Beobachmngen iiber das Ausbleichen des Sehparpurs.

Dr. Ejler IIolm. (Aus dem hygienisehen Institut in Kopenhagen [Direkt. : Prof. Dr. L. & l~.rifterie#~]. ?

Die ietzten gr6t~eren Ungersuchungen fiber den Sehpurpur dreht~n sieh haupts~chlich um die Frage, ob bd dieser Ausbleichung ein Zwi- sehenprodukt, ein Sehgelb gebildet wird. Sehon K~hne hatte diese Frage aufgeworfen. Kiihne und Eu, cdd hatten 1877 gezeigt, dal~ Seh- purpuraufI6sungen bei Verdiinnung nicht den Farbenton ver~ndern, sondern nut heller werden, w~,hrend man oft eine solche Ver~nderung im Farbenton beim Ausbleiehen im Lieht sieht, wo sie gelblieh zu werden pflegen. Aueh nieht eine sehpurpurhal±ige Netzha.ut, die zwi- schen zwei Glasplatten geklemmt wurde, bekam dadureh einen gelb- lichen Sehimmer. Die gelbe Farbe, die beim Ausbleiehen gebildet wird, mtiBte daher von einem neuen Stoff herrfihren, welches aueh daraus hervorgeht, dab eine sehpurpurreiehe Frosehnetzhaut, die im violetten TeiI eines Spektrmns angebraeht wurde, naeh kurzer Be- leuchtung dunkler wurde and also mehr violettes Lieht absorbierte als vorher, nieht nut im Verhgltnis, sondern aueh absolut, welches na- ttirlieh nieht bei einem einfachen Ausbleiehen der Fall sein wfirde. KOnig f/ihrte 1894 Messungen des Absorptionskoeffizienten im Spek- tram fiir den Sehpurpur und das Sehgelb an and zog daraus bedeutende theoretisehe Sehlfisse, indera er land, dab die Absorptionskurve flit das Sehgelb mit der tllaukurve tibereinstimmte, and dab deshalb das Seh- gelb als ein liehtbest~ndigerer Stoff, eine Sehsubstanz in der Auffassung des Blau gedacht werden kann. Kdttgen und Abet~dorH, welehe anf seinem Labora,torium arbeiteten, fanden dagegen (1895) dureh Ab- sorptionsbestimmungen bei Sehpurpuraufl6sungen, dal? das Ausbleiehen ohne qualitative Veriinderung geschah. Sie bestimmten vor dem Aus- bleiehen die Absorption in der Aufl6sung fiir versehiedene Strahlen im Spektrum and bekamen so eine Absorptionskurve. Darauf bleiehten sic die Netzhaut aus, unterbraehen abet mit gewissen Zwisehenr~umen das Ausbleiehcn, um wieder Absorptionsbestimmungen zu maehen.

Ejler Holm: Beobachtullgel~ iib~,r das Ausbleiehen des Sehpurpm's. 73

Es zeigte sieh da, dag die Kurve dieselbe Form wie vorher bekam mit dem Scheitelpunkt an derselben Stelle. --- Ihre Untersuchungen wur- den nattirlieh bei sehwaehem Lieht und langsamer Ausbleiehung ge- macht.

Ga~ten (1906) behauptete aber wieder, dag ein ,,Sehgelb" sieh beim Ausbleiehen bfldete. Er wies auf photographisehem Weg aul ausge- nommene Netzh~tute van FrSschen und Fisehen, die yon Kiihne beobaeh- tete AbsorptionsvergrSgerung im violetten Teil des Spektrums. Aueh beim Ausbleiehen yon Aufl6sungen land er, dab Sehgelb sich bildete. Gleichfalls meinte er, daft sieh beim Ausbleiehen des lebenden Auges Sehgetb bfldete, indem er fl'tihere negative Funde dadureh erkli~rte, dab die sehwaehe getbe Farbe sehwierig zu sehen sein k6nnte.

Es liegen doeh nur wenige Angaben fiber Beobachtungen des Seh- gelbes, gebildet im lebenden Auge vor. Ewald und Kiihne geben an, bei der Bildung eines Optograms in lebenden Kaninchenaugen durch unvollstgndiges Ausbleiehen gelbe Streifen in der Netzhaut gefunden zu haben, und Garten beriehtet, dal~ er es bei einem Froseh gesehen habe; er bestrahlte dieses Auge zwei Minuten lang mit intensivem Bogen- lieht. Die Netzhaut wurde naeh der Ausnehmung deutlich getb in der Mitre, rot his rotgelb in den Randteilen. Auf der anderen Seite land Kiihne an einer frischen Netzhaut tines Mannes, der an einem Herbst- morgen hingeriehtet worden war, eine helle rosa Fgrbung, und ein auf der Netzhaut gebildetes 0ptogramm war farblos.

In Verbindung mit einigen LTntersuchungen mit anderem Ziet habe ieh die Gelegenheit gehabt in dem hygienisehen Institut der Univer- sitgt in Kopenhagen einige Beobachtungen zu machen, hinsiehtlich des Ausbleiehens des Sehpurpurs bei scheckigen Ratten und diese Beobachtungen mit einzelnen besonderen Versuehen zu supplieren. Die Ratten hielten sigh zum Teil in fiberdeekten Kisten auf, in einem Zimmer oder in einem besonderen Stall, nur yon einer Glimlampe erleuchtet. Um den Sehpurpur ehler Ra, tte zu untersuchen, wurde das eine Auge in Athernarkose in rotem Lieht enueleiert. Der Bulbus wurde aufgeschnitten lgngs des Aquators und die Retina herausgenom- men, in Wasser gespiilt und in eine weiBe Porzellansehale ge]egt. Wenn man diese darauf in eine helle Stube hineinbrachte, sah man die Retina mit einer satten, roten Farbe; die Ratte ist ja ein ausgeprggtes Naeht- tier und ihre Retina sehr reich an Sehpurpur. Die rote Farbe sehwand in ein pa, ar Minuten vollsta.ndig; oft wurde die Netzhaut gelblichrot wghrend des Ausbleiehens, wenn dieses bei stgrkerem Lieht stattfa.nd. Sie wurde nie ganz gelb, und die rotgelbe Farbe, die zu sehen wax', war immer viel weniger salt als die ursprfingliehe rote.

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Wenn d~s Auubteiohen dagegen st~gt.fand, indem man die R.etim~ mit einem konzengrierten Liehg yon einer J3ogenlampe beleuehtete, gesehah da~ Ausbleiehen anf eine andere Weise. In wenigen Seknnden schlng die Farbe der Netzhant ganz um und wurde ein reines Gelb yon einer krgfgig sagten /~'arbe, ebenso krgftig wie die frtihere rote.

Bei fortgesetzter Bestrahlung dutch die Bogenlampe hielg sieh die gelbe Farbe gut, und erst naeh 14--'20 Minuten w~r die Nezthaut ausgebleiehg.

ttSrte ma.n d~gegen soforg mit der Bestrahlung auL wenn die Ne~z- hang gelb geworden war, vergnderge sieh die t~arbe binnen kurzem und wurde gelblieh rot, w~hrend sie ausblieh, und in dem Lieht der Stube wurde die Negzh~ut in egw~ 10 Minuten ganz gnsgebleieht.

Bei Ausbleiehungsversuehen der Netzhaut des lebenden Auges zeigte es sieh, dab P~agten in so hohem Grad imstande sind, sich gegen Ausbleiehen zn sehtigzen, dab man a, nnehmen real3, dag die Netzhaug der seheekigen Ragte unter nattMiehen Umst~,nden immer satt rot isg, ~ So wurde sine seheokige R~gte in eine Lichtkiste mig weil3en W~mden, weiBer Deeke und weiflem Boden eingesetzt. In der Deeke wurde eine 150kerzige Nernst-Lampe angebraeht. Die Ratte hielg sieh eine Stunde da auf und bekgm w~.hrend des AufenthMt.es rote Sehna,uze, rote Ohren, ro~en Sehwanz und rote Zehen. Ihre Papilten hielten sieh wahrend des Aufentha]~s punk~fSrmig klein. Sie wurde in Agem gehslgen, so da13 sie die Augen nieh~ zusehlol3. Gleieh naehdem die l%a.tge aus der Liehtkiste genommen w~r, ~n'de sie get,6tet nnd das elne Ange enueleiert.

Die t%etina zeigte sich kr&ftig rot, obgleieh weniger satt ale bei diesen gaggen, welehe eben aas dem dunklen Stall genommen waren. - - Zwei andere Ra~gen erhielten dieselbe Behandlung, hatten abet vorher Atropin in beide Augen bekommen, so dab die Pupillen maximM dila- tierg w~ren. Sie beweg*en sieh anfangs nagiirtieh, naeh einer Viergel- stunde aber sehien das Lieht sie zu genieren. Sie suehten Sehatten unter dam Gl~swasserbeh&lter oder versueh~en sieh vor der Tilt" des KSfigs, die yon dunklerer }~rbe war, zu bergen. Die Augen warden weniger hervorstehend und sehlossen sieh hMb. Allm&hlieh wurden sie sehwach und beweg%n sieh besehweflieh. Die Atmung wurde sehnelL ~ Nach einer sgunde wurden sie mig Chloroform get6tet, und die Retinae waren fast ausgebleieht, hatgen aber doeh einen deut]ieh r6tlieheren Sehimmer, der nieht ins Getbliehe fiel.

Bei sp~,teren Versuchen zeigte es sieh, dab die a.%ropinlsier~en Rag%n nach etwa ~/a Stunde die Angen zusammenzukneifen begannen, und daft die Igegina dann schwach rStlieh war. Ganz a.usgebleiehg wurde sie in 15 20 ~nn%en, wenn die ~a.tte z@eieh urethanisiert war, so dab m~,n sie verhindern konnte, die Augen zu sehlieBen..

Beobachtungen tiber das Ausbleichen des Sehpurpm~. 75

Bei diesen Versuehen zeigte es sieh immer, daB, wenn die Retina nicht ganz ausgebleicht war, sie einen rein r6tliehen Ton ohne einen Schimmer yon Gelb hatte. Wfirde eine solche fast ausgebleiehte Netz- haut yon einer Bogenlampe beleuehtet, sehlug diese rote Farbe schnell in eine gelbe Farbe yon entspreehender Starke urn. Es seheint also, dab man nie eine gelbe Farbe der Netzhaut beim Ausbleiehen in rive sieht, so wie dieses vor sieh geht, were1 die Netzhaut sich nach den Umgebungen im ganzen adatotieren sell, selbst wenn diese blendend hell sind. Da die seheinbar vollstgndige Umbildung zu Sehgelb in der ausgenommenen Netzhaut doeh nur dutch eine viel gewaltsamere Be- leuchtung gesehah, n~mlieh dieht vor einer Bogenlampe, babe ieh es bei einer urethanisierten Ratte versueht, ihr Auge 1/2 Minute damit zu beleuehten und bekam dadureh eine fleckweil]e Umbildung zu Sehgelb. Bei einer Albinoratte, deren Iris ganz durchseheinend is~, erhie]t ieh eine vollst~ndige Umbfldung zu Sehgelb.

Aul]er der intensiven Beleuehtung scheinen aueh andere Verh~lt- nisse bei der Umbildung zu Sehgelb Bedeutung zu haben. Man sieht so mitun%r oft~ die ausgenommene t~Tetzhaut w~hrend des Ausbleiehens gelb- rot werden, selbst wenn dies bei verh~ltnism~Big schwaeher Beleuch- tung geschieht. Besonders scheint dies der Fall zu sein, wenn die Netz- haut yon Pigmentanhaftung frei, und wenn sie~'gut gespiilt ist. Werm man mit dem Bogenlieht Sehgelb in der ausgenommenen Netzhaut hervorgebracht hat, sieht man umgekehrt, dab dieses sehneller zu Sehpurpur umgebfldet und dadureh sehneller abgebleicht wird, wenn die Netzhaut nicht gesp~lt ist. Um dieses n~her zu untersuehen, habe ieh einzelne Versuche gemaeht. Wenn ich mit der Bogenlampe die Retina in situ in einem Auge, dessen vorderster Tell entfernt war, beleuehtete, zeigte es sich, dab sie sehneller zu Weit]~abbliehals eine Retina, die ausgenommen, gespfilt und in einer PorzellanschMe an- gebracht war. Auf dieselbe Weise blieh eine Netzhaut,, die ausgenommen und darauf so lange beleuchtet, dab sie gelb geworden war, sehneller ab, indem sie in dem Augenbeeher angebracht und darauf wieder be- leuchtet wurde, Ms eine andere gelbe Netzhaut, die gleichzeitig in der Porzellansehale beleuehtet wurde.

Es seheint besonders die Hattbarkeit des Sehgetbes zu sein, die ver- mindert ist durch Anwesenheit yon Pigmentepithel oder Stoffen, die davon herrfihren. Ieh vermute, dab dies darauf beruht, dal3 die Re- generation yon Sehgelb in Sehpurpur unter diesen Verh~ttnissen be- f6rdert, und dab dadurch das sehnelIste Ausbleiehen zu Weil~ erreicht wird. Ki~hne und Ewatd fanden eben die Iebhafteste Regeneration in ausgenommenen Netzh/~uten bei Anwesenheit yon Pigmentepithel und in AuflSsungen(die ~ Stoffe enthielten, die=davon-stammten. Wenn eine P~tte, naehdem sie im Licht so lange angebracht war, dab die Netz-

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h~ute ganz ausgebleieht wurden - - welches in einer Reihe yon Ver- suahen konstatiert wurde, dadurah, dab man alas eine Auge anueleierte - - ~adeder in einan dunkeln Ra.um hingese~zt wurde, bildete der Soh- purpnr sich wieder; nach ungefghr einer 1/e Stunde befand sieh die Netzhaut sahwach hellrot, und erst naah 21/~--3 Stunden beobachtetc man eine ghnliche stark rote Farbe wie bei den Ratten, welahe nicht im Lieht gewesen sind.

Bei diesen Regenerationsversuchen ~4rkte bei den sahackigen Rat ten sin nenas Phgnomen genierend, ngmlieh sine starke Anhaf- tung des Pigmentepithels. Ich harts nichts dargleichen gafunden an Tieren, die gerade aus dam dunketn Stall genommen worden, und nur unbedeutend bei solehen Tieren, welche sich in Xisten in der Stubc bewegt Mttan. Es zaigte sich, dag bei Tieran, die gerade aus der Licht- kist, e genommen ~a~rden, wider Erwarten such keine Anhaftung war, und die ]~,etina war niaht baschwerlieher herauszubakomman als sonst. Dagegan befand siah nach R, eganerationsversuchen am iebenden Auge in den meisten F~llen sine reiehliehe Anh~ftnng anf der ausgenommenen Retina, die sogar zuzunehman sehian, so dab sis in der Regel am stgrksten naeh 2--3 Stnnden war. --. Diese Netzhg, ute waren an und fiir sieh leiohter auszunehmen als die anderen, indem sie mehr resistent waren; das Pigment biIdete einen regelmitSigen Bela,g yon feinen Pnnkten, die unter dem ~ikroskop siah ~ls ovale Zellen mit reichliaham Pigment zeigten, anscheinend am dichtesten in den peripheren Teilen der Zallen.

Das Wesentlichste, das ich bemerkt zu haben glaube bei meinen Versnehen, hinsichtlieh des Ansbleiehens dos 8ehpnrpurs bei sehackigen £~atte~., ist folgendes:

1. Dots AusbZeichen in rive.

Die Natzhaut der scheekJgen Iqatte ist unter gewShnliehen Verh~lt.nis- sen sehr purpurreich und selbs~ "bei starker, fortdauernder LiehtMrkung kann man sie nur zum Tell a.usbleichen, wenn man ihr Auge nicht atropinisiart und das Tier l~hmt, z. t~. mit Urethan, so dab as seiner Se.hutzmit.tel bers,ubt w~xd. Man kann dann die Ne~zhaut ausbleichen dutch einen AuIentha,It yon e t~a ~./~ Stunde in einer stark erleuchteten Kiste mit weiBen Wgnden und waigem Boden, - - Von friiheren Ver- fassern land K~hne bei Fr6sehen sine bedeutende Widerstandsfahigkeit gegen die Ausblaiehung der Ne,tzhant in situ. Die Netzh~ute der S~tuge- tiere wurden viel sehneller ansgebleieht; doeh benntzte er Atropini- sierung bei der Aufnahme des Optogrammes, da sonst sine Beleuehtung yon 5 - 6 }iinuten erforderlich war, am Ausbteiehm-lg zu erhatten. Ga.rlen land bei Kaninehen sine deutlieh ro~e Farbe, naahdem sis sieh an einem sonnigen Tag st~mdenweise draul?el~ im Sehat, ten bewegt hatten,

Beobachtun~'en i~ber das ;kusbleieiw~t des Sehl)urpurs. 7~

Wenn ich finde, daf3 ein langerer Zeitraum gefordert ist, a ts Kiihne annimmL liegt es wohl darin, dab ich versucht babe, Ausbleichen der ganzen Netzhaut zu erreichen. Bauer (1911) erldgrt die gr6Bere Indo- lenz des Sehpurpurs in der lebenden Netzhaut dadurch, dab sie immer restituiert wird. Ich bin tier Auffassung, dab es wesentlich auf -aut~ere~> Verhgltnissen beruht.

2. Dens Sehgelb.

Bei einem so welt mSglich gleiehm~.l~igen Ausbteichen der ganzell :getzhaut, wobei kein iibermgl]ig starkes Licht irgendwo auf dieser sich sammelt, ist keine Sehgelbsbildung zu sehen. Die Netzhaut bleich*. unter ,,physiologischen" Verhglt.nissen ab, ohne Farbe zu weehseln.

Dagegen kann man bei Einwirkung einer blendend starkelz Lichf- quelle, z. B. einer Bogenlampe oder der Sonne, eine lokale Bildung yon Sehgelb bekommen da, wo das dh'ekte Licht yon der Lichtquelle die Netzh~ut Srifft, so ~de auch Garten es bei Fr6schen gesehen hat, aber dieses Sehgelb wird, sobald die Beleuchtung aufh6rt, in wenigel~ Minuten wieder in Sehpurpur umgebildet. Auf der herausgenommener~ Retina zeig¢, es sich nEmlich, dat~ das Sehgelb bedeutend mehr resistent gegen Ausbleichen ist, aber da[~ es im Dunkeln oder bei minderer Be- leuchtung schnell zu Sehpurpur umgewandelt wird.

~ t diesen Angaben stimmen auch die meisten friiheren objektiven Funde, die in der Einleitung erwi~hnt sind. Aber mit Ki~hnes und Kgttgen und Abelsdor]]s Angaben verglichen zeigt es, dM~ KS.nig uncl Ga.rten insofern Unrecht haben, als das Sehgelb yon der ]ebenden Netz- haut uater physiotogischen Verhi~ltnissen kaum gebildet wird. Bei dem normMen Sehproze$ darf man sicherlich nich$ mit einem Sehgelb rechnen.

Dagegen mut~ man nach Gartens Versuchen mit einem Frosch und meinen entsprechenden mit Ratt en annehnien, dal~ es lokal gebildet wird, wenn das Licht yon einer starken Lichtquelle aus die sehpurpur- reiche Net.zhaut direkt trifft, und man ka.nn sich denken, daf~ es da- durch eine Rolle spielt, dai3 es verhindert., dab tier get.roffene Tefl ganz abbleicht, wodurch ein lang andauerndes Skotom gebildet werden wiirde. Nun wird der ~hpurpur nut in Sehgelb ver~ndert., das schnel~ wieder in Sehpurpur umgebildet wird.

3. Die Pigmentanha]tung. Ich land eine au~erordentlich ausgesprochene Pigmentanhaftung

~uf der Retina der l~atte, w~hrend der ~und dleses Phi~nomens sonst als selten und ganz um'egelmKBig in seiner Erscheinung bei S~uget.ieren angegeben wird, ebenso ~de die Pigmentbewegung bei diesen nicht sicher nachgewiesen ist.. Ich land es doch nichL so wie man nach den

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Anga.ben yon Fr6~chen und Fischen erwarten solltei in der ausgebleichten Netzhaut, sondern dagegen wenn das Tier spii,terhin einige Zeit im Dunkel angebraeht worden war. Der Gedanke liegt, deshalb nahe. es in Verbindung mit, dem Adapw{ionsprozeB zu setzen und der grogen Answeehslung, die w:~ihrend dieser zwisehen den Stgben und, dem Pig- mentep[the] st~ttzufinden soheint,. - - ~brigens findet sieh eine en~,- ~prechende Beobachtung bei Fie~c, der berichtet, dal3 B e . l e u e h t ~ mit Natriumflamme in eilier Minute bei Fr6sehen eine volls~findige Anhaftung gibt, abet d~8 dieselbe Beleneht, ung zu roller Liehteinstetlung des Pigment,s ffihren kann. wenn das A nge dgnach 14--20 Minut, en im Dunkeln vor der }~ixierung liegen bleibt.