Arbei ten iiber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser. Bericht.

Von 0. Steinbock, Innsbruek.

M i t 14 Abbildungen und einer Tabellen-Beilage.

In den 10 Jahren meiner Tatigkeit am Zoologischen Institut der Uni- versitat Innsbruck war ich stets bestrebt, bei der Erforschung des Hoch- gebirges der Alpen auch der Hydrobiologie den ihr gebuhrenden Anteil zukommen zu lassen. M i t Unterstutzung der Akademie der Wissenschaften in Wien (Zack-Stiftung), der Deutschen Forschungsgemeinschaft (ehemals Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft) Berlin, des Deutschen (und Osterreichischen) Alpenvereins und des Tiroler Landesfischereivereins war es mir und einigen meiner Schuler moglich, eine Reihe von Unter- suchungen im Hochgebirge der Ost- und West alpen anzustellen. Gleich- gerichtete Lrntersuchungen in West- und Ostgronland konnte ich mit Unterstutzung des danischen Staates (Grenlands Styrelse) und des Rask- Orstetifondes durchfuhren.

Im i'olgenden sol1 ein fiberblick uher das Geleistete hzw. ein Ausblick aid' die AriPgahen der niichsten Ziikunft gegeben werden.

1. Gletschcrgewaaser. a) K r y o k o n i t l o c h e r . Bei der Untersuchung der extrem-glazialen

Lebensraiime auf meiner Gronlandreise 1935 stieB ich auch auf das Problem tler I<ryokonitlocher, dem ich dann spaterhin ( S t e i n b o c k 1936) eine eigene hbhandlung widmete. Ich habe dort auf Grund der vorliegenden Beschrei- bungen aus der Masse der Kryokonitlocher nach ihrer Entstehung und Gestalt zwei Typen herausgeschalt, den polaren und den alpinen. Letzteren hatte ich bei meinen Gletscherwanderungen vor 1935 leider noch nicht be- achtet, wohl weil er nicht so auffallig in die Augen springt wie die polaren Locher. Im Sommer ,1936 hatte ich weder irn Yorden noch in ,den Alpen Gelegenheit Kryokonitlocher zu studieren. Im Sornmer 1937 dagegen war es mir moglich, wahrend des unfreiwilligen Aufenthaltes des danischen Espeditionsschiffes ,, Gustav Holm" im Packeis Ostgronlands diese eigen- artigen Bildungen und ihren lebenden Inhalt auf dem Meereis bzw. in der Umgebung der Siedlung Scoresbysund auf den Gletschern zu untersuchen.

30*

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Die Kryokonitlocher des Packeises (Abb. 2) waren damals (August 1937) durchschnittlich 20 cm tief (die grol3e Masse 10--30 cm, der Durchrnesser 1 bis 2 cm, doch waren alle Weiten von kapillarahnlichen Rohrchen bis 21 cm im Durchmesser als groBte gemessene Weite vertreten). Sie fielen vor allem durch den ungemein regelmaoigen Bau, namlich durch ihre senkrechte Lage und die meist kreisrunde oder nur wenig elliptische Offnung auf, die stets wie ,,ausgestanzt ( B r a n d t 1931) wirkte (die Weiten der ersten 5 genau gemessenen Locher betrugen in Zentimetern: 2.8 : 3, 2,2 : 2,2. 1,s : 2,2, 7,5 : 7,5, 3,3 : 3,3). Die Wandung der Rohre ging stets gerundet (Abb. l a ) in den uhrschalchenfijrmigen Boden iiber, in dessen N t t c der Kryokonit lag (Abb. 1 b), genau meiner Vorstellung von der Eintiefung tler

a.

Abb. l a und b

Krykonitlijcher entsprechend ( S t e i n b ijc kT1936, Y. 8). Sehr bemerkens- wert erscheint mir die Tatsache, daB alle Lijcher ohne Ausnahme den rein polaren Typus aufwiesen, da13 also niemals solche zu finden waren, d i p mehr oder weniger dern unregelmafiigen bzw. dem sonnengerichteten alpinen Typ~is gleichkamen. Es steht auch dies in vollem Einklang mit der von mir gegebenen Erklarung iiber die Entstehung der beidenTypen; die Beobachtungen wurden ungefahr zwischen 700 40 n. Br. und 21O w. L., und dem Hurryinlet (Scoresbysund) gemacht, wo das Treibeis also zur Zeit der Messungen seinen siidlichsten Punkt auf der Drift von Norden langs der Ostkiiste Gronlands erreicht hatte. Eine Gestaltsveranderung der polaren Liicher im Sinne einer Annaherung an den alpinen Typus ist beim Treibeis schon deshalb nicht zu erwarten, da ja die einzelnen Schollen bzw. Eisfelder bei der Drift Drehungen gegeneinenander er- fahren, also nur in festgefrorenem Zustand eine bestimmte Lage zur Sonne einnehrnen. Wenn P o s e r (1933, S. 5 u. 16) von den Kryokonit- lochern des Packeises schreibt : ,,Die weitaus groBte Zahl der Zylinder war senkrecht gestellt, nur wenige schrag, und dann nach S geneigt",

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dann kann es sich bei letzteren wohl nur um Locher solcher Schollen ge- handelt haben, die Iangere Zeit - vielleicht in der Nahe hoher, schatten- werfender Kiistenberge - festgelegen waren. Die Tiefe sowohl als auch die Wasserhohe in den einzelnen Lochern war - dies gilt auch fur das Glet- schereis - auf oft engem Raum nebeneinander sehr verschieden.

Neben Kryokonitlochern unterscheidet P o s e r (1933, S. 6/7 und 16/17) noch K r p o k o n i t p f u h l e ( P o s e r , Abb. 4 ) und K r y o k o n i t s c h a l e n ( P o s e r , Abb. 2). Jene sind meist Iangliche, schalenformige Becken, die ,,flach mit Wasser, meistens mit Schmutz und schmutzdurchsetztem Eisbrei erfiillt" sind, diese ,,gewissermaBen eine Kombination von den Schmelz- wasserschalen und den Kryokonitlochern"; jene denkt sich P o s e r als (lurch stonweise wirkende Winde entstanden, die an Schneewehen usw. gehauft Staub ablagern, was dann beini Einschmelzen zu derartigen Bil- dungen fuhrt, diese sind nach ihm einer Erklarung schwieriger zuganglich. .Da ich vielfach am Packeis kleine bis viele Quadratmeter groBe, oft wasser- erfiillte Wulden antraf, die vollkommen kryokonitlos waren, nehme ich an, wie ich noch anderen Ortes naher begrunden werde, claB die durch Pressung, TVindverwehung usw. entstandenen Mulden das Primare sind, die dann sekundar erst in irgendeiner Weise mit Iiryokonit beladen werden. 1st die Oberflache der hfulde Blankeis, dann kann es zur Bildung von Kryokonitschalen kommen, die in der Vertiefung nur wenige und dann groeere Locher aufweisen; ist die Beschaffenheit der Oberflache dagegen grobkomig-firnig, was ich mehrfach beobachtete, dann treten die Kryo- konitpfuhle auf, die letzten Endes doch wieder nur Massenanhiiufungen von Kleinkryokonitlochern in einer gemeinsamen Xlulde darstellen, wie dies ja auch aus P o s e r s Ausfiihrungen daruber (S. 7) hervorgeht. Es ist viel- leicht uberflussig, zu bemerken, daB ja auch reiner Firnschnee (und noch mehr natiirlich die ubergangszustande zum Blankeis) Kryokonitlocher - nur ohne Wasserfiillung - aufweisen kann.

AuBerordentlich bemerkenswert ist der lebende Anteil des Kryokonites in den von mir vom Packeis untersuchten Proben. Es zeigte sich namlich, daB der ,, Staub" bzw. ,,Schmutz", der von flockiger Beschaffenheit und grauer Farbe war, zu uberwiegendem Teil aus Lebewesen bestand. Auch dariiber wird a. 0. ausfuhrlich berichtet werden und hier nur das Wichtigste mitgeteilt. Die Hauptmasse der Lebewesen machen Algen aus, und zwar in erster Linie Diatomeen; aber auch das rote Schneekugelchen, Clzlamy- domonas nivalis Wille war in groBer Anzahl vorhanden, doch immer nur in den Lochern selbst, nicht aber auf dem Eise oder Schnee des Packeises. Eine Rotfarbung wie auf den Firnfeldern und Gletschern des Landes konnte ich niemals beobachten. uberraschend reich ist denn auch der tierische Inhalt, der sich nur aus Protozoen zusammensetzte. Am haufigsten trat Actinosphnerium sol Ehrenberg auf, dann Arten, die dem Typus C o l p i d i ~ m ,

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Glaucoma und Didynium glichen; an eine genaue Bestimmung war natiir- lich nicht zu denken. Gegeniiber diesen Lebewesen traten die mineralischen Bestandteile ganz zuriick; sie waren auch viel feinkorniger als die der Gletscher-Kryokonitlocher. Diese Befunde wurden in groBer, ja teilweise in nachster Nahe des Landes erhoben, namlich rund 30 km vor der Liver- poolkiiste, ferner im Scoresbysund bzw. Hurryinlet, wenige Kilometer von der Kuste. Dies ist sehr bemerkenswert, denn jeder, der Gelegenheit hat, diesen ,,Staub" und ,,Schmutz" zu beobachten, wird, wie P o s e r (siehe oben) und auch alle Teilnehmer an der danischen Gronlandexpedition 1937, mich eingeschlossen, als selbstverstandlich annehmen, daB es sich hier tatsach- lich allein um vom Lande angewehten Staub handelt. Es war daher auch die Uberraschung groI3, als ich unter dem auf dem Verdeck aufgestellten Mkroskop die tatsachlichen Verhaltnisse erweisen konnte. Diese Befunde hestarken aber auch die oben geauBerten Bedenken gegen die Posersche Anschauung von der Entstehung der Kryokonitpfuhle. In den von mir. untersuchten Fallen war es ja niemals mineralischer Staub allein, der, vom \Vind angeweht, in den Mulden lag, sondern in erster Linie Lebewesen, tleren Alassenauftreten in den schon vorgebildeten Ilohlformen augen- wheinlich begunstigt wird.

Canzlich anders war die Zusammensetzung des Kryokonites auf dem I,ande. Untersucht wurden die Gletscher des Ilinterlandes der Siedlung Sicuresbysund. Gestaltlich waren auch hier fast allc Liicher nach dem polaren Typus gebaut, nur an wenigen Stellen, und zwar bezeichnender- w i s e nur an steilen Sudhangen, zeigten sich auch einige Locher, die eine h n a h e r u n g an die alpinen Formen aufwiesen, wie ich dies in Westgriin- land an den sudgeneigten tlangen des Hochlandeises der Insel Disko in nnch ausgepragterer Form beobachtete. Der Zusammensetzung nacii bestand der Kryokonit zum weitaus uberwiegenden Teil aus verhaltnis- maDig sehr grobem Sand, verschiedentlich vermengt mit eingeblasenen, zerfallenden Pflanzenresten und - wenigstens im Verhaltnis zu den Pack- eislochern - aus nur wenigen Lebewesen. An erster Stelle steht unter diesen die von B e r g g r e n anlaUlich des VorstoRes A. E. N o r d e n s k j o l d s auf tlas westgronlandische Inlandeis daselbst entdeckte Mesotaenium (Ancylo- Izema) nordenskjoldi Berggr. (vgl. Wittrock 1585) und eine grune Alge (ge- nauere Daten konnen erst in der eingehenden Bearbeitung gegeben werden). Chlamydomonas nivalis folgt erst an dritter Stelle. Auch der tierische An- teil ist ein viel geringerer. Vor allem Iallt auf, daB Actinosphaerium, in den Lochern des Packeises vorherrschend, niemals festzustellen war, sondern nur Ziliaten, die sich zwischen den Sandkornern umhertrieben, und zwar annaherungsweise Paramaecium, Didinium, Stylonychia. Vielzeller, wie sie andere (vgl. S t e i n b o c k 1936, S. It;) in Kryokonitltichern Grontands feststellen konnten, traf ich niemals an.

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Wahrend also morphologisch zwischen den Kryokonitlochern des Pack- und Landeises ein Unterschied liochstens insofern feststellbar ist, als an steilgeneigten, sudseitigen Gletscherhangen durch die einseitige Lage zur Sonne ein ubergang zum alpinen Typus auftreten kann, ist dagegen die Zu- sammensetzung des Kryokonites selbst eine durchaus verschiedene, was nach den vorliegenden Erfahrungen mindestens f iir den biologischen Anteil verallgemeinbar sein diirfte. Es ware dagegen immerhin denkbar, dal3 Kryokonit auf Packeis, das sehr lange Zeit in nachster Landnahe, z. B. in einem Fjord, festgehalten bleibt, eine andere, und zwar reichlichere, gro- bere mineralische Zusammensetzung aufweist.

Von Alpengletschern liegen meines Wissens noch keine Untersuchungen iiber Kryokonitlijcher und ihren Inhalt vor. Ich habe daher absichtlich die Verhaltnisse in der Arktis eingehender gebracht, um die Aufmerksamkeit a u l dieses noch ganzlich vernachlassigte Gebiet der Limnologie zu lenken. Seit 1935, wo ich mich erstmalig mit diesen Fragen befaate, verbrachte ich jeden Sommer in1 Norden, hatte also keine Gelegenheit, mich in den Alpen damit zu beschaftigen. Fur den kommenden Sommer sind aber eingehende Untersuchungen auf Tiroler Gletschern geplant, wobei auch der Frage der Entstehung der Kryolwnitlikher bzw. der beiden Typen, die durchaus noch nicht einwandfrei g-ekliirt ist, experimentell an den Leib geriickt werden .soll.

h ) G l e t s c h e r r a n d s e e n . So nenne ich Seen, die clerart am Rande eines Gletschers gelegen sind, dal3 sie niehr oder weniger ausgiebig mit dessen Eis in unmittelbarer Beruhrung stehen. Die Beruhrung mit clem Eise ist fiir die Zugehorigkeit z u diesem Typus Voraussetzung; die Gletscher- nahe allein genugt, wie unten gezeigt werden wird, noch nicht. Solche, .oft in allernachster Nahe der Gletscher in deren Riickzugsgebiet, befind- liclie Seen bezeichne ich als Jungmoranenseen (Abb. 4, 5 u. 14). Gletscher- randseen wurden von mir sowohl in den Alpen ( S t e i n b o c k 1931, 1934) als such in Gronland untersucht ; diese Seen, sowie die Jungmoranenseen, .sollen aber auch weiterhin Gegenstand meiner Aufmerksamkeit bleihen, da sie namentlich im Hinblick auf die Geschichte der Wiederbesiedlung der Alpenseen in der Nacheiszeit wichtige Fingerzeige zu .geben imstande sind. Nach den bisherigen Erfahrungen lassen sich die Gletscherrand- seen biologisch in zwei Gruppen teilen, namlich in solche, die fast ganz oder ganz ohne Leben sind und in solche, die ein verhaltnismiiflig reiches Leben aufweisen. Allen gemeinsam ist, die auBerordentliche Unbestandigkeit ihres Daseins ; ein Gletscherriickzug kann neue bilden oder bestehende ver- grofiern, ein VorstoB sie wieder zum Verschwinden bringen. Fur das Auf- treten von Leben ist in erster Linie die Sedimentfuhrung von Bedeutung; ,je reicher diese, desto armer jenes. So gehoren alle Seen an der Zunge von Gletschern mit reicher Moranenschuttfuhrung und starker ilbschmelzung

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in die Gruppe der Seen mit keinen oder nur geringen Lebensmoglichkeiten. Ein solcher Gletscherrandsee, der sich ohne Leben erwies, ist zum Beispiel der, mittlerweile ubrigens schon wieder verschwundene See an der Zunge des Marzellfcrners in den Otztaler Alpen (v. S r b i k 1935, S. 214, Abb. 1-3, und S t e i n b oc k 1934, S. 274). Kann sich Leben einfinden, so sind es makro- skopisch betrachtet (mikroskopische Untersuchungen stehen noch aus) zuerst Chironomidenlarven, die festgestellt werden konnen. Im Stillwasser dieser Seen scheint sich in erster Linie Syndiamesscz Pubitarsis Zetterst. (= bra- nickii Nov., vgl. T h i e n e m a n n 1936) anzusiedeln, eine Chironomide, die riach T h i e n e m a n n (ebenda) boreoalpin verbreitet ist. Sie besiedelt den See am Stirnrand des Kuchelferners in der Ferwallgruppe und aller Wahr- scheinlichkeit nach auch den See am Rande des schuttbeladenen Gletschers an1 Funduspfeiler in den Otztaler Alpen ( S t e i n b o c k 1934, S. 274, und Abb. 8). Die Oberflache dieser Seen fand ich stets von Gletscherflohen, Isotoma sultans Nic., belebt. Es scheint dies eine ganz allgemeine Erschei- nung Iiir stehende Gewasser auf und an alpinen Gletschern zu sein, so daB man heute meine seinerzeitige Vermutung (Steinbiiclr 1931a, S.712), zur Wuhnstatte des Glet>scherflohes gehiire nicht nur Firn und Eis, sondern auch die Oberfliiche stehender (oder langsam flieBender) Gewasser auf oder an Glrtschern, schon als Tatsache bezeichnen kann. Am Fundusfeiler-Gletscher- see konnte ich beobachten, daB die Tiere auf der Wasseroberflache Sprunge yon ungefiihr 1-2cm Iiohe durchzufiihren imstande sincl. Im Ein- und hus- flu13 l imn die Gletscherzuckmiicke Brachydinmesa steinbocki (Goethg.) auftre- ten, so im milchigtru1)en Cedehgletscherrandsee in der Ortlergruppe ( S t e i n - ltiick 1934, s. 272, Abb. 5). Ahnliche Verhaltnissc traf icli im Jahre 1935 in Crijnland auf der Insel Disko in dem von Basaltschlamm trubmtgefarb- ten Gletscherrandsee am Stirnende des Sudarmes des Lyngmarkfjeld- Gletschers an. Entsprechend dem dort nicht vorhandenen Gletscherfloh war - allerclings nicht auf der Oherflache, sondern unter Steinen - eine andere Kollembolenart vertreten, namlich Isotoma viridis Schott., und im AusfluB zeigten sich zahlreiche Chironomidenlarven der Gattungen Ortho- cladius und Cricotopus. Es ist wohl kein Zweifel, daI3 die machtige Sedimen- tierung, die ini Tage schatzungsweise sicherlich bis zu einigen Millimetern betragen kann, das Haupthindernis fur eine reichere Entfaltung des Lebens in solchen Seen darstellt. Das beweist der ungleich groBere Reichtum a n Lebewesen in den Seen des zweiten Typs.

Dazu gehoren jene Seen, die am Rande schuttarmer Gletscher mit ge- ringer Schmelzwasserfuhrung liegen. Als Musterbeispiel hierfur kann ein kleiner, 1930 etwa 2 m tiefer, 75 m langer und 8-12 m breiter See (Abb. 3) gelten, der am Stirnrand des kleinen Gletschers liegt, der von der Finster- talerscharte am FuSe dcr Kraspesspjtze (2955 m) nach Norden absteigt und nach kurzem Verlauf in etwa 2700 m Hohe endet. Dieser See ist be-

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Abb. 3

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Abb. 5

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Abb. 7

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sonders intcressant, da er erst in den letzten Jnhrzehnten (rnoglicherweise sogar erst Jahren) durch den Ruckzug des Gletschers entstanden und trotzdem heut,e schon hesiedelt ist, und zwar, \vie ich seinerzeit ( S t e i n - biick 193i, S. &) schon anfiihrte, von verschiedenen Algen, ferner von Philodina roseola Ehrenbg., Chironomidenlarven (die ich damals leider noc7h zu wenig beachtete), ZSyndiamesa pztbifnrsis, und unter Steinen eine I<ollembolenart, Onychizirus sp., wahrscheinlich armatus Tullb. Im kommen- den Sommer sol1 dieser See, also nach 8 Jahren, neuerdings und noch ein- gehender untersucht werden. Er hat mittlerweile durch weiteren Riickgang des Gletschers sicherlich noch an CroBe zugenommen.

Biologisch ist dieser See deshalb interessant, weil er erweist, daB auf ein Cewasser mit so kleinem FIachenma13 uncl IVasserinhalt die unmittelbare 13eriihrung mit dem Eis und die dadurch hervorgerufene niedere Temperatiir tliirchaus nicht so lebensfeindlich wirkt wie reiche Sedimentierung. Es zeigt diescr See aber awh, da13 in solibhen Cewiissern den ganzen Sommer iiher j m e cigentiimlichen Tempcratrirverhiiltnissc herrschen. \vie sie Wese n- l)(lrg-I,r ind ( l ! l l2 ) lur tlen Vorlriihling in tler 1,itoralregion clef baltischen Sctln L)cschrit~l,, (la13 niimlic*h in niichster i\;iihe cles 1':ist.s arich vcrhiiltnis- mii Gig hohc ~Vassertempor;itriI.t.n hcrrschcn liiinnun. Einige 1)atcn solleri c1ic.s helcgcn.

<3l. Aiigrist l!l+'K). \\'(tIkcnlos. 10.1:) U h r Scc (trtt i \'ic>rtt4 ziigdrorcir, lclsigt?s Sitrtli ifw cislrui, LuTt

10,:)0, Some Iti,". \\'cstiiler n c h n 1:is I ,(i", Nortliifcr iinrnittctlnr am

11.1:) Uhr Eisl)edcc.liiirlg zririic.kgegitngen, 1,iiI ' t I I,So, Siirinc IS,O", \\'estuPcr l,So, Nortliilcr 10 cm vom Uferrnnd rind 10 cm ticf 4 , S O .

12.1;) Uhr Eisbetleckung weiter zuriickgegangcn, I,uft 12,0", IVestulcr 2,50, Xordirfer 6 , 5 O .

13.15 Uhr Eisbedeckung fast, rim 13.30 Uhr ganz geschwunden, Lult 10,50, Sonne 31,50, \\'estufer '?.,so, Norttiifer (<,So.

[&.I5 Uhr Luft -, Sonne 35,0°, WestuPer 3,5O, Norclufer G,0-'7,0°. 15.15 Uhr Luft 10,5O, Sonne %,so, Westufer 3 , 5 O , Sortlufer 5,3O. 16.15 Uhr Luft !),so, Sonne mit 2G,5O um 16 Uhr hinter einem Grat ver-

Ufer 2,0°.

schwundcn. Westufer 3,5O, Nordufer 4,5O.

Diese Temperaturen sind fur einen See in 2700 m Sleereshohe, dessen O s t - uncl Siidufer zur Ganze von Eis gebildet werden, am 31. August gewiB sehr hohe zu nennen, wenn sie auch nur fur besonders gunstige Teile gelten. An Hochsommertagen Ende Juli - Anfang August durften die Nordufer- temperaturen sicherlich noch um einiges hoher liegen, zumal der sandige Boden dunkel gefarbt ist. Die auffalligsten Temperaturunterschiede dieser Art im Hochgebirge konnte ich am 5.8. 1933 um 11 Uhr in einem kleinen,

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?!I00 m hoc*ligclegenen See, dem Lago di Legno, unmittelbar hinter dem In- stitut ,,Angela Mosso" am Col d'Olen im Monterosagebiet beobachten; es betrug tlanials die Oberflachentemperatur 1 cm von einem groBen in den See reichenden I+nfelcl entfernt l l , O o , in 10 cm Tiefe 4,0° und in 15 cm 'Tiefe 3 , O 0 .

W e s e n h e r g - L u n c l hat im RnschluB an die ailfschlufireichen Daten uber die eigentiimlichen Temperaturverhaltnisse der Litoralreqion baltischer Seen die Betleiititng dieser eigenartigen Temperaturen fur die Fauna und 1:lor.a in ausgezeichneter Weise dargelegt. Wenngleich naturlich ein un- inittelbarrr Vergleicli zwischen den eutrophen baltischen Seen und den t'xtrein leljcnsormen Gletscherrantlseen niclit niijglich ist, so bestcht \vohl kcin %\veilel, (la13 auch fur die 1,ebewelt des Gestatles dieser Seen tlas zcitweilige Arirtrcten verhiiltnisnia0ig holier Temperaturen von grolJcr Ihlttritiiiig ist. Iksontlcrs zti heachten ist a h , cla13 es sich in tliescn Fiillcn iiiinicr n~ir i i n i ciric vci4iiiltnismii13ig hohe Erwiirmung 1)egunstigtcr Stellcii I 1; i n (I cl t , i i i c ni i i 1 s ;I I )(? I' i I r n o i ri (? VI ) I' i i I ) c rgeh F nde h i ) I I e G csa m t erw iirm L I I I ~ ,

\\.it! vine stiIi.Iic i i i I Itic~ligc~l~irgstiirti~i~lii IiiiriCig aiiltritt. So ttcoltavhtcte irli i ~ i r i i r i i i l i l l s l~x t r c~ i i~ i i l l v i r i t ~ r i riiritl Y ) O O In t ioc. l i gi>lcg:.cncn l'iimpcl ini Gc- Iiic>t i l v s Sic~l~l~~slcog~!ls, Stirl~ii ic~ral~~c~n, (lcr tim .It L.hr l'riili z1rgefrt)reri war, i i II I li. ii I i v I i Siii. Ii in i I, t ; I g I )c i vi ) I I t ~ r Ei r i s t r;i I I I i I rig 11 I I t I I;ii Ii r w i I I I) r i icli tlagegc n i i i i i l l i~ii st,iiicbr\ l ' i ~ i l i 1 n i ! i i r v 'Ui!inp~r:itiir von X , O " (: aiil\\-ii's. l)i10 sic.h these \~ot*Iiiil~iiisw Iiitile~gisc*li tin11111-s ; i i ts \ \~irkt~n ist liliir.

1 . ) ( ; l o t ~ ~ ~ I ~ i ~ i ~ l ~ ~ i i ~ I i i ~ . Siclit, oirivr I ( c i l i t : v i ) n . l d i r e ! n I)csi~lriiltig:c: irli mic.li i i i t i . I i i i i i t t l t ~ i r i Stiitliirln tlilr ( ~ I i ~ ~ s i ~ l ~ c ~ r ~ l ~ i i c ~ I l o . I<i i i t>i i T r > i l t l c r lCrgi~l)iiissc Iiiibc i l .11 si.1ioii I!J:~'I (S. ?(i.-i--?::;) kiirz ~c~i~iiTl'e~ritlic~~i1. I)ic ~ ~ ~ i t t ~ i ~ s i r t ~ ~ t ~ ~ ~ i g c ~ ~ ~

siricl i i l ) i % i * r i o c s I L Iaiigc~ riklit ;il~g:.c~sc~liliissc'n, eIii sic.11 zcigt, t I i r I J gcradc dvr ~ ~ l t ~ t s i ~ l i c ~ i ~ l ~ i i i ~ l ~ int l ivi t l i ic~l l i i i i13cr'c~rtlt!ri~lic~ti vc~rst~liicde~ntt \7c~rliiiltnissc? nlrf- \ve~isc~ri I i i i i i n . \Vi iI i i*c.ncl clio klarcn, ~lctsc~licr\\assc.rlrcien LIiii~ligt~birgsl~~clic (1.~1. I I I I t i'n) cin sc!lir rinlic~itlic~lit~s liyclrologischcs u n d l)iologisc~lics Geprzge ;iiii'\vcisc~ii untl cs in grolJrn Lrigen nur notwendig sein tliirltc, zwei Gruppen aiiseinantler zii haltcn, ntimliuli tleri I Iochgebirgsbach cles Ur- rind des k l k - gchirges. zeigt tier Gletsc~tierttach namentlich in seinem Ursprungsgebiet aiiflerortlentlich verschiedene Verhaltnisse. Einige Beispiele miigen dies erliiutern. In der sudlichen (htlergruppe entspringt vun cler Vedretta della JIare, einein groflen \-om Palon della ;\[are, 3705 m, -\It. Ceredale, 3774 m, herabsteigenden Gletsclier ein verwickeltes System von Gewassern, die alle letztlich als Gletscherabflusse bezeichnet werden miissen. Der Haupt- abflu13 ist ein machtiger Bach, die junge Noce, die an warmen Sonimer- tagen mi t gewaltigen, schmutzigbraunen Wassermassen zu Tal stiirzt ( S t e i n b o c k , 1934, Abb. 1 u. 2 ) . Zu solchen Zeiten ist es ein vergebliches, ja lebensgefahrliches Beginnen, aus diesem brodelnden Hesenkessel irgend- ein Lebewesen lierausfischen zu wollen. Noch 600 m tiefer und 3,5 km vom

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Gletschertor entfernt war es mir Ende August 1!133 unmiiglicti, auch nur ir- gendeinen sichtbaren Erfolg im Aufsammeln zu erzielen. Obwohl ich diesbe- zuglich schon manche uberraschung in extremsten Lebensrgumen erlebte, mochte ich doch zweifeln, oh damals ein auch nur einigerrnalJen nennens- wertes Leben in diesen tosenden IVassermassen vorhanden war. Die starke Stromung allein wurde j a nicht gegen ein Leben in diesem Teil der Noce sprechen, aber die fortwahrende Bewegung der Gerollmassen in den Fluten, die man allenthalben a n dem ununterhrochenen Poltern der aneinander- schlagenden Steine erkennen kann, spricht dagegen. Dieser mdchtige Each war aber nic,ht der einzige AblluB des Gletschers; eine Reihe von weiteren Bgchen t r a t seitlich aus und verlor sich ziim GroBteil in rler ungeheuren (.tSjOer) Seitenmorane, um an deren AulJenfuB als Qiiellen und Hinnsale, mehr oder weniger gereinigt und erwarmt, wieder auszutreten. ,\fan findet (la aiif kleinem Iiaum alle Ubergange von vollkomnien triihem, eisigrm (0,l") Gletscherwasser his zu ganz klarcmwiirmerem ( 10,Oo) Sivker\vnsser. ]Gist klar, d:iQ tlementsprcc~hentl die I3esietllung eine schr \-erschirclrnc ist : tlariil)cr 1iaI)e i c s h seinerzeit ( S t c i n b i j v k , I~).'Yt, S. 271) kurz l)eric*litrt. DalJ starkr Strii- mitng itntl Sedimrntfiiliritng liir sicah niclit :il)soliit lcl~crisl'ci~iclli~~li sintl, I)c- weist der AI)TIiiC, tlos (;crlosRlctst.licrs i n t l w I~cii.licnspitz~riipDo tlcr Zillcr- taler Alpen, wo im sc~lriniitzi~triil)en S1rii~\i~I ties (;lrtsc.Iicrtorcs ( i \ l ~ l ) . I;) die 1,arve von Braclaydinntcsa sieinbiicki : i n Strincn Irlbt. ;\iich (lie Griiko dcs C,lctsc.hcrs ist nic.lit von aiissc.hIir~~,.cI,c!rlclcl. 13otlrii tiirig fiir ( l i t ) I1c.sitv.l- Iitng seines AMusscs; eiricr tlcr stattlic*listcn (;lrtsvlicr tlcr ()stalperi, cler Forrioglctschcr in tlcr siitllic*licn I )rtlcrgruppc, f l i r l J ~ so c.l)cn ails, tl;r B t l w Glotschcrbac*h svhon gel)$ndigt tlas 'Tor vcrliiBt (Ahl). i ) . I lies untl w \ l r l a i w h die nahe Einmunclung cles reineres 1Vassrr fiilircntlen I~rotlcl)ac~lics sind, \vie ich schon seinerzeit (I!)%) hinwies, \vohl (lie Ursnc,lieri, t1iiB aiicli, gegcn die sonstige 1~rfahriing, nebeii Brachydiariresn steipLbozki cine Lintags- fliegenlarve (Ecdyznus) his nahe an das Gletschertor auftrit t . Ganz antlere Verhiiltnisse liegcn vor, wenn ein Gletscher niclit mit schmaler Zunge in engem Talgrunde, sondern in breiter Front enclet, wie dies heim Schlegeis- kees in den Zillertaler Alpen der Fall ist (Ahb. 8) , das Tom Hochleiler, 3510 m, GroQer Sliiseler, 3478 m, herabsteigt. Zahlreiche Abfliisse eilen d a uber die weitgedehnten, glattgehobelten Felsen ins Schlegeistal, wo der Bach selbst auf 4 km Entfernung his zu seiner Einmundung in den Zams- bach auf cler Zamsalpe nur ein Gefalle von 180 m ha t und sich immer wieder in mehrfache h rme aufliist. Ich habe diesen Bach faunistisch noch nicht untersucht - es ist dies fur den kommenden Somnier vorgesehen -, ich bin aber iiberzeugt, daR er auf Grund dieser ganz anders gearteten hydro- logischen Verhaltnisse dementsprechend auch wesentlich aiidere hiologi- sche aufweist. Im starksten Gegensatz zu den Bedingungen, \vie sie am Ende des Vedretta della Mare- oder des Gerlosgletschers herrschen, stehen die

Arbeiten uber die Lirnnologie der HochgebirgsgewHsser 47!)

a m Stirnrande des Pluderlerners im Geigenkamm, h z t a l e r Alpcn. Dieser kleine, vom l3lockkogl, 309s m, Plattigenkogl, 3088 m, und Felderlrogl, 283 1 m, eingeschlossene, stark im Schwinden begriffene Gletscher endet in breiter Front (Abb. 9) a n dem ziemlich flachen, mit Noranenschutt be- ladenen Vorfelrl, ohne einen I-IaiiptabfluB zii besitzen. Allenthalben ver- sickert das Schmelzwasser rnehr oder weniger rasch in der Morane und es sind nach den Rnfang September .1!X32 ermittelten Spuren wohI nur zur Zeit der griisten Schmelze an den wiirmsten IIochsommertagen zwei nennenswerte Abfliisse vorhanden, die iiber die hlorane flieRen (und bei kuhlem Wetter wie bei Nacht wiecler verschwinden; das eine Bett ist im I:iltle rechts im Mittelgrunde sichtbar). Die IIauptmasse tles Schmelz- wassers aber tr i t t erst vie1 weitcr talwiirts gckliirt zutage iintl vcrhiilt sicli I)iologiscli wie ein klarer IIot~ligel~irpsbach. Airs diesen Ueispielen geht wolil ziir Geniigc hervor, wie iiberairs verschietlenartig Gletscherbiiche hydro- logis(-h gestaltet sein kiinnen iintl wie wccliselntl demnach a r i c h die I,et)cnsl)cilin~irngen sind. Die Lrfahr~n!: zcigt, dat3 sich a i i c h die I.el)en-elt ilcnientsprci~lieriil vcrh5lt.

lGrigc~ticnclc, iitwr liingore %pit I i inr l i irc~l i walirencle Untersuchungen einw oirizigeti (;lotsr*licl.l);ic.tit~s iitwr cine hestimmie Strecke hinweg, ha t niein SiGhiiIi1r iintl clcrzritigcr Assisterit n r . 11. A n cler L a n am Liesenser Glrt- s~~tici~l)iic~Ii iii tl i:ri niircllichcn Stiibaieralpcn nngestellt. \:on tler Erkenntnis aiisgelioiitl, iliilJ (lie Sectimentfiilirung iind Temperatur \-on grijstern Ein- rliilJ i l l l r i l i t! I,thl)ewelt tles (;letsrlierl~i~i~hc!s ist, wiirtle tliewn heitlen Fak- toron I)csontlorc A r i ~ r ~ i ( ? ~ l ~ s i i n i l ~ t ~ i t pwitlmcbt. I):is Ii?.rlri,~r:il'his('lic 1frgel)iiis

11 Teil (.in i l c r I.ilIi l!K;(j) gi!tlriicllit viir. 1 ) ~ r I)ioli~gisc~he 'I'eil I'i)lgt clrst, ( l a noc:li crg$nzentlc Untcrsirc~Iiiiript~n ziir A1)rrinrlunp tles I<iltlrs riiit,ix si ni I ; r i a mcii t I i i . 1 1 s o l l c n ni i t s ti S tii.lipri)l)cn in ilcn \Vin termona tcri i I i I i*vh gel ii h rt. w c rt lc n, clici s icli nil t i I rgcmii B i n e i 11 c m clcra r t i ge t i Gel ande sc h 1%

st*li\vierig gcshltcn. Kine Ahhancllung iiber meine in Griinlantl erhobenen I3efuntle iiber

Gletschcrhiiclie is1 in Vor1)ereitung; darin wertlen awl i die in mancherlei Hinsicht I)cstehenden Paralleleri niit den alpinen GletscLlierbachen er- ijrtert.

Die Ergebnisse der Gletsclierbach-Studien zeigen klar. daB im Ilahnien der allgemeinen Limnologie einige klassifilcatorische - 'hierungen nijtig sind. Der Glelscherbach ist in der Liinnologie noch nicht ,,salonfahig". B r e h m (1930) erwahnt ihn in seiner ,,Einfuhrung in die Limnologie" uber- haupt nicht, b e i T h i e n e m a n n (1926), ,,Die Binnengewasser llitteleuropas", ist er im Abschnitt ,,Die Regionen der l'lieRenden Gewasser Mitteleuropas" kurz erwahnt. Es heiBt da (S. 57) bei der Besprechung der ron den Fischerei- biologen getrolfenen Regioneneinteilung der FlieBwasser bpzuglich des ober-

480 0. Steinbijck

sten Absclinittes im Hochgebirge: ,,An die Quellen und Quellrjnnsale schlieflt sicli an die I t eg ion d e r B a c h f o r e l l e . Im 1Iochgel)irge umfaRt sie die Uache und Abflusse aus Gletschern und Firnfeldern; sie hahen ein starkes Gefiille, rasch wechselnde Geriillluhrung, kijnnen zeitweise oder dauernd hlassen suspendierter Gesteinstrumnier enthalten. 1 hre \Yasserfuhrung kann st,ark wechseln. Seichte Stellen untl t i d e Lijcher liegen dicht nebeneinander. Die Ufer sind unregelmainig uncl wechselnd, Felsbliicke, Cerijlle iind Kies liegen im Bachbett und werden von tier Strijmung hcwegt; Pflanzenwuclia fehlt ganz. Die Temperatur ist konstant sehr nietlrig." Diesc Ueschreibung der Forellenregion ist nun, soweit sic clas Ilochgebirgel) betrifft, nicht mehr haltbor. Der Grundirrtum t h i n , ails tiem sicli eirie Iieihe weitercr Irrtiinter ergeben, ist niinilich tler, tial3 ihr die Annahme zugruntlc lieat, a1 i e Hocli- gebirpsl)iiche wiircleri aus Gletscliern und IGrnfcltlern entspringen. Ihes ist i1l)er tliircliaus nicht cler Fall. Iin Csegentcil; wenn man tlayi)n absielit., dal3 zur &it clcr IIauptschncest~timcizc im lloc~ligcbiiy~, t i . i. im l l a i lint1 J i i t i i ,

niitiir1it.h tlie Iiiiche v i d \\.usst:r tlirctli t von tlen tliiliirisc~liiiit~l~cntlen S(*linco- I ' l i i ch rn t~rlialton, \\Tiis n i r c r ~ t s ~ ~ ~ t ~ t ~ l i c ~ r i t l ~ ~ t i % c h i t in\ llittvlgc1)irgc. i i r i t l II iigc.1- lanil, ,j:i a i i i . 1 1 in t l c r ICbcno t l ~ r l:ttll ist, t l a r i r i niri13 iliv ~lciii*zii l i l t lcr l I i i t * h - ! , r t~ l~ i r .~s l~ i i t~ I io tlcr Alpcri iliivin ~.irspriiiig iiiit~li i l l s oiii~at~lit: ( ) i i ( ~ l l l ) i i t * I i ( ~ I)(:- zt~ic*lirict \vt~rtlcri. 1's orgi1)t sit.lt stmiit iiiii' ( i r i i n (1 t11.r I i ~ t l ~ i i g i ~ i ~ ~ ~ l i i ~ t ~ l i t ~ i i V1.r- Iiiiltiiissv ciiic kliirc I)i*citc~iliirig t l ( b s I I i ) c . l t g ~ ~ l ) i t ~ , ~ ~ l ) i ~ t ~ l i ~ ~ s s. I.. niinilit~li i r i

ibirii.ii 1 . I I i i i ~ ~ i g c l ~ i r ~ s l ~ a t ~ l i s. s. t)tltlr I I t~c~Iigc~l~ir.~sI~i i t~l i sc~liltv~lilliiii, 2 . oirii~ri (ilt~tsc.licrl~i~c~Ii t int i :!. cineii I . ' iri i~t~ltl l~iit~li. 1Siiit. iiliirlic.lic GIiivl(wiiig Itat, si.lion S t c i n i i i a n n ( l!)O'i) vt~i':.c'nt)iiinit'ri, ol i t i t~ sit. , j v t l i i t . l i svliiirl't~r. h ~ w i r s - zu arb ci tclri.

I)cr eiy?ritlic.hc l:iriilcltll)nt-li, i i t is groflt~ii, t l a i i c ~ r t i t l c ~ r i I~~irnl'cltlc~rn P I I L -

springtincl. k a n n hier vernat,lilassigt wc?rtlcri. A n srincni I ' r spr i i i i~ i i l i r i v l t er in der Tempcratur uncl Wasserfiihriing tlern C;lc t~c l i e~ . l ) i i~ . l~ . wciclit win cliescm alirr tlatlurvli sclir \vescntlic.li i l l ) , t t a R cr fiir gwviiliiilich ganz k l a r ist, (la ihm tlie St*hl;inirn- u n t l Gerijllfiitiriing tles Glctsc.hcrI)acfics fehlt. Er- ist dalier sehr I d 1 1)ai~liabwiirts vom gewiihnlichen I~Icicli~cl~irgsbat.II 1)iologisch nicht leivht zii uritersc~Iicicleii. Einiqe biologisclie I h t e n iiber diesen Each fintlen sit.li L)ei S t e i n b i j c k lYJ4, S. 2173.

l ) ZurVermeidung von MiDverstindnisscn sei bemerkt, da13 wir unter 13 o c h - geb i rge all das verstehen, was iiber der ,,oberen Waldgrenze" S c h r o e t e r s (1926) gelegen ist. P e s t a (1929) betrachtet als Hochgebirge nur dasjenige Ge- biet, das sich zwischen der o b e r e n Waldgrenze, und der u n t e r e n Schnee- grenze erstreckt. Diese fur grol3e Teile der Alpen zu enge Begrenzung ist woliP darauf zuruckzufuhren, daR der Autor damit alle in der Sivalregion (von mir 1931 ,,Ewigschneegebiet" genannt) befindlichen Seen aus ZweckmaBigkeits- grunden ausschalten wollte. Naturlicherweise gehoren selbstverstandlich auch alle firn- und gletscherbedeckten Hohen zum Hochgebirge.

Xrbeiten iiber die Limnologie der Hocligebirgsgewlsser 48 1

Der Hochgebirgsbach S. S. zeichnet sich gegenuber dem Gletscherbach Irydrographisch vor allem dadureh aus, daB er das ganze Jah r hindurch - von heiaen Tagen zur Zeit der Schneeschmelze und iiherreichen Regen- liillen abgesehen - vollkommen klar ist, ferner, daB seine Wasserfuhrung tlas ganze Jahr hindurch vie1 konstanter und nicht tageszeitlich abhangig ist. Wiihrend in Zeiten sommerlicher Trockenheit und IIitze sein Wasserstand stets abnimnit, nimmt der des Gletscherbaches gerade dann, besonders untertogs, ganz erheblich zu. Diese und andere hydrographische Unter- schiede bedingen denn auch eine biologische Verschiedenheit dieser Rache, die eine Trennung auch vom biologischen Standpunkt durchaus rccht- fertigen. Sowuhl hinsichtlich des lieichtums an Pflanzen als auch a n Tieren kann sich tler Gletscherbach nienials mit dem gewiihnlichen IIochgebirgs- I ) a t - 1 1 messen.

IGrier rneiner Schuler, L. S e c b a l d , hat durch3 Jahre, Winter u r i d Sommcr Iiintlrirc~h, einen Hochgebirgshach, den Vikarbach in den Tuser Vorbcrgeri, V O I I seinen Quellen in 2350 m 1Iijhe his z u r Einmiindung in die Sill h i riincl ST)O in sorgfiillig i i r i t l eingehend allseitig untersuclit. Die Arbeit wird clci-zeit Iiir tlon I)riic-k voihcrcitet. I);imit ist w.olil cler Typus eiries Ilochgebirgs- I ) a i ~ l i c ~ s tlos Crycl)irgi!s, niiritlostcris tlcs t l c ~ Ostiilpcn, erlaBt. Eine von , g l c ~ i i ~ l i i ~ n (~ i~s ic~l i~ . s~~i i r i l i t cn geli:iLilti! l!nLt?r.siii~liiinl;.ig cines 1Ioc~li~elti~jisbac.llr.s 1 1 1 t r I \ ; i lka lpr~n ist Kc'plil1lt.

1;s c r h v b t sicall i i i i i i tlict F r t ig~ , i)l) iintl wit. t l i > r ~ ~ l c t s ~ ~ l i ~ ~ r . l ~ ; ~ ~ ~ l i in t l ~ r Iic1iitc i i I ) I i i ~ I i ~ ~ i i , von i l i ~ n l~isuhc:rcit~ic~lc,g('~i~ aiil'K:ctstcllltrii I(t~Kic)ric!nt'iritt.iliiirg riiit*h t l t ~ i n ,jc~\vi!iligc~ri c~tiariiktcristisc~tit~ri I.'isc.lil)t?st;iiitl ciriziircilicn ist. I)ie Ik- a i i t \ ~ ~ ~ i ~ t i i n ~ ilicst:r l;ruge hiingt iniiig niit tlcr l ~ ~ ~ ~ r i ~ l s ~ i r r r ~ l . c n z ~ i r i K ziisiilii-

i i i i ~ n , (lie wir drm ( ~ I c t s t ~ l i c r l ~ a c ~ l i zictien. \Venn wir cincri l)clict)ig:c1n 1 Ii)i.li- g:cbI)irgs\viintlcrcr Iragcri, worun or cinen (.~lctsclicrl)ach erlwnne, so wcr.cIcri wir uriTchll)iir xiir Ant\vort crh;tItitn: An scincr niilchig-triiben I'ilrbe. [st iiiiii tlirstts in tlic iliigen springcncle Jlerltmal in unserem Falle vcrwcbrt hill. :) \Y1)h1 kaum; tlenn im Sommer ist tlcr Inn nicht nur bei Innsbruck, sondern such niwh his Z L I seiner Einmuntlurig in die Donau bei l.?assau von den (;letschergew~ssern tler Zentralalpen so triib, clal3 er seiner Sediment- Eiihrirng nach ohne weiteres als ,,Gletscherbach", seineni Fisehbestantl nach aber im Unterinntal bereits als UarhenfluB bezeichnet werden kann (wenn- gleich .'ischenregion noch zutreffender ist). Da es aber kaum jemanden ein- fallen w i d , den Inn in seinem Unterlauf als Gletscherbach zu bezeichnen, SO

wird man mit dem hlerkmal ,,Trubung" zu keiner Entscheidung komrnen. Fur die Allgemeinheit wird es auch vollkommen geniigen, einen Gletscher- bach von seinem Ursprung abwarts eben solange als solchen zu bezeichnen, als man einen Wasserlauf noch als Bach zu bezeichnen pflegt ; wir aber mussen eine esaktere Fassung suchen. Zwei Entscheidungsmiiglichkeiten scheinen mir gegeben ; eine hydrographische, namlich der Grad der Sedimentfuhrung

Internat. Rev. d. Hydrobiol. 37. 31

482 0. Steinbiick

und der Wasserstandschwankungen und eine biologische, namlich dns Vor- handensein oder Fehlen von bestimmten Lebewesen, moglichst von Fischen. Es ist klar, da13 beide sorgfaltiger Untersuchungen bedurfen und fur den Laien unbrauchbar sind, fur limnologische Zwecke aber unter Umstaiiden, mindestens die erste, zu einer scharfen 13egrilfsabgrenzung fiihren kann. Eine Umfrage bei den heimischen Fischern hat ergeben, rlaB fur zwei Gletschergewasser Tirols die Fischverbreitung genau bekannt ist. Es sind dies die Otztaler Ache und die Melach (Liesenser Gletscherhach, vgl. A n d e r L a n 1936). Es zeigt sich nun in beiden Bachlaufen, da13 die Bach- forelle, .SaZmo (Trutta) fario L., im Gletscherwasser am hijchsten ansteigl, die Pfrille, Phoxinus laevis Agass. dagegen und die ICoppc, Cottus gobio L., sclion vie1 fruher haltmachen uncl ferner, daB auch die Forelle nur his z i i einem, in beiclen Viillen fast genau festlegbaren Punkt aufsteigt, den sic riichL zu uberschreiten scheint. Es ist uns noch nicht gelirngcn, cinwantlfrei nachzuweisen, wariim dies so ist. .\[cine Annalime (S t ci nbijc k l!Xl4, S. X!)), es sci eine jeweils bis z u einem bestimmten Punkt reiclicnclc gcwissc Rliichtigkeit rler Sedimcntfuhriing, die auf clas Aiige ('Triihung) otlei, t l i c b

Kicmcn (Vcrlegiing bzw. Schiitligiing (lcrsr?lltc!n) cinwirkt, ist niwli i k . l i t Imvicscn lint1 maclit auch nioht vcrskintllic.li, wariim die 'I'icre nirh t in i 1Inrl)st mit ziirwlimcntler Kliiriing Iiiihcr ;Iiifstei:.cn, wo i i oc . l i iiiir grijBrrc~ Strwkcn h i n (lie Sa~~riings\fcrli$ltnissc niclit sic:htbiir sc~lilri.Iitcrc sincl. \Viv tlom irnmpr :iuc.h sci, tlic 'I'iitsache tlos Vorhantlcnscins cincr, niwh tlazii so sc.li:irfen I)ioIogisclicn lint1 ohendrein fisclicrcilic~licn G r i ~ n w , I i i B t 1111s tlio gmtcllte l ; r i i g : navh einw .\liiglichlieit tlcr Abgrcnziing ilcs (~li~ts~.lrcrl);~cIlc.a taInI)w$rts olinc wcitcrcs, untl zwar i n tlcr UIN vid erwiiiisc.Iitc~i.cn I'isc.lior(~i- biologisahen Art, bejalien. Ibie Grenze 1)ildet clemnach die Slcllc l )zw. Streckc des obersten Ruftretens cler UachPorelle. In Cewiissern, dicx V ~ I I I

einem Gletschcr ihren Ursprung nehmen, schlieflt sic11 alsci bachauln%rts an die Furellcnregion die G l e t s c l i e r b a c h r e g i o n an.

2. Hoehgebirgssocn. K u l i t a i e r Seen.

Unsere Untersuchungen an Hochgebirgsseen reichen bis in das Jahr 19'2!) zuruck. Damals begann ich mit den Arbeiten im Kiihtai, einem in den nord- lichen Stubaieralpen uberaus gunstig gelegenem Seengebiet (Abb. 10). Die wichtigsten Ergebnisse wurden in zwei kleinen Abhandlungen ( S t e i n boc k 1'329 und 1934a) zusammengefaBt. Wahrend ich spaterhin die Ernahrungs- verhaltnisse der in einigen dieser Seen vorhandenen Fische (Saiblinge untl Forellen) studierte, erarbeitete meine Schulerin Frau Dr. Senta L e u t e l t - K i p k e mit Hilfe der Forschungsgemeinschaft cler Deutschen Wissenschaft eingehende chemisch-physikalische Daten von diesen Seen, die die ersten dieser Art von Hochgebirgsseen uberhaupt darstellen ( L e u t e l t - K i p ke

Arbeiten iiber die Lirnnologie der Hochgebirgsgewiisscr 483

Abb. 8

Abb. 9 31*

0. Steinback 484

Abb. 12

Arbeiten uber die Limnologie der Hocligebirgsgewasser 485

Abb. 14

48(i 0. Steinbock

1034, S. 286-352). Im kommenden Sommer werden die von mir begonnenen launistischen Arbeiten im Kuhtai mit I-Iilfe der Forschungsgemeinschaft vim meiner Schulerin Dr. W. AIignon wieder aufgenommen.

Die Ergebnisse meiner spiiteren Studien, die noch nicht veroffentlicht wurden, da sie noch kein abgerundetes Bild ergeben, konnen in folgenden Punkten zusammengefaot werden :

a) Alle untersuchten Seen im Kiihtai zwischen 2000 m und 2500 m sind entsprechend ihrer Hohenlage und Lage zur Sonne, ihrer geologischen und hydrographischen Beschaffenheit faunistisch sehr verschieden voneinander ; jeder hat sein eigenes faunistisches GeprBge.

b) In 5 der Seen leben Salmoniden, und zwar der Saibling, Salmo salve- linzis L. bzw. die Bachforelle Salmo (Trutta) fario L.

Sie verteilen sich auf folgende Seen, uber deren CrijOe, Lage usw. die .\rbeit von L e u t e l t - K i p k e hinreichend Auskunft gibt: im Vorderen Finstertaler See, 2235 m, dem groljten der Kuhtaier Seen, 1el)en klcin- wuchsige Saiblinge und normalwuchsige Barhforellen. Im hinteren I'instcr- taler See, 2%!) m, tler als Klarbecken fur die von der Finstertaler Svharte (siche ohcn) untl dem Gamskogel kommenden kleinen Gletscherbiic~hc ZII

t)etrai.hten ist, leben kleinwuchsige Saiblinge, von denen it*h 4 If?rcmpl;ire von folgentlen Grdljen in tlic Iland bekam: 18,3 cm, 20,5 rm. 22 t a r n (d mit .ii.liwach entwickelten Ilotlcn) untl 25 vm. Im Slittlcrcn, 2:3r)O m, irntl vor illlcm im (heren l%~nilerIrsw, rtwn YtOO m, leben I~iimmrrs;ii~)Iirigt., vim clent~n mir 11 Stuvk vorlagen: 13,O cam 8, 1:: Jlrhre; l:i,O cm d ; 13,s vm d; I 4 , O (em 8 ; 14,2 cm, Gcsr.hlec.lit nicht ermittclt; 14,7 cm 8. 12-l:{ J a l i r t ~ ; 15,8 cm 9 ; 14,s cm 9 ; 15,tj cm $; 1.5,s cm 0 , 11 .Jahre. Es hontlelt sicah also nach meinen Altersbestimmungen um typische I<iimmerformrn otler ,,Schwarzreiter". Die groBten unter ihnen sind immer noch fast ein Sctbhstel kleiner als die kleinsten aus dem Hinteren Finstertaler See, die kleinstcn fast halb so groB wie die groBten aus diesem See. Mit Rusnahme tics vt)r- letzten Tieres sind alle kleinen Stucke dd, die grol3en 02. Im Gossenkellesce leben Kiimmerforellen, von denen ich drei messen konnte; ihre Lange betrug 18 cm, 18,5 cm und 20 cm.

c) Das Plankton spielt hei der Ernahrung der Salmoniden in diesen Seen eine untergeordnete bzw. uberhaupt keine Rolle.

B r e h m und Z e d e r b a u e r (1904) stellten im Vorderen Finstertaler See folgende tierische Planktonten fest : Synchaeta sp., Polyarthra platyptera Ehrbg., Anurea aculeata Ehrbg., Notholca longispinu (Kellicot), Triarthra longiseta Ehrbg. und Nauplien von C yclo#s, wahrscheinlich C . strenuus Fischer ; im Hinteren Finstertaler See : Polyarthra platyptera, Notholca longispinu Chydorus sphaericzcs O.F.M. und Nauplien sowie sehr junge Exemplare von Cyclops sp. Ich konnte diese Liste nicht vermehren. Nach den beiden Autoren ist der Obere Plenderlesee ohne Tierleben. Dieses Urteil

Arbeiten iiber die Limnologie der Hochgebirgsgewhser 487

wurde wohl nur auf Grund der negativen Planktonbefunde gefallt; daB iiber die ihrer Beobachtung entgangenen Saiblinge hinaus ein reiches Kleintierleben vorhanden ist, habe ich schon seinerzeit (1929) mitgeteilt und wird unten noch eingehender dargelegt werden. Zahlreiche Plankton- fange ergaben aber auch ein Planktonleben, das allerdings der Individuen- zah1 nach als sehr karglich bezeichnet werden mu13: Philodina sp. ( ? acztleata Ehrbg.), Anurea cochlearis, Euchlanis dilatata Ehrbg., Cyclops strenuus, am Boden zahlreiche Bosmina-Schalen. Vereinzelt trat im Plankton auch der Strudelwurm Castrada ZuteoZa Hofsten auf, ein Tier, das allerdings nicht als Planktontier zu bezeichnen ist, da es anderen Ortes auch Moosbewohner ist. Immerhin beobachtete ich, daB es sowohl im Plenderle- als auch Gossen- kellesee im Seichtwasser des Ufers haufig frei schwimmt. Bei Sonnenschein leuchten sie als glanzend weifle Piinktchen auf.

Nach 0. H a e m p e l (1930, S. 82) erreicht nun der, auch im Plenderlesee auftretencle, von manchen als eigene ,,Zwergrasse" angesehene ,, Schwarz- reiter", ,,eine durchschnittliche Lange von 14-15 cm bei einem Gewichte win durchschnittlich 50-100 g und niihrt sich ausschlieI3lich v o n l ' I a n k t i ) n k r u s t e r n L L ~ . Dies trilft nun aber fur den Plenderlesee nicht zu, tlcnn ein nenncnswertcs Plankton ist ja, wie wir eben gesehen haben, gar nivht vorhanden, im Gegenteil, die Sahriing mu13 so gut wie ausschliel3lich anderweitig gewonnen werden. Im Sommcr spielt natiirlich, narnentlirh ;In warmen, sonnigen Tagen, wenn a h i n die Ilniiptmasse tler Insekten im I Iochgebirge zu fliegen vermag, die Anfliignahrung eine sehr wichtige Itolle, was auch der Mageninhalt dcr untcrsrichten Tiere ergab, doch sie allein vermag naturlich niemals auvh niir im Sommer als ausschlieI3liche Nahrung z u genugen, geschweige tlenn in tler ubrigen Zeit des Jahres. Da tileiht als einzige Nahrungsquelle die Ooclentierwelt ubrig. Da13 sie auch im 1 Iochgebirgssee den Rnforderungen genugen kann, sol1 nun gezeigt werden.

11) Die makroskopische, als Fischnahrung in Betracht kommende Boden- tierwelt der untersuchten Hochgebirgsseen in Hdhen von 2235 m bis 2450 m ist eine u n e r w a r t e t r eic he.

Ich habe vor allem im Oberen Plenderlesee, ferner auch im Gossenkelle- und Vorderen Finstertaler See mit einem E k m a n schen Bodengreifer, cler eigens fur das Hochgebirge mit 1 qdm Flache gebaut war, eine Reihe von quantitativen Bodenuntersuchungen angestellt, die, wenigstens fur den Oberen Plenderlesee, ein annaherndes Bild der Bodenbesiedlung geben. Zur richtigen Einschatzung der Ergebnisse mu13 ich vorausschicken, daI3 alle Fange vom Schlauchboot aus durchgefiihrt wurden; ich selbst bediente den Bodengreifer und siebte sogleich iiber den Bootsrand hinweg - vor- sichtig weghaltend, damit mit den scharfen Kanten das Schlauchboot nicht

2, Im Original nicht gesperrt.

488 (3. Steinhock

angerissen werde - den jeweiligen Fang und zahlte ihn aus, wahrend meine Frau ruderte und die entsprechenden Notizen machte. Ungemein erschwe- rend und die Geduld auf eine harte Probe stellend wirken sich die auch im Schlammboden allenthalben verstreuten Steinchen aus, die den Boden- greifer leider nur allzuhaufig nicht voll zusammenschlagen lassen, so daB immer wieder wertvolle Ftinge verloren sind, ehe der Apparat an die Ober- flache gelangt. Unzahlige Male grinste beim Herausheben aus dem Wasser nur ein zwischen den Backen eingeklemmter Stein aus dem oIlenen Schlund des leeren Bodengreifers. Wenn dabei das Material aus den kalten Tiefen bis zu 27 m heraufzuholen ist und obendrein Sturm herrscht, wie am 3. 9. 1!130 am Vorderen Finstertaler See, dann ist es wohl leicht verstandlich, daR die gegluckten Fiinge nicht allzu zahlreiche sind und jeder wohlgefullte Bodengreifer als Glucksfall freudig begrunt wurde.

Die von mir erhobenen Befunde ergeben folgendes:

V o r d e r e r F i n s t e r t a l e r See, 2235 m, Tieie 2 7 3 m ; grol3te Lange 5'30 rn, griil3te Iircite 370 m; 3 . 9. 1'3:30; Lulttemperatur 10 Uhr :iO : Wasscrobcrflsche loo, pII G,S, Stirrm.

hr.

1 2

ft

5

3

Tiere j oligoctlliten 1 -1nmerkung

2 h m 't Mutorinl trilwcise Yerlorcn 20 111

1x 111 1 23 111 G

3

25 m 'k

I

h s ergibt im Durchschnitt auf den Fang und 1 qdm 4,4 Stiic,k, nirf 1 rim 440 S t i i c k .

Gossenkel lesee , 2463 m, Tiefe 10 m, groRte Lange 224 m, gr6Bte Ilreitc 137 m; /t. !I. 1!):30; Oberfliichenternperatur 12.0°.

Nr.

1 2 3 4 5

Tiefe 1 (>ligochiiten 1 Chironomiden j -4nmerkung

4 m 2 1 Material teilweise verloren 3 m 6

10

- - 3,50 m 63 1 - - - -

- 3,50 m 2 - -

Arbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 480

Uberer P lender lesee , etwa 2400m, Tiefe 7,s m, groRte Lange 260m, grofite Breite 125 m; 1.9.1930; Oberfliichentemperatur 11,OO. -

Nr.

1 2 3 4 5 6 7

9 10 11 12 13 14 15 I6 1 7

-

n

i n

Tiefe m

5 4 4,5 5 4,5 5,5 5 5 4 , s 5 ? 4 3 5 5 4 5 ,s 5 3

! Xigochaten 1 Chironomiden

3 4 5 2 3 4 8 5

. 15 5 5 2 4

25 22 10

1 27

3 1

10 2 4 3 3

6 4

1 ,l 2 1 4 4 3

-

-

Anmerkung ~ - -

- 2 Hydrachniden -

- starker Materialverlust

- - -

starker Materialverlust starker Materialverlust starker Materialverlust

- - - - -

Das ergibt im Durchschnitt auf den Fang und 1 qdm 7 3 5 Oligochaten und 2,88 Chironomiden oder auf 1 qm 755 Borstenwiirmer und 2% Larven, das sind insgesamt 1043 S t iic k je qm, oder 1054 Stuck, rechnet man noch den Hydracarinenfund dazu, von denen je 11 auf den qm kiimen; eine Zahl, die nach den mit dem Katscher gemachten Uferfangen zu urteilen, sicher nicht zu hoch gegriffen ist.

Einer Besprechung dieser Zahlen miissen zwei Vorbemerkungen voraus- geschickt werden. Erstens mu8 betont werden, da13 sich die errechnete ZahI der Tiere auf den Quadratmeter sicherlich um ein nicht Unbedeutendes erhoht hatte, wenn nicht mehrfach, so insbesondere im Plenderlesee, durch Einklemmen kleiner Steinchen (bei groReren war der Bodengreifer stets vollkommen leer) ein betrachtlicher Teil des Schlammes verlorengegangen ware, was aus den jeweiligen Anmerkungen ersichtlich ist. Zweitens mu13 aber auch bei einer etwaigen Umrechnung auf die Gesamtflache des einzelnen Sees beriicksichtigt werden, da8 namentlich in den kleineren Seen niemals eine einheitliche Schlammflache uber den ganzen Seegrund hinweg vor- liegt, sondern da13 mehr oder weniger groRe und zahlreiche Felsblocke ver- streut umherliegen; ferner besiedlungsfeindliche Schuttkegel, Felsufer und dergleichen eine genauere Errechnung sehr erschweren und nur sorgfiiltige und langwierige Bodenuntersuchungen jeweils ein genaueres Bild ergeben

490 0. Steinbock

konnen. Die hier gebrachten Zahlen gelten fur jene Seeteile, die dem Boden- greifer erfolgreich zuganglich sind. DaB aber auch die felsigen Anteile durch- aus nicht bar jeglicher Fischnahrung sind, sondern nur einen anderen Faunenbestand aufweisen, wird unten gezeigt werden.

Die Zahlen selbst mussen, noch dazu unter Beriicksichtigung des eben Bemerkten, fur Hochgebirgsseen in einer Hohe zwischen 2235 und 2463 m als erstaunlich hohe bezeichnet werden. Schon beim Aufsammeln bzw. Aus- zlihlen empfing ich diesen Eindruck; vollends kam' mir aber die Hohe der ermittelten Zahlen erst zu BewuBtsein, als ich einen Vergleich mit ent- sprechenden Bodengreiferfgngen aus nahrungsreichen Tieflandgewtissern anstellte. J. Lundbeck (1926) hat in seiner gronangelegten, ausgezeich- neten Arbeit uber die Bodentierwelt norddeutscher Seen eine lange Reihe von Zahlen gebracht, von denen ich einige herausgreifen mochte. Sie stellen, wie er S. 430 in der Vorbemerkung zu den Tabellen erklgrt, einen Mittelwert aus jeweils 2-3 Fangen dar. Ich glaube daher, daB nicht nur das durch- schnittliche Ergebnis meiner 18 Fange aus dem nicht ganz 3 ha grol3en Plen- derlesee, sondern auch das der je 5 Ftinge aus dem Vorderen Finstertaler See (rund 20 ha) und dem Gossenkellesee (rund 3 ha) weit mehr als etwa Zufallszahlen bedeuten und es darl behnuptet werden, daB sich die Durch- schnittsziffern zu Zeiten eher erhohen durften.

Zum Vergleich ziehe ich Daten aus den reichhaltigen Lundbeckschen Tabellen heran; irn GroBen Ploner See, einem der bestuntersuchten Seen uberhaupt, stellte L u n d b e c k in der Litoralregion, d. i. jenem Lebensbezirk dieses Sees, der noch reich an 0, (iiber 90% der Sattigung, vgl.Thiene- m a n n 1926, Abb.54) und bereits arm an Pflanzenwuchs ist und damit noch am ehesten rnit dern Hochgebirgssee verglichen werden kann, am 31. 7 . 1924 in einer Tiefe von 8-12 m je qm 2155,5 Individuen fest (1926, Tab. 42, S . 462163). Im flachen, 4 m Tiefe nicht erreichenden Heidensee (ebenda, S. 454155) erbeutete er am 30 .7 . 1924 985,7 Stuck und fur den Wielener See macht L u n d b e c k (Tab. 23, S. 456157) folgende Angaben:

0- 4 m 755,4 Individuen Irn Winnebachsee, 2360 m, mit 4- 8 m 733,6 Individuen Temperaturen von 1,5-7,501 727 8-12 m 1066,3 Individuen Stuck! (vgl. S. 499).

uber 12 m 1644,5 Individuen, also noch immer rund 40 Stuck weniger als in dem 2463 m hoch gelegenen Gossenkellesee mit 1680 Stuck je qm.

Es muB in diesem Zusammenhange auch noch darauf hingewiesen werden, daB in den Kuhtaier Seen bis jetzt noch niemals Mollusken gefunden wurden, was um so bemerkenswerter ist, als sonat Pisidien auch dem Hochsee des Urgebirges durchaus nicht frernd sind. Wliren solche in den besprochenen Seen vorhanden, dann wurde sich natiirlich die Zahl der Individuen je Quadratmeter noch wesentlich erhohen.

Arbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 491

Bei allen diesen Fangen wurden die kIeinen freilebenden Nematoden nicht berucksichtigt. Ungeheure Mengen dieser Tiere erbeutete ich im Vorderen Finstertaler See; es kamen da mindestens 15000-20000 auf den Quadratmeter. Vertreten waren die Genera Trilobus, Ironus, Mop- nonchus und Monohystera.

Diese Zahlen beweisen zur Genuge, daB die Bodenfauna der hier ange- fuhrten Kuhtaier Seen, von denen, wohlgemerkt, jeder Salmoniden enthllt, eine zwar artenarme aber ganz erstaunlich individuenreiche ist. Es wird der Ausdruck ,,ultraoligotroph", den N a u m a n n (1924) und ,,panoligo- troph", den P e s t a (1929) fur den Hochgebirgssee im Sinne der N a u m a n n - Thienemannschen Seetypenlehre eingefuhrt hat, einer oberprufung be- durfen. Es scheint mir in den Hochgebirgseen jener Fall vorzuliegen, den N a u m a n n (1923, S. 81) gelegentlich produktionsbiologischer Erorterungen als moglich bezeichnet, da8 narnlich einer uberaus schlechten Plankton- produktion eine reiche Bodenproduktion gegenuberstehen konne. Im kom- rnenden Sommer werden die Untersuchungen an den Kuhtaier Seen von rneiner Schulerein Frau D. W. Mignon fortgefuhrt werden, wobei auch clas Gewicht der gesiebten Tiere berucksichtigt werden wird, urn so zu zu- verlassigen, produktionsbiologischen Zahlen zu gelangen.

Wie ich schon oben erwahnte, sind irn Hochgebirgssee oft grol3ere Boden- strecken von gewachsenern Fels gehildet oder mit Felsblocken und plattigen Steinen bedeckt. Es ware nun verfehlt, anzunehmen, daB diese Teile etwa bar jeglichen Tierlebens seien. Dies ist durchaus nicht der Fall, denn rnanch- ma1 sind die je nach Neigung verschieden stark rnit Schlarnm bedeckten, besonders aber rnit Algen besiedelten Steine so rnit Chironomiden- und Trichopterenlarven besetzt, da13 die Flachenbesiedlung nicht sehr hinter der des Schlammes zuruckbleiben durfte. Tioch in sehr groRen Hohen kann eine derartige reiche Fauna vorhanden sein. So war Anfang Septem- ber 1931 der fast vollstandig mit Gneisplatten belegte Boden des am Weg van der Sarnoarhutte, 2525 m, zur Kreuzspitze, 3455 m, in 2910 m Hohe ge- legenen Sees aufierordentlich reich mit Trichopterenlarven bedeckt, die rnit ihren Gehlusen schwerflillig auf den Steinen umherkrochen. Dieser Umstand aber mu0 bei produktionsbiologischen Erwagungen unbedingt be- rucksichtigt werden, da Salmoniden gerade diese freiliegenden Tiere vie1 leichter erreichen als die im Schlamme lebenden.

e) Es ist also der Reichtum an Bodennahrung, der den Salmoniden den Aufenthalt in den so unwirtIich aussehenden Kuhtaier Seen ermoglicht, da das Plankton nur eine untergeordnete bzw. in einigen Seen uberhaupt keine Rolle spielt und die Anflugnahrung allein in dem so kurzen Hochge- birgssommer und auch da blo8 an den einigermaDen schonen Tagen von Bedeutung ist.

Es scheint mir, als wurde auch im Wuchs dem Raumfaktor eine Rolle ZU-

402 0. Steinbock

kommen. So sind die Saiblinge des 260 : 125 m messenden Oheren Plenderle- sees, wie wir oben gesehen haben, weitaus kleiner als die des Hinteren Finstertaler Sees, der 350 m: 290 m miat. Ausschlaggebender als die Fliichenverhlltnisse durfte aber noch sein, daB jener betriichtlich seichter ist, denn seine unter der 6-m-Linie gelegenen Wassermassen spielen gegen- uber denjenigen des Hinteren Finstertaler Sees, wo sie einen ganz bedeu- tenden Raum einnehmen, kaum eine Rolle. Die Tiefenkarten 4 und 7 bei L e u t e l t - K ipke (1934, S. 290) veranachaulichen dies klar. Leider kann ich vom Hinteren Finstertaler See keine quantitativen Daten uber die Bodenfauna bringen, die einen Vergleich mit dem Oberen Plenderlesee er- moglichen wurden; samtliche Bodengreiferfiinge schlugen damals fehl, da stets Steinchen eingeklemmt waren. Es ist dies wohl darauf zuruckzufuhren, daB in dieses Becken ein Gletscherbach mit betrlchtlicher Gerollfuhrunp miindet.

Das Vorhandensein normalwuchsiger Forellen im planktonarmen Vorde- ren Finstertaler See, von denen einige von beachtlicher GroBe gefangen wurden, scheint mir darauf hinzuweisen, daB mindestens eben diese groBen Stucke sich von Saiblingen ernlhren.

f ) Damit ist aber vielleicht ein Fingerzeig gegeben, wie Hochgebirgsseen, die noch keine Fische beherbergen, einigermaoen ertragreich besiedelt werden konnten, was fur Schutzhutten u. dergl. immerhin von einiger wirtschaftlicher Bedeutung ware. Zeigt sich ein See auf Grund der hydro- graphischen und biologischen Untersuchung als geeignet fur die Besiedlung mit Salmoniden, sollten erst Pfrillen, Phoxinus laevis Agass., dann Saib- linge und dann evtl. erst Forellen eingesetzt werden. ubrigens wird der kleine ,,Schwarzreiter" selbst (vgl. H aempe l 1930, S. 82) als Delikatesse geschatzt.

Un te re r Wildgerlossee.

Vom 19. bis 29.8.1934 untersuchte ich den fur einen Hochgebirgssee in dieser Hohenlage als recht hdeu tend (vgl. P e s t a 1929, S. 17ff.) zu be- zeichnenden Unteren Wildgerlossee und kleinere Seen der Umgebung in der Reichenspitzgruppe der nordlichen Zillertaler Alpen, um zu sehen, inwieweit die im Kuhtai gewonnenen Ergebnisse verallgemeinerbar sind. Die Unter- suchungen wurden durch schlechtes Wetter, namentlich schwere Sturme stark gestort, wozu noch kommt, daD eine Schlagfeder des Bodengreifers nach einigen wenigen Leerfangen brach, so da13 eine wichtige Aufgabe, die quantatitive Erfassung der Bodenfauna, nicht durchgefuhrt werden konnte. Sie sol1 noch nachgeholt werden.

Der See, 2319 m hoch gelegen, fullt ein vom Gerloskees ausgekolktes Gneisbecken. Seine Liinge betrlgt 690 m, seine durchschnittliche Breite

Arbeiten iiber die Limnologie der Hochgebirgsgew~sser 403

160 m, seine groBte Tiefe 39,2 m, sein Flacheninhalt 10.43 ha. Durch zwei mittlere Einschnurungen (Abb. 11) zerfallt er, auBerlich betrachtet, in drei Abschnitte, in ein Sud-, Mittel- und Nordbecken: den Tiefenverhaltnivsen

Abb. 11

nach sind dagegen nur zwei Becken vorhanden, ein Siidbecken, das mit gleichmaBigem Abfall bis in das Mittelbecken reicht und bei Punkt 12,9 der nebenstehenden Karte seine groBte Tiefe erreicht ; dann steigt der Seeboden zu einer Schwelle an, die durch die Punkte 2,7, l O , i , 5,6, 2,O und 3,4 ge- kennzeichnet ist und die Grenze zum Nordbecken bildet, das dann rasch zur groBten Tiefe am Nordende absinkt. Es ist wohl sicher, dad die auskol- kende Kraft des dariiber hinwegfliedenden ehemaligen Gletschers diese eigentiimlichen Tiefenverhtiltnisse geschaffen hat, wie dies schon P e s t a (1929, S.32) fur dergleichen Seen annimmt. Der ZufluB findet in breiter Front am Siidende des Sees statt (Abb. 11). Dort reicht der Mortinenschutt des 1850er GletschervorstoBes bis in den See (Abb. 12), und es diirfte das Glet-

494 0. Steinbock

scherende damals gerade an den See herangereicht haben. Heute ist dieser Ostteil des Wildgerloskeeses in raschem Ruckgang begriffen. Die AbfluBver- haltnisse sind hier im kleinen, wie ich sie oben beim Gletscherbach im groBen von der Vedretta della Mare geschildert habe. Ein Teil des Gletscherbaches bleibt namlich an der Oberfllche der Morane und behiilt dadurch seine mil- chige Triibung bei, indes ein anderer Teil in der Morane versickert und erst wieder knapp oberhalb des Sees als klares und kaltes Wasser austritt, wahrend sich das der Warmluft und Sonne ausgesetzte Wasser an der Oberflache betrachtlich erwlrmen kann. An der Einmiindung in den See bewegt sich demnach der Temperaturunterschied in den einzelnen Rinn- salen zwischen 2,4O und 8,5O. Ein Blchlein am Sudostufer und einige Quell- rinnsale verstairken den ZufluB. Der AusfluB befindet sich am Nordwest- ufer, am Ende des zweiten Drittels des Sees. uber die Tiefenverhliltnisse gibt die beigegebene Karte AufschluB, die nach einer in der Zittauer Hutte aushangenden, handgezeichneten Karte verfertigt wurde; sie stimmt mit meinen Tiefenlotungen gut iiberein.

Die Sichttiefe betrug im Nordbecken bei wolkenlosem Himmel 2,35 m. Entsprechende Messungen in den Finstertaler Seen ergaben nach L e u t el t - Kipke (1934, Tab. 3 und 5) im Vorderen Finstertaler See am 8.8. 1931 3,40m,cLoch kann die Sichttiefe daselbst nachmeinen und L e u t e l t - K i p k e s 1Srfahrungen zwischen 1,30 m am 2.8. 1'329 und 6,90 am 11. 10.1931 schwanken; im Hinteren Finstertaler See betrug die Sichttiefe am 7.8. 1031 2,70 m, doch schwanken die Betrage zwischen 0,75 m am 31. 7. 1929 und ($Om am 10. 10. 1931. Aus der Sichttiefe aller dieser uncl anderer Seen, die von Gletschern gespeist werden, kann man unmittelbar das Wetter tler der hIessung vorausgehenden Tage, ob warm oder kalt, ablesen.

Die Temperaturverhaltnisse sind aus cler TaL-Ile 1 ersichtlich. Sie sind in mancherlei Hinsicht bemerkenswert. Sie b e s t h g m crstens, soweit es iiber- haupt noch einer Bestatigung bedurft hatte, daB in Hochgebirgsseen eine Sprungschicht auftritt. Ich habe eine solche schon 1929 fur die Kuhtaier Seen nachweisen konnen, doch bestritt P e s t a (1933a) die Berechtigung einer - von mir damals noch gar nicht ausgesprochenen - Verallgemeine- rung meiner Befunde. Meine und meiner Schulerin L e u t e l t - K i p k e noch spaterhin (in den Jahren 1930 und 1931) gewonnenen Erfahrungen an den Kuhtaier Seen gaben mir (1934a) aber die GewiBheit, daB das Auftreten einer Sprungschicht in Hochgebirgsseen eine sehr allgemeine Erscheinung ist. Die Untersuchungen Hacke r s (1933) an Hochgebirgsseen der Schladminger Tauern und der Goldberggruppe bestgtigen diese Auffassung weitgehendst. Auch der von Lo tz beschriebene, 1629 m hochgelegene Seealpsee mit klar ausgepragter Sprungschicht (1929, Abb. 2,17,18,119, Tab. 26) kann noch zu den Hochgebirgsseen geziihlt werden. Es liegen daher auch die im unteren Wildgerlossee erhobenen Befunde, wenngleich das Wetter vorwiegend kiihl

Internat. Rev. 11. €Iydrobiol. 37.

1 2

.9.

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0.410.2 10.3/10.! 0.1 10.8

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6.8 6.8 6.8 6.6 - -

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- - 8.E

0. S t u i n b 6 c k , 1luuliecbirb~b.rw;iusur.

Tabelle 1

- 21 - 26.

7

9.2

9.0

9.0 9.0 9.0 9.0 9.0 8.6 8.3 7.3

- - -

7.5 7.1

6.9

6.8 -

6.6 - - 6.0 - - - -

-

- 3.0

- 22 - 26

( 1 2

0.'

9.4

3.3 3.2 3.1 3.0 3.0 3.7 3.3 7.8

- - -

7.5 7.1

-

5.8 -

- - - - - - - -

-

- 23 - 26.

17@ - - - 9.2

9.2 9.2 9.1 9.0 9.0 8.7 8.7 8.0

7.6 7.1

6.9

G.7 -

- - - 6.0 - - - -

-

24 I 2 5

-

6 . 3 I 8.3

8.8 '

8.8

8.8 ~

8.8 8.7 ! 8.8 8.7 i 8.7 8.7 8.5 8.3 7.8 7.8

7.L 7.2

6.8

6.8 -

- - - - 5 .8 5.1 4.8 -

-

- 8.5

8.7 8.6 8.6 8.6 8.0

7.6 7.2

7.0

7.0 6.9

- - - 6.1

5.0 -

- -

-

- 8.3

- 27 - 27.

191 - - - 9.0

9.0 9.0 9.0

8.6 8.9

8.5 8.1 7.8

7.5 7.2

7.0

6.9 -

- - - 6.1 - - - -

-

- 28 - 28.

660

6.1

- - - 8.5

8.6 8.6

8.6 -

8.4 8.4 8.2 7.9

7.5 7.2

7.2

6.8 6.5

- - - 5.8

5.0

-

- -

-

- 29 - 28 - 123 - 8.C - 9.2

8.9

8.5

8.1 8.1 7.8

8.8

8.5 8.2

7.6 1.1

7.1

6.8 6.8

6.7 6.5 6.3 5.9

5.1 -

- -

- 4.7 i8m -

- 3c - 28

188 - - - - 8.<

8.: 8.6 8.f 8.5 8.4 8.1

7.; 8.1

7.4 7.3

7.0

6.9 -

- - - 5.9

5.1 - - -

-

- 3 1 - 29

63'

7.L

8.3

_.

- -

8.3

8.3 8.3

8.3

8.3 8.1 7.9 7.8

7.5 7.1

6.9

6.7 -

- - - 5.8 - - - -

-

32 1 33 1 34 1 35 1 36 1 37 1 38

Siid-Bucht - 23

9m - - - 9.7

9.7 9.6 9.6 9.1 8.3 8.2 6.8 6.7

6.3 6.1

6.0

- -

- - I - -

I - 9.2

i

- 27.

121' - - - 8.3

8.1 7.9 7.9 7.9 7.8 7.8 7.4 7.1

6.9 6.5 18.5 m)

-

- -

- - - - - - - -

-

- 28.

1 3O0 - - 9.1

9.1 9.0 8.7 8.6 8.4 8.4 8.0 7.7

7.5 7.3

7.2

7.0 7.0

110.5 m) - - - - - - - -

-

Arbeiteo iiber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 495

Temperatur- Schwankungen

8,3 '-1 3,2

8,3°-10,40 8,3°-11,20

8,2'- 9,6O 7,6'- 8,9O 7,3"- 8,7O 7,0°- 8,3O

6,8'- 7,4O 6,s'- 7,2O 6,5'- 7,1°

6,4'- 6,8O 6,1°- 6,5O

5,s'- 6,2O

6,9'- 7,9O

6,5'- 6,9'

6,1°- 6,3O

4,9"- 5,l' 4,7'- 4,8O 4,6'- 4,8O 4,6'- 4,7O

und stiirmisch war, durchaus in der Linie der bisher gewonnenen Erkennt- nisse. Vor allem zeigt sich auch hier, daB bei klarem Wetter mit starker Ein- strahlung eine deutliche Sprungschicht auftritt, und zwar zwischen 2 m und 6 m , wobei in den ersten Tagen der Hauptsprung zwischen 2 m und 3 m (bzw. 4 m) mit einem Abfall bis zu 1,4O je Meter zu liegen kam, der sich dann aber mit der kiihleren Witterung weniger scharf ausprggte und mehr auf die Schichte zwischen 5 und 6 m verlagerte. Tabelle 2 gibt einen Vergleich der Temperaturschwankungen in verschiedenen Tiefen an 11 Be- obachtungstagen rnit 31 Serienmessungen im Wildgerlossee einerseits mit entsprechenden in 2 Jahren gewonnenen Daten aus dem Vorderen Finster- taler See (nach S te inbock 1934, Tab. 1, R. 1-9) anderseits. Bis zu 10 m

Tabelle 2

Unter- schied

4,90 2,9O 2,lO 1,4O 1,3O 1,4O 1,3O

0,6O 0,4O 0,6O

0,4O 0,4O

0,4O

1 , o o

' 0,4O

0,20

0,20 0,lO 0,2' 0,lO

Tiefe m

0 I 2 3 4 5 6 7 8 9

10 13 12 13 14 15 20 25 30 35

- Vorderer Finstertaler See Temperatur-

Schwankungen

9,aO-I 4.9' 9,6'-13,8' 9,6'-13,3O 9,4 '-1 3,0° 9,2'-12,k0 8,8D-11,20 8,O '-1 0 , l 7,6'- 8,9O 6,1°- 8,4O 6,O'- 7,4O 5,9"- 6,5O 5,7'- 6,3' 5,5'- 6,1° 5,6'- 5,8O

5,30- 5,5@ 5,l'- 5,5' 5,0°- 5,1°

Unter- schied

5,1° 4,2O

3,6O 3,2O 2,4O

1,3O 2,3O 1,4O 0,6O 0,6' 0,6O

3,70

2,l'

0,20

0,2'

0,lO 0,4'

Tiefe sind die Temperaturunterschiede im Wildgerlossee geringer, was auf die durchschnittlich kuhlere Witterung zuriickzufiihren ist, dagegen zeigt sich ab 10 m eine gute Ubereinstimmung, niimlich nur mehr sehr geringe Schwan- kungen, die von 0,60 in 10 m Tiefe bis auf O,Io in den groBten Tiefen sinken, wo die Temperatur im Wildgerlossee 4,6-4,7O, im Finstertaler See 5,O bis 5,1° betriigt. Beriicksichtigen wir dabei die von L e u t e l t - K i p k e (1934, S. 293 und Tab. 2) erhobene und fur dergleichen Seen wahrscheinlich ver-

496 0. Steinbock

allgemeinerbare Tatsache, daB der Fruhjahrstemperaturausgleich zur Zeit der Eisschmelze bei einer Temperatur von rund 2,5O vor sich geht (2,8--2,20), dann erkennen wir, daB sich das Wasser an der Oberfllche - an sehr war- men Tagen und nur vorubergehend - um 613O (und wohl etwas daruber) erwiirmt, in 5 m Tiefe um &go, in 10 m um 2,5-5O, in 15 m um -0

und in 25 m um 2-2,5O. Biologisch bedeutet dies, daB schon Tiere in einer Tiefe von nur 5 m zur wlnnsten Zeit eine Temperaturerhahung, und zwar eine sich sehr langsam (in etwa 6 Wochen) einstellende, von hijchstens 90 mitzumachen haben, in 10m sogar nur mehr eine von hochstens 50, da auch zur Zeit der Eisbedeckung die Temperaturen ungeflhr denen der Konvektionszeit entsprechen. Das aber sind Wiirmeverlnderungen, die auch von kaltstenothermen Tieren sicherlich ertragen werden (vgl. die dies- beziigliche Auseinandersetzung P e s t a 1933a - Ste inboc k 1934a). Sehr bemerkenswert sind die Ergebnisse Hackers (1933). In dem 300m bzw. fast 400 m tiefer gelegenen Unteren Giglachsee (1938 m gegen 2235 m und 2319 m) ubersteigt nlmlich die Temperatur am Grunde, in 17 m Tiefe nicht &So. Diese Temperatur wurde am 14. 9.1927 zur Zeit der Vollzirkulation erreicht, wiihrend sie am 24.7. 6,9O und am 9.8. 7,45O betrug. In dem 9 m hoher gelegenen Oberen Giglachsee, 1947 m, dessen groate Tiefe nur 10 m betragt, erreichte die Hochsttemperatur am 11.9. 10,05O, am 25. 7. 9,150 rind am 6. 8. 9,80. Im Brettersee, 2175 m, der also noch rund 150 m und 250m tiefer liegt als unsere Seen, steigt die Temperatur in der groflten Tiefe von 11,5m nicht uber 6O, und zwar am 17. 9., an, wahrend sie ebenda am 15. 7. 4,4O und am 8.8. 5,7O betrtigt. Das Mittel aus 12 mir vorliegenden 11-m-Messungen aus unseren beiden 6- und l lmal so groflen und durch- schnittlich 3mal so tiefen Seen betrilgt dagegen 6,35O! Es sind also in allen diesen Seen hinreichend grol3e Wassermassen vorhanden, die allfllligen kaltstenothermen Lebewesen einen geeigneten Wohnraum bieten konnen. J edenfalls darf im Hochgebirge niemals von einer gelegentlich verhaltnis- mal3ig hohen Oberfltichentemperatur auf die Tiefe geschlossen werden. Es ist daher ganz unstatthaft, wenn Lo tz (1929, S. 627) die Behauptung Hofers (1899), die Saiblinge stiirben bei Temperaturen von 15-16O ab, damit widerlegen will, daB er u. a. dem entgegenstellt, der Seealpsee habe im Sommer 1927 eine Hochsttemperatur von 15,8O aufgewiesen. Dabei hatte dieser See vom 10.--12.8.1927 nach Lotz ' eigenen Untersuchungen schon in 4 m Tiefe eine Temperatur von 9,8O, und S. 628 teilt er selbst mit, daa ,,die Hauptmasse der Saiblinge den ganzen Sommer uber in 16-20 m standen", wo nach ihm die Temperatur 4,0--4,50 betrlgt und weiterhin von 30 m abwlrts bis 42 m eine Temperatur von 3,S0 herrscht! Diese letz- tere, von Lot z (S. 612) nur als ,,besonders auffallend" bezeichnete Er- scheinung von Temperaturen unter 4,0° diirfte, nebenbei bemerkt, wohl auf kalte Quellen zuruckzufuhren sein.

Arbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 497

Die von mir seinerzeit (1934, S. 399) beschriebene ,,Oberfl&chen- sprungschicht" scheint nach meinen Erfahrungen vom Wildgerlossee eine Allgemeinerscheinung oder doch wenigstens eine sehr haufige Erscheinung im Hochgebirge zu sein. (Sie tritt, mit feinen Thermometern medbar, sicherlich auch in Niederungsseen auf, springt aber infolge der kraftigen Einstrahlung im Hochgebirge besonders in die Augen.) Ich fiihre nur ein Beispiel, und zwar vom einzigen wirklich schonen, wolkenlosen Tag am Wildgerlossee, dem 23.8. an, an dem ich mittags 12 Uhr folgende Tempe- raturen am beschatteten Thermometer ablesen konnte:

Oberflache. .......... 13,2O 0,05 m .............. 12,9O 0,l m : ............. 12,9O 0,2 m .............. 12,6O 0,3 m .............. 12,40 0,4 m .............. 12,20 0,5 m .............. 1 1 , 2 O 0,75 m .............. 11,Io 1,O m .............. 10,8O

Das bedeutet also, daJ3 die Temperatur schon 5 cm unter der Oberflache um 0,3O niedriger liegt, in 40 cm um einen vollen Grad, daJ3 weiterhin von 40 auf 50 cm, also in einem Abstand von 10 cm ein Abfall von neuerdings einem Grad stattfand und von der Oberflache bis 1 m Tiefe die Tempe- ratur um 2,4O sank. Tiefer nach unten betragt der starkste Abfall nur 0,9O zwischen 2 und 3 m. Diese Oberflachensprungschicht tritt natiirlich nur bei starker Einstrahlung auf und verschwindet mit sinkender Sonne wieder rasch. So betrug der Unterschied zwischen 0,O und 0,5 m, der um 12 Uhr 2,0° ausmachte, um 15.30 Uhr nur noch 0,8O und um 18.40 Uhr 0,2O. Wind bei starker Einstrahlung fordert entgegen P e s t a (1933a; vgl. S t e inbock 1934a) die Herausarbeitung einer Sprungschicht (vgl. auch Hacke r 1933). Kalter Wind bei triibem Wetter dagegen bringt groBe Wassermassen in Bewegung und treibt die Temperatur des Metalimnions, die dann, unwesent- lich erhoht, auch an der Oberflache auftritt, in die Tiefe, was aus den Reihen 18-31 sowie Reihe 10 und Tab. 1 von 1934a ersichtlich ist.

Die Temperaturen des Sudbeckens sind stark von denen der Einfliisse be- herrscht und konnen hier nicht eigens besprochen werden. Eine grode Anzahl von Messungen an der Einmiindung hat gezeigt, daJ3 sich das kalte Gletscher- wasser sehr rasch mit dem Seewasser vermischt bzw. zur Tiefe absinkt.

Das tierische P l a n k t o n ist im Verhtiltnis zu den Kiihtaier Seen reich- haltig und im Hinblick auf Kopepoden allein auBerordentlich individuen- reich zu nennen. Allen voran bevolkert Dia+tomus bacillifer Koelb. das freie Wasser in riesigen Mengen, aber auch Cyclo#s strenuus ist als durchaus

Internat. Rev. d. Hydroblol. 37. 32

498 0. Steinbock

hiiufig zu bezeichnen. Dazu kommen 5 Rotatorienarten, niimlich Anurea cochlearis, Notholca longispina, Philodina roseola, Triarthra sp. und Poly- arthra sp. In der Verteilung der Kopepoden fie1 mir auf, daB Cyclops mehr auf' das Sudbecken, Diaptomus dagegen ziemlich gleichmiil3ig verteilt war.

uber die Bodenfauna konnen leider keine zahlenmaBigen Angaben ge- macht werden, da, wie schon oben erwiihnt, der Bodengreifer schon nach einigen, durch Steinchen hervorgerufenen Leerfiingen brach. Ich zweifle jedoch nicht, dal3 auch im Wildgerlossee die Mengen der in 3 Arten vor- handenen Chironomiden und die der Oligochaeten hinter denen der Kuhtaier Seen nicht zuriickstehen. Dariiber sollen fur das ngchste J ahr geplante Unter- suchungen AufschluB geben. Die felsigen Anteile des Seebodens waren von den Larven einer Stenophylax sp. - stellenwgise ungemein dicht - bedeckt. ZU dieser Feststellung einer fur einen gletscherwassergespeisten, 2319 m

hoch gelegenen See erstaunlich reichen Fauna mu0 noch hinzugefugt werden, daB diese Besiedlung eine erst verhaltnismiil3ig kurz wahrende sein kann, da zur Zeit des letzten grol3en GletschervorstoBes in der Mitte des vorigen Jahrhunderts der See sicher lrmer an Tieren war als heute; er zirhlte viel- leicht zu den Gletscherrandseen und hat als solcher moglicherweise nicht viel mehr als Chironomidenlarven beherbergt (vgl. oben : Gletscherrandseen)

Oberer Wildgerlossee. &tlich des unteren Wildgerlossees liegt auf einer Steilstufe in einer Hohe

von 2481 ms) der Obere Wildgerlossee; die Liinge betrlgt 168 m, die Breite 133 m, der Flacheninhalt rund 1,7 ha, die Tiefe G , 1 m. Unbeschadet seiner Hohe erwartete ich wegen seiner gunstigen Lage zur Sonne und seiner geringen Tiefe eine starke Erwarmung bis zur Tiefe, die sich jedoch bei weitem nicht im erwarteten AusmaDe zeigte.

20. 8.

16.00 1 17.20 Zeit . . . . 25. 8. 28. 8.

16.00 10.00

Luft . . . . 16,7 13,4

10,o 12,4 10,o 11,8 996 997

8,9 9 4 8,5 8,7 8,4 Grund

9,2 9,2

o m 0,5 m 1 m 1,5 m 2 m 3 m 4 m 5 m 6 m

14,8 4 3

9,6 8,3 931 931

991 9,o 8,9

Grund

-

8 ) Nach der Karte der Geologischen Bundesanstalt 1 : 25000 Sektion 5148/2; bei Pesta 1929, S. 20, Nr. 2 ist die Hohe mit 2562 m angegeben.

hrbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 499

Am 20.8. stieg die Oberflachentemperatur bei starkster Einstrahlung und warmem Fohnwind in einer Stunde und 10 Minuten von 10,OO auf 12,4O unter Herausbildung einer typischen Oberflachensprungschicht. Sank doch die Temperatur bis 50 cm Tiefe um 0,6O, die nachsten 50 cm aber um volle 2,1°, insgesamt von 0-1 ,5m aber um 3,2O! I n derselben Zeit, in der sich die Oberflache um 2,4O erwarmte, trat in 3 m Tiefe nur eine Erwar- mung um 0,20 ein. Die Messung am 25.8. erfolgte an einem warmen, stur- mischen Fohntag, dem ein kalter, regnerischer, gleichfalls sehr stiirmischer Tag vorausgegangen war. Es zeigte sich die bekannte Erscheinung des Tiefergreifens warmerer Schichten bei verhlltnismaRig kalter Oberflache. Es darf aber wohl auch hier behauptet werden, daR die Temperatur am Boden im Beobachtungsjahr kaum mehr wesentlich angestiegen sein wird. Im AusfIuS betrug die Temperatur um 17.20 Uhr, also zur Zeit, da die Oberflache auf 12,4O erwarmt war, 9,3O; es zeigt diese Erscheinung noch deutlicher als im Unteren Wildgerlossee, daR beim AusfluR nicht nur Ober- flachenwasser, sondern auch solches aus der Tiefe - wohl durch Saugwir- kung heraufgebracht - abflient (vgl. die AusfluRtemperaturen in der Tabelle 1).

Wi n n e b a c h se e. Dieser 2360 m hoch gelegene See (Abb. 13) liegt am Ausgang des Winne-

bachkares in den Stubaier Alpen, das von dem Hohen Gansekragen, 2915 m, Breiter Grieskogel, 3294 m, Winnebacher WeiSkogel, 3162 m und Punkt 3127 gebildet wird. Er entwbsert durch das Winnebachtal in das Sulztal ab, das bei Lsngenfeld in das Uetztal miindet. Er ist ein typischcr Dachsee (daher wohl auch sein Name), der von den Gletschern des h e i t e n Gries- kogels und des Winnebachjoches sein Wasser erhllt, das aher beim Eintritt in den See auf der langen Wanderung durch den Schutt des ICares seine Sedimente schon fast ganz abgelagert hat, so daS sein Wasser kIar ist, doch kann die Temperatur seine Herkunft nicht verleugnen. Die Lange des Sees betragt 175 m, seine groBte Breite 75 m. Die groI3te Tiefe bildet das ungefahr die Mitte durchziehende Bachbett mit ungefahr 1,5 m, der griil3te Teil des Sees aber ist 1 m tief und weniger. Das Wasser flieRt, namentlich in der Mitte, rasch durch, eine Planktonbildung ist unmoglich.

Temperaturen am : 20.8. 1930 9 Uhr 1 m Tiefe 3,8O 15 Uhr 0 m 5,6O

11 Uhr Ufer 5,5O Luft 12,OO 0,2 m 5,60 12 Uhr Ufer 6,0° Luft 16O 1 m 5,1, 5,3, 6,0° 19.30 Uhr EinfluR 3,0° AusfluR 4 O 1,30 m 6,OO 6.30 Uhr Ausflu5 1,5O

16.30 Uhr AusfluR 3,5O 21.8. 1930

32*

500 0. Steinbock

23.8. 1930 8.15 Uhr AusfluB 4,20 See 5,0° pH 7,67 11.00 Uhr AusfluB 7,5O 16.30 Uhr EinfluB 4,0° Luft 12,5O

24.8. 1930 6,15 Uhr AusfluB 3,6O Luft 7,4O 25.8.1930 9,OO Uhr See 4,50

Die Temperaturen sind sehr niedrig und erreichen hochstens in warmen Buchten einigermaBen hijhere Warmegrade. Tiefste Temperatur 1 , 5 O , hochste 7,50. Entaprechend den starken Stramungen wechseln die Tempe- raturen auch in gleichen Tiefen stark.

Die Bodenfauna, bestehend aus 4 Arten Chironomiden, ferner Trichop- teren (Stelzophylax) und Oligochaeten (Tubifiziden) ist, wie aus folgender Liste hervorgeht, sehr reich.

1 . 2. 3. 4. 5. 6. 7 . 8. 9.

10. 11.

4 2 3

10 2 3 3 2 1 4 5 3 1

- - -

- - -

Oligo- chaeten

12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21.

7 1 8 2 5 1 2

1 4 1

10 - 9

16 -

- - - - -

-

Oligo- chaeten

Es kommen auf den Quadratmeter 57 Trichopteren, 61 Oligochaeten und 609 Chironomiden, insgesamt also 727 Stuck, fur einen so kalten See in so groBer Hohe eine erstaunliche Anzahl. Im ubrigen wird auf die dies- beziiglichen Erorterungen S. 490 verwiesen.

J ungmo r iine nse e vor dem Bachfallferner.

Ostlich des Winnebachsees im Moriinenvorfeld des BachfaIIferners, Abb. 14, der von den Hahen Putzenkarschneide, 3120 m, GeiBlehnkogel, 3213 m, Lllngentaler WeiBenkogel, 3218m, umrahmt ist, lie@ in einer Hohe von 2485 m ein kleiner, etwa 50 m langer, 30 m breiter und 2 m tiefer See, der zur Untersuchungszeit keinerlei sichtbaren ZufluB und Abflul3 aufwies, aber sicherlich durch Morllnensickerwasser gespeist wurde. Alie Umstbde sprechen eindeutig dafiir, daB dieses Becken niemals austmcknet. Die sehr

Arbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 50 1

bemerkenswerten Temperaturen betrugen am 22.8.1930, einem wamen Tag mit starker Einstrahlung:

Am blorgen lagen die Temperaturen also in allen Schichten fast gleich, der Unterschied betrug nur 0,2O. Die starke Einstrahlung und warmer Hangwind riefen die Bildung einer typischen Oberflachensprungschicht hervor. Die 0,5-m-Schicht liegt noch im starkeren Gefalle, obwohl die Temperatur schon um 2,5O sank; bis 1 m Tiefe betragt der Abfall &go, der nachste Neter bis zum Grund bringt nur mehr eine Abkuhlung um O,Io. Gegenuber dem grol3eren und tieferen Oberen Wildgerlossee ist hier aber die wichtige Feststellung zu machen, dal3 sich die Erwarmung bis zum Grund auffallend geltend macht. Von 9.30 bis 14 Uhr stieg dort die Tempe- ratur um 0,9O und es ist wohl kein Zweifel, daB diese verhtiltnism8Big raschen Temperaturanstiege im Hochgebirgsfruhsommer (d. i. dort etwa Ende Juli) entsprechend den niederen Tiefentemperaturen noch grol3ere AusmaBe erreichen. Es scheint mir andererseits aber auch sicher, daB we- sentlich hohere Grundtemperaturen wie etwa in seichten Tumpeln nicht erreicht werden.

Im Plankton dieses Jungmoranensees fanden sich Nauplien und rinurea cochlearis, am Boden die Turbellarie Rhynchomesostoma rostratum 0. F. Muller, ferner Philodina roseola, Oligochaeten, Canthocamplus spec., und Chydorzis sp. (jedenfalls sphaericus 0. F. M.).

S y s t e m d e r Hochgebirgsseen. Wohl jeder hydrobiologisch oder auch nur hydrologisch interessierte Wanderer im Hochgebirge hat sich angesichts der grol3en Zahl kleiner und kleinster stehender Gewasser mit der Frage beschaftigt, was ist da eigentlich noch ein See zu nennen und was kann nicht mehr als solcher bezeichnet werden ? Eine Frage, die wegen der fliel3enden Grenzen nur zu schwer zu beantworten ist und sich doch immer wieder neu aufdrangt. Suchen wir in der Literatur nach einer Antwort, so greifen wir naturgemal3 zuerst nach der modernen monographischen Bearbeitung des uns interessierenden Objektes, des Hochgebirgssees, in der von ersten Fach- leuten bearbeiteten und von A. T h i e n e m a n n herausgegebenen Reihe ,,Die Binnengewasser", namlich zu 0. P e s t a s ,,Der Hochgebirgssee der Alpen" (1929). P e s t a versteht da - nach einer theoretischen Auseinandersetzung mit Fa re l -Th ienemann uber die Begriffe See-Weiher - unter Hoch-

502 0. Steinbock

gebirgssee der Alpen ,, jedes natiirliche, der periodischen Austrocknung nicht. unterworfene, stehende Gewasser, dem eine echte Profundalregion mangeln kann". P e s t a hebt dann hervor, daB aber die Abgrenzung des Begriffes Hochgebirgssee nach der Richtung zum Kleingewbser ungemein schwierig sei. ,,In der Hochgebirgsregion handelt es sich vorwiegend um die Gruppe der ,kleinen' Seen. Bis zu welchen MinimalmaBen jedoch ein soiches Wasser- becken herabsinken darf, um noch als ,See' bezeichnet werden zu konnen, laat sich in Zahlen kaum fassen." Der Hochgebirgssee ,,wird vom perennie- renden Hochgebirgstumpel nicht durch die GroBe der Wasserflache, sondern meist nur durch biologische Faktoren unterscheidbar sein". Diese nicht mehr schlirfer herausgearbeiteten Grenzflille vernachl8ssig.t er dann sp8ter- hin und behandelt nur den typischen Hochgebirgssee, und zwar, wie schon oben (S. 480, Anm.) bemerkt wurde, nur den irn Raume innerhalb der oberen Waldgrenze und der unteren Schneegrenze befindlichen. Ich miichte hier aber noclimals wiederholen, daR diese Beschrtinkung auf ein engbegrenztes Cebiet fur die monographische Bearbeitung des ,,typischen" Ilochgebirgs- sees sicherlich zwecltmtif3ig war, da13 ich unter Hochgebirgsseen abclr alle Cewlsser verstehe, die von der oberen Waldgrenze im Sinne Sc h r o e t e r s aiifwarts bis zu den hochsten Erhebungen auftreten, sofern sie uhei-haupt als Seen bezeichnet werden konnen. S t i r n i m a n n ( 1926) behandelt i n eincr ausgezeichneten faunistischen Arbeit uber Seen und Turnpel des Grimsel- gebietes ejnige Grenzfdle See-Tumpel, ohne jedoch zu einer sdiiirfercn Grenzziehung xu gelangen. Er stellt lediglich drei Typen von stehendcn Jlochgebirgsgewassern auf; den A-Typus: ,,Umfangreiche Wasserbecken mit nennenswerter Tiefe"; den B-Typus : ,,Wenig umfangreiche, meist seichte, sonnige Seelein und Tumpel, d i e n i c h t a u s t r o c k n e n " und d e n C-Typus: ,,Gewasser, die der A u s t r o c k n u n g unter l iegen". Es ist leicht ersichtlich, da13 der B-Typus ein Gemisch verschiedenartiger Gewasser darstellt, deren moglichst klare Scheidung angestrebt werden muB. P e s t a beschaftigte sich spaterhin in verdienstvoller Weise mit den bis dahin arg vernachlassigten Hochgehirgstumpeln (1931, 1932, 1933, 1933 b, 1935, 1937) und kam damit naturgem813 neuerdings auf vorstehendes schwie- riges Problem. Der ,,periodische Tiimpel" oder der ,,Tiimpel" schlechthin, wie man ihn wohl auch bezeichnen kann, ist durch seine regelmaBig auftretende Austrocknung leicht aus unseren Erwtigungen auszuschliel3en ; auf ihn wird hier nicht mehr weiter eingegangen. Den dornenvollen Weg seiner Typisierung hat P e s t a beschritten. Zwischen den Hochgebirgssee schlechthin und den Hochgebirgstiimpel schiebt nun P e s t a als ubergangs- stadien den ,, Kleinsee" und den ,,perennierenden Tumpel". Der ,, Kleinsee'' ist nach ihm ein Gewasser, ,,dessen AusmaBe unter die mit dem Seebegriff verbundene GroBenvorstellung herabgehen" (1935, S. 298). Er stellt den Ubergang zum ,,perennierenden Tiimpel" dar, der ,,in der Regel durch den

Arbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 503

Mange1 eines sichtbaren Zu- und AbfIusses und auch durch eine noch be- deutendere Einschrlnkung seiner Oberflache gekennzeichnet" ist (ebenda). Da diese beiden Begriffe rnit vorstehendem Inhalt vollig dem subjektiven Empfinden des einzelnen anheimgestellt sind - ,,unter die rnit dem See- begriff verbundene GroBenvorstellung" und ,,durch eine noch bedeutendere Einschrankung seiner Oberfllche" - so scheinen sie mir, wenigstens in dieser Fassung, fur die Hydrobiologie unbrauchbar. Ehe ich zum Versuch ubergehe, selbst eine neue Einteilung dieser Gewasser aufzustellen, mu13 ich noch uber das Wort ,, Kleinsee" eine Erorterung vorausschicken. Wenn P e s t a das Wort ,,Kleinsee" fur Gewasser im Hochgebirge einfuhrt, dessen , ,AusmaBe unter die mit dem Seebegriff verbundene GroBenvorstellung herabgehen", dann gibt er damit - bewuBt oder unbewuBt - dem natiir- lichen Empfinden des Alplers sowohl als des Beragwanderers Ausdruck, auch Gewasser, die man in den Niederungen eben nicht mehr als See (son- dern Weiher oder wenn kunstlich, Teiche) betrachtet, dennoch als solche zu bezeichnen. Welcher Bergsteiger hat nicht beim plotzlichen Auf- tauchen eines derartigen Kleingewassers, und sei es auch noch so klein, den Ausruf getan: ein (kleiner) See !Damit soll naturlich noch nicht die Ermach- tigung abgeleitet werden, hierfur den Ausdruck ,,See" in der hydrobiologi- when Nomenklatur anzuwenden. Es soll vielmehr hiermit nur gesagt sein, daB es durchaus dem Sprachgebrauch im Hochgebirge entspricht, auch sehr kleine Wasseransammlungen als Seen zu bezeichnen. So nennt auch Kre is (1920) ein 19: 11 m messendes Becken beim Jorigletscher noch See. Wenn es nun gelingt, Mei-kmale aufzufinden, die solch kleinen Gewas- sern mit den jeweils ,,typischen" Hochgebirgsgewassern gemeinsam sind, dann falIen mit einem Male die Schwierigkeiten weg und wir haben das vor uns, was wir so eifrig suchen, den Hochgebirgssee im hyclrobiologischen Sinne. Es bleibt dann vollkommen dem einzelnen uberlassen, von einem goBen, kleinen oder sehr kleinen Hochgebirgssee zu sprechen ; hydrobio- logisch ist das Becken genau definiert, wenn es sich nicht eben um einen jener Grenzfalle handelt, die in der Natur stets vorkommen.

Ein brauchbares Einteilungsmerkmal glaube ich nun in der Temperatur gefunden zu haben. Zwar hat schon Zschokke (1900) auf Grund derTem- peratur drei Kategorien von stehenden Gewassern im Hochgebirge aufge- stellt ; ,,der ersteren gehoren umfangreichere Wasserbecken von nennens- werter Tiefe und somit von bedeutendem Inhalt an. Die zweite Kategorie umfaBt seichtere, wenig umfangreiche, sonnig gelegene und von Schmelz- wasser nicht direkt gespeise Weiher, Teiche und Tumpel. Zur dritten Gruppe zahlen eigentliche Eisseen und Schneeweiher rnit vollkommenem Schmelz- wasserregime" (S. 20) ; da aber in seiner zweiten Gruppe die Tiimpel, peren- nierenden Tumpel und Kleinseen mit aufgenommen sind, ist diese Eintei- lung fur uns unbrauchbar.

504 0. Steinbock

Meine, auf eigener Erfahrung aufgebaute und aus den oben eingehend erorterten Beispielen ableitbare Einteilung l&Bt die GrijSe und Tiefe unbe-' riicksichtigt, mal3gebend ist vielmehr das Verhalten der Temperatur in den verschiedenen Tiefen der Gewilsser, namentlich an deren Grund. Es sind sichere Anzeichen dafiir vorhanden, daS diese, vorerst nur auf physika- lische Tatsachen aufgebaute Einteilung auch biologisch wohlbegrundet ist. Das kijnnen aber erst langandauernde, eingehende faunistische (und flori- stische) Untersuchungen einer vie1 gr6Deren Anzahl verschiedenster Hoch- gebirgsgewasser erweisen, als bis heute bekannt sind.

Ich teile demnach die stehenden, iiberdauernden Gewasser ein in Hoch- ge bi rgs s e e n und ii b e r d a u e rn d e oder per en nie re n d e H oc h ge bi rgs - t iim pel.

I. Hochgebirgsseen; d a s s ind na t i i r l i che , s t ehende , iiber- daue rnde Gewtisser des Hochgebirges , i n denen minde- s t ens das Wasser de r t i e f s t en Sch ich ten von d e n t t igl ichen Tempera tu r schwankungen unberi ihr t bleibt .

Diese Gewtisser lassen sich aber noch weiter unterteilen in: 1. Dauernd k a l t e Hochgebirgsseen; d. s. solche, in denen die Tem-

peratur der Gesamtwassermenge normalerweise nicht uber 4 O steigt, eine Sprungschicht also nicht auftritt. An einzelnen begunstigten Stellen mag dies - mitunter vielleicht in sehr betrtichtlichem MaDe, wie oben am Bei- spiel eines Gletscherrandsees gezeigt wurde - geschehen, die Gesamt- massen aber bleiben davon unberuhrt. Sie kijnnen weiter unterteilt werden in :

a) Gle tscher randseen; Beispiel der oben beschriebene Gletscherrand- see bei der Finstertaler Scharte.

b) F i rn randseen , Beispiel die Joriseen X-XII bei Kre is (1920). Fur beide, Gletscherrand- und Firnseen, ist, wie oben (S. 471) betont, un- mittelbare Beriihrung mit Eis und Firn notig.

c) Gletscherbach-(oder Firnbach-)seen; d. s. solche, die in den Ver- lauf eines Gletscherbaches selbst eingeschaltet sind oder doch durch Seiten- arme dauernd mit kaltem Wasser gespeist werden. Voraussetzung ist natiir- lich, daD der Bach noch die entsprechende Temperatur besitzt. Der Winne- bachsee ist ein solcher Grenzfall; die Temperaturen des Ausflusses betrugen nur einmal wesentlich uber 4,0°, nlimlich 7,5O.

d) K a l t e Quellseen; sie werden vermutlich zumeist in ntiherer Bezie- hung zu Gletschern und Firnfeldern stehen, notwendig ist dies jedoch nicht.

2. 0 b erf 1 &c h en w a rm e H o c hge birgsseen; die gesamten oberfltich- lichen Schichten erwiIrmen sich im Sommer stets iiber 4,OO. Bei entspre- chender Einstrahlung tritt eine Sprungschicht auf. Man kann auch sie in zwei Gruppen teilen, nlimlich in:

Arbeiten uber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 505

a) Hochgebirgsseen, in denen die sommerliche Emiirmung nur sehr lang- Sam in die Tiefe dringt. Die Temperatur in den tiefsten Schichten bleibt sehr kalt, ihre obere Grenze Iiegt bei 8,0°. (Eine Grenze, der eine gewisse Willkiirlichkeit nicht abzusprechen ist, die von mir aber auf Grund der Erfahrungen gezogen wurde.) Hierher gehoren alle tiefen Hochgebirgsseen, aber auch manche seichtere, wie der Obere Plenderlesee mit 7,5 m, eine Tiefe, die ubrigens nur auf engstbegrenztem Raume auftritt; sie wurde von L e u t e l t - K i p k e ermittelt, wahrend ich nie tiefer als bis 6,5 m kam. In diesen Seen wird bei entsprechenden Verhiiltnissen eine doppelte Sprung- schicht auftreten, die sehr vergiingliche Oberflachensprungschicht und die dauerhaftere Hauptsprungschicht.

b) Hochgebirgsseen in denen die sommerliche Erwarmung rascher in die, Tiefe vordringt. Die Temperatur in den tiefsten Schichten steigt gleichfalls langsam, aber - wenigstens biologisch gesehen - betrachtlich hoher an. Urn eine obere Grenze festzusetzen, liegen noch zu wenig Erfahrungen vor; sie diirfte bei 120 zu ziehen sein. Werden noch hohere Temperaturen er- reicht, dann diirfte es sich wohl in den meisten Fallen um Becken handeln, in denen sich der tlgliche Temperaturgang merklich bis zum Grunde geltend macht, also solche der nachsten Gruppe. Es ist moglich, daB knapp iiber der Waldgrenze und sehr sonnig gelegene Gewasser noch hohere Boden- temperaturen aufweisen und doch noch auf Grund des Temperaturverlaufes hierher gerechnet werden miissen. In den Seen dieser Gruppe treten nur Oberflachensprungschichten auf ; sie sind den Warmeverhaltnissen nach sozusagen Seen der Gruppe a ohne Hypolimnion. In diese Gruppe gehort eine groRe Anzahl der kleinen und kleinsten Hochgebirgsseen, unter den von uns erorterten fallt der Obere Wildgerlossee.

11. u b e r d a u e r n d e ode r pe renn ie rende Hochgebi rgs tumpel ; d. s, nicht austrocknende Gewasser, in denen sich die jeweilige Witterung (Einstrahlung, Lufttemperatur und -bewegung, Nieder- schlag) rasch bis zum Grunde bemerkbar macht. Ein Grenzfall zwi- schen I 1 b und I1 ist der Jungmoranensee am Bachfallferner.

Der Vorteil dieser neuen Einteilung lie@ darin, daB sie auf einem ganz exakt erfaI3baren Einteilungsprinzip aufbaut und jegliches subjektive Empfinden ausschlieBt. Ihr Wert wird noch wesentlich erhoht, wenn entsprechend diesen rein hydrologischen bzw. okologischen Verhalt- nissen faunistische parallel liefen. Dies scheint nun tatsiichlich der Fall zu sein. Vor allem ist in den Tiimpeln, gleichgiiltig ob vergehenden oder uberdauernden, das Leben rein zahlenmiioig ein weitaus reicheres als in den Hochgebirgsseen, wovon man sich schon durch einfache, aufmerk- same Beobachtung beider Gewassertypen beim Wandern im Hochgebirge iiberzeugen kann. Es geht dies aber auch aus den Untersuchungen S t i r n i -

506 0. Steinbock

m a n n s ( 1926) und den zahlreichen Kleingewasserarbeiten P e s t a s (Lit . siehe oben) hervor. Neben diese quantitativ-faunistischen Unterschiede treten aber, wie sich trotz verh&ltnismliBig sehr geringer Kenntnis der in Betracht kommenden Gewasser immer deutlicher zeigt, auch qualitativ- faunistische. Ein Tier scheint mir da vor allem geeignet, als Anzeiger eines bestimmten Gewgssertypus zu dienen, n h l i c h Diaptomus bacillifer Koelb. Pes ta (1935, S. 337) betont, daB sich von den 27 in der Liste aufgezahlten Kleingewlssern 4 auf Grund des Vorhandenseins dieses Kopepoden in das Tumpelschema nicht einfiigen. Denn, so sagt er S. 314, ,,die weitaus uber- wiegende Zahl der Fundorte von Diaptomus bacillifer gehort nach meinen Ermittlungen dem Seet ypus4) an oder doch zumindest einem Gewlsser- typus, welcher nicht als Tumpel, sondern am besten mit dem Ausdruck ,Kleinsee' bezeichnet wird und sich von jenem durch seine erheblichere Wassertiefe (2 bis einige Meter) und daher andauernde Existenz unterschei- det, in bezug auf seine Oberflachennusdehnung aber den Namen ,See' im ublichen Sinne nicht beanspruchen kann. Der Kleinsee nimmt also eine Art Mittelstellung zwischen See und Tumpel ein, ist jedoch be t r e f f s se incr f aun i s t i s chen Verha l tn i s se dem See vie1 n i ihers tehend; d ies g i l t ganz besonde r s f u r d ie Becken d c r Hochgebirgs- rcgion"6). Es ist klar, daB es sich in diesen Fallen und beim ,,hochstgelege- nen Tumpel niichst der Alpe Ampmoos" (S. 299 und 339) um Hochgebirgs- sccn in meinem Sinne hnndelt. Sichtet man die reichen Eaunistischen An- gnhen Pes t a s (ebenda 309-336), dann scheint es durchaus wahrschein- lich, dafl bei eifriger Durchforschung aller in Betracht kommenden Cewasser des IIochgebirges eine klare Scheidung der beiden Typen auch vom fauni- stischen Standpunkt miiglich ist. Nach meiner Erfahrung kann ich von meinem Spezialgebiet, den Turbellarien, ein Beispiel dem Diaptomacs bacillifer an die Seite stellen, niimlich die Typhloplanide Castrada luteola Ilofsten. Ein Gewlsser, das dieses Tier beherbergt, gehort bestimmt zum Typus Hochgebirgssee und nicht zu den Tumpeln. Aloglicherweise sind noch einige weitere Turbellarien hierher zu zlhlen, so Dalyellia lacgzrbris Rei- singer u. a., doch kann zur Zeit noch nichts Genaueres daruber ausgesagt werden. Unter den Rotatorien scheint nach Pes t a Euchlanis dilatata Ehrbg. tiir Hochgebirgsseen, Brachionus fur Tiimpel charakteristisch zu sein. Viele weitere Arten lassen sich heute zumindestens als vorwiegend Tumpel- oder Seebewohner bezeichnen, und wenn es auch nicht viele Arten geben wird, die fur sich allein schon einwandfrei nach der einen oder anderen Seite hin- weisen, so kann es wohl schon als ziemlich gesichert gelten, daB die Gesamt- fauna eines Gewlssers - von den in der Natur stets vorhandenen Uber-

') Im Original nicht gesperrt. Im Original nicht gesperrt.

hbe i t en iiber die Limnologie der Hochgebirgsgewasser 507

gangsfallen abgesehen - sich eindeutig als zum einen oder anderen Typus gehorig erweisen wird. Namentlich von einer sorgfgltigen Erfassung der Chironomidenfauna erwarte ich mir nach meinen bisherigen, allerdings durch keine Spezialkenntnisse auf diesem schwierigen Gebiet der Dipteren- systematik erhellten Erfahrungen eine Bestatigung meiner Auffassung. Eingedenk der zu beherzigenden Worte T h i e n e m a n n s (1936a, S. I@), daB ,,jede Behandlung der Tierwelt eines limnischen Biotops, die seine Chirono- miden n u r mit ein paar Worten ab tu t . . . einen besonders wichtigen Teil der Fauna" vernachlassigt und ,,so fragmentarisch bleiben muB", wird von uns in Zukunft dieser Tiergruppe im Hochgebirge ein besonderes Augen- merk zugewendet werden.

Es gibt verhaltnismaBig grol3e Becken, die man nach ihrem FlachenmaB ohne Bedenken schon zu den Hochgebirgsseen rechnen konnte, die aber auf Grund ihrer Temperaturverhaltnisse und Fauna zu den perennierenden Tiimpeln gerechnet werden miissen und umgekehrt vie1 kleinere, den Namen ,,See" nicht mehr verdienende Becken, deren Temperatur und Tierwelt sie aber zu Hochgebirgsseen stempelt (Pestas ,,Tiimpel" bei der Alpe Amp- moos!). Gerode solche Faille legen aber mit aller Eindringlichkeit dar, wie notwendig fur die E.1 ydrobiologie eine esakte, eindeutige Fassung des Ue- griffes ,, I-lochgebirgssee" und ,,uberdauernder Tiimpel" ist.

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Expedition. Zoogeogr. 3.

Verzeichnis der Abbildungen. Abb. 1.

a) Boden eines Kryokonitloches im schematischen Langsschnitt, b) Boden eines Kryokonitloches in schematischer Aufsicht.

Abb. 2. Kryokonitlocher am ostgronlandischen Packeis. (Phot. 0. Steinbock, 8. 8. 1937.)

Abb. 3. Gletscherrandsee bei der Finstertaler Scharte. Im Hintergrund die Kraspesspitze 2955 m. (Phot. 0. Steinbock, 31. 8.1930.)

Abb. 4. Grofle Endmorane des nordlichen Lyngmarkfjeldgletschers, Insel Disko, Gronland. Hinter der Morane eine Reihe von Jungmoranenseen; 1899 befand sich der Gletscher noch ganz vorne an der Morane. (Phot. 0. Steinbock,

6. 9. 1935.) Abb. 5. Jungmoranenseen innerhalb der groflen Endmorane des nordlichen

Lyngmarkfjeldgletschers. (S. Abb. 4.) Abb. 6. Abflufl des Gerloskeeses. (Phot. 0. Steinbock, 22. 8. 1934.)

Abb. 7. Abflufl des Fornogletschers. (Phot. 0. Steinbock, 24. 8. 1933.) Abb. 8. Schlegeistal mit Schlegeiskees. (Phot. 0. Steinbock, 28. 6. 1931.)

Abb. 9. Pluderferner. (Phot. 0. Steinbock, 15. 9. 1932.) Abb. 10. Kuhtaier Seengebiet vom Gipfel der Kraspesspitze (2955 m). Vorderer und hinterer Finstertaler See. Rechts im Hintergrund im Birkkogelkar der Gossenkelleses; das Gebiet der Plenderleseen schlieflt sich rechts im Mittel-

grunde an. (Phot. 0. Steinbock, 30. 8.1930.) Abb. 11. Karte des Unteren Wildgerlossees, Maflstab 1 : 60000. (Nach einer in

der Zittauer Hutte aushangenden Skizze.) Abb. 12. Unterer Wildgerlossee mit ostl. Cferloskees. Brandung bei Siidsturm.

(Phot. 0. Steinbock, 25. 8. 1934.) Abb. 13. Winnebachsee. (Phot. 0. Steinbock, 20. 8.1930.)

Abb. 14. Jungmoranensee am Bachfallferner. (Phot. 0. Steinbock, 22. 8. 1930.)