Beweidungsstresses“ dort andere Habitate als in der unbeweideten Salzwiese Mellums.

Gronewold (unveröff.) stellte auf den Salzwiesen der Hamburger Hallig als entscheidende

Faktoren für das Vorkommen von Spartina anglica die steigende Anzahl der

Überflutungen und abnehmende Tiefe des Gr-Horizontes fest. Auch in meiner Arbeit wird

das Vorkommen von Spartina anglica von der Überflutung beeinflusst. Im gesamten

Datensatz enthält das Modell die Variable Überflutungshäufigkeit mit positiver

Wirkrichtung. Allerdings ist das Gewicht der Variable klein. Die Variable kann auf Mellum

also nicht als entscheidender Faktor angesehen werden. Im Salzwiesendatensatz ist das

Gewicht der Variable Feuchtigkeit deutlich größer, hier ist der Zusammenhang allerdings

unimodal. Der Unterschied zwischen der Wirkrichtung der Variablen in den beiden

Modellen ist möglicherweise auf den verkürzten Gradienten durch das Fehlen der sehr

geringen Überflutungshäufigkeiten und sehr niedrigen Grundwasserstände der

Dünenflächen zurückzuführen. Außerdem handelt es sich bei der Variablen Feuchtigkeit

um die Hauptkomponente aus der Überflutungshäufigkeit und dem mittleren

Grundwasserstand. Im gesamten Datensatz ist dagegen nur die Überflutungshäufigkeit

enthalten. Der unimodale Zusammenhang im Salzwiesendatensatz deutet darauf hin,

dass die Art zwar sehr häufige Überflutungen verträgt (gesamter Datensatz), bei sehr

hohen mittleren Grundwasserständen und dadurch schlechter Durchlüftung jedoch

zurückgeht. Auch Groenendijk (1987) stellte reduzierten Wuchs von Spartina anglica bei

Staunässe fest.

Spartina anglica ist neben Salicornia stricta die einzige Art, die einen unimodalen

Zusammenhang mit der Störung aufweist. Die Arten werden also bis zu einem gewissen

5 DISKUSSION 99

Grad positiv von Sedimentation/Erosion beeinflusst. Spartina anglica wurde als

Schlickfänger im Rahmen der Landgewinnung an der Wattenmeerküste gepflanzt und hat

sich weit verbreitet (Pott 1995). Kuhbier (1987) stellte auf Mellum eine hohe Toleranz der

Art gegenüber Übersandung fest. Nach Goodman (1960) sterben an der englischen Küste

Spartina-Bestände sogar ab, wenn die Sedimentzufuhr fehlt.

Untere Salzwiese

Im gesamten Datensatz weisen Suaeda maritima und Atriplex portulacoides sehr

ähnliche Modelle auf (s. Abbildung 47). Beide Modelle enthalten dieselbe

Variablenkombination, die auch hinsichtlich der Wirkrichtungen identisch sind. Lediglich

die Variablen Phosphorgehalt und Sandanteil haben in den Modellen unterschiedliche

Gewichte. Die Modelle beider Arten im Salzwiesendatensatz unterscheiden sich stärker.

Hier kommt nur die Variable Sandanteil in beiden Modellen vor. Sie weist jedoch

unterschiedliche Wirkrichtungen auf.

Nach Schröder et al. (2002) kommt Suaeda maritima auf der Hamburger Hallig auf

tonigen stickstoffreichen Böden vor. Kiehl et al. (1997) und Jefferies (1977) stellten

schnelles Wachstum bzw. erhöhte Biomasseproduktion der Art nach Stickstoffdüngung

fest. Dies stimmt zum Teil mit meinen Ergebnissen überein. Im gesamten Datensatz ist

der Zusammenhang mit dem Sandgehalt negativ, während er im Salzwiesendatensatz

unimodal ist. Dieser Unterschied ist eventuell auf den durch das Fehlen der sehr

sandreichen Dünenflächen verkürzten Gradienten im Salzwiesendatensatz

zurückzuführen.

In beiden Datensätzen weisen die Modelle für Suaeda maritima positive Zusammenhänge

mit dem Phosphorgehalt auf. Dieser Zusammenhang konnte nicht mit der Literatur belegt

werden. Kiehl et al. (1997) und Jefferies & Perkins (1977) stellten fest, dass Salzwiesen

stickstofflimitierte Lebensräume sind. Eine Phosphorlimitierung spielt nach van Wijnen &

Bakker (1999) in jüngeren, aufgrund von dünneren Schlickauflagen nährstoffärmeren

Salzwiesen eine Rolle. Ist Stickstoff im Überfluss verfügbar, kann ebenfalls eine

Phosphorlimitierung auftreten.

Ein wichtiger Einflussfaktor im Modell des gesamten Datensatzes ist die Störung, mit der

Suaeda maritima einen negativen Zusammenhang aufweist. Tessier et al. 2002) stellten

fest, dass die Art in Salzwiesen der französischen Küste häufig auf gestörten und daher

kurzfristig vegetationslosen Flächen der unteren Salzwiese vorkommt. Da sie eine

permanente Samenbank ausbildet, kann sie auf diesen Flächen kurzzeitig mit den

ausdauernden Arten konkurrieren. Gerade an durch Sedimentation gestörten Prielrändern

5 DISKUSSION 100

bildet Suaeda maritima dichte Bestände. Dies steht im Widerspruch zu meinem Ergebnis,

wonach ein Vorkommen der Art mit abnehmender Störung wahrscheinlicher wird.

Möglicherweise ist dies darauf zurückzuführen, dass es große Unterschiede in der

Störungsintensität zwischen den Dünen- und Salzwiesenbereichen gibt. Die starke

Störung in den Dünen und die verhältnismäßig geringen Unterschiede in der Salzwiese

führen dazu, dass entlang des Störungsgradienten alle Flächen der unteren und oberen

Salzwiese nahezu ungestört sind. Daher ist es vorstellbar, dass die Variable Störung in

den Modellen des gesamten Datensatzes lediglich zwischen Dünen, Pionierzone und

Salzwiese differenziert und dabei die feinen Unterschiede der Störungsintensität in den

Salzwiesenbereichen nicht berücksichtigt werden.

Auch für Atriplex portulacoides stellten Jefferies & Perkins (1977) eine Förderung des

Wachstums durch Stickstoff fest. Roozen & Westhoff (1985) beschreiben für Terschelling

eine Zunahme der Art mit zunehmender Schlickauflage und bei relativ guter Durchlüftung

des Bodens. Dies deckt sich mit meinen Ergebnissen. In den Modellen beider Datensätze

ist der Zusammenhang mit dem Sandanteil negativ. Geht man davon aus, dass ein

zunehmender Schlickanteil mehr Stickstoff bedeutet, reagiert Atriplex portulacoides auch

auf Mellum positiv auf Stickstoff. Schröder et al. (2002) und Gronewold (unveröff.) stellten

die Art auf der Hamburger Hallig auf eher sandigen, schluffigen Böden fest. Dieser

Unterschied ist möglicherweise auf die Unterschiede zwischen einer schlickreichen

Festlandssalzwiese im Gegensatz zu einer sandigen Inselsalzwiese zurückführen. Sehr

hohe Schlickanteile auf Mellum sind im Verhältnis zur Hamburger Hallig eventuell

trotzdem vergleichsweise gering. Außerdem könnte das fehlende Entwässerungssystem

im Gegensatz zum Grüppensystem der Hamburger Hallig eine Rolle bei der Verbreitung

der Art spielen, da ein weiterer wichtiger Einflussfaktor auf das Vorkommen von Atriplex

portulacoides die Durchlüftung des Bodens ist (Roozen & Westhoff 1985, Chapman

1974). Dieser Zusammenhang ist auf Mellum im Modell des Salzwiesendatensatzes zu

finden. In diesem Model ist die Variable Feuchtigkeit mit einem unimodalen

Zusammenhang enthalten. Bei zu großer Feuchtigkeit geht Atriplex zurück. Auch zu

große Trockenheit wirkt sich negativ auf das Vorkommen der Art aus. Dies deckt sich mit

der Aussage von Chapman (1950), dass Atriplex portulacoides gelegentliche Überflutung

benötigt.

Die Variable Störung ist in beiden Datensätzen enthalten. Im gesamten Datensatz gilt hier

sicherlich ebenfalls die oben erwähnte Problematik der großen Variabilität des

Datensatzes. Dass die Variable aber auch im Modell des Salzwiesendatensatzes mit

negativer Wirkrichtung enthalten ist, weist darauf hin, dass das Vorkommen der Art

5 DISKUSSION 101

dennoch einen Zusammenhang mit der Störung aufweist. In der Literatur sind keine

Aussagen über eine eventuelle Beeinträchtigung von Atriplex portulacoides durch

Sedimentation zu finden. Da bei einer Störung durch Erosion die Pflanzendecke häufig

komplett abgetragen wird, müssen längerfristige Untersuchungen durchgeführt werden,

um die Reaktion von Atriplex portulacoides auf diese Art von Störung zu beschreiben. De

Leeuw (1992) und Tessier (2002) untersuchten die Wiederbesiedlung von Flächen nach

Entfernung der oberirdischen und unterirdischen Biomasse. Sie stellten fest, dass Atriplex

sich innerhalb von einigen Jahren wieder etabliert, vor allem dann wenn Wurzeln und

Rhizome noch vorhanden sind. Jensen (1985) beschreibt Atriplex portulacoides als

empfindlich gegenüber mechanischer Störung, wie z.B. Beweidung. Möglicherweise wird

die Art auch durch starken Sedimentauftrag z.B. bei Sturmfluten mechanisch geschädigt.

Tessier et al. 2002) stellten fest, dass Suaeda maritima als einjährige Art zu den ersten

Besiedlern nach Störungen gehört. Im Verlauf der Entwicklung wird sie später jedoch von

höherwüchsigen, ausdauernden Arten wie Atriplex portulacoides auskonkurriert. Dies

deckt sich mit den Modellen der beiden Arten des gesamten Datensatzes. Aufgrund der

unterschiedlichen Strategien – Einjährigkeit versus Ausdauer – können die beiden Arten

mit ähnlichen Habitatansprüchen nebeneinander existieren.

Salicornia brachystachya und Puccinellia maritima fallen durch ihre nahezu

identischen Modelle auf (s. Abbildung 47). Im Gegensatz zu allen anderen Arten der

unteren Salzwiese haben beide Modelle einen unimodalen Zusammenhang mit dem

Phosphorgehalt. Außerdem enthalten innerhalb der unteren Salzwiese nur diese beiden

Modelle die Variable Überflutungshäufigkeit.

Im Unterschied zu Salicornia stricta kommt Salicornia brachystachya nach Petersen &

Pott (2005) und Haeupler & Muer (2007) vor allem in der unteren Salzwiese in

schlickreichen Senken, Erosionsbereichen und an Prielrändern vor. Dies deckt sich mit

den Ergebnissen meiner Arbeit. Hier weist die Art im Gegensatz zu Salicornia stricta

einen unimodalen Zusammenhang mit der Überflutungshäufigkeit und damit mit der

Geländehöhe auf. Die sehr häufig überfluteten Flächen der Pionierzone werden nicht

besiedelt. Lediglich auf den höher gelegenen Pionierzonenflächen der Westplate ist die

Art zu finden. Auch Joenje (1978 in Roozen & Westhoff 1985) beschreibt die Art bei der

Besiedlung eine vegetationslosen Sandplate als typisch für die höher gelegenen

Bereiche. Rozema et al. (1987) stellten fest, dass Salicornia brachystachya eine hohe

Salzresistenz gerade bei seltener Überflutung aufweist. Für diese Anpassung an

hypersaline Bedingungen, wie sie in höher gelegenen Flächen der Salzwiese auftreten

können, benötigt die Art Stickstoff für den Aufbau von Osmolyten (Stewart et al. 1973),

5 DISKUSSION 102

den sie besser bei seltenerer Überflutung aufnehmen kann. Diese Beziehung lässt sich

auch in meinen Ergebnissen erkennen. Es besteht ein negativer Zusammenhang mit dem

Sandgehalt und ein unimodaler Zusammenhang mit der Überflutungshäufigkeit.

Schröder et al. (2002) stellten auf der Hamburger Hallig eine zunehmende Deckungen

von Puccinellia maritima mit abnehmender Geländehöhe, abnehmender Tiefe des Gr-

Horizontes und zunehmender Salinität fest. Auf Mellum besteht zwischen der

Vorkommenswahrscheinlichkeit von Puccinellia maritima und der Überflutungshäufigkeit

ein unimodaler Zusammenhang. Bei sehr häufiger Überflutung, wie in der Pionierzone,

geht die die Art zurück. Dies steht den Ergebnissen von Schröder et al. (2002) nicht

entgegen,da dort die Pionierzone nicht mit in die Untersuchung mit einbezogen wurde, so

dass Aussagen zu diesem Bereich fehlen.

Kiehl et al. (1997) stellten bei Düngeexperimenten reduziertes Wachstum von Puccinellia

bei Zugabe von Stickstoff fest. Bei Zugabe von Phosphor konnte keine Reaktion

festgestellt werden. Scholten et al. (1987) stellten bei einem Düngeexperiment fest, dass

Puccinellia in Monokultur positiv auf die Düngung mit Stickstoff reagiert. Daher führten

Kiehl et al. (1997) den reduzierten Wuchs bei Stickstoffdüngung vor allem auf stärkeres

Wachstum schnellwüchsiger Arten wie Suaeda maritima zurück, die dadurch in der Lage

waren Puccinellia maritima zu überschatten. In meiner Arbeit besteht ein negativer

Zusammenhang mit dem Sandgehalt. Die Art scheint auf Mellum also positiv vom

Stickstoffgehalt beeinflusst zu werden. Im Gegensatz zu der Arbeit von Kiehl et al. (1997)

besteht in meiner Arbeit aber ein unimodaler Zusammenhang mit dem Phosphorgehalt.

Dies ist möglicherweise auf die geringen Schlickanteile und damit nährstoffärmeren

Verhältnisse der Inselsalzwiese zurückzuführen (van Wijnen & Bakker 1999). Auf Mellum

steht Phosphor eventuell nicht ausreichend zu Verfügung und hat daher Einfluss auf das

Vorkommen von Puccinellia maritima. Der unimodale Zusammenhang weist

möglicherweise darauf hin, dass sowohl Salicornia brachystachya als auch Puccinellia

maritima bei höheren Phosphorgehalten von konkurrenzfähigeren Arten wie Atriplex

portulacoides und Suadea maritima verdrängt werden. Diese Arten weisen einen positiven

Zusammenhang mit dem Phosphorgehalt auf. Da Salicornia brachystachya und

Puccinellia maritima nach meinen Ergebnissen die gleichen Habitatansprüche zeigen,

sind die beiden Arten ebenfalls Konkurrenten.

Möglicherweise spielt ebenso wie bei Suaeda maritima und Atriplex portulacoides die

Strategie Einjährigkeit gegenüber Ausdauer eine Rolle bei der Einnischung.

5 DISKUSSION 103

Es ist aber auch vorstellbar, dass bei diesen beiden Arten Lichtkonkurrenz die Etablierung

beeinflusst (Kiehl et al. 1997).

Limonium vulgare ist die einzige Art der unteren Salzwiese, die einen unimodalen

Zusammenhang mit dem Sandanteil aufweist (s. Abbildung 47). Bei besonders niedrigen

Sandanteilen und damit hohen Schlickanteilen geht die Art im Gegensatz zu den übrigen

Arten der unteren Salzwiese zurück. Boorman (1967) beschreibt Limonium vulgare als

typisch auf mächtigen Schlicklagen. Die Art kann aber auch auf dünneren Schlicklagen

dominant sein. Nach seiner Aussage spielt möglicherweise die Überflutungshäufigkeit

eine entscheidendere Rolle. Als Art der unteren Salzwiese kommt Limonium vulgare erst

ab einer bestimmten Geländehöhe und damit Überflutungshäufigkeit vor. Ein direkter

Zusammenhang mit der Überflutungshäufigkeit konnte in meiner Arbeit nicht festgestellt

werden.

Die Abnahme von Limonium vulgare bei sehr hohen Schlickanteilen kann möglicherweise

mit der Konkurrenz höherwüchsiger Arten bei zunehmendem Stickstoffgehalt begründet

werden (Olff et al. 1997). Van Wijnen & Bakker (1999) stellte fest, dass Limonium vulgare

bei Düngung mit Stickstoff in der unteren Salzwiese von Festuca rubra auskonkurriert

wird. Dies deckt sich mit der Aussage von Boorman (1967), der die Art als

konkurrenzschwach gegenüber größeren Arten beschreibt. Auf für Atriplex portulacoides

günstigen Standorten kann auch diese Art Limonium vulgare verdrängen.

Der positive Zusammenhang mit der Variablen Phosphorgehalt deckt sich mit der

Aussage von Roozen & Westhoff 1985), die Limonium vulgare auf mächtigen

Schlicklagen in der unteren Salzwiese feststellten. Auf Mellum sind die auf den

schlickreichen Flächen der unteren Salzwiese die höchsten Phosphorgehalte zu finden.

Auch in diesem Modell gehe ich davon aus, dass die Variable Störung nicht die

eigentliche Störung darstellt, sondern zwischen Salzwiese, Pionierzone und Dünen

unterscheidet. Eigene Beobachtungen zeigen, dass Limonium auf Mellum hohe

Frequenzgrade auf den am stärksten gestörten Flächen der unteren Salzwiese erreicht.

Die Rhizome der Art werden im Winter zum Teil komplett freigelegt, treiben im Frühjahr

aber wieder aus. Auch Überdeckung mit Sediment scheint die Art auf diesen Flächen

nicht zu beeinträchtigen. Daher gehe ich davon aus, dass die negative Wirkrichtung der

Störung auf die oben genannte Problematik zurückzuführen ist. In der Literatur finden sich

Hinweise, dass sich Störungen durch die damit einhergehende Reduzierung von

Lichtkonkurrenten sogar positiv auf Limonium auswirken können (Boorman 1967).

Möglich ist beispielsweise im Bereich der unteren Salzwiese, dass höherwüchsige

5 DISKUSSION 104

konkurrierende Arten, wie Atriplex portulacoides, durch mechanische Beanspruchung bei

starken Umlagerungsprozessen von Sedimenten z.B. bei Sturmfluten negativ beeinflusst

werden.

Obere Salzwiese

Im gesamten Datensatz ist das Modell für Artemisia maritima das einzige, das die

Variable Sandanteil enthält (s. Abbildung 47). Auch im Salzwiesendatensatz enthält das

Modell der Art diese Variable. Hier ist sie sogar die einzige Variable mit einem deutlichen

Einfluss. Die Wirkrichtung ist in beiden Modellen unimodal. Nach Roozen & Westhof

(1985) kommt die Art, wie auch Atriplex portulacoides, auf schlickigen, relativ gut

durchlüfteten Böden vor, bevorzugt allerdings weniger salzige Bedingungen. Schröder et

al. (2002) stellten eine Zunahme von Artemisia maritima mit zunehmender Geländehöhe,

zunehmender Tiefe des Gr-Horizontes und abnehmender Salinität fest. Diese Aussagen

lassen sich auch in meinen Ergebnissen wiederfinden. Im Gegensatz zu Atriplex

portulacoides weist Artemisia einen unimodalen Zusammenhang mit dem Sandgehalt und

mit dem Phosphorgehalt auf. Ebenso wie bei Limonium vulgare werden die besonders

sandigen und schlickigen Böden in der Pionierzone, die häufig überflutet werden und

damit schlecht durchlüftet und salzhaltig sind, nicht besiedelt.

Van Wijnen & Bakker (1999) stellte für Artemisia maritima einen Biomassezuwachs bei

steigenden Stickstoffgehalten fest. Dies deckt sich zum Teil mit meinen Ergebnissen. Hier

wurde allerdings ein unimodaler Zusammenhang mit dem Sandgehalt festgestellt, was auf

einen Rückgang der Art bei sehr hohen Stickstoffgehalten hinweist. Dies ist

möglicherweise darauf zurückzuführen, dass sich die Flächen mit einem hohen

Schlickanteil und damit hohem Stickstoffgehalt (Olff et al. 1997) in der unteren Salzweise

befinden. Möglicherweise sin diese Flächen dadurch zu schlecht entlüftet und zu

salzhaltig für ein Vorkommen von Artemisia. Dagegen spricht allerdings, dass die

Variablen Leitfähigkeit und Überflutungshäufigkeit nicht in die Modelle aufgenommen

wurden. Andererseits können hier auch die methodischen Probleme der beiden Variablen

(Berechnung der Überflutungshäufigkeit aus der Geländehöhe, starke Variabilität des

Salzgehalts(s.o.)) zu fehlenden Zusammenhängen führen.

Im gesamten Datensatz enthält das Modell für Artemisia maritima, wie auch die Modelle

der anderen Arten der oberen Salzwiese, die Variable Phosphorgehalt mit einem

unimodalen Zusammenhang. Aussagen über einen direkten Einfluss des

Phosphorgehalts auf das Wachstum von Artemisia maritima, Festuca rubra ssp litoralis

und Elymus athericus konnten in der Literatur nicht bestätigt werden. Obwohl Salzwiesen

in der Regel stickstofflimitierte Lebensräume sind (Kiehl et al. 1997, Jefferies 1977,

5 DISKUSSION 105

Jefferies & Perkins 1977), können nach van Wijnen & Bakker (1999) junge schlickarme

Salzwiesen phosphorlimitiert sein. Auch ausreichende Versorgung mit Stickstoff kann zu

Limitierung durch den Phosphorgehalt führen. Dies trifft möglicherweise für die

verhältnismäßig schlick- und damit nährstoffarmen Böden auf Mellum zu. Möglicherweise

weist der unimodale Zusammenhang mit dem Phosphorgehalt aber auch auf die

Beschränkung der Arten auf die obere Salzwiese hin, in der die Phosphorgehalte

niedriger sind als in der unteren Salzwiese.

Beide Modelle für Festuca rubra ssp litoralis enthalten die Variable

Überflutungshäufigkeit bzw. Feuchtigkeit (s. Abbildung 47). Schröder et al. (2002) stellten

zunehmende Deckungen von Festuca rubra ssp litoralis mit zunehmender Geländehöhe,

zunehmender Tiefe des Gr-Horizontes und abnehmender Salinität fest. Cooper (1982)

beschreibt die Art als weniger tolerant gegenüber salzigen und anaeroben Verhältnissen.

Auch in meiner Arbeit nimmt die Vorkommenswahrscheinlichkeit im Salzwiesendatensatz

mit abnehmender Feuchtigkeit und damit besserer Durchlüftung zu. Die Variable hat im

Modell das größte Gewicht und ist damit der wichtigste Einflussfaktor. Ein direkter Einfluss

der Salinität konnte zwar nicht festgestellt werden, ein indirekter Einfluss ist über die

Variable Feuchtigkeit aber schon möglich. Im gesamten Datensatz ist die Variable

Überflutungshäufigkeit mit einem unimodalen Zusammenhang enthalten. Bei sehr

seltener Überflutung geht Festuca rubra ssp litoralis also zurück. Hier wird möglicherweise

der Einfluss der Konkurrenz mit Elymus athericus sichtbar. Die Art ist konkurrenzstärker

als Festuca und ersetzt sie im Laufe der Salzwiesensukzession und der damit

einhergehenden Anreicherung von Nährstoffen (Olff et al. 1997, Leendertse et al. 1997,

Kuijper et al. 2005). Da auch Elymus athericus negativ auf schlechte Durchlüftung reagiert

(Kleyer et al. 2003), ist es vorstellbar, dass Festuca auf Flächen, die sehr selten überflutet

werden, auskonkurriert wird. Diese Überlegung wird auch dadurch gestützt, dass das

Modell für Elymus athericus die Variable Überflutungshäufigkeit mit negativer Wirkrichtung

enthält.

Im Salzwiesendatensatz enthält das Modell für Festuca rubra ssp litoralis ebenso wie das

Modelle für Elymus athericus die Variable Sandanteil mit einem unimodalen

Zusammenhang. Kuijper et al. (2005) konnten bei Düngeexperimenten in Monokulturen

für Festuca rubra ssp litoralis und Elymus athericus einen Biomassezuwachs bei Zugabe

von Stickstoff beobachten. In Kulturen, in denen Elymus athericus und Festuca rubra ssp

litoralis zusammen wuchsen, war der Biomassezuwachs von Elymus stärker, so dass

Festuca zurückging. Dies wird mit der Konkurrenz um Licht begründet. Als

schnellwüchsige Art kann Elymus athericus Festuca rubra ssp litoralis auskonkurrieren.

5 DISKUSSION 106

Nach Kuijper et al. (2005) ist Elymus im Gegensatz zu Festuca in der Lage, Stickstoff in

den Rhizomen zu speichern und ist daher nicht so sehr auf den verfügbaren Stickstoff aus

dem Boden angewiesen. Adam (2002) beschreibt Elymus athericus als Art, die schnell

Stickstoff aufnehmen kann und bestätigt ihren Konkurrenzvorteil gegenüber Festuca rubra

ssp litoralis. Auch van Wijnen & Bakker (1999) stellten auf jungen Salzwiesenböden auf

Schiermonnikoog fest, dass Festuca in der unteren Salzwiese nach Stickstoffdüngung zu,

in der oberen Salzwiese dagegen aufgrund der Zunahme von Elymus athericus abnimmt.

In meiner Arbeit besteht im Salzwiesendatensatz für Festuca rubra ssp litoralis ein

unimodaler Zusammenhang mit der Variablen Sandanteil. Geht man davon aus, dass die

Variable Sandanteil den Stickstoffgehalt darstellt (s.o.), stimmen meine Ergebnisse für

Festuca mit den Aussagen der Literatur überein. Festuca rubra ssp litoralis kommt

bevorzugt bei mittleren Sandgehalten vor. Bei sehr geringen Sandanteilen (also hohem

Stickstoffgehalt) wird die Art aber vermutlich von Elymus athericus auskonkurriert. Aber

auch im Modell für Elymus athericus besteht ein unimodaler Zusammenhang mit dem

Sandanteil. Das bedeutet, dass auch Elymus athericus bei sehr geringen Sandanteilen

zurückgeht. Dies ist möglicherweise darauf zurückzuführen, dass die schlickigen Flächen

auf Mellum in der unteren Salzwiese zu finden sind (s. Kap. 5.2.1). Diese Flächen sind

vermutlich für Elymus athericus zu salzhaltig und zu schlecht durchlüftet (s.u.). Eventuell

spielt hier aber auch die Konkurrenz mit Atriplex portulacoides eine Rolle. Bockelmann &

Neuhaus (1999) stellten fest, dass Elymus athericus bei fehlender Konkurrenz durch

Atriplex portulacoides auch weiter in die untere Salzwiese vordringt.

Bei den Modellen für Elymus athericus fällt auf, dass die Modelle beider Datensätze zu

den wenigen Modellen gehören, die die Variable Leitfähigkeit enthalten (s. Abbildung 47).

Im gesamten Datensatz ist die Art außerdem die einzige Salzwiesenart, die einen

negativen Zusammenhang mit der Überflutungshäufigkeit aufweist. Rozema et al. (1985)

beschreiben Elymus athericus als eine der am wenigsten salztoleranten Arten der

Salzwiese, während Salicornia zu den salztolerantesten Arten gehört. Diese Aussage

lässt sich auch in meinen Ergebnissen wieder finden. Im Modell des

Salzwiesendatensatzes besteht ein negativer Zusammenhang mit der Leitfähigkeit. Im

gesamten Datensatz ist der Zusammenhang mit der Leitfähigkeit unimodal. Salicornia

stricta wird dagegen positiv beeinflusst. Der Rückgang von Elymus athericus bei sehr

geringer Salinität ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass die Dünenflächen sehr

niedrige Leitfähigkeiten aufweisen. Elymus athericus steht dadurch anders als im

Salzwiesendatensatz nicht am Ende des Salzgradienten. Der negative Zusammenhang

mit der Überflutungshäufigkeit weist ebenfalls auf die geringere Salztoleranz der Art hin.

Auch Bockelmann (2002) beschreibt die Überflutungshäufigkeit als Einflussfaktor für das

5 DISKUSSION 107

Vorkommen von Elymus athericus und stellte fest, dass die Art vor allem auf selten

überfluteten Bereichen der oberen Salzwiese zu finden ist. Ein Rückgang der Art in

staunassen Senken beschreibt Kleyer et al. (2003). Auch dies deckt sich mit der

negativen Wirkrichtung der Überflutungshäufigkeit im Modell des gesamten Datensatzes.

Anders als im gesamten Datenssatz enthält Im das Modell für Elymus athericus im

Salzwiesendatensatz die Variable Phosphorgehalt mit negativer Wirkrichtung. Hier gilt

vermutlich dieselbe Überlegung, wie bei der Leitfähigkeit (s.o.). Die Art steht in diesem

Datensatz am Ende des Phosphorgradienten.

Dünen

Die Modelle der beiden Dünenarten Elymus farctus und Festuca rubra ssp arenaria

enthalten die Variablen Überflutungshäufigkeit und Phosphorgehalt mit negativer

Wirkrichtung (s. Abbildung 47). Elymus farctus ist die einzige Art im gesamten Datensatz,

die negativ von der Leitfähigkeit und positiv von der Störung beeinflusst wird.

Nach Petersen & Pott (2005) ist Elymus farctus ein obligater Halophyt, der zumindest in

seiner Entwicklungsphase auf eine gewisse Salinität angewiesen ist. Dieser Aussage

widerspricht die negative Wirkrichtung der Variablen Leitfähigkeit in meinen Ergebnissen.

Rozema et al. (1985) stellte fest, dass Elymus farctus weniger tolerant gegenüber

salzhaltigen Böden ist als Elymus athericus. Dies deckt sich mit meinen Ergebnissen.

Elymus farctus weist einen negativen Zusammenhang mit der Variablen Leitfähigkeit auf,

während der Zusammenhang bei Elymus athericus unimodal ist.

Als Art, die zur Bildung von Embryonaldünen beiträgt ist Elymus farctus häufiger

Überwehung mit Sand ausgesetzt. Harris & Davy (1986) stellten in einem Experiment fest,

dass Rhizome und Keimlinge der Art in der Lage sind aus bis zu 18 cm mächtiger

Sandüberdeckung herauszuwachsen. Ellenberg (1996) schreibt, dass Primärdünenarten

wie Elymus farctus aufgrund der Nährstoffversorgung sogar auf Überwehung mit

nährstoffreichem Seesand angewiesen sind. Diese Aussagen decken sich mit der

positiven Wirkrichtung der Variablen Störung im Modell für Elymus athericus.

Nach Petersen & Pott (2005) setzt die Dünenbildung oberhalb der mittleren

Springtidehochwasserlinie ein - also in einem Bereich, der nur sehr selten überflutet wird.

Dieser Zusammenhang wird u. a. auch dadurch deutlich, dass in den Modellen von

Festuca rubra ssp arenaria und Elymus athericus die Überflutungshäufigkeit mit negativer

Wirkrichtung enthalten ist.

5 DISKUSSION 108

Da Phosphor zu den essentiellen Nährstoffen der Pflanzen gehört (Lüttge et al. 1999),

halte ich einen direkten negativen Einfluss der Variablen auf die beiden Dünenarten,

besonders im verhältnismäßig nährstoffarmen Dünenbereich, für unplausibel. Der

negative Einfluss könnte auf Verdrängung von konkurrenzstärkeren Arten zurückgeführt

werden (s.o.). Da die meisten anderen Arten der Dünen auf Mellum aber kleinwüchsiger

und damit bei der Konkurrenz um Licht schwächer als Elymus farctus und Festuca rubra

ssp arenaria sind, scheint diese Überlegung im Bereich der Dünen nicht sinnvoll.

Trotz der sinnvollen Zusammenhänge der Variablen Störung, Überflutungshäufigkeit und

zum Teil auch der Leitfähigkeit, vermute ich, dass die Modelle der Dünenarten nicht die

eigentlichen Habitatansprüche der Arten darstellen. Die Dünen weisen in fast allen

Umweltparametern große Unterschiede zu den Salzwiesen auf. Häufig stehen die

Dünenflächen an einem Ende der jeweiligen Gradienten. Daher vermute ich, dass die

Modelle der beiden Dünenarten vor allem den Unterschied zwischen den Lebensräumen

darstellen. Deutlich wird dies auch in den Wirkrichtungen der Variablen, die überwiegend

negativ sind. Die Modelle zeigen also meiner Meinung nach nicht, welche

Habitatansprüche Festuca rubra ssp arenaria und Elymus athericus haben, sondern dass

die Arten negativ auf die Umweltbedingungen der Salzwiese reagieren. Der positive

Einfluss der Variablen Störung unterstützt auch die These, dass diese lediglich die

Unterschiede zwischen Salzwiese (stabil), Pionierzone (mittelstark gestört) und Dünen

(stark gestört) widerspiegelt.

5.2.2.3 Biomasse, Produktivität und Artenzahl

Die Modelle zu Biomasse (Biomax), Produktivität (ANPP) und Artenzahl weisen

schlüssige Ergebnisse auf, die meisten Modelle sind jedoch unzureichend kalibriert. Auf

die Diskussion dieser Ergebnisse wird daher verzichtet. Eine intensive

Auseinandersetzung mit den Ökosystemparametern findet sich in der Diplomarbeit von J.

Spalke (Spalke unveröff.).

5.2.3 Schlussbemerkung

Insgesamt gliedern sich die Ergebnisse gut in die bestehende Literatur ein. Es zeigt sich,

dass die wichtigsten Parameter erfasst wurden. In Anbetracht der Relevanz der Variablen

Sandanteil als Maß für den Stickstoffgehalt und der Anzahl an Veröffentlichungen, die

sich mit dem Einfluss des Stickstoffs auf Salzwiesen- und Dünenpflanzen befassen und

Salzwiesen als stickstofflimitierte Lebensräume beschreiben (z.B. van Wijnen & Bakker

1999,Kiehl et al. 1997, Olff et al. 1997, Jefferies & Perkins 1977), ist es bedauerlich, dass

5 DISKUSSION 109

die in dieser Arbeit angewandte Methode, den verfügbaren Stickstoff mit Ionen-

Austauscher-Harzen zu erfassen, keine Ergebnisse lieferte.

Die Ergebnisse der Habitatmodellierung des gesamten Datensatzes, insbesondere die

Modelle der Dünenarten und die Verzerrung des Störungsgradienten, werfen die Frage

auf, ob es sinnvoll ist, in einem relativ kleinen Datensatz so unterschiedliche Habitate

gemeinsam zu betrachten.

6 ZUSAMMENFASSUNG 110

6 ZUSAMMENFASSUNG

Ziel der Arbeit ist die Analyse der Habitatansprüche von Salzwiesen- und Dünenpflanzen

auf der weitgehend vom Menschen unbeeinflussten Insel Mellum. Dazu werden die

Umwelteigenschaften der möglichen Habitate auf Mellum und ihre Beziehung

untereinander untersucht. Für ausgewählte Salzwiesen- und Dünenarten werden

Habitatmodelle erstellt und überprüft, ob Arten desselben Vegetationstyps ähnliche

Modelle aufweisen. Zusätzlich wird der Einfluss der Umwelteigenschaften auf

Ökosystemparameter (Produktivität, Artenzahl) untersucht.

Auf 66 Salzwiesen- und Dünenflächen wurde die Vegetation aufgenommen sowie die

Produktivität und die Artenzahl bestimmt. Außerdem wurde die Salinität, die

Überflutungshäufigkeit, die Grundwasserdynamik, die Nährstoffversorgung und das

Sedimentations- und Erosionsgeschehen der Flächen erfasst. Die Umwelteigenschaften

und Beziehungen zueinander wurden deskriptiv ausgewertet. Die Habitatmodelle der

einzelnen Arten wurden mit Hilfe der logistischen Regressionsanalyse erstellt. Für die

Analyse der Zusammenhänge von Umwelteigenschaften und Ökosystemparametern

wurden lineare Regressionsmodelle gebildet. Die statistischen Analysen wurden mit dem

gesamten Datensatz und zusätzlich mit dem auf Salzwiesenflächen reduzierten Datensatz

durchgeführt.

Die meisten der erhobenen Umwelteigenschaften zeigen Unterschiede zwischen den

Vegetationstypen. Die Salzwiesentypen zeigen dabei häufig stärker ausgeprägte

Gradienten als die Dünentypen. Fehlende Unterschiede zwischen Vegetationstypen in

diesem Bereich wurden auf die Witterungsbedingungen im Untersuchungszeitraum, große

Substratumlagerungen nach Einrichtung der Probeflächen und methodische Probleme

zurückgeführt. Insgesamt lassen sich die Ergebnisse der untersuchten Parameter und

Zusammenhänge gut mit den Darstellungen in der Literatur belegen.

Die Habitatmodellierung ergab für den gesamten Datensatz für 14 Arten und im

Salzwiesendatensatz für zwölf Arten Modelle. Die am häufigsten in den Modellen

enthaltenen Variablen sind der Phosphorgehalt, der Sandanteil, die

Überflutungshäufigkeit und die Störung. Die Salinität spielte eine geringe Rolle, was auf

methodische Probleme zurückgeführt wird.

Innerhalb der Vegetationszonen weisen besonders die Arten der unteren Salzwiese zum

Teil ähnliche Modelle auf. Auffällig sind besonders entgegengesetzte Habitatansprüche

6 ZUSAMMENFASSUNG 111

der Arten der Pionierzone und der oberen Salzwiese sowie den Dünen. Insgesamt

gliedern sich die Ergebnisse der Habitatanalyse gut in die bestehende Literatur ein.

Die linearen Regressionsmodelle der Ökosystemparameter weisen schlüssige Ergebnisse

auf. Produktivität, maximale Biomasse und Artenzahl reagieren positiv auf zunehmende

Nährstoffgehalte. Die Störung beeinflusst die Ökosystemparameter negativ. Aufgrund der

unzureichenden Kalibrierung der meisten Modelle wurden die Ergebnisse jedoch nicht

diskutiert.

7 LITERATURVERZEICHNIS 112

7 LITERATURVERZEICHNIS Adam, P. (1990): Saltmarsh ecology. Cambridge: University Press. Adam, P. (2002): Saltmarshes in a time of change. - Environmental Conservation 29: 39-61. AG Boden (2005): Bodenkundliche Kartieranleitung. Stuttgart: Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. Anderson, C. & K. Taylor (1979): Some Factors affecting the growth ot two populations of Festuca rubra var. arenaria on the dunes of Blakeney Point, Norfolk. - In: R.L., J. & D. A.J. (Hrsg.): Ecological processes in coastal environments. Oxford: Blackwell scientific publications. Backhaus, K., B. Erichson, W. Plinke & R. Weiber (2006): Multivariate Analysemethoden. Berlin - Heidelberg: Springer. Bahrenberg, G., E. Giese & J. Nipper (1992): Multivariate Statistik. Stuttgart: Teubner. Bakker, J. P., J. Deleeuw, K. S. Dijkema, P. C. Leendertse, H. H. T. Prins & J. Rozema (1993): Salt Marshes Along the Coast of the Netherlands. - Hydrobiologia 265: 73-95. Bakker, J. P., D. Bos, J. Stahl, Y. De Vries & A. Jensen (2003): Biodiversität und Landnutzung in Salzwiesen. - Nova Acta Leopoldina 328: 163-194. Baldwin, A. H. & I. A. Mendelssohn (1998): Response of two oligohaline marsh communities to lethal and nonlethal disturbance. - Oecologia 116: 543-555. Beeftink, W. G. (1977): The coastal saltmarshes of western and northern Europe: an ecological and phytosocial approach. - In: Chapman, V. J. (Hrsg.): Wet coastal ecosystems. Amsterdam: Elsevier. Bockelmann, A.-C., J. P. Bakker, R. Neuhaus & J. Lage (2002): The relation between vegetation zonation, elevation and inundation frequency in a Wadden Sea salt marsh. - Aquatic Botany 73: 211-221. Bockelmann, A. C. & R. Neuhaus (1999): Competitive exclusion of Elymus athericus from a high-stress habitat in a European salt marsh. - Journal of Ecology 87: 503-513. Boorman, L. A. (1967): Limonium Vulgare Mill and L Humile Mill. - Journal of Ecology 55: 221-232. Bortz, J., G. A. Lienert & K. Boehnke (2008): Verteilungsfreie Methoden in der Biostatistik. Berlin: Springer. Brockmann, U. H., R. Laane & H. Postma (1990): Cycling of Nutrient Elements in the North-Sea. - Netherlands Journal of Sea Research 26: 239-264. Buckland, S. T., K. P. Burnham & N. H. Augustin (1997): Model selection: An integral part of inference. - Biometrics 53: 603-618.


Burnham, K. P. (2002): Model Selection and Multimodel Inference: A practical Information-Theoretic Approach. New York: Springer. Chapman, V. J. (1950): Halimione-Portulacoides (L) Aell. - Journal of Ecology 38: 214-222. Chapman, V. J. (1974): Salt Marshes and Salt Deserts of the World. Lehre: J.Cramer. Cohen, J. (1960): A coefficient of agreement for nominal scales. - Educational and Psychological Measurement 20: 37-46. Cooper, A. (1982): The Effects of Salinity and Waterlogging on the Growth and Cation Uptake of Salt-Marsh Plants. - New Phytologist 90: 263-275. Davy, A. J., G. F. Bishop & C. S. B. Costa (2001): Salicornia L. (Salicornia pusilla J. Woods, S. ramosissima J. Woods, S. europaea L., S. obscura P.W. Ball & Tutin, S. nitens P.W. Ball & Tutin, S. fragilis P.W. Ball & Tutin and S. dolichostachya Moss). - Journal of Ecology 89: 681-707. de Leeuw, J. (1992): Dynamics of Salt Marsh Vegetation. Dissertation, Universität Groningen. Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie. Stuttgart: Ulmer. Dijkema, K. S., J. H. Bossinade, P. Bouwsema & R. J. De Glopper (1990): Salt marshes in the Netherlands wadden sea: rising high-tide levels and accreation enhancement. - In: Beukema, J. J., W. J. Wolff & J. J. W. M. Brouns (Hrsg.): Expected Effects of Climatic Change on Marine Coastal Ecosystems. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. Dijkema, K. S. (1998): The Influence of Salt Marsh Vegetation on Sedimentation. - In: Eisma, D. (Hrsg.): Intertidal deposits: River Mouths, Tidal Flats, and Coastal Lagoons. Boca Raton: CRC Press LLC. Dormann, C. F., T. Blaschke, A. Lausch, B. Schröder & D. Söndgerath (2004): Habitatmodelle - Methodik, Anwendung, Nutzen. Tagungsband zum Workshop vom 8.-10. Oktober 2003 am UFZ Leipzig. Drachenfels, O. (1994): Kartierschlüssel für Biotoptypen in Niedersachsen. - Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen A/4: 1-192. Eggers, P., K. Heine & R. Niedringhaus (2008): Die Biotoptypen und Vegetation der Ostfriesischen Inseln. - In: Niedringhaus, R., V. Haeseler & P. Janiesch (Hrsg.): Die Flora und Fauna der Ostfriesischen Inseln. Wilhelmshaven: Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer. Eisma, D. & J. Kalf (1987): Dispersal, Concentration and Deposition of Suspended Matter in the North-Sea. - Journal of the Geological Society 144: 161-178. Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart: Ulmer. ESRI Inc. (2000): ArcView GIS Version 3.2a.


Essink, K., C. Dettmann, H. Farke, K. Laursen, G. Lüerßen, H. Marencic & W. Wiersinga (2005): Wadden Sea Qualitiy Status Report 2004. - In: Trilateral Monitoring and Assesment Group, C. W. S. S. (Hrsg.): Wadden Sea Ecosystem. Wilhelmshaven, Germany. Frederiksen, L., J. Kollmann, P. Vestergaard & H. H. Bruun (2006): A multivariate approach to plant community distribution in the coastal dune zonation of NW Denmark. - Phytocoenologia 36: 321-342. Gerlach, A., E. A. Albers & W. Broedlin (1994): Development of the Nitrogen-Cycle in the Soils of a Coastal Dune Succession. - Acta Botanica Neerlandica 43: 189-203. Germer, R. (2001): Die Großschmetterlinge (Tag- und Nachtfalter) der jungen Düneninsel Mellum. - In: Oldenburger Landesverein für Geschichte, N.-u. H. e. V. (Hrsg.): Oldenburger Jahrbuch. Oldenburg: Isensee Verlag. Giani, L., B. Keuchel, M. Nay & S. Widzgowski (1993): Periodical and Aperiodical Changes of Properties of Young Marshland Soils Seawards the Dike. - Journal of Plant Nutrition and Soil Science 156: 323-331. Giani, L., V. Ahrens, O. Duntze & S. K. Irmer (2003): Geo-pedogenesis of Salic Fluvisols on the North Sea island of Spiekeroog. - Journal of Plant Nutrition and Soil Science 166: 370-378. Giani, L. & S. Buhmann (2004): Pedogenesis, properties, and classification of dune soils of the East Frisian Islands (southern North Sea coast of Germany)-exemplified by the island Spiekeroog. - Journal of Plant Nutrition and Soil Science 167: 645-648. Goodman, P. J. (1960): Investigations into Dieback in Spartina-Townsendii Agg .2. the Morphological Structure and Composition of the Lymington Sward. - Journal of Ecology 48: 711-724. Gray, A. J. & R. G. H. Bunce (1972): Ecology of Morecambe Bay .6. Soils and Vegetation of Salt Marshes - Multivariate Approach. - Journal of Applied Ecology 9: 221-234. Groenendijk, A. M., J. G. J. Spieksma & M. A. Vink-Lievaart (1987): Growth and interactions of salt-marsh species under different flooding regimes. - In: Huiskes, A. H. L., C. W. P. M. Blom & J. Rozema (Hrsg.): Vegetation between land and sea. Dordrecht: Dr W. Junk Publishers. Gronewold, B. (unveröff.): Prognose der Salzwiesenvegetation der Hamburger Hallig auf der Grundlage von Habitatmodellen. Diplomarbeit, Universität Oldenburg. Haeseler, V. (1988): Entstehung und heutiger Zustand der jungen Düneninseln Memmert und Mellum sowie Forschungsprogramm zur Besiedlung durch Insekten und andere Gliederfüßer. - Drosera 5-46. Haeupler, H. & T. Muer (2007): Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Stuttgart, Germany: Ulmer Verlag. Harrell, F. E. (2002): Regression Modelling Strategies. New York: Springer Verlag. Harris, D. & A. J. Davy (1986): Regenerative Potential of Elymus-Farctus from Rhizome Fragments and Seed. - Journal of Ecology 74: 1057-1067.


Hartung, W. (1975): Mellum als eine werdende Nordseeinsel. - In: Blaszyk, P. (Hrsg.): Naturschutzgebiete im Oldenburger Land. Oldenburg: Heinz Holzberg Verlag. Hosmer, D. W. & S. Lemeshow (2000): Applied Logistic Regression. New York: John Wiley & Sons Inc. Huckle, J. M., J. A. Potter & R. H. Marrs (2000): Influence of environmental factors on the growth and interactions between salt marsh plants: effects of salinity, sediment and waterlogging. - Journal of Ecology 88: 492-505. Hundt, R. (1985): Phytosociological and Ecological Aspects of the Dunes on the Isle of Rügen, Baltic Sea. - Vegetatio 61: 97-103. Jefferies, R. L. (1977): Growth Responses of Coastal Halophytes to Inorganic Nitrogen. - Journal of Ecology 65: 847-865. Jefferies, R. L. & N. Perkins (1977): Effects on Vegetation of Additions of Inorganic Nutrients to Salt-Marsh Soils at Stiffkey, Norfolk. - Journal of Ecology 65: 867-882. Jensen, A. (1985): The Effect of Cattle and Sheep Grazing on Salt-Marsh Vegetation at Skallingen, Denmark. - Vegetatio 60: 37-48. Kiehl, K. (1997): Vegetationsmuster in Vorlandsalzwiesen in Abhängigkeit von Beweidung und abiotischen Standortfaktoren. Dissertation, Universität Kiel. Kiehl, K., P. Esselink & J. P. Bakker (1997): Nutrient limitation and plant species composition in temperate salt marshes. - Oecologia 111: 325-330. Kleyer, M., R. Kratz, G. Lutze & B. Schröder (1999/2000): Habitatmodelle für Tierarten: Entwicklung, Methoden und Perspektiven für die Anwendung. - Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz 8: 177-194. Kleyer, M., H. Feddersen & R. Bockholt (2003): Secondary succession on a high salt marsh at different grazing intensities. - Journal of Coastal Conservation 9: 123-134. Kuhbier, H. (1975): Das Pflanzenkleid der Insel Mellum. - In: Blaszyk, P. (Hrsg.): Naturschutzgebiete im Oldenburger Land. Oldenburg: Heinz Holzberg Verlag. Kuhbier, H. (1987): Die Entwicklung des Grünlandes auf Mellum. - In: Gerdes, G., W. E. Krumbein & H. E. Reineck (Hrsg.): MELLUM Portrait einer Insel. Frankfurt am Main: Verlag Waldemar Kramer. Kuijper, D. P. J., J. Dubbeld & J. P. Bakker (2005): Competition between two grass species with and without grazing over a productivity gradient. - Plant Ecology 179: 237-246. Langlois, E., A. Bonis & J. B. Bouzille (2001): The response of Puccinellia maritima to burial: A key to understanding its role in salt-marsh dynamics? - Journal of Vegetation Science 12: 289-297. Larcher, W. (2001): Ökophysiologie der Pflanzen. Stuttgart: Ulmer. Leendertse, P. C., A. J. M. Roozen & J. Rozema (1997): Long-term changes (1953-1990) in the salt marsh vegetation at the Boschplaat on Terschelling in relation to sedimentation and flooding. - Plant Ecology 132: 49-58.


Leyer, I. & K. Wesche (2007): Multivariate Statistik in der Ökologie. Berlin: Springer. Lüttge, U., M. Kluge & G. Bauer (1999): Botanik. Weinheim: WILEY-VCH. McCune, B. & J. B. Grace (2002): Analysis of Ecological Communities. Oregon: MjM Software Design. Mellumrat e.V. (2008): Homepage des Mellumrat e.V. http://www.mellumrat.de/index3.htm. abgerufen am 15.02.08. Meyer-Reil, L. A. (2005): Mikrobiologie des Meeres. Wien: Facultas Verlags- und Buchhandels AG, Facultas Universitätsverlag. Nagelkerke, N. J. D. (1991): A note on general definition of the coefficient of determination. - Biometrika 78: 691-692. Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer (2004): Bildflug HRSC-AX vom 09.09.2004; DOM 1*1m-Pixel, Höhenstufen in 1 dm-Schritten. Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer (2008): Homepage der Nds. Nationalparkverwaltung. http://www.nationalpark-wattenmeer.niedersachsen.de/master/C24387843_N24389728_L20_D0_I5912119.html. abgerufen am 15.02.08. Olff, H., J. Huisman & B. F. Vantooren (1993): Species Dynamics and Nutrient Accumulation During Early Primary Succession in Coastal Sand Dunes. - Journal of Ecology 81: 693-706. Olff, H., J. De Leeuw, J. P. Bakker, R. J. Platerink, H. J. Van Wijnen & W. De Munck (1997): Vegetation succession and herbivory in a salt marsh: changes induced by sea level rise and silt deposition along an elevational gradient. - Journal of Ecology 85: 799-814. Petersen, J. & R. Pott (2005): Ostfriesische Inseln - Landschaft und Vegetation im Wandel. Hannover: SchlüterscheVerlagsgesellschaft. Pott, R. (1995): Farbatlas Nordseeküste und Nordseeinseln. Stuttgart: Ulmer. Qian, P. & J. J. Schoenau (2002): Practical applications of ion exchange resins in agricultural and environmental soil research. - Canadian Journal of Soil Science 82: 9-21. Quinn, G. P. & M. J. Keuogh (2002): Experimental Design and Data Analysis for Biologists. Cambridge: University Press. R Development Core Team (2007): R: a language and environment for statistical computing 2.6.1. www.R-project.org. abgerufen am 10.07.07. Reineck, H.-E. (1987): Morphologische Entwicklung der Insel Mellum. - In: Gerdes, G., W. E. Krumbein & H.-E. Reineck (Hrsg.): Mellum - Portrait einer Insel. Frankfurt am Main: Kramer. Roozen, A. J. M. & V. Westhoff (1985): A Study on Long-Term Salt-Marsh Succession Using Permanent Plots. - Vegetatio 61: 23-32.


Rozema, J., P. Bijwaard, G. Prast & R. Broekman (1985): Ecophysiological Adaptations of Coastal Halophytes from Foredunes and Salt Marshes. - Vegetatio 62: 499-521. Rozema, J., J. C. van der List, H. Schat, J. van Diggelen & R. A. Broekman (1987): Ecophysiological response of Salicornia dolichostachya and Salicornia brachystachya to seawater inundation. - In: Huiskes, A. H. L., C. W. P. M. Blom & J. Rozema (Hrsg.): Vegetation between land and sea. Dordrecht: Dr W. Junk Publishers. Rudner, M. (2006): LR Mesh 1.1.2. http://www.uni-oldenburg.de/landeco/21343.html. abgerufen 04/08. Sachs, L. (2002): Angewandte Statistik. Berlin, Germany: Springer Verlag. Scheffer, F. & P. Schachtschabel (2002): Lehrbuch der Bodenkunde. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Scherfose, V. (1987): Pflanzensoziologische und ökologische Untersuchungen in Salzrasen der Nordseeinsel Spiekeroog. 2. Bodenchemische Untersuchungen, Stickstoff-Netto-Mineralisation und Salzbelastung. - Tüxenia 7: 173-197. Schlichting, E., H. P. Blume & K. Stahr (1995): Bodenkundliches Praktikum. Berlin: Blackwell Wissenschafts-Verlag. Scholten, M., P. A. Blaauw, M. Stroetenga & J. Rozema (1987): The impact of competitive interactions on the growth and distribution of plant species in salt marshes. - In: Huiskes, A. H. L., C. W. P. M. Blom & J. Rozema (Hrsg.): Vegetation between land and sea. Dordrecht: Dr W. Junk Publishers. Schröder, B. (2000): Zwischen Naturschutz und theoretischer Ökologie: Modelle zur Habitateignung und räumlichen Populationsdynamik für Heuschrecken im Niedermoor. Technische Universität Braunschweig. Schröder, H. K., K. Kiehl & M. Stock (2002): Directional and non-directional vegetation changes in a temperate salt marsh in relation to biotic and abiotic factors. - Applied Vegetation Science 5: 33-44. Skogley, E. O. & A. Dobermann (1996): Synthetic ion-exchange resins: Soil and environmental studies. - Journal of Environmental Quality 25: 13-24. Spalke, J. (unveröff.): Biomasse- und Nährstoffallokation von Dünen- und Salzwiesenpflanzen in Bezug zu ihrer Umwelt. Diplomarbeit, Universität Oldenburg. Srivastava, D. S. & R. L. Jefferies (1995): Mosaics of Vegetation and Soil-Salinity - a Consequence of Goose Foraging in an Arctic Salt-Marsh. - Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique 73: 75-83. Steinborn, H. (unveröff.): Welchen Einfluss haben Windkraftanlagen im Vergleich zu anderen Habitatparametern auf ausgewählte Wiesenvögel? Diplomarbeit, Universität Oldenburg. Stewart, G. R., J. A. Lee & T. O. Orebamjo (1973): Nitrogen-Metabolism of Halophytes .2. Nitrate Availability and Utilization. - New Phytologist 72: 539-546. Strauß, B. & R. Biedermann (2006): Urban brownfields as temporary habitats: driving forces for the diversity of phytophagous insects. - Ecography 29: 928-940.


Strauß, B. (unveröff.): Habitatmodelle zur Prognose phytophager Insekten in Mosaikzyklen. Diplomarbeit, Universität Oldenburg. Streif, H. (1990): Das ostfriesische Küstengebiet: Nordsee, Inseln, Watten und Marschen. Berlin - Stuttgart: Gebrüder Bornträger. Taux, K. (1986): Die Oldenburgischen Naturschutzgebiete. Oldenburg: Heinz Holzberg Verlag. Temmerman, S., G. Govers, S. Wartel & P. Meire (2003): Spatial and temporal factors controlling short-term sedimentation in a salt and freshwater tidal marsh, Scheldt estuary, Belgium, SW Netherlands. - Earth Surface Processes and Landforms 28: 739-755. Tessier, M., J. C. Gloaguen & V. Bouchard (2002): The role of spatio-temporal heterogeneity in the establishment and maintenance of Suaeda maritima in salt marshes. - Journal of Vegetation Science 13: 115-122. Ungar, I. A. (1998): Are biotic factors significant in influencing the distribution of halophytes in saline habitats? - Botanical Review 64: 176-199. van Wijnen, H. J. & J. P. Bakker (1999): Nitrogen and phosphorus limitation in a coastal barrier salt marsh: the implications for vegetation succession. - Journal of Ecology 87: 265-272. van Wijnen, H. J. & J. P. Bakker (2001): Long-term surface elevation change in salt marshes: a prediction of marsh response to future sea-level rise. - Estuarine Coastal and Shelf Science 52: 381-390. Vince, S. W. & A. A. Snow (1984): Plant Zonation in an Alaskan Salt-Marsh .1. Distribution, Abundance and Environmental-Factors. - Journal of Ecology 72: 651-667. Willis, A. J., B. F. Folkes, J. F. Hopesimpson & E. W. Yemm (1959): Braunton Burrows - the Dune System and Its Vegetation .1. - Journal of Ecology 47: 1-24. Willis, A. J. (1963): Braunton-Burrows - the Effects on the Vegetation of the Addition of Mineral Nutrients to the Dune Soils. - Journal of Ecology 51: 353-374. Wisskirchen, R. & H. Haeupler (1998): Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Stuttgart: Ulmer. Wolff, W. J. (1983): Ecology of the Wadden Sea. Rotterdam: Balkema.

8 ANHANG 119

8 ANHANG

ABBILDUNGSVERZEICHNIS DES ANHANGS Abbildung I-1: Lage der Probeflächen und geographische Bezeichnungen. Abbildung I-2: Grundwasserganglinien der 14-täglichen Wasserstandsmessungen über

den gesamten Messzeitraum beispielhaft für 4 Probeflächen (Anordnung nach Geländehöhe).

Abbildung I-3: Grundwasserganglinien der stündlichen Wasserstandsmessungen der Pegeldatenlogger über eine Woche (01.06-07.06.2007) beispielhaft für 4 Probeflächen (Anordnung nach Geländehöhe).

Abbildung I-4: Regressionsgeraden der Transferfunktionen der Variablen GW20 (links) und GWmw (rechts).

Abbildung I-5: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Phosphorgehalt.

Abbildung I-6: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable Phosphorgehalt.

Abbildung I-7: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable absolute Störung.

Abbildung I-8: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable absolute Störung.

Abbildung I-9: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Sandanteil. Abbildung I-10: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable Sandanteil.

TABELLENVERZEICHNIS DES ANHANGS Tabelle I-1: Zuordnung der Probeflächen zu Vegetationstypen. Tabelle I-2: Ergebnisse der linearen Regression zur Transferfunktionsbildung der

Variablen GW20 und GWmw. Tabelle I-3: Korrelationsmatrix des gesamten Datensatzes. Tabelle I-4: Korrelationsmatrix des Salzwiesendatensatzes. Tabelle I-5. Multiple Modelle des gesamten Datensatzes. Tabelle I-6: Multiple Modelle des Salzwiesendatensatzes. Tabelle I-7: Modellgütekriterien für alle multiplen Modelle des gesamten Datensatzes. Tabelle I-8: Modellgütekriterien für alle multiplen Modelle des Salzwiesendatensatzes. Tabelle I-9: Univariate Modelle des gesamten Datensatzes. Tabelle I-10: Univariate Modelle des Salzwiesendatensatzes. Tabelle I-11: Vegetationstabelle der Salzwiesen- und Dünenprobeflächen.

8 ANHANG 120

Probeflächen und Vegetaionstypen

Abbildung I-1: Lage der Probeflächen und geographische Bezeichnungen.

8 ANHANG 121

Tabelle I-1: Zuordnung der Probeflächen zu Vegetationstypen. Probe-fläche TMAP-Typ Vege-

tationstyp 1 S.1.2 Salicornia spec.-Typ PZ 2 S.1.2 Salicornia spec.-Typ PZ 3 S.1.1 Spartina anglica-Typ PZ 4 S.2.0 untere Salzwiese(unspezifisch) USW 5 S.1.1 Spartina anglica-Typ PZ 6 S.1.2 Salicornia spec.-Typ PZ 7 S.1.1 Spartina anglica-Typ PZ 8 S.1.2 Salicornia spec.-Typ PZ 9 S.1.2 Salicornia spec.-Typ PZ 10 S.1.2 Salicornia spec.-Typ PZ 11 S.4.0 Grüner Strand(unspezifisch) GS 12 S.4.0 Grüner Strand(unspezifisch) GS 13 S.4.0 Grüner Strand(unspezifisch) GS 14 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 15 S.3.7 Elymus athericus-Typ OSW 16 S.3.7 Elymus athericus-Typ OSW 17 S.3.8 Carex extensa-Typ OSW 18 m Wattflächen PZ 19 S.2.0 untere Salzwiese(unspezifisch) USW 20 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 21 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 22 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 23 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 24 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 25 S.3.3 Festuca rubra-Typ OSW 26 S.2.4 Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima-Typ USW 27 S.2.4/ 3.7 Mischtyp USW 28 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 29 S.3.3 Festuca rubra-Typ OSW 30 S.3.7 Elymus athericus-Typ OSW 31 X.3.1 Elymus farctus-Typ VD 32 X.3.1 Elymus farctus -Typ VD 33 X.1 Strandplate ST 34 X.1 Strandplate ST 35 X.3.1 Elymus farctus -Typ VD 36 X.1 Strandplate ST 37 X.1 Strandplate ST 38 X.1 Strandplate ST 39 X.1 Strandplate ST 40 X.1 Strandplate ST 41 S.3.3 Festuca rubra-Typ OSW 42 S.2.4 Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima-Typ USW 43 S.2.4 Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima -Typ USW 44 S.2.4 Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima -Typ USW 45 S.3.7 Elymus athericus-Typ OSW 46 S.2.4 Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima -Typ USW 47 S.2.2 Limonium vulgare/Puccinellia maritima-Typ USW 48 S.2.4 Atriplex portulacoides/Puccinellia maritima -Typ USW 49 S.2.4/ 3.7 Mischtyp USW 50 S.3.7 Elymus athericus-Typ OSW 51 S.3.7 Elymus athericus-Typ OSW 52 X.3.1 Elymus farctus -Typ VD 53 X.5.0 Graudüne GD 54 X.5.0 Graudüne GD 55 X.5.0 Graudüne GD 56 X.5.0 Graudüne GD 57 X.5.0 Graudüne GD 58 X.3.1 Elymus farctus -Typ VD

8 ANHANG 122

59 X.3.1 Elymus farctus-Typ VD 60 X.5.0 Graudüne GD 61 S.3.8 Carex extensa-Typ OSW 62 X.11 Salzbeeinflusster Dünenbereich VSW 63 X.11 Salzbeeinflusster Dünenbereich VSW 64 m Wattflächen PZ 65 S.3.3 Festuca rubra-Typ OSW 66 S.1.1 Spartina anglica-Typ PZ

Grundwasserganglinien

Grundwasserganglinien der 14-täglichen Messungen

-75-70-65-60-55-50-45-40-35-30-25-20-15-10

-505

07/04/07 27/04/07 17/05/07 06/06/07 26/06/07 16/07/07 05/08/07 25/08/07 14/09/07

Zeit [Tage]

Was

sers

tand

[cm

unt

er F

lur]

M18

M5

M21

M49

Abbildung I-2: Grundwasserganglinien der 14-täglichen Wasserstandsmessungen über den gesamten Messzeitraum beispielhaft für 4 Probeflächen (Anordnung nach Geländehöhe).

Grundwasserganglinien der Pegeldatenlogger (1 Woche)

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

0:00 0:00 0:00 0:00 0:00 0:00 0:00 0:00Uhrzeit

Was

sers

tand

[cm

unt

er/ü

ber F

lur]

M18M5M21M49

Abbildung I-3: Grundwasserganglinien der stündlichen Wasserstandsmessungen der Pegeldatenlogger über eine Woche (01.06-07.06.2007) beispielhaft für 4 Probeflächen (Anordnung nach Geländehöhe).

8 ANHANG 123

Transferfunktionen Grundwasservariablen Tabelle I-2: Ergebnisse der linearen Regression zur Transferfunktionsbildung der Variablen GW20 und GWmw ( 110 xββy += , mit y = abhängige Variable (Variablenwerte berechnet aus Pegelloggerdaten), x = unabhängige Variable (Variablenwerte berechnet aus 14-täglichen Messungen), ß0 = y-Achsenabschnitt, ß1 = Regressionskoeffizient).

Transferfunktion für: Koeffizienten R2 p GW20 ß0 = 384,3 0,88 <0,001 ß1 = 0,7 GWmw ß0 = 7,3 0,97 <0,001 ß1 = 1,0

0 1000 2000 3000

050

010

0015

0020

0025

0030

00

B_GW_20

D_G

W_2

0

-60 -50 -40 -30 -20 -10 0

-50

-40

-30

-20

-10

0

MW_B

MW

_D

Abbildung I-4: Regressionsgeraden der Transferfunktionen der Variablen GW20 (links) und GWmw (rechts) (D_GW_20 bzw. MW_D = Variablenwerte berechnet aus Pegelloggerdaten, B_GW_20 bzw. MW_B = Variablenwerte berechnet aus 14-täglichen Messungen).

8 ANHANG 124

Korrelationen der unabhängigen Variablen Tabelle I-3: Korrelationsmatrix des gesamten Datensatzes. K P pH_eDW pH_Gr CO3 LF_eDW LF_Gr STÖR_abs GW20 GWmw T_eDW U_eDW S_eDW UEH K 1.00 P 0.81 1.00 pH_eDW 0.06 -0.10 1.00 pH_Gr 0.08 0.29 0.00 1.00 CO3 0.02 -0.08 0.49 0.19 1.00 LF_eDW 0.87 0.66 0.11 -0.10 -0.07 1.00 LF_Gr 0.84 0.70 -0.01 -0.07 -0.13 0.91 1.00 STÖR_abs -0.42 -0.29 0.24 0.01 0.31 -0.51 -0.52 1.00 GW20 0.60 0.52 0.10 -0.09 0.03 0.65 0.55 -0.19 1.00 GWmw 0.77 0.68 0.07 -0.10 -0.09 0.86 0.81 -0.38 0.86 1.00 T_eDW 0.57 0.44 -0.24 -0.28 -0.26 0.63 0.58 -0.42 0.27 0.48 1.00 U_eDW 0.57 0.44 -0.29 -0.27 -0.34 0.61 0.58 -0.45 0.25 0.46 0.98 1.00 S_eDW -0.56 -0.42 0.23 0.32 0.28 -0.60 -0.53 0.36 -0.28 -0.44 -0.98 -0.98 1.00 UEH 0.60 0.55 0.00 -0.10 -0.15 0.60 0.61 -0.04 0.58 0.74 0.42 0.43 -0.40 1.00

Tabelle I-4: Korrelationsmatrix des Salzwiesendatensatzes. K P pH_eDW pH_Gr CO3 LF_eDW LF_Gr STÖR_abs GW20 GWmw T_eDW U_eDW S_eDW UEH K 1.00 P 0.81 1.00 pH_eDW 0.01 -0.10 1.00 pH_Gr 0.05 0.28 0.06 1.00 CO3 -0.03 -0.10 0.49 0.21 1.00 LF_eDW 0.88 0.67 0.07 -0.11 -0.10 1.00 LF_Gr 0.86 0.70 -0.04 -0.07 -0.16 0.92 1.00 STÖR_abs -0.51 -0.34 0.27 0.07 0.35 -0.55 -0.56 1.00 GW20 0.63 0.52 0.06 -0.08 0.00 0.66 0.57 -0.28 1.00 GWmw 0.79 0.66 0.01 -0.10 -0.13 0.86 0.81 -0.49 0.87 1.00 T_eDW 0.59 0.46 -0.25 -0.30 -0.30 0.63 0.59 -0.48 0.28 0.49 1.00 U_eDW 0.59 0.46 -0.30 -0.30 -0.38 0.62 0.59 -0.50 0.26 0.47 0.98 1.00 S_eDW -0.57 -0.44 0.25 0.33 0.31 -0.60 -0.54 0.42 -0.29 -0.45 -0.98 -0.98 1.00 UEH 0.44 0.45 0.05 -0.04 -0.08 0.46 0.46 0.15 0.48 0.55 0.28 0.29 -0.27 1.00

8 ANHANG 125

Multiple Modelle Tabelle I-5: Multiple Modelle des gesamten Datensatzes. (Intercept = y-Achsenabschnitt, x = Regressionskoeffizient sigmoidales Modell, x² =quadrierter Term unimodales Modell, P = Phosphorgehalt, CO3 = Carbonatgehalt, STOER_abs = absolute Störung, S_eDW = Sandanteil im Wurzelraum, UEH = Überflutungshäufigkeit, LF_pc = Leitfähigkeit (Abkürzungen Arten s. Kap. 4.3.2.2)).

LF_pc P S_eDW STOER_abs UEH CO3 Art Intercept x x² x x² x x² x x² x x² x x² Art.mar -17.95 - - 10.49 -2.60 3.04 -0.26 - -2.34 - - - - Ely.ath -1.70 0.45 -0.22 3.66 -1.04 - - - - -0.47 - - - Ely.far 4.24 0.86 - -2.80 - 0.04 - - 0.43 -0.70 - - - Fes.rub.ar 7.70 0.02 - -4.28 - 0.03 - - - -1.04 - - - Fes.rub.li -68.70 - - 68.71 -17.06 0.07 -0.01 - -1.83 3.34 -1.20 - - Gla.mar -113.59 - - 109.50 -26.65 - - - - - - - - Hal.por 2.05 -0.03 - 0.71 - -0.26 - - -2.27 - - - - Lim.vul -5.44 - - 2.34 - 0.96 -0.11 - -0.26 0.0003 - -0.01 - Puc.mar -77.35 - - 66.10 -15.07 -0.36 - - - 5.06 -0.85 - - Sal.bra -94.93 - - 82.62 -18.93 -0.41 - - -0.001 5.61 -0.91 -0.002 - Sal.str -15.92 -0.81 - - - - - -0.57 1.58 3.23 - 2.01 - Spa.ang -14.06 -0.0001 - 6.51 - -0.86 - -1.84 6.58 0.44 - - - Spe.mar -2.17 - - - - - - -4.22 5.65 - - - - Sua.mar -3.07 -0.03 - 2.27 - -0.07 - - -1.05 - - - - Tri.mar -66.77 - - 58.56 -12.90 - - - - - - - -

8 ANHANG 126

Tabelle I-6: Multiple Modelle des Salzwiesendatensatzes. (Intercept = y-Achsenabschnitt, x = Regressionskoeffizient sigmoidales Modell, x² =quadrierter Term unimodales Modell, P = Phosphorgehalt, CO3 = Carbonatgehalt, STOER_abs = absolute Störung, S_eDW = Sandanteil im Wurzelraum, WASSER_pc = Feuchtigkeit, LF_pc = Leitfähigkeit (Abkürzungen Arten s. Kap. 4.3.2.2)).

LF_pc P S_eDW STOER_abs WASSER_pc CO3 Art Intercept x x² x x² x x² x x² x x² x x² Art_mar -8.50 - - - - 3.10 -0.28 - - - - 0.25 -0.11 Ely_ath 6.26 0.85 - -4.91 - 1.61 -0.15 - - - - - - Fes_rub_li -3.45 - - - - 0.57 -0.04 - - 0.88 - - - Hal_por 3.15 - - - - -0.31 - -0.94 - 0.41 -0.17 - - Lim_vul 1.63 - - - - - - -1.34 - - - - - Sal_str -4.78 -0.0006 - - - - - 0.02 -0.01 -1.92 - 1.93 - Spa_ang -8.50 - - 4.73 - -0.59 - 1.10 -0.31 -2.91 -0.87 - - Spe_mar -2.44 - - - - - - 7.01 -5.20 - - - - Sua_mar -9.12 - - 4.00 - 1.25 -0.15 - - - - - - Tri_mar -1.95 - - - - - - 6.12 -5.05 - - - -

8 ANHANG 127

Tabelle I-7: Modellgütekriterien für alle multiplen Modelle des gesamten Datensatzes.

Art R²n AUC p.kappa kappa %korrekt Sensi- tivität

Spezi- fizität

Art.mar 0.54 0.89 0.28 0.61 0.83 0.93 0.80 Ely.ath 0.46 0.85 0.39 0.57 0.78 0.85 0.73 Ely.far 0.84 0.99 0.54 0.90 0.97 0.92 0.98 Fes.rub.ar 0.75 0.96 0.39 0.71 0.93 0.86 0.94 Fes.rub.li 0.62 0.93 0.49 0.69 0.92 0.70 0.96 Gla.mar 0.52 0.81 0.17 0.29 0.70 1.00 0.67 Hal.por 0.62 0.88 0.46 0.67 0.83 0.93 0.74 Lim.vul 0.57 0.85 0.34 0.63 0.82 0.93 0.70 Puc.mar 0.52 0.88 0.40 0.61 0.82 0.89 0.78 Sal.bra 0.66 0.91 0.41 0.74 0.87 1.00 0.77 Sal.str 0.77 0.97 0.28 0.84 0.95 0.91 0.96 Spa.ang 0.74 0.97 0.27 0.80 0.92 0.94 0.91 Spe.mar 0.27 0.76 0.30 0.36 0.68 0.86 0.63 Sua.mar 0.55 0.82 0.53 0.63 0.82 0.88 0.75 Tri.mar 0.31 0.77 0.34 0.36 0.73 0.69 0.74

Tabelle I-8: Modellgütekriterien für alle multiplen Modelle des Salzwiesendatensatzes.

Art R²n AUC p.kappa kappa %korrekt Sensi- tivität

Spezi- fizität

Art_mar 0.35 0.82 0.47 0.47 0.77 0.71 0.79Ely_ath 0.54 0.87 0.41 0.61 0.81 0.84 0.79Fes_rub_li 0.41 0.86 0.15 0.50 0.77 1.00 0.70Hal_por 0.64 0.85 0.29 0.58 0.81 1.00 0.55Lim_vul 0.55 0.68 0.59 0.45 0.74 0.80 0.65Sal_str 0.70 0.96 0.52 0.88 0.96 0.91 0.97Spa_ang 0.74 0.95 0.38 0.82 0.91 0.94 0.90Spe_mar 0.20 0.74 0.44 0.34 0.77 0.38 0.91Sua_mar 0.70 0.87 0.28 0.61 0.83 1.00 0.56Tri_mar 0.21 0.73 0.30 0.34 0.66 0.85 0.59

Univariate Modelle Tabelle I-9: Univariate Modelle des gesamten Datensatzes (Intercept = y-Achsenabschnitt, x = Regressionskoeffizient sigmoidales Modell, x² =quadrierter Term unimodales Modell, P = Phosphorgehalt, CO3 = Carbonatgehalt, STÖR_abs = absolute Störung, S_eDW = Sandanteil im Wurzelraum, UEH = Überflutungshäufigkeit, LF_pc = Leitfähigkeit).

Art Koeffizienten P CO3 STÖR_abs S_eDW UEH LF Intercept -80.38 - 0.69 -10.24 - -0.67x 77.17 - -2.75 3.85 - -0.58Artemisia

maritima x² -18.59 - - -0.35 - -0.66Intercept - -5.30 - - - -x - 2.09 - - - -Aster tripolium x² - - - - - -Intercept -21.03 - 1.82 3.81 - -0.12x 18.03 - -2.21 -0.57 - -0.68Atriplex

portulacoides x² -3.74 - - - Intercept -22.46 - - -4.49 2.31 0.79x 26.32 - - 1.43 -0.95 1.22Elymus

athericus x² -7.46 - - -0.11 -0.58Intercept 12.81 - -2.30 -18.42 2.35 -2.53x -7.34 - 0.97 2.15 -1.65 2.00Elymus farctus x² - - - - - -

8 ANHANG 128

Intercept 8.85 - - -11.67 0.87 -2.79x -5.74 - - 1.24 -1.58 1.10Festuca rubra

ssp arenaria x² - - - - - - Intercept -60.16 - -0.29 -25.58 -2.82 -0.41x 58.28 - -1.74 7.52 3.18 0.39Festuca rubra

ssp litoralis x² -14.31 - -0.56 -0.91 -1.01Intercept -113.59 - - - - -0.61x 109.50 - - - - 0.70Glaux maritima x² -26.65 - - - - -1.55Intercept -7.23 1.13 1.28 -0.62 -1.84 0.80x 3.56 -0.84 -1.42 1.20 0.69 -1.97Limonium

vulgare x² - - - -0.15 - -1.93Intercept -55.37 - 0.14 1.88 -21.60 -0.49x 48.42 - -1.05 -0.41 14.27 -0.98Puccinellia

maritima x² -10.54 - - -2.32 -0.64Intercept -67.31 0.92 0.70 2.84 -23.38 0.10x 60.01 -0.95 -1.18 -0.48 15.61 -1.96Salicornia

brachystachya x² -13.22 - - - -2.50 -1.66Intercept - -4.60 -6.66 - -9.00 -3.01x - 2.09 12.36 - 2.36 -2.31Salicornia

stricta x² - -5.76 - - - Intercept -14.54 - -3.39 1.78 -6.75 -1.37x 6.41 - 6.00 -0.44 1.88 -1.03Spartina

anglica x² - - -2.64 - - - Intercept 0.12 - -2.17 - - -0.48x -1.02 - 5.65 - - 0.03Spergularia

maritima x² - - -4.22 - - -0.50Intercept -7.44 - 1.29 3.39 - 0.11x 3.74 - -1.24 -0.48 - -0.68Suaeda

maritima x² - - - - - -Intercept -66.77 - -0.35 -2.39 -2.70 -1.33x 58.56 - -1.10 1.30 0.52 -0.46Triglochin

maritmum x² -12.90 - - -0.16 - -

8 ANHANG 129

Tabelle I-10: Univariate Modelle des Salzwiesendatensatzes. (Intercept = y-Achsenabschnitt, x = Regressionskoeffizient sigmoidales Modell, x² =quadrierter Term unimodales Modell, P = Phosphorgehalt, CO3 = Carbonatgehalt, STÖR_abs = absolute Störung, S_eDW = Sandanteil im Wurzelraum, WASSER = Feuchtigkeit, LF = Leitfähigkeit).

Art Koeffizienten P CO3 STÖR_abs S_eDW WASSER LF Intercept - -3.86 -1.29 -11.49 -0.48 -x - 6.99 8.94 0.004 1.05 -Artemisia

maritima x² - -3.04 -11.31 -0.0000004 -0.47 -Intercept - - 2.01 3.67 1.05 -x - - -2.2 -0.0005 0.72 -Atriplex

portulacoides x² - - - - -0.48 -Intercept 7.97 - - -7.94 -0.51 -0.46x -3.94 - - 0.003 1.29 1.03Elymus

athericus x² - - - -0.0000002 - -Intercept - - -0.03 -26.42 -1.75 -x - - -2.02 0.0075 1.11 -Festuca rubra

ssp litoralis x² - - - -0.0000005 - -Intercept - - 1.75 -0.51 - 1.28x - - -1.47 0.001 - 0.52Limonium

vulgare x² - - - -0.0000001 - -0.52Intercept - - -1.32 -1.18 1.01 -x - - 5.28 0.001 -0.28 -Puccinellia

maritima x² - - -4.16 -0.0000002 -1.58 -Intercept - - - -1.70 2.31 0.65x - - - 0.002 -0.62 0.26Salicornia

brachystachya x² - - - -0.0000002 -2.28 -0.43Intercept - -5.01 -7.14 - -2.34 -1.53x - 2.51 13.57 - -2.03 -1.1Salicornia

stricta x² - - -6.39 - -

Intercept -14.76 - -3.4 1.51 -0.57 -

x 6.51 - 6.03 -0.0004 -2.98 -Spartina anglica

x² - - -2.44 -1.42 -Intercept - - -3.01 - -0.44 -x - - 8.94 - -0.77 -Spergularia

maritima x² - - -6.62 - -0.67 -Intercept -9.48 - - 0.21 1.26 -x 4.71 - - 0.001 0.09 -Suaeda

maritima x² - - - -0.0000001 -0.5 -Intercept - - -2.44 -3.08 0.59 -x - - 7.89 0.002 -1.56 -Triglochin

maritmum x² - - -6.46 -0.0000002 -2.78 -

8 ANHANG 130

Art-Antwortkurven

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesEa = Elymus athericusEf = Elymus farctusFra = Festuca rubra arenariaFrl = Festuca rubra litoralisGm = Glaux maritimaLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSpm = Spergularia media Sm = Suaeda maritimaTm = Triglochin maritimum0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ef

Fra

Spm

Am

Ea

Sm Lv

Frl

Sa

Pm

Sb

Ap

Gm

Tm

USWPZ

DOSW

Geringer Phosphorgehalt

hoher Phosphorgehalt

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesEa = Elymus athericusEf = Elymus farctusFra = Festuca rubra arenariaFrl = Festuca rubra litoralisGm = Glaux maritimaLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSpm = Spergularia media Sm = Suaeda maritimaTm = Triglochin maritimum0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ef

Fra

Spm

Am

Ea

Sm Lv

Frl

Sa

Pm

Sb

Ap

Gm

Tm

USWPZ

DOSW



0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ef

Fra

Spm

Am

Ea

Sm Lv

Frl

Sa

Pm

Sb

Ap

Gm

Tm

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ef

Fra

Spm

Am

Ea

Sm Lv

Frl

Sa

Pm

Sb

Ap

Gm

Tm

USWPZ

DOSW

USWPZ

D

USWPZUSWPZ

DOSW



Abbildung I-5: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Phosphorgehalt.

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ea

Sa

Sm

GeringerPhosphorgehalt


P

OSW

USWPZ

Ea = Elymus athricusSa = Spartina anglicaSm = Suaeda maritima

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ea

Sa

Sm



P

OSW

USWPZ

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ea

Sa

Sm



P0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ea

Sa

Sm

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Phosphorgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Ea

Sa

Sm



P

OSW

USWPZ

OSW

USWPZUSWPZUSWPZ

Ea = Elymus athricusSa = Spartina anglicaSm = Suaeda maritima

Abbildung I-6: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable Phosphorgehalt.

8 ANHANG 131

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sm

Lv

At

Pm

SbEf

Sa

Ss

Am

Frl

Spm Tm

USWPZ

DOSW

Am = Artemisia maritimaAt = Aster tripoliumEf = Elymus farctusFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSpm = Spergularia media Sm = Suaeda maritimaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

stabil stark gestört 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sm

Lv

At

Pm

SbEf

Sa

Ss

Am

Frl

Spm Tm

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Sm

Lv

At

Pm

SbEf

Sa

Ss

Am

Frl

Spm Tm

USWPZ

DOSW

USWPZ

D

USWPZUSWPZ

DOSW

Am = Artemisia maritimaAt = Aster tripoliumEf = Elymus farctusFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSpm = Spergularia media Sm = Suaeda maritimaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

stabil stark gestört

Abbildung I-7: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable absolute Störung.

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSpm = Spergularia mediaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Lv

Ap

Pm

TmSpm

Frl

Am Sa

Ss

OSW

USWPZ


Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesFrl = Festuca rubra litoralisLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSpm = Spergularia mediaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritimum

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Lv

Ap

Pm

TmSpm

Frl

Am Sa

Ss

OSW

USWPZ

stabil stark gestört0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Lv

Ap

Pm

TmSpm

Frl

Am Sa

Ss

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

absolute Störung

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Lv

Ap

Pm

TmSpm

Frl

Am Sa

Ss

OSW

USWPZ

OSW

USWPZUSWPZUSWPZ


Abbildung I-8: Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable absolute Störung.

8 ANHANG 132

0 2 4 6 8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Sandanteil

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Fra

Ef

Lv

Sa

Am

Ea

Frl

Tm

Sm

Pm

Sb

Ap USWPZ

DOSW

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesEa = Elymus athericusEf = Elymus farctusFrl = Festuca rubra litoralisFra = Festuca rubra arenariaLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSm = Suaeda maritimaTm = Triglochin maritimum

geringer Sandanteil hoher Sandanteil 0 2 4 6 8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Sandanteil

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Fra

Ef

Lv

Sa

Am

Ea

Frl

Tm

Sm

Pm

Sb

Ap

0 2 4 6 8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Sandanteil

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit

Fra

Ef

Lv

Sa

Am

Ea

Frl

Tm

Sm

Pm

Sb

Ap USWPZ

DOSW

USWPZ

D

USWPZUSWPZ

DOSW

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex portulacoidesEa = Elymus athericusEf = Elymus farctusFrl = Festuca rubra litoralisFra = Festuca rubra arenariaLv = Limonium vulgarePm = Puccinellia maritimaSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSm = Suaeda maritimaTm = Triglochin maritimum

geringer Sandanteil hoher Sandanteil Abbildung I-9: Art-Antwortkurven des gesamten Datensatzes für die Variable Sandanteil.

Sa

SbTm

Ea

Frl

Pm

Ap

Sm

Lv

Am

0 2000 4000 6000 8000

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Sandgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit OSW

USWPZ

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex prostrataEa = Elymus athericusFrl = Festuca rubra litoralisPm = Puccinellia maritimaLv = Limonium vulgareSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSm = Suaeda maritimaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritima

geringer Sandanteil hoher Sandanteil

Sa

SbTm

Ea

Frl

Pm

Ap

Sm

Lv

Am

0 2000 4000 6000 8000

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Sandgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit Sa

SbTm

Ea

Frl

Pm

Ap

Sm

Lv

Am

0 2000 4000 6000 8000

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Sandgehalt

Vor

kom

men

swah

rsch

einl

ichk

eit OSW

USWPZ

OSW

USWPZUSWPZUSWPZ

Am = Artemisia maritimaAp = Atriplex prostrataEa = Elymus athericusFrl = Festuca rubra litoralisPm = Puccinellia maritimaLv = Limonium vulgareSa = Spartina anglicaSb = Salicornia brachystachyaSm = Suaeda maritimaSs = Salicornia strictaTm = Triglochin maritima

geringer Sandanteil hoher Sandanteil

Abbildung I-10:Art-Antwortkurven des Salzwiesendatensatzes für die Variable Sandanteil.

8 ANHANG 133

Vegetationstabelle Tabelle I-11: Vegetationstabelle der Salzwiesen- und Dünenprobeflächen. Vegetationszone PZ PZ PZ PZ PZ PZ PZ PZ PZ PZ PZ PZ GS GS GS USWUSWUSWUSW USWUSWUSW USWUSWUSWUSWUSW USW USW USW USW USW USW OSW OSW OSW OSW OSW OSW OSW OSW OSW OSW OSW OSW GD GD GD GD GD GD VSWVSWVD VD VD VD VD VD ST ST ST ST ST ST STProbeflächen 18 3 66 5 7 64 1 2 6 8 9 10 11 12 13 4 19 14 24 28 20 21 23 47 22 44 42 43 48 26 46 27 49 25 65 29 41 17 61 45 15 16 50 51 30 53 55 54 57 56 60 63 62 35 32 31 58 52 59 34 36 33 37 38 39 40Spartina anglica 100 100 100 100 5 24 45 1 21 4 1 67 3 1 33 4Salicornia stricta 3 11 10 43 4 40 32 27 26 30 2Salicornia brachystachya 100 100 100 100 100 13 2 94 46 56 28 72 26 82 38 6 18 6 31 22 27 3 1 2 5Suaeda maritima 1 27 89 67 26 14 11 32 25 70 98 16 42 100 69 80 96 43 27 22 2 77 21 2 50 6 19 27 2 1 10 4Limonium vulgare 2 1 1 5 10 40 5 32 61 84 92 100 80 85 100 81 27 89 98 34 29 44 69 3 75 78 93 43 38 9Puccinellia maritima 24 59 95 100 100 49 52 51 8 26 18 57 3 4 1 6 6 16 8Halimione portulacoides 38 6 2 6 54 91 78 28 34 98 81 99 98 100 100 100 100 100 100 100 45 70 5 42 1 2 16 1 1Festuca rubra ssp. litoralis 16 7 100 97 100 100 100 100 81 59Artemisia maritima 2 2 6 3 22 18 8 9 39 62 47 99 43 11Elymus athericus 8 40 12 4 4 100 92 100 100 84 71 100 100 100 100 100 100 21 78 47 31 43 29 33 52 12 27Triglochin maritima 1 34 39 10 5 28 5 12 15 18 12 11 14Glaux maritima 23 26 19 1 8 1Spergularia maritima 7 1 3 26 49 61 28 7 1 1 1 7 4 3Aster tripolium 1 25 16 47 1 3Plantago maritima 49 18 46 42 23Agrostis stolonifera 19 72 25 5 100Carex extensa 9 27Atriplex prostrata 12 24 29 10Leymus arenarius 58 17Cakile maritima 26 15 42 1Honckenya peploides 5 12 4 41 2Sedum acre 94 100 100 100 100Elymus farctus 59 25 29 20 39 20 32 15 4 100 87 98 2Festuca rubra ssp. arenaria 34 48 95 5 54 44 15Oenothera oakesiana 67 18 6 30 9Plantago coronopus 70 77Leontodon saxatilis 12 13 3Arenaria serpyllifolia 35 6 9 2Elymus farctus x athericus 11 44Sonchus arvensis 1 4 7Cerastium diffusum 6 1Chenopodium album/strictum 4 2 1Linaria vulgaris 1Sagina nodosa 4Sonchus spec. (asper) 2Trifolium striatum 21Armeria maritima 46Cochlearia danica 14 7 4 17Moos 100 79 100 76Offenboden 100 2 14 100 100 100 100 100 2 40 45 3 18 2 2 13 5 41 85 50 7 56 36 38 18 85 100 100 100 100 100 100 100

8 ANHANG 134

Hiermit versichere ich, dass ich diese Arbeit selbständig verfasst und keine anderen als die

angegebenen Hilfsmittel und Quellen verwendet habe.

Oldenburg, im Oktober 2008

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ANALYSE DER HABITATANSPRÜCHE VON ALZWIESEN UND