Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische

B e o b a c h t u n g e n f i b e r d i e E n t w i c k l u n g d e r

K n o c h e n f i s c h e .

Von

C. ]Kupffer , Professor ia Kiel.

Hierzu ~afel XVI, XVII und XVII l .

Die vorliegenden Untersuchungen hat~en vorzugsweise die Er- mittelung der ersten, grundlegenden Vorgiinge bei der Entwicklung der Knochenfische zum Gegenstande und die Anr~ung war gegeben durch die vortreffliche Gelegenheit, die der Kieler Hafen bietet. In den Monaten Juni und 5uli kann man t~glich frische Eier yon vier Arten haben, ni~mhch yon Gasterosteus aculeatus, Spinachia vulgaris, Gobius minutus und Gobius niger. Und gerade diese Eier sind in vielen Stttcken ganz ausgezeichnete Objecte, besonders inter- essant noch dadurch, dass dieselben innerhalb der mannichfachen Variationen, die die Knochenfische in den ersten Entwicklungsphasen zeigen, gleichsam Extreme repr~sentiren. Dadurch bieten die tiber- einstimmenden Erscheinungen eine Gew~thr allgemeiner Gultigkeit. - - So denke ich, dass man in den mitgetheilten Resultaten einen merk- lichen Schritt vorwiirts zur Erkenntniss des Bildungsgesetzes dieser Thierclasse finden wird. Sehr muss ich bedauern, dass eine empfind- liche Lticke unausgefullt bleiben musste, die Entwicklung des Darmes. In diesem Puncte liess mein Material reich im Stiche. Das Ver- haltniss des Darms zum Dottersack kann nicht anders, als am planen Querschnitt studirt werden, und gerade dazu waren diese Em- bryonen nicht geeignet. Eine Aussieht, die sich im tterbste bot,

M. $chultze, Arclnv I". makrosk. &natomle. Bd ~. 1~

210 C. K u p f f e r :

durch die Gef~lligkeit der Begrtinder einer Anstalt ftir ktinstliche Fischzucht in Ltibeck Laehseier zu erhalten, wurde nicht realisirt, da sich die Sendungen aus dem Saden, yon Htiningen und Munchen~ so versp~teten, dass die eintreffenden Embryonen bereits den ge- schlossenefi Darm besassen. Mit Genugthuung aber kann ich auf eine Arbeit hinweisen, die in diesem und andern Stricken eine er- freuliche ErgSnzung bietet, auf die Inauguraldissertation des Dr. A l e x a n d e r R o s e n b e r g l ) . aus Dorpat, <lie die Entwicklung der Niere der Teleostier zum Gegenstande hat und dabei auch uber die erste Anlage des Darms Aufschluss bietet. Trotzdem bleibt noch Manches in dieser Sache zu klaren und ich denke das kom- mende Fruhjahr nach MSglichkeit auszubeuten, um einen befriedi- genden Abschluss bieten zu kSnnen.

De r Keim.

Ich muss leider diese Mittheilungen mit dem Gestandniss emer Lucke in meinen Beobachtungen beginnen, die sich auf den Ur- sprung des Keimhtigels bezieht, woriiber mein nachster Vorganger, L e r e b o u 11 e t, sich mit grosser Bestimmtheit ausspricht. Seine aus- gedehnten Arbeiten tiber die Entwicklung des Hechtes, des Bar- sches 3) und der Forelle ~) geben ihm iibereinstimmend das Resultat, in dem Keimblaschen den Bildungsheerd der Substanz des Keim- httgels zu erblicken. - - Es ist bekannt, dass C. Vo g t zuerst dem Keimblaschen im E i d e r Fische die Rolle zuschrieb, durch endogene Zellenbildung die Elemente zum Aufbau des Embryo zu liefern4); diese sollten, durch das Platzen des Keimblaschens, ihrer Mutter- zelle, befreit, direct zur Bildung des Keims (germe primitif) zu- sammentreten und der Furchungsprocess war damals far Vogt nut

1) Un~ersuchungen tiber die Entwicklung der Teleostier-Niere. Dor-

pat 1867. 2) Recherehes d~Embryol, compar~e sur le developpement du broche~, de

la perche et de Peerevisse. Paris 1862. 3) Reeherehes sur le developp, de la truite. Ann. ~ies sc. natur. 4me serie

Tome XVI 1861. 4) Embryologie des Salmones. pag. 305.

Beobachtungen uber die Entwlcklung d~r Knochenfische 211

der husdruck einer gruppenweisen Vermehrung der schon vorhandenen Zellen des Kelms 1). Seitdem war ein durchgreifender Um- schwung der Anschauungen eingetreten und L e r e b o u 11 e t ist demselben nicht fremd geblieben. Er schildert die Vorgiinge daher in emem wesentlichen Puncte abweichend yon Vogt. Er lasst n~tmlich die endogen in dem Keimbl~schen gebildeten Zellen, die Trager des ))plastischen Stoffes(( (substance plastlque), gleichzeitig mit dem Keimblaschen bersten und ihren Inhalt, bestehend aus einer granulirten, feine gli~nzende KSrnchen entha]tenden Substanz sich im ganzen Dotter verbreiten. Alle diese KSrnchen und rein granulirten M~ssen sollen sich dana benn Hecht uud Barsch ~) schon vor der Befruchtung, bei der Forelle 3) erst nach diesem Acre zu der mehr oder weniger erh6hten Schelbe an einem Pol des Eies sammeln und so den I(eim (germe) bilden. Vog t sah bei Coregonus Palae~ den Keim auch erst nach der Befruchtung auftreten, w~thrend K. E. yon Baer 4) beim Guster (Cyprinus blicca) denselben am un- gelegten Ei vorfand.

Ich kann uber alle der Befruchtung vorhergehenden Verh~tltnisse nicht aus eigener Anschauung urtheilen und verzichte daher auch auf eine Kritik der Angaben L e r e b o u 11 e t's. Die jtingsten Eler, die ich erhielt, stammten yon Spinachia vulgaris und wurden eine Stunde nach der Befruchtung untersucht. Ich kann diesen Termin so genau angeben, weil ich das Legen und die Befruchtung im Neste vom Boot aus verfolgte. Hier war die Keimscheibe bereits deutlich vorhanden, allein sie verdtinnte sich nach der Peripherie bin zu so durchsichtiger Schicht, dass ihre Grenze auf der Dotter- kugel nicht wohl unterscheidbar war. Die erste Furchungsrinne trat zwei Stunden nach der B.efruchtung auf. Gleicherweise habe ich yon Gasterosteus aculeatus und zwei Gobiusarten (G. minutus und niger) Eier erhalten, an denen die Furchung noch nicht begonnen hatte, ohne aber tiber den Zeitpunct der Befruchtung hier eine An- gabe machen zu kSnnen. In allen diesen FSllen war es mir nicht mSglich, sicher zu bestimmen, ob dm Keimscheibe in der Zeit bis zum Auftreten der ersten Furchungsrinne noch an Masse zunahm,

1) Embryol. des Salmones pag. 36. 2) 1. e. pag. 28 w 12 3) Ann. des se. nat. 1861. pag. 122 4) Entwickhmgsgeschichte der Fisehe. Leipzig 1835. pug. 4.

212 C. Kupffer:

d. h. ob noch aus dem Innern der Dotterkugel, wie L e r e b o u l l e t will, Masse anschoss, oder ob die ganze Portion bereits auf der Oberiiache abgelagert war. Dagegen lasst sich mit roller Klarheit an jedem Ei beobachten, dass bis zur Furchung die Substanz der Keimscheibe sich stetig gegen den Pol bin, in den ihr Centrum f a l l t , - ich will denselben Keimpol nennen - - concentrirt. Am schSnsten war es an einigen Eiern yon Belone vulgaris zu sehen, die ich ausserhalb tier Kieler Bucht mit dem Schleppnetz erlangt hatte. Bis ich nach Hause kam verflossen sechs Stunden, nichtsdesto- weniger bedeckte um die Zeit die Substanz der Keimscheibe in dt~nner Lage etwa die Halfte der grossen pelluciden Dotterkugel. Die Substanz war sehr fein granulirt und leicht rSthlieh-gelb ge- farbt, durchaus ohne grSbere feste Partikeln. Am Keimpol war die Schicht am starksten, immerhin aber nur 1/5o des Durchmessers der Dotterkugel einnehmend und lief dann gegen den Aequator der Dotterkugel so dtinn aus, dass die Grenze nicht wahrzunehmen war. In den nachsten zwSlf Stunden hatte sie sich zu einer Scheibe concentrirt, deren Durchmesser etwa 25 ~ auf der Peripherie der Dotterkugel einnahm. Um die Zeit trat die erste Furche auf und gleich darauf die zweite, rechtwinklig darauf. Leider gingen mir diese schSnen Eier zu Grunde, ehe die Furchung ganz abgelaufen war. - - Aehnliches gewahrt man an den Eiern yon Syngnathus, Spinachia, Gasterosteus, nu'r dass der Vorgang der Concentration sich bei den beiden letztern viel rascher, in ein bis zwei Stunden vollzieht. Diese vier Fische stimmen ferner darin tiberein, dass selbst beim Auftreten der ersten Furche der Rand der Keimscheibe sich noch nicht scharf abgrenzt. Erst nachdem durch die Kreuzfurche vier Furchungskugeln entstanden sind, rundet sich der Rand einer jeden bestimmt ab. - - Anders ist es bei den Fischen, die einen im Ver- haltniss zur Dotterkugel grossen Keimhtigel zeigen, wie bei Gobius und Perca. Die Fig. 15 zeigt das Ei yon Gob. minutus, anderthalb Stunden vor Beginn der Furchung. Man sieht, der Keimhiigel kommt der Dotterkugel an Ausdehnung mindestens gleich, ist fast kuglig concentrirt und umfasst nur ein vergleichsweise geringes Segment der Dotterkugel, auf tier sein Rand sich deutlich abzeichnet. Die Ver- jtingung seiner Basis erfolgte, wahrend ich das Ei beobachtete, es fand eine Zusammenziehung der Masse gegen den Mittelpunct des Hagels statt.

Ich ware darnach geneigt, diese Concentration als eine Wirkung

Beobachtungen fiber die Entwicklung der Knochenfische. 213

der Befruchtung anzusehen, indessen L e r e b o u 11 e t behauptet, dass beim Ei des Hechtes der Vorgang in ganz gleicher Weise erfolge, mag das Ei befruchtet sein oder nicht. Auch in letzterm Falle sah er, und zwar innerhalb derselben Zeit, einen Htigel sich erheben und sich sph~risch abrunden 1). Da er ein reiches Material zu ktinstlicher Befruchtung besass, so liisst sich an dleser Angabe nicht zweifeln und es wird wahrscheinlich, dass die Einwirkung des Was- sers auf das Ei ein wesentliches Moment hierbei abgiebt.

Der Zusammensetzung nach unterscheidet sich die Substanz des Keims bei Gobius und Perca yon tier der vorher genannten Fische dadurch, dass sich zahlr.eiche grSssere feste Partikeln yon rundlicher und eckiger Form darin finden, die den Htigel undurchscheinend machen und Zellen vort~uschen kiinnen, so dass man Eier vor der Furchung und nach vollst~tndigem Ablauf derselben kaum zu unterscheiden vermag (cf. Fig. 15 und 17).

Ueber den Furchungsprocess gehe ich ebenfalls rasch hinweg, da ich zu dem Bekannten nichts hinzuzuhtgen habe, was neue Ge- sichtspuncte zur Beurtheilung des Processes eriiffnete. Bei den Fischen der ersten Gruppe kreuzen sich die beiden ersten Furchen in der Regel im Centrum der Scheibe, aber doch nicht in~mer, bis- weilen tritt die zweite excentrisch auf. In seltenen Fitllen erschei- hen zuerst zwei Parallelfurchen. Trotz der gleichmi~ssigen, durch- scheinenden feingranulirten Beschaffenheit der Keimschelbe konnte ich bei diesen Fischen an den Furchungskugeln erst sp~tt, am Ende des Processes, die Kerne entdecken. Bei Gobius dagegen sind schon an den ersten vier Kugeln die Kerne nicht zu ubersehen (cf. Fig. 16, die ein etwas sp~teres Stadium darstel]t). Sie lassen sich auch unschwer mit der Nadel isoliren und sind im fnschen Zu- stande ganz wasserklare kuglige Blasen, mit meist zwei KernkSr- perchen; in grSsserer Zahl land ich die letzteren nicht.

Ein Umstand ist bei jenen Fischen der ersten Gruppe constant zu beobachten, der auf eine directe Antheilnahme des Fettes im Dotter an dem Furchungsprocesse hindeutet. Dieses Fett bihlet einen Haufen yon Tropfen verschiedener GrSsse, die bei Syngnathus die Keimschelbe unten und seitlich umgeben, wie Vogt es auch yon Coregonus, Le r e b o u ll e t yore Hecht schildert (disque hufleux). Bei Gasterosteus und Spinachia fiottiren die Tropfen lose an einander

1) 1. c. pag. 32.

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haftend ziemlich frei im Dotter und nehmen deshalb stets den hSchsten Punct ein. Ein The[1 des Fettes bleibt aber, wie man auch das Ei drehen mag, stets an der Unterflache der Keimscheibe haften und zertheilt sich da staubartig in 5usserst feine Partikeln, die man yon unten her in die Substanz der Keimscheibe eindringen sieht. Da bildet es eine den untern Theil der Scheibe einnehmende Wolke, die bei der Furchung gleichm~ssig zerlegt w ird, so dass jeder Furchungskugel ein Anthell zuf/~llt. Sehr schSn ist es bei Gasterosteus und Spinachia zu sehen, an denen bei acht vorhandenen Furchungskugeln diese sammtlich noch in einfacher Lage neben einander geordnet sind; jede Kugel ze.igt dann einen dunklern feinpunctirten Fleck in ihrer untern H~lfte, yon diesem Fett gebildet. Eine derartige Absonderung emes Theils des Dotterfettes'und in- time Anlagerung a~ einen eben in lebhafterer Entwicklung begriffenen Theil des Embryo sieht man auch sp~ter mehrfach constant an dem Hinterende, wenn dasselbe sich abgrenzt und aus der Keim- haut hervorzutreten beginnt; ein directes Eindringen der feinen Fettpartikeln wie hier in die Keimscheibe habe ich aber sonst nicht mit Bestimmtheit beobachten k6nnen.

Ich vermag L e r e b o u l l e t nichtzu folgen, wenn er, wie mehrfach in seinen vorher citirten Arbeiten, so noch zuletzt in einer besondern Abhandlung 1) einen eomplicirten Modus der Entstehung der Embryonalzellen vertritt, wonach sie nicht direct aus den Furchungskugeln herstammten. Die Fische, an denen ich die Fur- chung yon Anfang bis zum Ende verfolgte, Gasterosteus, Spinachia, Gobius, boten mir keinen Anhaltspunct zu solcher Auffassung, best~tigten vielmehr die herrschende Ansicl~t, dass die Zellen, aus denen die Keimhaut sich bildet, die directen Endglieder des Fur- chungsvorganges sind, mit Ausnahme einer besondern Schicht, yon der weiter unten die Rede ist.

Hinsichtlich eines andern Verh~iltnisses, das L e r e b o u 11 e t in sei- net Darstellung besonders betont, muss ich zSgern, ein bestimmtes Urtheil abzugeben Es betrifft das Erseheinen einer HShle in dem Keimhtigel nach beendeter Furchung. Er schildert es beim Hechte ~) derart, als sei es ganz leicht, den durch anges~uertes Wasser eoa-

1) Nouvelles recherches sur la formation des premieres cellules embryo-

naires. Ann. des sc. nat. Zool. II. 1864. pag. 5.

2) 1. c. pag. 41.

Beobachtangen fiber dm Entwicklung der Knochenfische. 215

gulirten Keim ohne Beschadigung yon der Dotterkugel abzuheben und dann durch Zerreissen mittels Nadeln die Existenz eines spalt- fSrmigen Hohlraums darzuthun. An einem spiitern Stadium, nachdem sich der Keim bereits kappenartig uber die Dotterkugel aus- gebreitet hat, will er es dennoch erreicht haben, die Kappe nach erfolgter Coagulation intact yon der Dotterkugel zu 15sen, indem er das Ei anstach, es im Aequator halbirte und einen leichten Druck auf die Hiilfte ausiibte, die den Keim enthielt. Darnach liess sich das isolirte Object mit der Scheere der Dicke nach spalten und zeigte eine Zusammensetzung aus zwei durch einen Spalt getrennten, an dem Rande in einander umbiegenden Bliittern 1). Die dieses Verh~ltniss illustrirende Abbildung 2) l~tsst an Deutlichkeit des Spalts wenig zu wt~nschen ~ibrig. Dieselbe Angabe h~lt er auch beim Barsch und der Forelle aufrecht und sieht demnach in der Keimhaut yon Anbeginn zwei separirte Bl~itter. Vogt hat bekanntlich bei Coregonus distincte Keimbl~ttter nicht wahrgenommen und erwiihnt auch mit keiner Sylbe einer etwa zeitweilig vorhandenen FurchungshShle. Es bedarf nicht vieler Worte, um ein gewisses Misstrauen gegenfiber der Angabe zu rechtfertigen, dass sich mit solcher Leichtigkeit ein so pr~tcises Resultat erlangen lasse. Die mir zug~nglichen Eier boten bei Prtifung dieser Frage Hindernisse dar, die ich bisher nicht zu tiberwinden vermochte. Solche lagen theils in der Kleinheit der Eier, wie bei Gobius, theils in der Festigkeit und Prallheit der ~tussern Eihaut, wie bei den Gasterostei, die eine behutsame ErSffnung nicht gestattet. Direct yon aussen her an dem in normaler Lage befindlichen Keim babe ich eiue HShle nicht wahrgenommen Der gefurchte Keim yon Gobius niger liess sich durch mit Schwefelsiiure leicht anges~tuertes Wasser in eine Consistenz versetzen, dass eine Halbirung mittels der Schneide einer Staarnadel unter dem Mikroskope mSglich war, ohne dass das Object zerbr(ickelte oder gequetscht wurde, und einige Mal sah ich da allerdings einen Hohlraum in der Mitre. Indessen gew~thrt das keine Sicherheit daftir, dass man es mit eiuer priiformirten Hdhle zu thun hat. Denn das Ans~uern des Keims schafft leicht die mannichfachsten Difformititten, partielle Hervortreibungen, Spal- tungen etc., besonders ist Ckromsiiure hier gefahrlich. Sicherheit

1) 1. c. pag. 43. 2) pl. 1. 27.

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bi~te in dieser Hinsicht nur der Nachweis einer regelmiissigen An- ordnung der Furchungselemente um die HShle. Nat~'lich bin ich welt entfernt, diesen Misserfolg als Argument gegen L e r e b o u 11 e t zu verwenden, ich bin im Gegentheil der Meinung, dass seine Angabe der sorgf~tltigsten Pr(ffung werth ist, nachdem durch die wichtige Arbeit yon Kow a 1 e w sk y tiber die Entwicklung des Amphioxus eine Furchungshiihle bei diesem Thiere nachgewiesen ist, die eine hohe Bedeutung ftir die fernere Entwicklung hat, indem sie sich zur Lei- beshShle umgestaltet 1). L e r e b o u 11 e t 's zweibli~ttrige Keimhaut des Hechteies, die aus einer Hohlkugel hervorgehend in Becherform den Dotter umspannt, hat grosse Analogie mit dem ebenfalls aus der Hohlkugel durch Einstiilpung entstehenden zweibliittrigen Becher, wie der Embryo yon Amphioxus zuerst erscheint. Eine wesentliche StSrung erwachst far diese Vergleichung indessen daraus, dass nach L e r eb o u 11 e t 's bestimmter Versicherung das inhere Blatt des Bechers ni ch t a ls D a rm bl a t t (feuillet muqueux) aufzufassen ist, sondern dem m i t t l e r e n K e i m b l a t t e der h(ihern Thiere zu vergleicheu w~re 2),. w~ihrend das eingestdlpte Blatt bei Amphioxus zum Darm wird. Damit wtirden die beiderlei FurchungshShlen incomparabel, die yon L e r e b o u l l e t beschriebene hiitte dann keine andere Bedeu- tung, als die des Spalts zwischen Hornblatt und mittlerem Blatte der hiihern Thiere. Allein die Acten sind dartiber wohl noch nicht geschlossen. Auch mit der verg~tnglichen und ihrer Bedeutung naeh rii.thselhaftea Furchungshiihle der Batrachier und Cyclostomen 3) wttrde sich, soweit die beidel~eitigen Angaben reichen, eine directe Vergleichung nicht durchf~ihren lassen.

D ie K e i m h a u t .

Ich babe hier damit zu beginnen, die Aufmerksamkeit auf einen Vorgang hinzulenken, der beim Ei der Stichlinge in sehr klarer Weise der Beobachtung sich darbietet und mir yon hSherer Bedeu-- tung zu sein scheint.

Die zu besprechende Phase wird ungefithr durch Fig. 1 re- priisentirt. Der Keimhtigel prominirt halbkuglig, die Furchung ist

1) Ztschr. f. rat. Med. Jahresb. f. 1865. pag. 208. 2) Reeherches d'Embr, comp. pag. 44. 3) M a x S c h u l t z e , Entwickl. yon Petromyzon Planeri.

handel. 12 Deel. 1856. Natuurk. Ver~

BeolJachtungen fiber dm Entwlcklung der Knochenfische. 217

so welt vorgeschritten, dass die Oberfl~che des Htigels ein glattes Aussehen hat, die Basis des Htigels ist aber nicht ausgedehnter als am Beginn der Furchung, die Furchungszellen haben Membranen erhalten, zeigen deutlich~, etwas glSnzende Kerne, theilen sich aber noch fortwiihrend. Um diese Zeit nun sieht man sowohl bei Ga- sterosteus, als bei Spinachia, besonders schSn bei letzterm Fisch, auf der Oberfi~tche der Dotterkugel, rings um den Rand des Keimhdgels Kerne auftreten, die in ganz regelmiissiger Weise angeordnet sind. Es sind wasserklare, runde Bliischen, ohne irgend welche K6rnchen im Innern, die in concentrischen Kreislinien, auf das Centrum des Keimhtigels bezogen, sich gruppiren. Der Abstand der einzelnen Bliischen yon einander ist durchaus ein gleicher in allen einzelnen Reihen und betragt etwa das Dreifache des Durchmessers tier BlOts- chert selbst; um eben so viel stehen die einze]nen Reihen yon ein- under ab. Die Stellung in den Reihen ist eine derartige, dass far je zwei benachbarte Reihen sie regelm~issig alterniren (cf. Fig. 1). Es wird zun~chst die dem Rande des Keimhttgels niichste Reihe sichtbar, dann successive die folgenden. Mehr. als fitnf Reihen konnte ich nicht ziihlen, denn dann begann die Ausbreltung des Keimhttgels u n d e s w~tlzte sich die Masse seiner Zellen uber diese Bildungen hinweg, die yon da an verdeckt blieben. Bevor aber diese Zone der Beobachtung entzogen wird, vermag man noch einen weiteru Fortgang des Processes bestimmt zu constatiren. Man sieht niimlich zwischen den bliischenartigen Kernen zarte Contouren auftreten, die genau an einander schliessende polygonale Felder umgrenzen, deren Mittelpuncte die Kerne einnehmen, kurz es entsteht eine Lage eines regelm~issigen, aus hexagonalen Zellen gebildeten Platten- epitheliums. Da die Zellcontouren sehr zart sind und in derselben Reihenfolge hervortreten, als es bei dem Erscheinen der Kerne der Fall war, niimlich zuerst an der dem Rande des Keimhtigels nachsten Reihe und successive an den folgenden, so ubersieht man dieselben leicht undes ereignet sich auch, dass die Zellen des Keim- h~igels dartiber hingehen, sobald eben an der ersten Reihe die Con- touren auftreten. Untersucht man mehrere Eier desselben Stadiums, so wird man die Contouren nicht vermissen. - - Die erste Vermu- thung hinsichtlich dieser Bildungen, die sich dem Leser aufdr~ngen dttrfte, bevor ihm die Gelegenheit zu eigener Beobachtung darge- boten ist, w~tre wohl die, dass es die ersten die Ausbreitung beginnenden Zellen des Keimhtigels seien. Dem wlderspricht eimnal die

218 C. K u p f f e r :

Genese, und dann Differenzen in Gr6sse und Aussehen dieser Zellen und der des Keimhtigels vor und nach Beginn der Ausbreitung. Auf den Ursprung muss ich hier das Hauptgewicht legen, es treten ganz entschieden zue~t nur die Kerne auf und diese sind grSsser, als die in den Zellen des Keimhtigels zur selben Zeit. Das Er- scheinen tier Kerne gleicht demselben Yorgange in der fltissigen Blastemschicht der Insecteneier (Musca, Chironomus), aus der die Keimhaut dort entsteht. In eine solche flfissige oder halbflussige Substanzschicht mtissen natiirlich auch bier die Kerne eingebettet sein, die Lage ist aber zu &inn, als dass sie an der Peripherie des Dotters wahrgenommen werden kSnnte. Wenn die Zellcontouren um die" Kerne auftreten, zeigt sich, dass die einzelnen Zellen um ein Betr~chtliches, um das Doppelte und Mehrfache griisser sind, als die sp~tter am Rande tier Keimhaut vorhandenen, yon denen welter unten die Rede i s t . - 'Ich muss nach Allem annehmen, dass diese besonderen Zellen n i c ht aus den Furchungszellen herzuleiten sind und kann dieselben, so welt mehm Beobachtung reicht, nur auf einen Vorgang zuriickftihren, der in die Kategorie der )ffreien Zellenbildung(c fiillt.

Nachdem ich diese Beobachrang gemacht, gewann eine hngabe yon L e r eb o u l l e t, die ich vorher als rage und unsicher glaubte igno- riren zu mtissen, einiges Gewicht. Ich will seine betreffenden Mit- theilungen, die sich zerstreut finden, gedr~ngt zusammenstellen:

)ds ersten .-Effect der ktinstlich ausgefuhrten Befruchtung des Hechteies schildert er eine Scheidung der Elemente des Keims in zwei Gruppen; die obere Portion bildet den sich furchenden Theil des Keims und wird dureh diese Scheidung klar und durchsichtig, die untere Portion wird yon Dotterktigelchen (globules vitellins) gebildet, die vorher als feste Partikeln yon verschiedener Griisse in tier Substanz des Keims suspendirt waren und nun an der untern Fl~tche desselben sich sammelnd eine besondere Lage zwischen dem sich furchenden Keim und dem Dotter herstellen 1). Weiterhin heisst "es2), diese Dotterkilgelehen bildeten sich zu Zellen urn, die als dtinne Membran unter der aus den Furchungszellen gebildeten Keimhaut, gleiehmiissig mit dieser fortschreitend, das Ei umwiichst.

1) Embryol . compar, pag. 34. Ann. sc. na~ur. IV. Ser. zool. T. XX. 1863. pag. 180 seqq.

2) 1. c. pag. 44.


Und an einer andern Stelle 1) :-Die Zellen dieses innersten Blattes sind rund oder oval und stehen yon einander ab. indem eine amorphe Masse die Zwischenriiume ausftfilt. Den Nachweis will L e r e b o u l l e t dadurch gehthrt haben, dass er an dem mit S~ure be- handelten Ei die eoagulirte Keimhaut mit Nadeln abhob, dann blieb an~eblich jene Membran noch intact au der Dotterkugel haften. - - Von der Forelle wird gar gesagt~), die unter dem Keim gelegene Membran sei homogen, granulirt, die Mltte derselben sehr zart und durchsichtig, der Rand dagegen betriichtlich stSrker uud ausgezeich- net durch die Menge und GrSsse der darin enthaltenen Tropfen iitissigen Fettes. Beim weitern Wachstham schreite der Rand dieser Membran (membrane sousjacente, ou feuillet muqueux) der Keim- haut immer voraus s), und zeige in seiner Zusammensetzung grosse granulirte Zellen, untermischt mit zahlreichen Fetttropfen. Et'~Tas weiter ist abet yon Zellen in dieser Schicht nicht mehr die Rede, sondern es heisst, die Fetttl}opfen se]en in die granulirte Masse 4) eingebettet, aus weleher diese Schicht zu dieser Epoche bestehe.

Ich finde nun zwar in dieser Beschreibung meine regelmSssig gestellten Kerne nicht wieder und vermag auch in der erli~uternden Abbildung, die L e r e b o u 11 e t giebt, nicht die geringste Aehnlichkeit mit dem Bilde, das mir vorlag, zu entdecken. Seine Zeichnung giebt, entsprechend der Beschreibung, yon einander abstehende Zel- len wieder, die nach Gestalt and Anordnung nicht regelmiissig sind. Kurz, wir haben nicht dasselbe gesehen. Es ist mir ferner eine so gebaute Membran, wie er sie zeichnet und schildert, verdiicht}g, denn in den ersten Bildungen schliesst sich doch stets Zelle an Zelle und es hegt nahe, daran zu denken, dass solche zerstreute Zellen, die durch eine granulirte Zwischenmasse zusammengehalten werden, Reste des coaguhrten und mechanisch vom Dotter abgel5sten Keims sind, die bei dieser Proeedur auf dem Dotter zurttckblieben und durch Gerinnungsproducte zu einer continuirliehen Schieht verbunden werden. -- Indessen andererseits kann ich das besprochene Phiinomen doch auch nur dahin deuten, dass unter dem sich far- chenden Keime, respect, der Keimhaut, ein besonderes Blatt sich

1) 1. c. pag. 48. 2) Developp. de la t rui te etc. 1. c. pag 134.

3) 1. c. pag. 136.

4) 1. c. pag. 139.

220 C. K u p f f e r :

bilde, alas nicht aus den Furchungszellen herzuleitea ist, denn die Zellen desselben entstehen frei in einer den Dotter bekleidenden dfinnen Blastemschicht, indem als Erstes die Kerae derselben erschei- hen. Es scheint mir ganz zweifellos, class diese Bildung nicht auf die Zone beschr/inkt bleiben kann, in der ich sie erblickte, sondern tiber die ganze Oberfi'~che des Eies sich ausbreiteu muss, denn jene Zone hat far die weitere Entwicklung gar keine besoadere Bedeu- tung; die h_usdehnung wird aber verhtillt durch den sich darttber ausbreitenclen Keim.

Ob dieses Blatt wirklich zum Darmdrtisenblatt wird, muss da- hingestellt bleiben, vielleicht ist es nut eine vorfibergehende Bildung, was aber wohl unwahrscheinlich. L e r e b o u l l e t hat nattirlich auch keinen aadern Grund fur diese Deutung als den, dass es die innerste, dem Dotter unmittelbar attfiiegende Lage abgiebt.

So werde ich geniithigt, eine Angabd zu sttitzen, gegen die ich yon vornherein widerstrebte und die mir in den 'Einzelheiten yon Seiten ihres Urhebers mangelhaft begriindet erschien. Allein die Bilder, die ich in h/~ufiger Wiederkehr zur Beobachtung erhielt, waren so deutlich, als man irgend zum Beweise wtinschen kann, so dass ich ohne Rtickhalt aussprechen muss: ein innerstes, unmittelbar den Dotter tiberziehendes Blatt entsteht anders als die tibrige Keimhaut; w/ihrend diese letztere aus den Furchungszellen sich zu- sammensetzt, entsteht jenes aus Zellen, die nicht unmittelbare De- rivate der Furchungszellen sind, sondern ))frei(r in besonderer Blastem- schicht auftreten.

Der niichstfolgende Vorgang ist die Abfiachung und Ausbreitung des Keimhtigels fiber die Dotterkugel. Im Wesentlichen ist dieser Vorgang yon allen frtihern Beobachtern ttbereinstimmend geschildert worden und man kann denselben kurz dahin resumiren: die aus der Furchung hervorgegangene Zellenmasse, die htigelartig an dem einen Pol des E i e s - Keimpol - - angesammelt ist, umw/ichst gleichsam ausfliessend als membrauartige Lage - - Keimhaut - - die Dotter- kugel und zwar vollstandig, so dass sie am entgegengesetzten Pol zum Schlusse kommt. Der letzte Act der Umwachsung vollzieht sich bei den Einen (Gobii) rascher, bei den Andern (Gasterostei) langsamer, so dass bei den letzteren am Schwanzpol l~tngere Zeit hindureh eine kreisrunde, yon einem Wall der Keimhaut umgebene Oeffnung zu sehen ist, in deren Grunde man die noch unbedeckte Dotterkugel erblickt. C. Vogt nannte diese Oeffnung trou vitellaire

Beobachtungen fiber die Entwicklung tier Knochenfisehe. 221

und ich will daher die Bezeichnung Dotterloch wiihlen. Ich befinde mich mit K. E. v o n B a e r , Vo g t und L e r e b o u 11 e t in Uebereinstim- mung, wenn ich dieser Lt~cke keine besondere Bedeutung bellege. Da nach M a x S c h u 1 t z e 1) bei Petromyzon der Schluss nicht erfolgt, sondern das Loch zum After sich gestaltet, R u s c on i ' s Lehre yore primordialen After der Batrachier damit eine Stutze erhiilt, so be- tone ich es noch besonders, dass auch bei den yon mir beobachteten Knochenfischen j e d e n f a l l s ein p r i m o r d i a l e r Af t e r s ieh n ich t b i l d e t .

W~thrend diese Umwachsung des Dotters dutch die Keimhaut erfolgt, treten in der letztern Sonderungen und Neubildungen auf, die den Grund zur Bildung des Embryo legen. Ich freue reich, constatiren zu kOnnen, dass ich reich hinsichtlich der Elementarvor- giinge, die jetzt zur Besprechung kommen sollen, mit L e r e b o u 11 e t in Uebereinstimlnung finde. Um den Gang der Darstellung nicht zu unterbrechen, werde ich die Vorg~inge im Zusammenhange be- schrelben, wie ich sie an den beiden Fischgattungen, die mir zu Gebote standen, beobachtet habe, am Schlusse des Abschnittes dann Coincidenz und Abweiehung unserer beiderseitigen Wahrnehmungen hervorhebend.

Bei den Gasterostei erfolgt die Anlage des Embryo im engern Sinne, bevor die Keimhaut die halbe Dotterkugel uberzogen hat. Der Vorgang wird folgendermassen eingeleitet: Sobald die Keimhaut soweit ausgedehnt ist, dass ihr freier Rand etwa 450 vom Keimpol absteht, tritt ein Unterschied hervor zwisehen den Zellen des Ran- des und denen der mittlern Region. Die letztern flachen sieh ab, werden durchsicht~g, higen sich nach Art eines Pflasterepitheliums in polygonal umgrenzten Contouren an einander, die Randzellen blelben rund, locker fiber einander gesehichtet und haben, wenn auch nicht gleich anfangs, doch spiiterhin-einen merklich geringern Durchmesser. Sehr bald grenzt sich so eine Randzone gegen em helleres Mittelfeld deutlich ab, es erh~tlt dm Keimhaut einen Saum, den ich den K e i m s a u m (bourrelet blastodermique Lereb.) n e n n e n

will. Derselbe tritt nicht allein durch die Gestalt uud Besonderhelt seiner Zellen hervor, sondern durch eine merkliche, anfanss ringsum gleiche Wulstung (Fig. 2 und 3). - - Wahrend an den Zellen des Keimbugels selbst, nachdem derselbe bereits sich abzuflachen

i) a. a. O.

222 C'Kupffer:

begonnen hat, deutlich eine Nachfurchung zu beobachten ist, hiirt dieser Process, sobald die Scheidung in Keimsaum und Mittelfeld effolgt ist, an den polygonalen epithelartigen Zellen des letztern auf, an den Zellen des Saumes dagegen h~tlt einc rege Vermehrung durch Theilung noch lange an, man gewahrt vielfach eingeschnurte und doppelte Kerne und bisquitf(irmig eingesclmurte Zellen. Vom Keimsaume geht die Embryonalanlage aus: An einer Stelle beginnt der Saum sich zungenf6rmig gegen den Pol vorzuschieben: in .das helle Mittelfeld hinein (Fig. 2 yon tier Fl~tche aus, Fig. 3 im Profil) und dieser Fortsatz w~chst bis zum Pol vor, so dass die Axe desselben in einem Meridian des Eies liegt. Gleichzeitig wulstet sich der Keimsaum starker in dem Abschnitte, yon dem jener Fortsatz seinen Ausgang nimmt, wi~hrend am entgegengesetzten Umfange die Wulstung abnimmt; die Hauptmasse der Zellen des Saumes zieht sich nach der StelIe bin, wo die neue Bildung ihren Ausgang nimmt. Dtese werde ich als E m b r y o n a l s c h i l d bezeichnen (bandelette embryonaire Lereb.).

Wie die Fig. 4 lehrt, die den Embryonalschild in der Profilan- sicht vorftihrt, ist die Basis desselben, nachdem die Spitze den Pol erreicht hat, seitlich nicht scharf abgesetzt gegen den Keimsaum, sonderIi geht ausgeschweift allm~lig in den obern Rand desselben tiber; in der Axe ist die Anlage am starksten gewSlbt, gegen die Seitenr~tnder hin allm~lig abfallend. Dieselben runden Zellen des Keimsaumes setzen auch den Schild zusammeu, nur dass sie gegen die Axe desselben bin Mlm/ilig an Durchmesser abnehmen. Es hebt sich dadurch die Anlage gegen alas helle Epithelialfeld der Keim- haut eben so scharf ab, als gegen den Keimsaum bin die Grenze verschwimmt.

Zu derselben Zeit, wo die Keimhaut welter wachsend mit dem freien Rande ihres Saumes an den Aequator des Eies gelangt, hat der Embryonalschild den Pol erreicht, der nicht tiberschritten wird. Das L~ngenwachsthum der Anlage ist nunmehr blos yon dem weitern Vorrticken der Keimhaut gegen den entgegengesetzten Pol bin abh~tngig. Gleichzeitig indessen beginnen innerhalb des Embryonal- schildes selbst die Vorg~inge, die die Differenzirung der einzelnen Organanlagen e in l e i t en . - So gestalten sich diese vorbereitenden Processe bei Gasterosteus und Spinachia; nur geringe Abweichungen lassen sich zwischen beiden Gattungen wahrnehmen; der Keimsaum ist bei Gasterosteus etwas stiirker gewulstet, als bei Spinachia, die

Beobachtungen uber die Entwicklung der Knochenfische. 223

Ausdehnung der Keimhaut erfolgt bei dem erstelzi Fisch etwas rascher, wobei aber die Ausbildung des Embryonalschildes im Ver- h~iltniss dazu ein wenig gegenuber Spinachi~ zur~lcksteht. Indessen die Differenz ist so unwesentlich, dass man vdn beiden aussagen kann: Sobald die halbe Dotterkugel umwachsen ist, der Keimsaum mit dem Aequator zusammenfiillt, tritt in der Axe des Embryonal- schildes die Andeutung weitergehender Processe auf. Diese darzu- stellen verschiebe ich, um zun~chst die den bisher gesehilderten analogen Vorgange an dem E ide r Gattung Gobius zu erl~utern.

Die Entwicklung verl~uft hier bis zur Bildung des Embryonal- schildes dem ~ussern Anschein nach so abweichend yon dem oben auseinandergesetzten Gange, dass man Mt'lhe hat, das gemeinschaft- lithe Grundgesetz zu ermitteln. Eia solehes ist abel wie ich mich bestimmt uberzeugen konnte, vorhanden.

Die zwei Arten, die ich untersuchte, Gobius niger und minutus, weichen in der ~ussern Eiform, in der Gestalt des Chorion ab. Bei G. minutus ist es birhfSrmig und tragt am dicken Ende den Strang, mittels welchem es beim Legen angeheftet wird (Fig. 15). Das Ei des G. niger ist lang, fast wMzenfSrmig, an beiden Enden sich gleichmassig zuspitzend. Im Eiinhalte ist dagegen keine Differenz, abgesehen yon der verschiedenen absoluten GrSsse. Das Verh~ltniss yon Keimh~igel und Dotterkugel /st libereinstimmend und dem entsprechend harmoniren auch die ersten Phasen der Entwicklung. Ich beschr~nke mich deshalb in der Beschreibtmg auf G. minutus, dem auch die Abbildungen entnommen sind.

Der Keimhtigel hat vor und nach der Furchung fast dasselbe Aussehen, die grossen dunkeln Dotterpartikeln machen denselben fast undurchsichtig und man muss ihn nach der Furchung zerklei- nern, um die Zellen wahrnehmen zu kSnneu.

Die A_usbre~tung des Kehns be~nnt nicht mit gewulstetem Rande, sondern in dtinner Schicht (Fig. 17). Sobald aber der Rand dem Aequator der Dotterkugel sich n~ihert, andert sich das Ver- hMtniss r'tsch: die bisher in der Polgegend angeh~ufte Hauptmasse der Zellen drang~ zum Rande hin, verdickt denselben betrachtlich, w~ihrend die Keimhaut am Pol yon nun an bls zur vollendeten Umwachsung sich stetig verdtinnt. Der gewulstete Rand schn~trt die Dotterkugel in der Mitre betr~chtlich ein, so dass sie fast bis- quitfSrmig erscheint (Fig. 18). Gleichm~issig r~icken nun der Rand der Keimhaat und die Einschntirung dem entgegengesetzten Pole

224 C. Kup ffer:

n~her, es gleicht sich die Einschniirung aber, jemehr yon der Dot- terkugel umspannt wird, um so mehr aus, die Bisquitform des Dot- ters geht in eine Birnform tiber (Fig. 19), und wenn ein, eben noch wahrnehmbares, kleines Segment der Dotterkugel aus der Oeffnung der Keimhaut, dem Dotterloch, hervorsieht, erscheint auf dem Rande der Keimsaum (Fig. 19) als einc yon der ubrigen Fl~che der Keim- haut unterschiedene Zone yon Zellen. Indessen ist dieses Object zur Wahrnehmung des Saumes lange nicht so g~instig, als alas Ei der Stichlinge. - - Diese Erscheinung tritt also bier am Schlusse des Processes der Umwachsung auf, dort gleich am Beginn. Im wesentlichen Puncte tritt aber die Uebereinstimnmng wieder hervor: bier wie dort leitet das kuftreten des Saumes die Bildtmg des Embryonalschfldes ein. Nach dem abweichenden Verh~tltnisse yon Keimhaut und Keimsaum zur Dotterkugel vollzieht sich hier der Process auch eigenth(imlich.

Unmittelbar nachdem der Saum sichtbar geworden ist, beginnt eine Verschiebung der Zellen desselben; bis dahin ringsum in gleicher Machtigkeit rucken sie nach der einen Seite zusammen, verdicken aber nicht blos den Rand bei entsprechender Verd~lnnung der entgegengesetzten SeRe, sondern die Anh~tufung beginnt sofort sich gegen den Keimpol vorzuschieben: die B ildung des Embryonal- schildes ist eingeleitet (Fig. 20). Um dieselbe Zeit bedeckt sich das noch freie Segment des Dotters; die Zellenanh~ufung ist dort aber noch eine so betr~chtliehe, dass nachdem die innern Lagen den Dotter schon vollst~tndig uberzogen haben, ~tusserlieh noch eine kraterfSrmige Vertiefung eine Zeit lang wahrnehmbar bleiben kann. Auch diese verstreicht indessen, ehe der Embryonalschild bis zum Pol vorgeruckt ist und d a m i t v e r s c h w i n d e t d e n n a u c h d e r K e i m s a u m .

Das Bild der analogen Vorg~tnge bei beiden besprochenen Grup- pen gewinnt dadurch namentlich ein so verschiedenes Ansehen, dass die als Embryonalschild bezeichnete Wucherung nach Zeit und Art so abweichend auftritt: In der ersten Gruppe am Beginn, in der zweiten am Schlusse der Umwachsung, dort mithin in der N~he des Kopfpols des Eies, hler vom entgegengesetzten Pol aus. Hat man nicht die Gelegenheit, die letztern Eier continuirlich yon Stunde zu Stunde zu beobachten, so kann man leicht hinsichtlich des Ausgangs- punctes der Bildung sich tauschen, denn die Vorgange drangen sich hier beim Schlusse des Dotterloches so rasch auf einander, dass,

B e o b a c h t u n g e n ube r die E n t w i c k l u n g t ier Knochenf i sche . 225

wiihrend man zuletzt noch den gleichmiissigen, ringfl6rmigen Wulst um das Dotterloch erblickte, nach zwei bis drei Stunden bereits jede Spur der Stelle, wo die Sch]iessung erfolgte, verwischt ist und man start des gewulsteten Ringes, der einen Parallelkreis einnahm, jetzt einen nur das halbe Ei umgreifenden Wulst in einem Meridian wahr- nimmt, an dem man nicht zu entscheiden ve~mag, yon welcher Stelle aus seine Bildung begonnen hat. - - Eine weltere Differenz, die zu Irrthumern Veranlassung geben kann, liegt in der flflchtigen Existenz des Keimsaumes bei Gobius. Man sieht denselben nur ein Paar Stunden lang, in der letzten Phase der Umwachsung, trotzdem dass dm Kelmhaut schon lunge ~/orher den stark gewulsteten Rand hat; aber Keimsaum und Randwulst df~rfen nicht identificirt werden, erst wenn die Z e l l e n des Randwulstes sich yon denen der ubrigen Keimhaut mit scharfer Grenze absetzen, nenne ich die Bil- dung ))Saum% und das ist es, was bier so sp~it auftritt.

Es mSge nun hervorgehoben werden, was yon meinen Vor- g~tngern 'fiber die eben geschilderten Verhi~ltnisse beobachtet und mitgetheilt ist.

Den Alteren Autoren sind die Einzelheiten der Vorg~nge an der Keimhaut entgangen, die die Bildung des Embryonalschildes eialeiten. K.E. v o n B a e r 1) schildert die Umwachsung der Dotter- kugel durch den Keim bei Cyprinus blicca ganz ahnlich dem Vor- gauge, wle er bei Gobms stattfindet. El" hat die Einschnurung der Dotterkugel durch einen Randwulst deutlich gesehen, aber nicht die erste Anlage des Embryo. Er sagt nur, die Embryobildung beginne, nachdem die Keimhaut den Dotter umwachsen habe und das Erste, was man vom Embryo sehe, sei die Rtickenfurche2). - - C. Vogt bringt in dmsem Stticke auch keinen Fortschritt, im Gegen- theil, er verwirrt meiner Meinung nach die Anschauungen, indem er in einem gewissen Gegensatze zum Embryo eine Bildung auftreten l~sst, yon der weder ich selbst etwas gesehen, noch auch in den Angaben der ubrigen Bearbeiter des Gegenstandes eine Spur zu entdecken vermag. Das Erste, was nach ihm. die beginnende Bildung des Embryo andeutet, ist die Scheidung des Keims in zwei Abtheilungen, den Embryo und die Dotterblase (vessie vitellaire)a).

1) 1. c. pag . 10

2) I. c. pag . 12

3) 1. c. pug 39.

M. Schultze, Archly f. mlkrosk Anatomie. Bd 4. 15

226 C. K u p f f e r :

Unter dieser ,,Dotterblase~( ist aber nicht etwa der Dottersack zu verstehen, d. h. die die Dotterkugel sackf~rmig umkleidende Keim- haut, so weit sie nicht zum Embryo im engern Sinne wird, sondern eine besondere abgegrenzte Blase, die sich aus der im Uebrigen flachen Keimhaut htigelartig, wie der Embryo, erheben und mit einer klaren Fl~issigkeit erfiillt sein soil Vogt hebt es ausdrficklich hervorl), erst mit dieser Scheidung beginne die Entwicklung des Embryo und das trete ein, wenn der Keim den Dotter zur H~lfte fiberzogen habe. Diese sogenannte Dotterblase soll aber in keiner Verbindung mit dem Embryo stehen, sondern sich genau auf der entgegengesetzten Seite des Eies befinden, d. h. wenn der Embryo einen Halbkreis einmmmt, so liegt die Dotterblase am entgegengesetzten Ende des Durchmessers des Eies, der durch die Mitte des Embryo gezogen wird. Beim ersten Auftreten sollen beide Bildun- gen sich fast im Keimpol ber~ihren, dann aber auseinanderriicken. Bevor diese Scheidung im Keime erfolge, soll bereits die eine H~lfte des Keims dicker sein, als die andere~), ohne dass aber gesagt

.wird, aus dieser Verdickung ginge der Embryo hervor, indessen kann man das aus den Figg. 116 bis 120 schliessen. Es wird nicht gesagt, wie sich diese ~Dotterblase(c gegen den membranSsen Theil der Keimhaut abgrenzt, noch auch, was denn eigentlich aus derselben wird und welche Bestimmung sie hat. Nach den Abbildungen zu urtheilen~ wtirde sie erst sp~t verschwinden. Die Abbildungen aber, die dieses Verh~ltniss illustriren, sind auf zwei Tafeln vertheilt. Die Figg. 116 bis 120 auf Tab. 5 betreffen frtihere Stadien und entsprechen ungef~hr meinen Figg. 3 bis 5. Nach diesen wfirde ich die blasenartige Erhebung auf der dem Embryo entgegengesetzten 8eite allenfalls iu erkl~ren verm~gen. Ich habe nehmlich auch an den yon mir beobachteten Eiern nicht selten bemerkt, dass auf diesen Entwicklungsstadien, wo der fide Rand der Keimhaut die Dotterkugel fest umspannt, der yon der Keimhaut bekleidete Theil des Dotters etwas seriise Fhissigkeit abscheidet, die den dtinnern, d. h. den dem Embryonalschilde entgegengesetzten Abschnitt der Haut blasig hervorhebt; namentlich ist das der :Fall, sobald man Kalte auf das Ei einwirken liisst. Immerhin aber kann yon einer bestimmt abgegrenzten, ringsum geschlossenen Blase nicht die Rede

1) 1. c. pag. 42. 2) 1. c. pag. 38, 39.

Beobachtungen fiber die Entwicklung tier Knochenfische. 227

sein. - - Ganz unverstiindlich aber sind mir die Figg. 20 bis 31 auf Tab. 1 des Vogt'schen Werkes. Sie stellen sp~ttere Stadien vor, der Embryo ist an einigen schon geschwiinzt und die ))Dotterblase(( sitzt wie ein kegelfOrmiger Pfropf dem Dotter auf, umgeben von einem Kranz yon Zellen (Fettbliischen?). Man kSnnte an eine Ver- wechslung mit dem Dotterloch kurz vor der Schliessung desselben denken, wo der Dotter aus der Oeffnung pfropfartig hervorragt, wenn nicht Vogt selbst mit Schiirfe beobachtet hi~tte, dass das Dot- terloeh mit dem Hinterende des Embryo zusammenf~llt u n d e r als tier Erste dleses Verhaltniss deutlich beschrieben h~tte. So fehlt mir durchaus der Schlussel zur Deutung dieser Bilder. J Jeden- falls hat Vogt emen besonders gestalteten Saum der Keimhaut nicht beobachtet.

Der Erste,. der es hervorhob, dass die Bildung des Embryo vomRande derKeimha~lt ausgehe, ist L e r e b o u l l e t ; seine Schrift 1) wurde bereits im Januar 1854 gekrSnt. Cos t e verSffentlichte Ab- bildungell zur Entwicklung des Stichlings in dem grossen Atlas zu seiner vergleichenden Entwieklungsgesch~chte ~-), ohne in dem Texte bis zur Behandlung des Gegenstandes zu gelaugen. Das Werk tri~gt die Jahreszahl 1847--1859 und ich vermuthe daher, dass der die erwahnten Abbildungen enthaltende Fascikel nach L e r e b o u 11 e t ' s vor- li~ufiger Publication seiner Untersuchungen a) erschienen ist. - - Die Abbfldungen zeigen den Saum sehr deutlich und den Zusammenhang des Embryo mit demselben. Dabei ist auch die Besonderheit der Zellen des Saumes hervorgehoben. - - Allein gerade auf diesen Punct, der mir yon besonderer Bedeutuag za seia scheiat, legt L e r e b o u l l e t kein Gewicht, er betont nur den Wulst am Rande der Keimhaut beim Hecht, yon dem die Bildung des Embryonalschildes (bandelette embryonnaire Ler.) ausgehe~). Deshalb findet er denn auch, dass beim Barsch eia ))anueau embryonnaire((fehle~), weil die Bildung des Embryonalschildes da erst erfolgt, nachdem die Um- waehsung vo]lendet und der starke Randwulst verstrichen ist. - -

1) Recherches d'Embryol, compar, etc. 2) Hist. gener, et partm, du Developp. des corps organisds.

1847-- 1859. 3) Ann. des sc. nat. 1854. 4) Ann. des so. natur. ]u Serm Zool. Tree I, 1854 pag. 248. 5) I. c. pag. "~60.

Pans

228 C. K u p f f e r :

Mir scheint nun gerade das Ei des Barsehes ein Object zu sein, an dem die Bedeutung des Saumes in dem oben definirten Sinne besonders hervortritt. Dean auch bier erscheint der Saum, d. h. eine scharf begrenzte Randzone besonderer Zellen im letzten kugen- blicke, wie bei Gobius, wahrend vorher, wo die Wulstung des Ran- des viel betr~chtlicher war, derselbe vermisst wird. Lereboullet scheint die intacten Eier unter zu" geringer VergrSsserung betrachtet zu haben, davon zeugen auch seine _kbbildungen, die alles Detail vermissen lassen. - - Im Uebrigen, was die Form und das Hervor- wachsen des Embryonalschildes aus dem Rande der Keimhaut gegen den Keimpol anlangt, so habe ich in meiner Beschreibung nur die Darstellungen Lereboullet's bestiitigt.

Man muss erst ein so deutliches, klares Object vor kugen ge- habt haben, wie das Stichlingsei, tun d,-inn auch an minder gunstigen Eiern den Saum nicht zu i lbersehen.- Es fragt sic]a aber, wodurch ist das Bild des Saumes morphologisch bedingt? Dass es nicht die Wulstung des Randes ist, die der Erscheinung im Wesentlichen zu Grunde liegt, geht deutlich aus Verh~tltnissen hervor, wie die Fig. 13 sie darstellt: der Saum hat eine bestimmte obere Grenze, der Wulst aber verstreicht ganz allmiilig. - - Beim Ei tier Stichlinge bietet die Scheidung der Keimhaut in Keimsaum und Epitheliaffeld keine Schwierigkeit far die Erkl~trung des morphologischen Vorganges, der dieselbe verursacht. Hier verhalt es sich folgendermassen: die Zellen yore Charakter des Plattenepithels leiten den Fortschritt in der Entwicklung ein, indem sie sich abplatten und polygonal an einander fiigen, wiihrend die Zellen des Saumes in dem bisherigen Zustande verharren und als rundliche Elemente locker neben und i~ber einander gelagert bleiben. Und diese locker vereinigten und deshalb eben leicht an emander verschiebbaren Elemente sind es, die zur Bildung des Embryonalschildes sieh g r u p p i r e n . - Wahr- scheinlich findet bei letzterm Vorgange zweierlei statt, eine rapidere Vermehrung der Zellen in loco und eine Wanderung derselben aus dem ganzen Bereiche des Keimsaumes nach der Stelle der neuen Bildung. Dass das Wandern aber die Hauptrolle dabei spielt, ist mir gar nieht zweifelhaft. Die Massenverschiebung, wie die Figg. 19 und 20 yore Gobius es darstellen, finder nehmlich nicht selten in der kurzen Zeit yon einer Stunde. start und es liisst sich die hb- nahme tier Masse auf tier entgegengesetzten SeRe des Saumes nicht anders als durch ein Verschieben erkliiren. Der gle.ichm~sigen Ent-

Beobachtungen fiber die Entwicklung tier Knochenfische. 229

fernung der Elemente vom Centrum, wie es bei der Ausbreitung des Hiigels zur Keimhaut vor sich geht, folgt eine Attraction gegen ein neues Centrum, das in dem entstehenden Embryonalschilde liegt.

Bei Gobius ist es viel schwerer zu sagen, ~:odurch sich eigentlich die Grenze des Saumes auspriigt, denn der Unterschied in der Form der Zellen, wie er bei den Stichlingen sich ~ zeigt, rundliche Zellen im Saum, platte, polygonale im Epithelialfelde, ist bier lange nicht so in die Augen fallend, dass dadurch die Abgrenzung sich erkliiren wtirde. Der Form, GrSsse und Durchsichtigkeit nach wird man sie schwerlich unterscheiden. Ich habe nur gefunden, dass die Saumzellen entschieden bestimmtere Contouren hatten und deshalb wie eine aufgelagerte Zone erschienen. Es ist mir wahrscheinlich, dass auch hier dasselbe statt hat, dass nehmlich die Abgrenzung der Saumzellen nicht sowohl auf das Auftreten neuer Elemente zu beziehen ist, als vielmehr darauf, dass die t~brigen Zellen sich dich- ter an einander schliessen und dadurch ihre Contouren unbestlmm- ter werden.

Ehe ich reich dem weitern Fortgange der Entwicklung zuwende, habe ich noch eine Dffferenz hervorzuheben, die zwischen der Form des Embryonalschildes bei den Stichlingen und der Gattung Gobius hervortritt. Bei den erstern bleibt derselbe gleichm~ssig gew~ilbt und l~sst in der Profilansicht wie im optischen Querschnitt betrachtet keine Abtheilungen oder secundiire Unebenheiten gewahren, dagegen nimmt man bei Gobius bald nach dem Erscheinen des Schil- des einen prominirenden Scheitel daran wahr, der einen vordern Kopftheil yon einem hintern Rumpftheil trennt. Dleser Scheitel nahert sich bei der u der Anlage dem Pol, bleibt aber in einiger Entfernung yon dem letztern stehen und verursacht durch seine Prominenz, dass der Kopftheil sich fast rechtwinklig gegen den Rumpftheil absetzt (vergl. Fig. 20, 21). So friih also, ehe noch irgend welche weitere Differenzirung eingeleitet ist, pr~gt sich hier bereits die Sonderung belder Abtheilungen des Embryonalk(/rpers aus. Und doch ist jedenfalls diese Bildung dem in Fig. 4 dargestellten Schilde des Stichlings, dem der KopihScker vollkommen fehlt, genetisch gleichwerthig, denn die weiteren Vorgange verlaufen ganz parallel in beiden F~tllen.

230 C. K u p f f e r :

E n t w i c k l u n g i n n e r h a l b des E m b r y o n a l s c h i l d e s .

Vor Allem ware hier die Bezeichnung Embryonalsch~ld zu rechtfertigen, die ich auf die beschriebene, yore Keimsaume aus- gehende Bildung angewandt habe. Vo g t 1) und L e r e b o u 11 e t 2) wii.h- lea eine andere Bezeichnung; der Erstere nennt den Theil ),bande primitive% der Zweite ,baadelette embryonnairecc und ftigt zur Er- lauterung hinzu: bande primitive de Baer. Also Beide denken dabei an den Primitivstreif des Htlhnchens und gehen zugleich yon der Voraussetzung aus, dass im Primitivstreif nach B a er die erste Spur des Embryo gegeben sei, was nicht zutrifft, indem bekanntlich B a er s) die schildfOrmig verdickte Mitre der Area pellucida als An- lage des Embryo bezeichnet ())der innerste Hof ist der Embryo(c). Dieser Anschauung haben sich yon den spiiteren Embryologen R e- mak, B i schof f , K S l l i k e r und neuerdings D u r s y im Wesentlichen angeschlossen. Es wurde sich also bei der Vergleichung yon Fisch und Htihnchen darum handeln, zu ermitteln, ob bei den erstern auch eine mehr fl~tchenhaft ausgebreitete Verdickung alas Haupt- material fiir die Anlase des Embryo bietet, worin dana nachher eine lineiire Bildung - - Primitivstreif - - die Lage tier Axe des Em- bryo markirt. Mir scheint, dass das unzweifelhaft bejaht werden muss. Schon beim Stichling ist es eine Bildung yon betriichtlicher Flachenausdehnung, deren Basis fast den halben Umfang des Eies betriigt, bei Gobius und bei Perca nimmt die Verdickung geradezu die halbe Keimhaut ein. Von andern Fischen kenne ich dies Sta- dium nicht aus eigner Anschauung ; allein was L e r eb o u 11 e t vom Hecht sagt, stimmt ganz damit uberein. Nur yon der Forelle heisst es~), die bandelette embryonnaire entwickle sich aus dem Wulst der Keimhaut als schmaler Cylinder. Das kann aber eine abweichende Anschauung nicht bedingen, wenn, wie aus dem weitern Verlaufe ersichtlich, diese cylindrische Zellenanhiiafu~g der fliichen- haft ausgebreiteten ganz gleichwerthig ist und beide darin namentlich iibereinstimmen, das Material zur vorl~ufigen Anlage der we- sentlichsten Theile des Embryo zu enthalten. So weit ich sehe,

1) 1. c. pag. 44. 2) Ann. sc. nat. IV Serie. Zool. Tome I pag. 255.

3) Entwicklungsgeschichte der Thlere. II. Thl. pag. 69.

4) | . c. pag. 147.

Beobachtungen fiber die Entwicklang der Knochenfische. 231

werden daraus alle 0rgane mit Ausnahme des Darms entwickelt. Ein Unterschied ist allerdings vorhanden, der bezieht sich auf die Stelle der Bildung: der Schild des Huhnchens liegt in der Mitte der Keimscheibe, beim Fische geht die Bildung vom Rande aus, wachst gegen die Mitte, d. h. deu Keimpol vor und ttberschreitet denselben nicht merklich. Das ware die Eigenthtimlichkeit der Classe.

Bevor dann die weiteren Vorg~tnge besprochen werden, die an dem Embryonalschilde und zwar-in beiden Gruppen parallel und ubereinstimmend vor sich gehen, sei es gestattet, einen Blick auf die" Beschaffenheit des Eies zu werfen zu dem Zeitpuncte, bis zu welchem die Entwicklung'bisher verfolgt war.

Das Stichlingsei ist noch nicht ganz bis zum Aequator yon der Keimhaut tiberzogen, der Keimsaum erscheint auf der eineu IIiilfte als regelmassige Zone, die andere Halfte des Saumes tragt den als seine unmittelbare Fortsetzung erscheinenden, zungenfSrmig gegen den Pol hin sich verjtingenden Embryonalschild, der gleichmassig der Quere und Lange nach gewSlbt erscheint. Das Ei des Gobius ist voUstandig uberzogen, die Stelle, wo das Dotterloch sich schloss, ist verstrichen, yon einem Keimsaume daher nichts mehr zu erblicken, die eine HSlfte des Eies zeigt die Keimhaut betri~chtlich machtiger als die andere, d. h. sie tr~tgt den nicht durch deutliche Grenzea bezeichneten Embryonalschild, der, im Profil gesehen, yon einem Pol zum andern reicht, am Kopfpol die starkste Massenan- hi~ufung enthalt und bereits Kopf- und Rumpftheil unterscheiden htsst. Die Zellen sind wegen eines feinkiirnigen Inhalts undurchsichtig, you undeutlichen Coutouren, erscheinen in den beiden Half- ten nicht so verschieden, als es beim Stichling der Fall. - - Soweit verschieden nach der aussern Erscheinung befinden sich die Eier doch auf derselben Entwicklungsstufe hinsichthch der nunmehr an dem Embryonalschilde auftretenden Vorgange.

Das nachste nehmlich, was den weitern Fortschritt einleitet, 1st das Auftreten eines kielartigen Vorsprungs an der untern, dem Dot- ter zugewandten Flache des Embryonalschildes, wodurch an der Dotterkugel eine Furche eingedriickt wird.

Am Stichlingsei verrath sich das Erscheinen des Kiels zuerst bei der Ansicht des Embryonalschildes yon oben (yon der Fliiche her). Es treten da zwei dunkle Linien auf,'die parallel der Mittel- linie des Schildes verlaufend einen hellen Mittelstrich begrenzen

232 C. K u p f f e r :

(cf. Fig. 6). Vorn gehen beide bogenf6rmig in einander fiber, so dass der Mittelstreif ein deutlich umschriebenes, yon der vordern Grenze des Schildes ein wenig abstehendes, abgerundetes Vorderende zeigt, w~ihrend nach hinten zu, gegen den freien Rand des Keimsaumes hin, die Erscheinung verschwimmt.- Das ist also der Primitivstreif des Stichlingeies, wenn man didsen Namen in allgemeinem Sinne als Bezeichnung far die erste Bildung anwenden daft, die die Lage der Axe des Embryo angiebt. 5'Ian vermag bier nun bald die optische Erscheimmg auf ihre Ursache zu beziehen. Dutch Heben und Sen- ken des Tabus (tberzeagt man sich, dass dieselbe nicht an der Ober- fiache des Schildes zu suchen ist, die Linien erscheinen erst bei etwas tieferer Einstellung; senkt man dann den Tubus noch welter, so treten sie stets nigher zusammen und verschmelzen scMiesslich zu einer. Giebt man aber de.m Ei eine Stellung, wie sie sich in der Fig. 6 ausspricht, wobei man das vordere Ende des Embryonal- schildes yon der Fl~iche aus sieht, also den Primitivstreif erblickt, an der Peripherie des Eies aber bei Senkung des Tubus einen weiter zuritckgelegenen Theil des Embryonalschlldes i~a optischen Quer- schnitt betrachten kann, so tiberzeugt man sich einmal yon dem Vorhandensein des Kiels und ferner davon, dass die dunklen Linien, die den Primitivstreif begrenzen, auf die Seitenfl~tchen des Kiels zu- rtickzuffthren sind. Der yon beiden dunklen Liniea eingefasste Mit- telstreif bedeutet also nicht eine Verdtinnung des Axentheils, sondern ibm correspondh't im Gegenthei_l die durch den Kiel verur- sachte Verdickung. Die begrenzenden Linien aber lassen sich nur aus einer Ablenkung des yon unten her durchfallenden Lichtes an den Seitenfi~tchen des Kiels herleiten. Sehr bald kann der Kiel auch in der Profilansicht zurWahrnehmung gebracht werden; die Durch- sichtigkeit des Dotters gestattet ihn vollkommen zu tibersehen. Es zeigt sich, dass derselbe nicht in der ganzen L~tnge des Embryonal- schildes, der jetzt mehr als eineu Viertelkreis bedeckt, vorhanden ist, sondern nur in der vordern Hiilfte (Fig. 5, die iibrigens ein spateres Stadium zeigt)..

Das Auftreten des Kiels vollzieht sich bei Gobius in ganz entsprechender Weise. Die Erscheinung, die am Stichlingsei bei der Ansicht yon der Oberfiiiche her als Primitivstreif sich bemerklich macht, ist hier allerdings kaum wahrnehmbar. Die Ursache davon liegt in der relativ viel betriichtlichern Miichtigkeit der Masse des Schildes uad der geringern Durchsichtigkeit yon Keimhaut und


Dotter. Am deutlichsten erblickt man den Kiel bier, wenn man das Ei so stellt, dass das Vorderende des Embryonalschildes in die Axe des Mikroskops f~tllt. Man sieht ihn dann so, wie die Fig. 24 es zeigt, fast ebenso deutlich auch im Profil (Fig. 22). Wie beim Stichling ist er auch bei Gobius nur in der vordern H~lfte des Schfldes vorhanden. Gegen den Schwanzpol des Eies tritt er gar nicht hervor.

Diesen Kiel haben nur K. E. yon Bae~r und C o s t e so frtih beobachtet, denn ich finde bei Vogt und Le ' r ebou l le t erst sparer Andeutung desselben. Co st e zeichnet denselben beim Stichlingsei in der oben citirten TafeL die ohne Text geblieben ist, ganz deutlich. B a e r sagt, nachdem die Rtickenfurche aufgetreten sei, driinge in ihrer Mitre ein sch~trferer Kiel gegen den Dotter ~hinein. Der Kiel ist s das Erste und wird nur starker, sobald die Furche erscheint. Beim Barsch tritt die Bildung noch ausgepr~igter auf, als es bei Gobius der Fall ist. Wenn dieser Kiel bei der Ansicht des Embryonalschildes yon oben her nicht durchschimmerte, so wt~rde ich nicht auf eine Vergleichung desselben mit dem Primitiv- streif des H~ihnchens geleitet sein, bei dem Bride aber, das das Ei des Stichlings bietet, driingt sich die Vergleichung auf und es ergiebt sich bei genauerer Untersuchung, dass eine Parallele sehr wohl statthaft ist. Es ist also bier wie dort eine lineiire Verdickung in der NIitte des fiiichenhaft ausgebreiteten Schildes, die die Lage der Axe des Embryo andeutet. Und wie im Primitlvstreif des Htihn- cherts (Axenplatte, Re mak) das obere und mittlere Keimblatt verwachsen sind, so zeigt sich auch hier, wie das Folgende lehren wird, dass an der untern Kante des Kiels die beiden analogen BlOtter des Fischeies verwachsen sind, wahrend sie seitlich davon deutlich getrennt erscheinen. AUerdmgs scheint hierbei eine Differenz obzu- walten, dena wahrend beim Htihnchen nach R e m a k 1), H e n s e n 2) und D ursy a) die ursprunglich getrennten Keimbli~tter erst im Primitiv- streif verwachsen, scheint beim Fisch erst nach Bildung des Kiels die Trennung beider Bl~ttter yon einander zu erfolgen and nur in der Mittellinie die Verbindung erhalten zu bleiben. Ich muss aber ausdrttcklich bemerken, dass ich nicht mit der Sch~irfe, die allein

1) Unter~uchungen etc. 2) Arch. f. pathol. Anat. Bd. XXX pag. 179. 3) Der Prlmltivstreif des Hiihnchens. Lahr 1867. pag. 26.

234 C. K u p f f e r :

der feine Querschnitt bietet, davon mich habe tiberzeugen kiinnen und dass bei meinem Veffahren, der Betrachtung des Embryonal- schildes in situ yore Vorderende her, eine feine .Trennungslinie bei festem Aneinanderliegen der Blatter immerhin sich der Wahrneh- mung entziehen kann. Eine weitere Uebereinstimmung wtirde sich ergeben, .wenn die bisherige Lehre yore Primitivstreif ihre Geltung behielte, wonach daraus die Axenorgane des Embryo thatsachlich hervorgingen. Beim Fisch ist das der Fall. Allein die alte Lehre wird durch D ursy's ~) iiberraschende ~Iittheilungen stark erschuttert. Nach seinen eingehenden Untersuchungen ware der Primitivstreif ein rathselhaftes Gebilde, das etwa nur die Bedeutung einer 'Richtungs- linie hatte und mit den Organanlagen des Embryo nicht in directer Beziehung st~nde. Es versteht sich yon selbst, class die fernern Schicksale des Kiels nicht als eine Sttitze ftir die bishefige An- schauung yon der Bedeutung des Primitivstreifs herangezogen werden kiinnen, denn es handelt sich hier nicht am verschiedene Deu-. tungen derselbe- Beobachtfing, sondern um ganz disparate Wahr- nehmungen und die Augelegenheit muss an demselben Objecte, das die Veranlassung zur Differenz gab, aueh zum A.ustrag kommea.

Die nachste Erscheinung besteht in einer muldenf'6rmigen Ein- senkung der Oberfiache des Embryonalschildes im Verlaufe der Mittellinie, die ebenfalls vorn am deutlichsten ist, sowohl in Bezug auf Breite als Tiefe. In dem Maasse, als ale Malde sich vertieft, senkt sich der Kiel tiefer in den Dotter ein (cf. Figg. 5 und 25). Dieselbe ist yon allen Beobachtern gesehen worden, B a er neant sie Ruckenfurche, Vo g tund L e r e b o u 11 e t bezeichnen sle als sillon dorsal.

~iit dem Auftreten dieser Furche complicirt sich die Entwick- lung mehr und mehr. Es beginnen vom Kopfende aus Vorgiinse, die einerseits eine Sonderung im Embryonalsehilde der Quere nach einleiten, indem die in der Axe auftretende Anlage des Centralner- vensystems sich yon den seitlichen Wirbelanlagen seheidet, andererseits abet gleichzeitig eine Sonderung der Tiefe nach sich vollzieht, wodurch dre i d e u t l i c h g e t r e n n t e B l a t t e r erst nur imBereich des Embryonalschildes, weiterhin in der ganzen Ausdehnung der Keimhaut siehtbar werden. Mit diesen Vorgangen im engsten Zu- sammenhange steht das sehr frtthzeitige ikuftreten der Augenan- lagen. Dann erscheinen noeh zwei andere Organe am dieselbe Zeit,

1) a. a. O.


die isolirt entstehen and nach der Art und Weise ihres Auftretens yon jenen allgemeinen Sonderungsvorgangen weniger abh~ingig zu sein scheinen, als die Augenanlagen. Aber es schlagen zuglelch die Processe jetzt einen Weg ein, der dm Entwicklung der Knochen- fische in wesentlichem Grade yon der der hShern Wirbelthiere unterscheidet, wahrend bis dahin, in den fundamentalen Processen, ich eine grSssere Uebereinstimmung angetroffen hatte, als sich nach den frtlhern Arbeiten voraussetzen liess.

Von diesem Stadium an, das mit dem Erscheinen der Furche eingeleitet wird, divergiren meine Beobachtungen in wichtigen Stiicken, vornehmlich hinsichtlich der Weise der Bildung des Cen- tralnervensystems und seiner Adnexa, yon denen der mehrfach citirten Autoren. Wenn diese selbst auch vielfaltig unter einander abweichende Darstellungen geben, so stimmen sie doch darin iiber- ein, dass sie die erwahnte Furche sich schliessen lassen. Ich muss aber g]auben, dass sie zu dieser Auffassung nicht sowohl durch die klare und bestimmte Wahrnehmung des Vorganges bewogen sind, als vielmehr durch die vorgefasste Meinung, dass, nachdem bis hierher den Hauptzugen nach ein analoger Gang der Entwicklung eingehalten war, diese Furche der Ruckenfurche des Htihnchens im Sinne yon B a e r glelch zu achten sei und sich ubereinstimmend ver- halten musse. Dass diese Auffassung ihre Berechtigung hatte, ist nicht zu bestreiten und ich babe selbst mit Hartn~ickigkeit die gleiche Ueberzeugung festgehalten, bis mich zwingende Thatsachen dahin ftihrten, sie, wenn auch mit Widerstreben, aufzugeben.

Ich werde voranstellen, was rheine Vorganger darttber aussagen, ehe ich im Zusammenhange meine Beobachtungen wiedergebe.

B a e r 1) sa~, ))das Erste, was er yore Embryo sehe, sei eine breite und fiache Furche, die yon niedrigen Rtickenwtilsten begrenzt sei. Alhnalig wurden die Wtilste schmaler und h6her, im Grunde tier dadurch vertieften Furche trete die Wirbelsa~te auf. Dann erscheine an der Spitze des Kopfes die Furche als tiberdeckter Canal; aber auch welter nach hinten gehe ein sehr dtinnes Hautchen dar- ~ber weg. Unter diesem H~tutchen glitten die Rfinder der Rucken- witlste emander entgegen und verschm61zen, den Canal schliessend.(~ Von dem Hautchen heisst es, bei Cyprinus erytbrophthalmus ware deutlich zu erkennen gewesen, dass es die inhere Auskleidung der

1) I. c. pag. 12.

236 C. Kupffer :

Rtickenfurche sei, die sich abhebe und nun sich tiber die R~nder der Furche hinspanne. Dann folgt aber eine Deutung des H~tut- chens, die mir unverst~indlich ist, denn es wird als analog der Dot- terhaut des Vogeleies hingestellt und gleichsam zur Stfitze dieser Deutung wird dann hervorgehoben, dass nicht hier allein sich schon eine Oberhaut abhebe, sondern sie sei auch schon an der entgegengesetzten Seite des Eies, der Bauchseite des werdenden Thieres zu sehen. B a e r hat also die Epidermis (Hornblatt) gesehen, fasst sie abet als Dotterhaut auf. "-- Jene Angabe, dass sich fiber die noch offene Furche eine Oberhaut brfickenartig hinspanne, ist ffir reich yon grossem Interesse. Es giebt ein Stadium, in dem dieses Ver- hiiltniss zu beobachten ist, wo fiber die klaffende Medullarfurche die Epidermis straff gespannt hingeht. Nur ist bier ein Versehen vor- gekommen: diese fiberbrfickte Furche daft mit der primiiren nicht identificirt werden, sie entsteht ganz spontan, nachdem die erste verstrichen ist. - - Die Eier, an denen B a e r arbeitete, haben sich ungemein rasch entwickelt ~nd es konnte das Versehen dem scharfen Blicke des hltmeisters nur dadurch unterlaufen, da~s er nicht eiu und dasselbe Ei in fixirter Stellung zusammenh~ngend beobach- fete und so bei den rasch .sich dr~ngenden Veriinderungen zwei nicht unmittelbar auf einander folgende ~thnliche Erscheinungen ffir eine und dieselbe nahm. - - Es heisst dann welter, dass, nachdem der ))Rficken(( sich geschlossen, die Wirbeltheilung beginnt u n d e s wird vermuthet, dass an dem geschlossenen Canal die innere Schicht als Rfickenmark sich abbl~ttere, wlhrend die ~tussere zu Wirbel- schenkeln und Muskeln werde. Auge und Ohr sollen dann aus dem Canal durch Ausstfilpung hervorgehen.

C. Vo g t o schildert diese Vorg~tnge im Ganzen fibereinstim- mend mit B a e r, namentlich das huftreten der Rfickenwillste und das erste Erscheinen der Ftu'che. Von dieser sagt er, dass sie erst finch sei und allmi~lig sich verenge und vertiefe, indem die Rticken- wiilste sich erheben und gleichzeitig mit den Basen sich einander naherten. Wenn die Furche bereits tier und schmal erscheint, hat auch Vo g t eine Haut briickenartig darfiber gespannt gesehen und erkl~rt die Erseheinung derselben abweiehend yon B a e r folgendermassen: zweierlei Zellen setzen die gesammte Keimhaut, die Em- bryonalanlage mit inbegriffen, zusammen, epidermoidale Zellen yore

i) I. c. pag. 45 seqq.

Beobachtungen tiber die E n t w i c k l u n g ' d e r Knochenfische. 237

Charakter des Plattenepitheliums, ohne Kerne, und zweitens embryo- hale Zellen, kaum halb so gross, wie jene, nieht abgeplattet und mit deuthchem Kern, aber ohne KernkSrperchen 1). Anf~nglich sind beiderlei Zellen gleichmassig in der ganzen Keimhaut vertheilt, die erstern in mehffacher Lage zu oberst, die andern darunter; dann sammelten sich aber die embryonalen Zellen, unter der Epidermis zusammenruckend, zur Embryonalanlage (.bande primitive) und aus dlesen entst~nden dann die Rtlckenwulste. Die Epidermls soll an- f~tnglieh den ErhShungea und Vertiefungen folgen, aber wenn die Wtilste sieh st~trker erhoben haben, 15st sich die dadurch gezerrte Epidermis yore Bodea der Furche ab und spannt sich als freie Decke daruber hiE, den obern R~ndern der Rttckenwulste auf- ruhend 3). Unter der Epidermis sollen dana die Ruckenwtilste zur Vereinigung streben, was aber erst sp~t geschieht; vorher grenzen sich an der noch offenen R~hre die drei HirnabtheJlungen deutlich yon einander ab und es treten die Sinne2organe hervor, die Augen aus den Seiten des Mittelhirns als nach oben offene Schalea (gout- fibre), die GehSranlagen als geschlossene Bl~schen, die aus der Seitenwand des Hmterhirns sieh hervordr~ngen. Die Haut soll sich an der Bildung des Ohrs gar nieht betheiligen. - - Die Epidermis- lage, wie Vog t s i e auffasst uad schildert, daft also durchaus mcht mit dem obern Keimblatt der h~hern Wirbelthiere im Sinne l~e- m a k's verglichen werden, sie hat mit der Bildung des Centralner- vensystems nach Vo g t gar nichts zu thun. Ich will hier gelegent- lieh bemerken, class wean Vogt als bestimmten Charakter der Epl- dermiszellen hervorhebt, sie waren kernlos, dies nattirlich nur dahin zu verstehen ist, dass bei jenem Fiseh die Kerne blass und undeut- lich waren; beim Stichling sind sie an den Epidermlszellen deutlieh zu sehen.

L e r e b o u ll e t giebt die detaillirtesten Angaben vom Hechte ~): Die Ruckenfurche trete mehr in der Mitte auf und schreite dann naeh vorn und hinten fort. Vorn existire sie aicht lange, sondern erscheine bald als Blase, wobei die Art und Weise des Verschlusses yon L. nieht mit Bestimmtheit angegeben wird, entweder erfolge es dureh Aneinanderlegen der Rander oder durch Bildung einer

1) 1. c. psg. 40. 2) 1. c. pag. 54. 3) 1. c.

238 C. K u p f f e r :

neuen Masse darfiber. Darnach bekomme der Embryo einen Kiel an der Unterfi~tche gegen den Dotter. Jederseits sollen nun zwei Bl~ttter erscheineu, die an den Kiel befestigt sind, nach aussen aber freie R~tnder haben; das obere dieser beiden Bliitter, das sich an die Keimhaut (!)(blastoderme) anlehnt, sei im Kopftheil doppelt, das untere schmalere sei hinten an die Peripherie des Dotterloches (anneau caudal) befestigt. Sparer, heisst es weiter, verschmolzen diese beiden Bli~tter in einiger Entfernung yore Embryo; die Rficken- wfilste, d. h. die erhabenen Riinder der Furche werden durch quere Spalten, die his zu ihrer Basis durchschneiden, in die Urwirbel zerlegt.

Ganz absonderlich wird die Bildung der Augen geschildert: die mittlere Hirnblase theile sich durch L/ingsscheidew/inde in drei Regionen, die beiden seitlichen schntiren sich yon der mittlern ab und werden zu den Augen. Darnach sollen die Hirnblasen anfan- gen, sich yon aussen nach innen durch neue Zellen zu ffillen, die durch Kleinheit und r~ithliche Tinction sich you den Zenen unterscheiden, die die W/inde bilden. Sp/iter soll dieselbe Masse auch im Rumpftheil der Rfickenfurche auftreten und da zwei am Boden der Furche verlaufende paraHele Striinge oder RShren (tubes) bilden, das seien die zwei H/ilften des Rfickenmarks; die Rttcken- wtilste legten sich dar(iber und verschmiilzen mit einander, sie bildeten mithin ein Rohr, das die Strange im Innern enthalte. Die Rfickenwtdste sind nicht die Anlage des Rtickenmarks, sondern die Vorlaufer der Musculatur der Wirbels~tule. - - Die Angaben uber den Bahrsch und die spiiteren fiber die Forelle lauten fast wfrtlich ebenso, nur dass bei diesen Fischen blos yon zwei Bl~tttern die Rede ist, dem ))blastoderme(( und dem )ffeuillet muqueux((; yon dem letzten heisst es aber, class es nicht aus Zellen bestehe, sondern aus einer amorphen granulirten Masse, die einzelne fetthaltige Zellen eingeschlossen enthalte '). Ueberhaupt sind L e r e b o u 11 e t's Angaben uber die B1/itter hSchs~ unklar und widersprechend. Am Anfange unterucheldet er drei Bliitter, yon denen zwei die Keimhaut zusammensetzten, das dritte sich besonders hinzubilde. Bald darauf heisst es, die Zellen der Keimhaut scbieden sich in zweierlei Art, Epider- miszellen, die eine continuirliche Membran bildeten, und Embryonal- zellen, die die beiden B1/itter darunter zusammensetzten, dazu k/ime

1) Ann. sc. natur. IV Set. Zool. Tree XYI. 1861. pag. 141.


dann noch das feuillet muqueux 1). Also ehe noch eine Spur vom Embryo gebildet ist, waren so schon vier Blatter vorhanden, t~ber deren VerhEltniss zu den Rttckenwttlsten etc. nichts gesagt wird. Endlich ist dann, wie eben erwahnt, yon den zwei Blattern, die am Kiel angeheftet sind, die Rede und die vom ,blastodermer unterschieden worden, ohne dass aber lrgend zu ersehen ware, wie und ob diese von den fruher erwahnten herzuleiten sind. w Die Anlage des Ohrs ]st nach L. erst eine solide Kugel, die sich unabhangig von der dritten Hirnblase zur Seite derselben bilde; spater wird die Masse im Innern hohl; so entstehen die GehSrblaschen.

Nach meinen Beobachtungen geht die Entwicklung in folgender Weise vor sich:

Wenn die Furche erscheint, indem die Mittellinie des Embryo- nalsehildes sich einsenkt und gleichzeitig der Kiel um ein Ent- sprechendes tiefer in den Dotter eindringt, treten die ersten Andeu- tungen zweier Organe auf. Das eine zeigt sich im Kiel, ganz nahe dem untern Rande desselben in der Gegend seiner stirksten Por- minenz, also im vordern Theile des Embryonalschildes (cf. Figg. 5 und 22), das andere hmten, am Ende des Kiels und nicht innerhalb der Substanz desselben, sondern zwischen diesem und dem Dotter, scheinbar dem letztern unmlttelbar aufliegend. Be ide er- s c h e i n e n a]:s k l e ine B l a s e n , der Lichtbrechung nach zu urtbei- lea mit einer mehr w/~sserigen Fhlssigkeit gefullt. Beim Stichling jetzt nur erst in der Profilansicht, die zweite dagegen am Beginn deutlicher yon der Oberflaehe her, wo sie durch die massigere Lage tier Zellen des Keimsaumes durchschimmert (Fig. 7). Spater andert sich das Lageverhaltniss, der Kiel flacht sich ab, es tritt daher die erste Blase der Oberflache n~her lind lasst sich ebenfalls yon oben her durch die Dieke des Embryo erbhcken, wahrend nunmehr alas H[nterende an M~chtigkeit zugenommen hat, die zweite Blase tiefer in den Dotter hineingedrangt wird und so auch yon tier Seite her volLstandiger tibersehen werden kann (Fig. 9). Unter allen Umstanden kann man beide Organe bei sorgg~ltiger Beobachtung durch die folgenden Stadien continuirlich so lange verfolgen, bis tiber die endliche Bestimmung derselben kein Zweifel mehr bleibt. Es ergiebt sich, dass die vordere die Anlage des Herzbeutels ist, die hintere diejenige Blase ist, die ich in einer fruhern Publica-

1) Ann. sc. nat. 1854. pag. 248:

240 C. K u p f f e r :

tion als Vorlaufer der~ Harnblase beschrieben und als hllantois benannt habe ~).

Beide BIasen trifft man der Zeit und Lage nach entsprechend bei Gobius an, deutlicher die Anlage des Herzbeutels als die A1- lantois, well in der Gegend der letztern sich ganz best~ndig Fett- tropfen ansammeln, die sie yon der Seite her verdeckea uad zugleich Verwechslungea veranlassen kiinnen, die Machtigkeit und Undarchsichtigkeit der Embryonalanlage abet ein Durchschimmern far den Blick yon obeu her nicht erlaubt. Ich untersuchte die Eier yon Gobius, nachdem ich reich am Stichling uber diese Ver- haltnisse vollkommen orientirt hatte, so vermochte ich bald die Allantois auch da zu unterscheiden; deutlicher sieht man sie bei Perca, am schiinsteu immer bei Gasterosteus und Spinachia. Wet an weniger giinstigem 0bjecte die Arbeit beginnt, wird es schwerer haben, Sicherheit zu erlangen. Die Herzbeutelanlage aber kann man bei Gobius und Perca nicht minder leicht am Rande des Kiels auffinden, als beim Stichling.

Ueber diese Verh~tltmsse berichtet keiner der bisherigen Be- arbeiter des Gegenstandes, der Blase am Hinterende geschieht ~berhaupt nicht Erwiihnung und die Herzanlage hat Keiner so fruh erblickt, d. h. bevor noch das Centralnervensystem sich abgrenzt. Co s t e 3) giebt eine Abbildung aus einem spateren Stadium als dem hier in Rede steheuden, wo der Embryo fast schon einen Halbkreis einnimmt. Da sieht man zwei Blasen in den Kiel hineingezeichnet, von der vordern sagt die Erlaaterung zur Tale1, es sei das Herz, die zweite wird vermuthungsweise als Schwimmblase gedeutet. Diese ist jedenfalls nicht die yon mir als Allantois beschriebene, denn sie liegt nach der Zeichnuug ungefithr in der ~Iitte des Embryo, w~thrend die Allantois sich, so lange nicht der Schwanz des Embryo tiber die Dotterkugel hinausgewachsen ist, am Hinter6nde tier An- lage findet. Die letzte Figur der Tafel, eine noch altere Entwick- lungsstufe darstellend, zeigt auch die Allantois ziemlich richtig in ihrer Lage, abet sonderbarerweise finder sich in der Figur selbst kein Zeichen bei diesem Organ und die Erl~iuterung zur Tafel schweigt auch davon. Ich vermag nicht zu entscheiden, ob Cos te dieser Blase eine bestimmte Deutung beilegte. Es ist auffallend, dass er

1) Arch. f. mlkrosk. Anat. Bd. II. 1866. 2) a. a. O.

B e o b a c h t u n g e n ilber die En~wick lung tier Knochenf i sche . 241

sie nicht in der Figur darstellte, in der er zuerst die Herzanlage zeichnet, denn die ist einer hltersstufe entnommen, wo die Allan- tois nicht wohl ubersehen werden durfte, da sie zu der Zeit schon eine Epithelialwand enth~lt. Ich vermuthe, dass die Zeichnung nicht unmittelbar nach dem Gbject angefertigt ist, sondern nach einer Skizze sp~tterhin ausgeft~hrt sein mag, dabei kann denn die zweite Blase, die am Hinterende liegt, zu welt nach vorn geriickt sein. Denn ich habe, obgleich ich mir in W~irdigung des scharfen Blickes, den C o s t e tiberall zeigt, grosse Mtihe darum gab, eine dritte Blase zwischen den beiden ersten nicht finden kSnnen. Es treten bis- weilen zwischen Embryonalanlage und Dotterkugel im Laufe der Entwicklung zeitweilig Zwischenri~ume auf, mSglich auch, dass ein solcher zu dem Irrthum Veranlassung gab.. Was die Deutung derselben als Schwimmblase anlangt, so kSnnte sie wohl der Lage nach, die sie in der Zeichnung einnimmt, daftir genommen werden. Ich habe aber in Bezug auf die Entstehung dieser die Richtigkeit der frtihern Angaben bestatigen kSnnen, sie geht secund~tr aus dem Darmcanal hervor. Von einem Darm ist aber in den Stadien, um die es sich hier handelt, noch lange nicht die Rede.

Dlese Bildungen treten also jedenfalls so frtth auf, class ich bestimmt sagen kann: die b e i d e n B lasen , yon d e n e n ich die v o r d e r e als A n l a g e des H e r z b e u t e l s , d ie h i n t e r e als A l l a n t o i s deu te , sind die e r s t e n t t b e r h a u p t a n d e m Em- b r y o n a l s c h l l d e z u r W a h r n e h m u n g k o m m e n d e n O r g a n e .

Ich wende mich zu den Erscheinungen, die, am Kopfende be- gmnend, die Sonderung des Embryonalschildes in Bli~tter, die Ab- grenzung des Central~ervensystems yon den Wirbelanlagen und die Entstehung der Augen bedingen.

Sieht man den Embryonalschild yon tier Fli~che an, so bemerkt man, dass das Bild, welches die Fig. 6 bietet, allm~lig in dasjenige ubergeht, das in der Fig. 7 dargestellt ist: der yon pa- rallelen Linien begrenzte, vorn abgerundete Mittelstreifen verandert sich wesentlich am Kopfende, die beiden dunklen Linien weichen vorn auseinander und umschreiben ein rundliches Feld. Dann ~tn- dert sich weiterhin der optische Charakter dieser Linien, sie erscheinen nicht mehr als Sehattenlinien, sondern als durchsichtigere Streifen, als ob ihnen entsprechend die Substanz dttnner geworden ware, namentlich ist das zu beiden Seiten des Kopfendes der Fall. ~r vermag nun zu constatiren, dass diese Linien mit den obern

Yl. Schultze, Archly f. nnkrosk Anatom~e. Bd. 4 16

242 C Kupffer :

Kanten der R(ickenw(flste zusammenfallen. - - Das zuerst gleichmi~ssig rundliche Feld des Kopfendes gliedert sich darauf in die zwei Abschnitte, die in der Fig. 7 wiedergegeben sind; tier vordere Abschnitt ist Yon einem hellern Hole umgeben, seine. Seiten wOlben sich in den Hof hinein vor, der hintere, mehr dreieckige Abschnitt geht welter in den unveriimderten schmalen Mittelstreif continuirlieh tiber. Jener vordere Abschnitt entspricht der Anlage der beiden vordern Hilmabtheilungen (Prosencephale und Mesencephale C. Vogt) sammt den Augenanlagen, der dreieckige Abschnitt dem Hinter- hirn (Epencephale F.) der hinterste schmale Streifen dem Rucken- mark. Der H i r n a b s c h n i t t t ier A n l a g e h a t a l so b e i m S t i c h l i n g z u n i i c h s t zwei A b t h e i l u n g e n u n d n i c h t d re i .

So priigen sich die Vorg~nge am Stichlingsei bei der Ansicht yon der Flgche her aus. Klarer vermag man dieselben zu dureh- schauen, wenn man das Kopfende im optischen Querschnitt betrachtet, w~thrend diese Processe sich vollziehen. Das gelingt, wenn man die Eier derart unter dem Mikroskope fixirt, dass das Kopf- ende eben uber den Horizont i) des Eies vorragend mit der Axe des Mikroskops zusammenf~tllt. In einem Uhrglase mit Seewasser, das einen kleinen Fetzen yon Ulva lactuca enthielt, vermochte ich mehr- reals ein und dasselbe Ei continuirlich durch zwei Tage zu beobachten, ohne dass die Entwicklung gestOrt wurde, wie der Vergleich mit andern Eiern derselben Portion lehrte. W~ihrend der Beob- achtung musste dutch vorsichtiges Nachfullen yon destillirtem Was- ser aus der Spritzflasche die Concentration des Seewassers conser- virt werden, in den Pausen der Beobachtung geniigte das Aufheben im feuchten Raum unter der Glocke. Die Fixirung in derselben gewiinschten Stellung ergiebt sich bei den Eiern yon Gasterosteus und Spinachia durch die Verklebung derselben unter einander beim Le- gen. Man 10st aus dem ganzen Klumpen eine zusammenh~ngende Lage von fiinf, sechs und mehr Eiern ab und kann sieh aus den mannichfachen Lagerungen, die eine solche Gruppe bietet, jede gewtinschte Stellung aussuchen, die dann, da das Ei innerhalb des Chorion durchaus keine Bewegungen ausftihrt, so laDge unveriindert bleibt, bis der Embryo sich zu bewegen beginnt. Die Eier vom Gobius machen es dem Beobachter nicht so leicht, da sie nur locker durch

1) Unter ~Horizont, ist tier bei der jeweiligen Lage des Eies horizon- tale Umfang desselben zu verstehen.

Beobachtungen fiber die Eatwicklung tier Knochenfisehe. 243

netzfSrmig vertilzte F~den an dem einen Ende an einander geheftet sind; hier ist aber der raschere Verlauf tier Entwicklung fSrderlich und wenn man eine Nacht opfert, kann man in Zeit yon 24 Stunden die ganze Reihe der Vorg~nge, die gle[ch besprochen werden sollen, vom Beginn bis zum Schluss an demselben gunstig liegenden Eie tiberschauen.

Da diese Vorg~nge ubereinstimmend beim Stichling und Gobius verlaufen, so kann ich mich in der Beschreibung auf die Reihe yon hbbildungen der Figg. 24--29, die dem Gob. minutus entnommen sind, beziehen.

Man hat also zunachst, noch vor dem Auftreten der schon besprochenen Furche, das Vorderende des Embryonalsch~ldes vor sich als einen dicken, an der Oberfiache etwas abgeplatteten KSrper, der seitlich ziemlich steil abfallt und yon dessen unterer Mittellinie der Kiel gegen den Dotter vorspringt. Dann vertieft sich die Ober- fl~che des Schildes muldenfSrmig, der Kiel senkt s~ch noch tiefer abwarts, zugleich aber hebt sich die Portion zu beiden Seiten des Kiels leicht gewSlbt vom Dotter ab, so dass daselbst freiere Raume entstehen. Das gewolbte, yore Dotter abgehobene Blatt ist aber nicht die gesammte Keimhaut, sondern es bleibt hierbei ein tieferes Blatt auf der Dotterkugel zurttck, das mlt dem untern Rande des Kiels in Verbindung steht. Die Spaltung der Keimhaut in Blatter geht also yon der untern Mlttellinie des Schildes, vom Kiel aus. Aber nur unmittelbar zur Seite des Kiels klaffen beide BlOtter aus- emander, in der ttbrigen Ausdehnung der Keimhaut erfolgt die Spaltung ohne Auseinanderweichen. Man sieht also, dass der Kiel gegenwartig als eine Verdickung des obern Blattes erschemt, die nur in tier untern Mittellinie den Zusammenhang mit dem zweiten Blatte bewahrt. - - Dies 1st das Verh~ltniss, auf welches ich oben hmwies, wo ich den Kiel mit dem Primitifstreif des Htihnchens verglich.

Da aus dem verdickten Theil des obern Blattes, resp. dem Schilde, tier zwischen den beiden die obere Furche seitlich begrenzenden Wttlsten liegt, das Centralner~ensystem hervorgeht, so kann dieser Theil der Medullarplatte des Ht~hnchens gleichgeachtet werden, wenn auch die weitere Umbfldung einen abweichenden Gang einh~.lt. Das gesammte ubrige obere Blatt, die Seitentheile des Schildes einbegriffen, werde ich als Hornblatt bezeichnen.

Das zweite Blatt entspricht nicht, wie ich in einer vorl~ufigen

244 C. Kupf fe r :

Mittheilung vermuthungsweise aussprach, dem untern, sondern dem m i t t l e rn Blatt der hShern Wirbelthiere.

Jetzt wachsen, ehe die Furche verschwunden ist, yon den Sei- ten-des Kiels aus gew~lbte KSrper in den intermediaren Raum zwischenHornblatt und mittlerm Blatte hinein: d ie A n l a g e n de r Augen . Sie sind also beim ersten ErscheJnen schon yore Horn- blatte an der ~ussern Seite bekleidet und ruhen nach unten dem mittlern Blatte auf (Fig. 26). In dem Maasse, als die Augenan- lagen starker werden, s]ch der Halbkugelform nahern, wird der ganze Kopftheil des Embryoualschlldes hOher, das bis jetzt schr~g zur Seite abfallende Hornblatt schmiegt sich der W61bung der Au- gen an, der Kiel hebt sich mehr aus dem Dotter hervor, dieFarche an der Oberfli~che gleicht sich dadurch nicht allein aus, sondern es erhebt sich der Boden der Furche, also die Medullarplatte, zu einem nach der Oberfl~che gew61bten Strange, die Gestaltung des Kopf- endes, die Fig. 26 zeigt, geht in die der Fig. 27 fiber. Dieser Pro- cess schreitet nun continuirlich yore Kopfende zum Schwanzende hin weiter, aus der NIedullarplatte wird ein Medullarstrang, der sowohl nach oben, als nach unten (Kiel) prominirt. Noch h~ngt aber alas Hornblatt, das als gesonderter Ueberzug die Augen bekleidet, mit diesem Medullarstrange an der Oberfl~che innig zusammen, der also nichts Anderes, als eine strangfSrmige Verdickung des obern Keimblattes darstellt.

Nachdem sich w~hrend dieser Processe die gesammte Embryo- nalanlage aus dem Dotter mehr emporgehoben hat, vermag man bei dieser Ansicht vom Vorderende h~r, noch deutlicher aber in der Profilansieht kurz vor dem Kopfe, ein drittes den Dotter unmittelbar t~berziehendes Blatt unter dem mittlern Keimblatt zu unterscheiden. Sp~ter, nachdem durch die vorgeschrittene Entwicklung des Herzens und die VergrSsserung der HShle des Herzbeutels das Kopfende noch hSher gehoben ist und die Entwicklung des Blutes an der Oberfl~che des Dottersackes eingeleitet worden, ist das dritte Blatt sowohl bei den Stichlingen, als bei Gol~ius und Perea gar nicht zu abersehen.

Wenn ich in der erw~hnten vorl~ufigen Mittheilung 1) nur yon. zwei Bl~ttern sprach und das zweite dem Darmdrttsenblatt verglich, so geschah das nicht, well ich dies dritte Blatt tiberseheff

1) G6tting. Nachrichten. Juli 1867 pag. 317.

Beobachtungen fiber die Entwicklung der Knoehenfische. '245

hatte, sondern ich glaubte damals den schwierig zu ermittelnden Ursprung des Darmes nicht aus dem dritten Blatte herleiten zu dtirfen. Dasselbe schien mir vielmehr ein den Fischen eigenthiim- liches zu sein und eine besondere Bestimmung zu haben; ich ver- muthete, dass die Bildung der PeritonealhShle hier abweichend vor sich gehe und das dritte Blatt zum Epithelium des Peritoneums sich gestalte, daher erschien es mir wahrscheinlicher, dass der Darm aus dem zweiten Blatte seinen Ursprung nehme. Seitdem habe ich mich aber tiberzeugen kSnnen, dass das letztere nur als mittleres Keimblatt aufgefasst werden kann.

So bestimmt ich nun yon dem mittlern Blatte aussagen kann, dass es bei diesen Fischen in der oben geschilderten Weise durch Spaltung yon dem [-Iornblatte entsteht, so zuruckhaltend muss ich mich hinsichtlich der Entstehung des dritten Blattes aussern. Ich habe obefi bei Schllderung der Vorgange, die der kusbreitung des Keimht~gels unmittelbar vorausgehen, die Grunde angegeben, die mir fur die Ansicht L e r e b o u l l e t ' s zu sprechen schienen, dass dies dritte Blatt auf ganz abweichendem Wege sich bilde und unterhalb der Keimhaut, aus der die beLden obern Blatter hervorgehen, als eine yon Anbeginn separirte einfache Zellenlage den Dotter ~iberkleidet. Meine Beobachtungen gemigten aber nicht, diese Anschauung fiber allen Zweifel zu erheben, da das Ph~nomen, worauf ich dieselbe stutzte, nicht lange genug beobachtet werden konnte und bisher auch nur bei' Gasterosteus und Spmachia sich erblicken liess. Dass man dies Blatt bei den Eiern, die mir vor- lagen, erst so sp~t erblickt, spricht noch nicht fur seine sp~te Ent- stehung, denn bei Gobius wird erst um diese Zeit das Hornblatt so durchsichtig, dass es den Durchblick gestattet und bei den Stich- lingen liegt die Keimhaut so prall dem Dotter an, dass nur in der nachsteu Umgebung des Embryo, nachdem der sich za dem eben besprochenen Zeitpuncte yon dem Dotter emporgehoben hat, die Lagen unterschieden werden kbnnen. -- Ich muss diesen Punct un- entschieden lassen.

Ich werfe jetzt noch einen Blick auf die Embryonalanlage, wie dieselbe bei der Flachenansicht erscheint. Zuerst die schon besprochene Fig. 7 yore Stichlinge, die jetzt verst~ndhcher wird. Aus dem, was die Betrachtung des Kopfendes im optischen Querschnitt gelehrt hatte, geht also hervor, dass die knlage des Centralnerven- systems, die auf diesem Stadium noch muldenfSrmlg gestaltete

246 c. Kupffer:

Medullarplatte, mit dem Hornblatte noch ein Continuum bfidet, der Streifen aber, der die Platte vorn und seitlich begrenzt, ist der Ausdruck des Zwischenraums, der dadurch entsteht, dass sich an tier Grenze der Medullarplatte das HornbIatt-yore mittlern Blatte abhebt. Vorn bildet sich so ein breiterer heller Hof, entsprechend der b etr~chtlichern Weite des Raumes, in den die Augenanlagen hineinwachsen, die im Bilde eben als m~ssige HervorwSlbungen sich andeuten.

W~hrend all' dieser Processe hat sich das Geffige der Zellen innerhalb der Medullarplatte so co.nsolidirt, dass bei der Fl~chenansicht die einzelnen Elemente nicht mehr deutlich unterschleden werden k6nnen, dagegen erscheint der peripherische Theil des Em- bryonalschildes noch in der bisherigen Verfassung, zeigt locker neben einander gelagerte rundliche Zellen und sticht dadurch sehr deutlich yon dem in der Entwicklung mehr vorgeschrlttenen Axentheile ab. Da dieser Abschnitt des Schildes noch mehrfach zur Berucksichti- gung kommen muss und seine weitern Schicksale nicht eine Be- zelchnung gestatten, die sich in der embryologischen Terminologie bereits eingebt~rgert hat, so w~hle ich fur denselben den Namen E m b r y o n a l s a u m . Derselbe erscheint als eine directeFortsetzung des Keimsaumes rings um den Embryo.

Der weitern Entwicklungsstufe, die die Fig. 28 im optischen Querschnitt des Kopfendes wiedergiebt, correspondirt bei der Fl~chenansicht die Fig. 8 yore Stichling. Die &nlage des Central- nervensystems pr~sentirt sich als convexer Medullarstrang, der, wie die Vergleichung mit Fig. 7 lehrt, im Hlrntheil betrachtlich schm~ler geworden ist, w~.hrend er sieh emporhob. Die Augenan- lagen treten als selbstst~ndlge K6rper hervor und beginnen sich zu- n~chst hinten an ihrer Basis vom Medullarstrange abzuschntiren, d~s Hornblatt schmiegt sich den Augen an und dadurch verschwindet der helle ttof des Kopfendes, den die Fig. 7 zeigte. Nur yore hintern Ende der, von oben gesehen, l~nglichen Augenanlagen spannt sich das Hornblatt straffer himiber zu den Seiten des M.e- dullarstranges und es entsteht so ein yon oben dreieckig erschei- nender freierer Raum hinter den Augen, den man langere Zeit hindurch vorfindet. Der Embryonalsaum ist merk]ich schm~ler ge; worden, indem die ganze Anlage in die LSnge gewachsen ist. Noch ist indessen der Schluss des Dotterloches nicht erfolgt, aber nahe bevorstehend. In der hmtern Halite der Anlage erscheinen jetzt

Beobachtungen fiber die Entwicklung cler Knochenfische. 247

seitlich vom Medullarstrange, hart nach aussen yon dem durch- sichtigern Streifen, tier denselben begrenzt, die Segmente der Ur- wirbel unterhalb des "Hornblattes. Gleichzeitig wird die Chorda sichtbar.

Der mit dem Keimsaume zusammenh~tngende Embryonalsaum, der jetzt noch sichtbar ist, aber allm~lig versch~mdet, ist eine Er- scheinung, die eme Erfrterung verlangt. Es war erwahat, class diese Region dadurch inch bemerklich macht, dass im Bereich derselben rundliche Zellen locker neben emander gestellt vorhanden sind. wie in dem Keimsaume auch. Nachdem nun drei Keimbli~tter sich gesondert haben, fragt es sich, welchem dieser Bliitter, oder ob allen dreien oder zweien derselben jene Zellen aagehfren. Aus dem Gange, den die Entwicklung genommen hat, geht hervor, dass d~eselben Reste derjenigen Zellen sind, aus denen urspr~inglich der ganze Schild sich zusammensetzte. Diese allein sind in einem Zu- stande losern Zusammenhangs verblieben. Es l~sst sich nun leicht constat~ren, dass d~e drei Keimbl~tter im Bereich des Embryonal- saums ebenso deutlich gesondert sind, als ausserhalb desselben. Man braucht nur emen Embryo aus tier Altersstafe, die Fig. 8 darstellt, in der Profillage zu betrachten, so sieht man, wean derselbe die Stellung einnimmt, wie tier 51tere Embryo in Fig. 9, hart vor dem Kopfe das mittlere Blatt, alas yon der untern Fl~tche her- ruhrt, sich an das Hornblatt anfllgen und yon da an wetter zwei Blatter innig an eimmder liegend verlaafen, indem zuglelch das dritte Blatt hart auf tier Dotteroberfiache verble~bt und gerade an jener Stelle, hart vor dem Kopfe, wo sich ja ebenfalls der Embryo- nalsaum zeigt, geben sich mittleres und drittes Blatt mehr yon einander, so dass an eine etwaige Verschmelzung der Bl~ttdr speciell m der Breite jenes Saumes mcht zu denken ist. Man vermag nun, wean an einem E ide r Zwischenraum zwischen mittlerm und drittem Blatte sich etwas ger'~um~ger gestaltet, was wechselnd ist, bei dem einen'Individuum fruher, bei dem andern sich spfter einstellt, mit befriedigender Slcherheit sich zu tiberzeugen, d'.~ss die fraglichen Zellen in diesem Intervall, also an der untern Fl~che des mlttlern Blattes liegen. Die Fig. 11 giebt das Verhfltniss im optischea Querschnitt des Kopfendes, also yon vorn gesehen, getreu wieder. So stellen sie gewissermassen eine selbstst~ndige Schicht dar, es ist mir aber wahrscheinlich, dass sie bei der ursprunghchen Spaltung des Keimblattes inmg mlt dem zweiten Blatte verbunden sind und

248 C. K u p f f e r :

erst nachtr~iglich, indem sich zugleich etwas Fhtssigkeit zwischen jenem und dem dritten Blatte einfindet, yon demselben sich 15sen und dem letztern sich aufiagern. Dabei ist abet natt~rlich nicht "an die Spaltung des mittlern Blattes in Hautplatten und Darmfaser- platted zu denken, denn sie finden sich eben auch rings um den Kopf herum, also auch unter dem Theil des mittlern Blattes, tier mit R e m a k ' s Kopfplatten zu vergIeichen ist.

Wenn nun auch bei der Fl~ichenansicht dieser Embryonalsaum der also durch die zwei obern Blatter hindarch erblickt wird, mit dem Keimsaume am freien Rande der Keimhaut continuirlieh zu- sammenhiingt, so verhiilt es sich mit dem letztern doch nicht ebenso, da liegen dieselben ZelIen in mehrfaeher Schichtung fiber einander und sind in der ganzen Dicke za gleiehartig, als dass ich irgend einen Anhalt ffir die Entscheidung gewinnen konnte, ob die Son- derung in Bl~itter auch hier durchgeht. Der gfinstige Umstand, der am Kopfende die Bliitter isolirt zur Wahrnehmung bringt, das Auf- treten yon Intervallen zwischen denselben, fiillt hier fort.

So hat sich der ursprtinglich gleichartige Schild der Dicke and Breite naeh gegliedert. Die einzelnen Abschnitte kSnnen jetzt in bestimmter Bezelchnung unterschieden werden und es ist weiterhin yon dem Embryonalschilde im Ganzen nicht mehr die Rede.

E n t w i c k l u n g e i n z e l n e r Organe .

C e n t r a l n e r v e n s y s t e m . Die Entwicklungsstufe, bis zu wel- chef das Centralnervensystem verfolgt war, zeigt dasselbe als einen gewSlbten Strang dutch die ganze L~nge der Anlage reichen, der yore Hornblatte gedeckt war, das an der obern Mittellinie noch continuirlich mit der Masse des Stranges zusammen hing. Mit der Unterfl~che raht der Strang am Kopftheil dem mittiern Keimblatte (Kopfplatte Remak), am Rumpftheil der Chorda dorsalis aufl Beim Stichling lassen sich am Hirnabschnitt weder im Profil, noch yon oben deutliche Abtheilungen gewahren, die betriichtlichere Breite des Hirntheils, so lange die ganze Anlage noch als vertiefte Platte sich darbot, hat sich verloren, der Strang ist fast walzenflirmig, jedenfalls sitzen die Augen, wenn. man nach einer schwachen, hinter denselben auftretenden Auftreibang, zwei hbtheilungen unterscheidea will, der vordern an. Ausgepritgter zeigen sich bei Gobius drei Ab- theilungen (Fig. 23 und 30); die mittlere entspricht dem schon so frfih am Embryonalschilde auftretenden Kopfh6cker, davor liegt das


durch eine leichte Einsenkung geschiedene Vorderhirn, das Hinter- hirn ist ebenfalls durch eine m~ssigere Einsenkung vom Mittelhirn abgegrenzt. Die Augen s i t zen d e m V o r d e r h i r n a n . Eshiesse den Verh~tltnissen Gewalt anthun, wollte man mit C. Vogt das kurze Stdck, urn welches tier Hirnstrang die Augen nach vorn tiberragt, als Vorderhirn auffassen. Wenn nun die Augen die schon angedeu- tete Abschntirung beginnen, wobei sie sich yon hinten her yon ihrer breiten Basis abl6sen, so tritt lhre Beziehung zum Vorderhirn noch deutlicher hervor. Die Abschnurung schreitet ni~mlich so weir vor, dass sie vorn nur durch einen schmalen Stiel dem Him verbunden bleiben, dabei rttckt dann das Auge bei Gobius noch im Ganzea etwas vorwiirts, so dass der Stiel sich fast an das ausserste Vorder- ende inserirt. (Fig. 30.)

Die Augen leiten nun die wettere Entwicklung des Central- nervensystems ein, werden hohl und die Linsenbildung nimmt ihren Anfang. Das Hohlwerden beginnt am Stiel der Augen und hat ganz den Anschein eines yon aussen eindringenden Spa]ts (Fig. 30); aber dieser anscheineude Spalt geht nicht tiber den Stiel hinaus, er verschwindet vielmehr bald und betrachtet man dann die Augen yon oben, so gewahrt man im Innern des Organs einen der Litnge nach hingehenden engen Hohlraum, der sich nicht etwa erweitert, sondern stets so eng bleibt. Unmittelbar darnach zeigt sich die erste Spur tier Linse. Man erblickt sie zun~tchst bei der Ansicht yon der Seite als einen zart angedeuteten Kreis in der Mitte des Auges, bald kann man dann auch yon oben (Fig. 10) und yon vorn (Fig. 29) die Verdickung des Hornblattes, dle den Kreis bedingt, bemerken. Diese Erscheinungen sind ganz dieselben beim Stieh- ling, bei Gobius und bei Perca.

Ich muss auf diesen Ze~tpunct besonders hinweisen, da der erste Beginn der Linsenbildung zusammenfiillt mit einem Vorgange am Medullarstrange, durch welchen das bisher sohde Organ die Ver- ~nderung zur R6hre einleitet. Diese Coincidenz scheint allgemein zu sein, wenlgstens fand ich sie ganz tibereinstimmend bei ftinfArten aus drei Familien. Der Verlauf besteht darin, dass sich erst am Vorderhirn, dann gleichm~ssig nach hinten fortschreitend das Horn- blatt yon dem Medullarstrange an der obern Mlttellime ganz 16st und nun u n t e r dem a ls E p i d e r m i s e r h o b e n e n B l a t t e e i n e F u r c h e s ich b i lde t , d ie yon oben her in den S t r a n g ein- d r ing t . Sieht man yon der Rtickseite her darauf, so vermag man

250 C. Kupffer:

die Epidermis nicht zu unterscheiden und es hat den Anschein, als wenn die Furche nach oben ganz often wi~re, ver~nderte Stellung des Eies t~berzeugt aber leicht~ dass die Epidermis als Brticke hin- ~ibergeht. Die Abl~sung der Epidermis schreitet der Furchenbil- dung so nahe voraus, dass wenn man eine Lage des Embryo zur Beobachtung wiihlt, wie die Fig. 10 darstellt, man am Hinterhirn noch den Zusammenhang erblickt, wahrend am Vorderhirn die Furche schon sichtbar ist. Am sch~rfsten kann man diese Vorg~inge beobachten, wenn man dem Ei die Stellung giebt, dass man das den Dot- ter etwas tlberragende Vorderende yon oben (der Rtickseite) her ins Auge fasst. Man wird dann die Stadien, die in Fig. 13 und 14 wiedergegeben sind, in Zeit yon ftinf bis sechs Stunden allm~tlig auseinander hervorgehn sehn. - - Die Furchenbildung streicht rasch fiber den Hirntheil des Stranges hin, langsamer uber das Rtickenmark; dann schliesst sich die Furche bald am Vorder-und Mittelhirn, indem die obern Rander sich einander zuneigen and verschmelzeu, weiterhin bleibt sie l~tnger.e Zeit often.

Nimmt man tiefere Einstellung, so findet man im Vorderhirn eine rhombische Erweiterung, das vordere Hirnbl~tschen (Fig. 14). An den seitlichen Ecken dieses Rhombus stellt sich die Communi- cation zwischen der Hirnblase und den spaltfSrmig engen hugen- blasen her. (:Fig. 31.)

Die Entwicklungsstufen des Auges, die leicht wahrnehmbar sind, g~ben den besten hnhalt ffir die entsprechende Ausbildung des Cen- tralnervensystems: das erste Auftreten der Augenhtigel effolgt bei muldenfl6rmig vertiefter Medutlarplatte. Beginnt die Abschntirung der Augen yon ihrer Basis, so ist der gewSlbte solide Medullarstrang vorhanden; wird das Auge-hohl, so beginnt das Hornblatt sich yore Medullarstrange abzulSsen, die Linsenbildung fi~Ilt mit dem Erschei- hen der medianen Furche zusammen, deren Schluss der Central- canal bfidet.

Das ist-die Blldung des Centralcanals nach meinen Beobach- tungen.

K. E. yon Baer und Vogt haben beide die in den Figg. 12, 14, 31 dargestellten Verhiiltnisse gesehn, eine t~ber die Furche brtickenartig hingespannte Lamelle, und deuten den Spalt als die dutch Erhebung der Riinder verengte primiire Rtickenfurche, haben dabei abet ttbersehn, dass das n~ichst vorhergehende Stadidm nicht eine weitere Furche zeigt, sondern den soliden Strang, an dem diese


Furche erst ganz schmal beginnt und nur in dem Maasse, als sie in die Tiefe dringt, "an der Oberfi~che weiter auseinander klafft. L e r e b o u l l e t ' s Angaben sind zu unklar, als class sie bier in Be- tracht kiimen.

Mit der auftretenden Linsenbildung fiillt ziemlich genau auch das Erscheinen des GehSrbl~schens zusammen. Es tritt zur Seite des Mittelhirns, nicht, wie ~ 'og t meint, als Ausstidpung des dritten Hirnbl~schens, sondern als solide Wucherung des Hornblattes, die erst nachtr~iglich hohl wird, wie L e r e b o u l l e t schon angiebt. So- bald die HShlung erscheint, ordnen sich die Zellen der Wand als einfach gesehichtetes Cyhnderepithelium and das ttornblatt trennt sich yon der iiussern Fli~che desselben (Figg. 10 und 31).

Das Hohlwerden der hugen mSchte lch ebenso auffassen, das heisst, als ein Auseinanderweichen der Zellen in der Axe des l~nglichen Organs. Dabei bleibt mir aber der erste Spalt an der Aussea- seite des Augenstiels rathselhaft, besonders da derselbe auf eine so kurze Strecke beschr~nkt bleibt und weder auf das Auge selbst, noch auf das Him sich fortpfianzt. Ich habe versucht, denselben in den Fig. 9 and 31 mSglichst getreu wiederzugeben, wie er durch das darttber hinstreichende Hornblatt hindurch erblickt wird. 1Nach dem Verstreichen desselben, oder, richtiger gesagt, nach dem Ver- schluss erscheint die Axe des Stiels hohl.

Ueber die niichst folgende Entwicklung des Auges kann ich alas sehon Bekannte bestiitigen: Die an St~trke zunehmende Linse driingt die secund~ire hugenblase ein, wobei die Wand derselben an M~tch- tigkeit stark wi~chst, w~thrend die der primaren dahinter sich gleich- m~tssig verdunnt. Wenn dm Linse im Wachsthum die Form der Halbkugel schon uberschritten hat, dann' erblickt man im Centrum der ~tussern Fl~che derselben eme kleine nabelfSrmlge Vertiefung (Fig. 31), in welche dm Epidermis glelchsam hineingezogen erscheint - - das Loch der Linse. An dieser Stelle w~thrt der Zusammenhang mit der Epidermis am langsten und bei der schliesslichen Trennung ist auch das Loch gefifilt.

Die Anlagen der Rieehgruben zeigen sich, wie die Linse, als convexe Verdickungen der Innenfl~tche des Hornblattes zu beiden Seiten des als kurzer Schnabel die Augen nach vorn uberragenden Hirnendes.

252 C. Kupffer :

U r w i r b e l und C h o r d a d o r s a l i s .

Ueber diese Theile kann ich leider nur so viel aussagen, als sich bei der Fl~tchenansicht wahrnehmen liisst und das ist nicht viel. Man kann eben nur feststellen, dass die Chorda bei ihrem s gleich unter der Medullarplatte liegt und dass die feinen Spalten, die die Urwirbel trennen, nicht bis zur Oberfliiche reichen, soadern vom Hornblatte gedeckt werden. Ueber das Verhiiltniss beider Ge- bride zu den Keimbli~ttern konnte ich nicht za befriedigender Klar- heit gelangen. Denn obgleich der Stichlingsembryo dieser Epoche so durchsichtig ist, dass man aa dem aufrecht gestellten yon jeder Querebene desselben, die sich im Horizont des Eies befindet, ein tiberraschend deutliches Bild erhi~lt, so will ich solche Bilder, die aus der Mitte des Leibes gewonnen werden, doch nicht planen Querschnitten an Beweiskraft gleichstellen und vermisste hierbei ganz besonders die Gelegenheit, Querschnitte anfertigen zu kSnnen. Das Bild zeigt nur so viel mit Deutlichkeit, dass die Chorda in der Bertihrungslinie des mittlern Blattes und der Medullarplatte entstand, ob aus dem erstern selbst, konnte ich nicht mit Sicherheit ergriinden, ich halte es aber fur wahrscheinlich.

Die Urwirbel erscheinen in dem Interstitium-zwischen dem Horn- blatte und mittlern Blatte. Bevor das erstere yon der Oberfl~tche des Medullarstranges sich l~ist, bemerkt man schon deutlich eine Trennungslinie zwischen demselben Blatte und den Urwirbeln, vorher scheint Continuitat da zu sein, deshalb neige ich zu der An- sicht, das ttornblatt als Ausgangspunct anzusehn.

Herz und H e r z b e u t e l .

Die Blase, die im vordern Theil des Embryonalschildes innerhalb des Kiels/ aber hart an seinem untern Rande so frtih schon erscheint, habe ich als Anlage des Herzbeutels bezeichnet. In meiner vorl~tufigen Mittheilung sah ich sie als Anlage des Herzens selbst an. Die erstere Bezeichnung ist correcter, obgleich damit zugleich die Anlage des Herzens gegeben i s t . - Ich hatte anfiinglich nur constatirt, class diese Blase an der Stelle sich befindet, an welcher, wenn man die Entwicklung Schritt far Schritt verfolgt, um die Zeit der beginnenden Linsenbildung das Herz seine Pulsationen einleitet und ich schloss daher darauf, dass die Blase zum gerzen selbst sich gestaltet. Wih-de der Kiel stets in der Lage verharren, die er am

Beobachtungen fiber die Entw~cklung tier Knochenfische. 253

Anfange zeigt und so tief nach unten vorragend seine Seitenfliche dem Blicke frei darbieten, wie in den Figg. 5 und 22, so wire es ein leichtes, die weitern Verinderungen im Detail zu ermitteln. Das ist nicht der Fall, sondern indem die Medullarplatte sich zum ge- wSlbten Strange erhebt, steigt auch der Kiel aus dem Dotter hervor undes kommt sein unterer Rand und damit jene Blase auf der Oberflache des Dotters zu liegen, so dass sie bei der Profil~nsicht durch die Ab]enkung des Lichtes an der Peripherie des Dottem in Schatten gestellt wird. Bevor man so die deutliche Ansicht verliert, lisst sich noch erkennen, dass das erst rundliche Blaschen sich der Axe entlang in die L~nge zieht, mehr spaltfSrmig wlrd.

Aber es beginnt bald der Embryo mit dem Theil des Vorder- endes, unter welchem die Blase liegt - - beim Stichling ist es das Hinterhirn, die Gegend, in der das Geh~rblischen erscheint, bei Gobius liegt die Stelle mehr nach vorn zu, unter dem Mittelhirn, in dem Winkel, den der Kopftheil mit dem Rumple bildet - - der Theil also beginnt slch tiber den Dotter zu erheben und man nimmt wahr, dass dle Ursache der Erhebung in der VergrSsserung desselben Organs liegt, das noch jetzt als eine in die L n g e gezogene, nach vorn und hinten sich zuschirfende Blase erscheint, yon deren oberer Wand aber ein stumpf konischer KSrper in die HShle hin- einragt (Fig. 9). Dieser KSrper zeigt, bald nachdem man seiner ansichtig wurde, einen centralen Hohlraum und an den Pulsationen, die spiter beginnen, erkennt man denselben als Herz. Der geschlossene Raum, in dem er liegt, ist also der Herzbeutel. Da abel wie erwihnt, eine Zeit lang diese Gegend in Sehatten gestellt ist, derart, dass man nur erkennen kann, es liegt da ein hohles Organ zwischen Medullarstrang und Dotter, so w~re es immerhin denkbar, dass die erst erscheinende Blase zum Herzen selbst wird und der Herzbeutel sieh zu jener Zeit in irgend welcher Weise um alas Herz herum bildet, wenn nicht das VerhMtniss des Herzbeutels zum mitflern Keimblatte, wie ich es erst an iltern Entwlcklungsstufen erkannte, die Entscheidung zu Gunsten der ersten Auffassung gibe. Dies Verhiltniss ist ausgedrtickt in den getreu nach der Natur ent- worfenen Figg. 32 und 33; die erstere ist vom Barsch entnommen und zeigt den Herzbeutel in der Seitenansicht, die zwelte yon Gobius niger und stellt eine Ansicht yon der Bauehseite dar. Beide Fische lassen auf dieser Entwicklungsstufe an Klarheit nichts zu wunschen tibrig, besonders beim Barsch, wo der ger~umige Herzbeutel so weit

254 c. Kupffer:

nach vorn zu liegt, dass er noch tiber den Kopf des Embryo hinaus- ragt, sieht man aufs SchSnste, dass die obere und untere Wand des Herzbeutels sich direct-in das mittlere Blatt fortsetzen, d. h. die H S h l e des H e r z b e u t e l s m u s s a u s e i n e r S p a l t u n g des m i t t l e r n B l a t t e s h e r g e l e i t e t w e r d e n . J a m a n kann beim Barsch das Fortschreiten dieser Spaltung direct beobachten, wenn man an jtingern Stadien, als dem abgebildeten, beginnt. Da liegt tier Herzbeutel noch etwas welter zurlick, so dass vor dem &uge alas ungetheilte Blatt verl~uft und sich am-aussersten Kopfende an die Unterfi~tche des Hornblattes anlegt. Nun vergrSssert sich .der HerzS~utel nach vorn, indem seine HOhle in den bisher ungetheilten Abschnitt vordringt,-so dass nun Auge und Kopfende direct auf der obern Wand des Herzbetltels zu liegen kommen. Diese Wand besteht zur Zeit aus einer einfachen Lage platter, etwas in dm L~inge gezogener kernhaltiger Zellen. Die Spaltung betrifft also den Theil des mittlern Keimblattes, der als Kopfplatte zu bezeichnen w~re. Far die Untersuchung der fl'tthern Stadien elgnet sich der Embryo Yon Gobius nicht, weil tier Herzbeutel erst sehr eng ist; die abge- bildete Entwicklungsstafe fitllt der Zeit nach zusammen mit der Abschntirung tier Linse yon der Epidermis. Bei Gasterosteus liegt das Organ weiter zaruck, reieht nicht his in die Gegend der Augen, man kann also nicht so fl'e~ vor dem Kopfe die Continuitat mit dem mittlern Keimblatte wahrnehmen.

Nun wird man sich erinnern, class die erste Erscheinung des hoblen Organs in die Zeit der beginnenden Bddung der Rucken- furehe und der Lbsung des mittlern Blattes vom Hornblatte fiel; d a d e r Kiel dann tief vorspringt, kann man bei dem pelluciden, yon festen Partikeln vSlhg freien Dotter des Stichlings denselben deutlich yon der Seite sehn, kann ferner die Trennungslime zwischen Kiel und mlttlerm Blatte erblicken und sieht zugleich diese Tren- nungslinie hart uber der Blase hinziehn, d. h. die Blase liegt im Bereich des mittlern Blattes. Die Entstehung derselben ist nicht anders aufzufassen, als dass in beschrankter Ausdehnung Flussigkeit zwischen den Zellen des Blattes ausgeschieden wird und einen Hohl- raum bihlet. Da dieser nun noch l~nglich wird, ehe die Hebung des Kiels ihn der Beobachtung entzieht, so stimmt auch die Form mit der sp~tern des Herzbeutels ttberein. - - Das sind die Grtinde, die reich veranlassen, die prim~ire Blase als Herzbeutel anzusehn.

Beobachtungen fiber die Entwlckhmg der Knocheafische. 255

Bietet derselbe sich dann spiiter beim Stichling wieder dem Blicke frei dar (Fig. 9), so erhalt er, wie erwahnt, im Innern die &nlage des tterzens. Die Masse hSngt mit breiter Basis der obern Wand an Ich kann die Bildung nut auffassen als eme Wucherung der Zellen eben dieser Wand. Es w~re ausser dieser Auffassung nur noch eine M(iglichkeit a priori denkbar, dass namlich Zellen des Medullarstranges yon oben her sich einstulpten, denn andere Ele- mente giebt es da nicht. Aber, abgesehn yon tier innern Unwahr- scheinlichkeit, bletet auch die Beobachtung gar keinen Anhalt daftir und eine Emstulpung miisste sich in tier veranderten Stellung der obern Wand kundgeben. Das ist nicht der Fall, die Membran liegt eng dem Medullarstrange an. - - Wenn die Spitze tier Herzanlage die untere Wand der Perikardialhohle erreicht, zeigt Sle schon eine enge H6hle. Contractionen sah ieh erst auftreten, nachdem die An- heftung an die untere Wand erfolgt war. Es wird bei den Con- tractionen die dunne Lamelle erst unmerklich, dann immer deutlicher gehoben. -- Wie die Eriiffnung tier Herzh6hle in den Raum unter dem Perik~trdium zu Stande kommt, d. h. in dem R~um, der sparer zum Sinus venarum communis wird, das habe ich nicht erui- ren kdnnen. Es ist j,~ nur die Alternative denkbar, dass entweder an der Verwachsungsstelle dutch Ldsung tier Zellen yon einander der Herzbeutel perforirt wird, oder dass derselbe sich yon anten her beutelfiirmig in die Herzhohle einstulpt. Ich muss aber dte Ent- scheidang often lassen.

Ueber diese Vorgiinge liegen yon den fruhern Beobachtern ab- ~eichende Angaben vor.

B a e r erwahnt der ersten Bfldung des Herzens nicht. Vogt spricht ausfuhrlich dartiber, abet aus seinen Angabea erhellt, class die Palea ein sehr ungunstiges Object abgiebt. Er sagt, dass man zwischen dem Embryo und dem Dotter, in der Mitte zwlschen Auge und Gehorblaschen, -- zu einer Zeit, wo d~e Linse bereits abge- schnurt ist und der Embryo einen betr~tchtlichen Schwanz hat - - eine Ansammlung wahrmmmt, die aus embryonalen and Epidermis- zellen gemlscht ist. Diese sche~den sich darauf yon einander, aus den mnern, embryonalen werde das Herz, die Epidermiszellen bildeten spiiter einen Sack darum, alas Perlkardium. Das Herz ruhe als solider K5rper mit seiner Basis dem Dotter auf und beginnc die Contractionen lange bevor es hohl werde. Auf der Oberflache des Dotters befinde sich eine besondere Schmht yon Zellen, couche

256 C. Kup ffer :

hematog6ne, die unter der Epidermis liegt; daraus bildeten sich die Gefasse und das Blut an der Dotteroberfl~che; das Blut entstehe indessen nieht blos da, sondern fiberall, wo Gef~tsse gebildet wttrden, ebenso im Innern des Herzens, uberall da liisten sich Zellen yon der Wand ab und gelangten in den Strom. Erst nachdem die Herz- wand und die Gef~sse consolidirt sind, f~inde nur noch in der couche hematog6ne in besondern Heerden Neubildung yon BlutkSrperchen statt, indem die Zellen der Schicht direct als Blutzellen sich in Be- wegung setzten, oder diese erst endogen erzeugten.

L e r e b o u l l e t sagt vom ttechte, dass die Bildung des Herz- beutels der des Herzens vorausgehe, beim Barsch dagegen soll das Herz vorher da sein (eiae Angabe, die sich daraus erkliirt, dass beim Barsch, ~thnlich wie bei Gobius (Fig. 30) zur Zeit des Erschei- nens des Herzens der Herzbeutel sehr eng ist). Dann heisst es yore Hechte, tier Herzbeutel bride sich durch eine Depression des Dotters unter dem Kopfe und durch Verdoppelung eines der beiden embryonalen Bhttter (par d~doublement de Fun des deux feuillets embryo- naires). Der Zeit nach wtirde das sp~t geschehn, erst soll die Linse das Auge einsttilpen und das GehSrbli~schen entstehn, also zu einer Zeit, die tier Entwicklungsstufe des Stichlings in Fig. 9 entspriiche. L e r e b o ul 1 e t i s t erst durch das Erscheinen des Hohlraums zwischen Embryo und Dotter auf diese Bildung aufmerksam geworden. Vom Herzen sagt er, dass es als solider Konus an der Unterfliiche des Kopfes durch Zellenvermehrung entstehe. Dann wird tiberraschender Weise angegeben, das Herz 15se sich yon seiner Basis am Kopfe ab und steige in den Herzbeutel hinab, der zur Aufnahme vorbereitet ist (se d6tache de la base de la t6te et descend darts la poche, prepar~e pour le recevoir). Und yore Barsch wird gar gesagt, das in gleicher Weise, wie beim Hecht gebildete Herz schlage, erhalte eine ttShle und diese eriSffne sich an 4em untern Ende, klles bevor das Herz in den Herzbeatel gelangt ist. - - Ich war erst geneigt, unter dem Ausdrucke ~)d~doublement(~ eine Spaltung des Blattes zu verstehn q die Abbildungen geben keine AufklSrung - - , aber die folgende Beschreibung des Herabsteigens in die zur Aufnahme vor- bereitete Tasche machen es wahrscheinlich, dass mit dem kusdruck eine Duplicatur durch Faltung gemeint ist, die Bildung eines nach oben offenen Sackes, dessen erst geschlossener Grund dem Dotter aufruht. Wahrscheinlicher wird dies noch durch jene Angabe, dass beim Barsch das fertige Herz dies Hinabsteigen bewerkstellige.

B e o b a c h t u n g e n fiber die E n t w i c k l u n g de r Knochenf i sche . 257

L er eb ou l l et hat die obere Wand des Perikardiums nicht gesehn, tiberhaupt das Verh~tltniss des Kopfthells zum mittlern Keimblatte nicht erkannt.

Bei der Forelle verzichtet L e r e b o u 11 e t gauz auf Ergrtindung dieser Bildangen wegen Unguust des Objects. Fiir kaum gtinstiger muss ich indessen den itecht halten, wenn es darauf ankommt, die ersten hnlagen zu ermitteln, nach dem, was Aub e r t l ) berichtet. Er findet die gemeinsame Anlage yon Herzbeutel und Herz in einer Zellenmasse, die sich an der bezeichneten Stelle zwischen Embryo und Dotter ansammelt und rasch vergrSssert. Es sollen runde, durchsichtige Zellen sein, grSsser als die ttbrigen Embryonalzellen, zwischen denen sich eine Intercellularsubstanz ansammle, die im Centrum massenhafter und vielleicht fiussig sei, so dass derart ein innerer heller Raum gebilde~ werde, in welchen yon hinten und oben ein dunkler dreieckiger massiver K6rper hmeinrage, das Herz. Das- selbe werde bMd cylindrisch, stelle sich aufrecht und es entwickle sich darin eine Hiihle, in derselben Weise, wie im Herzbeutel, indem eine im Centrum abgeschiedene Fhissigkeit die Zellen auseinander driinge.

Da diese Zellen in der Mitte zwischen Embryo und Dotter auftreten, so meint A u b e r t , es sl~riiche das fur die Existenz eines besondern Gef~ssblattes. Die Praexistenz des Herzbeutels ist ihm also entgangen. Was er tiber die Bildungsweise der Hbhle im Herzen mittheilt, muss ich darchaus best~it~gen, ein centraler Spalt entsteht da, indem die Zellen auseinanderweichen und die durchsichtige Masse m dem Cavum ist aller Wahrscheinlichkeit nach gleich, jedenfalls spiiter, fltissig.

Ein specielles ErSrtern tier Frage, ob die Contractionen des Herzens beginnen, ehe &eser Hohlraum auftritt, oder erst nachher - - das Erstere behaupten Vogt und L e r e b o u l l e t , das Andere A u b e r t - - scheint mir ganz mfissig, da man ja nicht entscheiden kann, ob die HShle nicht bereits da tst, ehe sie erblickt wird und da andererselts bei Embryonen derselben Art sehr betr~chtliche Unterschiede bestehn.

Beim Stichling habe ich in der Regel die Bewegung eintreten sehn gleich nach.dem ich die HShle wahrgenommen, aber es konnte dieselbe auch 24 und mehr Stunden lang vorhanden sein) ohne dass

1) Z t schr f t . f. w. Zool. Bd. VII. 1856. M. Schaltze, &rchlv f. mlkrosk. ,kaatom)e. Bd 4. 17

258 C. K u p f f e r :

sich Pulsationen zeigten, obgleich die Entwicklung im Uebrigen stetig fortschritt. Jedenfalls kann ich die Angaben aller drei Forscher, Vogt's, L e r e b o u l l e t ' s und Auber t ' s , darin durchaus best/itigen, dass die regelmiissige Pulsation in Gang kommt, bevor noch irgend yon circulirenden BlutkSrperchen die Rede sein karm. Darttber noch N~iheres im folgenden Abschnitt.

Sehr eingehend hat sich nach allen den bisher citirteu Autoren R e i c h e r t 1) fiber die Bildung des Blutsystems bei den Fischen ge- ~.ussed5 und dabei einen durchaus abweichenden Standpunct ein- genommen, dem ich indessen in den wenigsten Stricken reich an- schliessen kann. Doch freut es reich, dass ich i~r seine theoretisch abstrahirte Ansicht yon der Bildungsweise des Perikardiums die Be- st~ttigung zu bieten vermag, wenn aueh vielleicht nicht ganz in sei- nero Sinne.

Er sagt, das Perikardium sei ibm niemals anders, als in Form einer schon fertigen, mit Liquor pericardii geftillten HShle vorge- kommen, die ersten Anf/inge entz~igen sich der Beobachtung, indessen kSnne aus allgemeinen Grtinden nicht daran gezweifelt werden, dass es sich damit ebenso verhalte, wie bei den hShern Thieren. Das Perikardium sei da ein Theil der Rumpfh6hle, die sich erst nachtraglich in Perikardium, PleurahOhle und PeritonealhShle scheide und in der Weise entstehe, dass sich das Amnios (Curls und Um- httllungshaut) yore Stratum intermedium spalte. In R e m a k ' s Sprache fibersetzt bedeutet das die Spaltung der Hautplatte yon der Darmfaserplatte, also Spaltung des mittlern Keimblattes. Schwie- rig, meint Reich ert , sei die Entscheidung, wie sich das Perikardium yon der Rumpfhiihle abkammere, es spielten dabei wohl, wie bei dem Diaphragma, die Bauchplatten eine Rolle.

Nun, eine Abkammerung ist bei den Fischen nicht erforderlich, denn es erfolgt zunachst die Spaltung hier nur im Bereich des Pe- rikardiums; es ist ein ganz partieller Vorgang, auf dem diese Bildung beruht, aber im Grunde ubereinstimmend mit der Bildungsweise der Peritonealhiihle. Dass die letztere bei den Fischen auch so entstehe, babe ich zwar selbst nicht beobachtet, aber A l e x a n d e r Rosen- b e r g 2) giebt in einer trefflichen Abhandlung tiber die Bildung der

1) Studien des physiol. Instituts zu Breslau. Leipzig 1858. pag. 11. 2) Untersuchungen iiber die Entwicklung der Teleostier-Niere. Inaugu-

ral-Dissertation. Dorpat 1867.


Niere der Teleostier eine Darstellung des Vorganges, die die Ueber- einstimmung mit den hShern Thieren darthut. Allein diese ausge- dehntere Spaltung, die sieh yon der erstern getrennt vollzieht, erfol~ viel spiiter.

Das Herz selbst erblickt R e i che r t a u c h gleich im Perikardial- sack, hat die ersten Anfange nicht beobachtet, zweifelt aber nicht daran, dass dasselbe zugleich mit den Organen der Bauchh(ihle ([) aus einer Schicht tibrig gebliebener Bildungsdotterzellen hervorgehe, die sich zwischen Wirbelsystem und Nahrungsdotter f~tnde. Es scheint darnach, dass R e i c h e r t ein Darmdrtisenblatt bei den Flschen nicht statuirt, denn unter den Organen der Bauchhohle muss doch zun~tchst an den Darm gedacht werden. Diese Vorstel- lung hat deshalb keine Schwlerigkeit fur ihn, weil die Form der abgeschlossenen HShle, als welche das Perikardium erscheint, sobald es t ibe r dem Dotter sichtbar wird, naeh seiner Meinung eine secundiire ist und ein Theft des supponirten allgemeinen Blldungsmate- lials fiir s~mmtliche Organe der RumpfhShle bei der Abkammerung mit abgetheilt werden kSnnte.

Wenn sich aber das Perikardium als selbstandige Hbhle durch beschriinkte Spaltung einer bestimmten membranSsen Lage bildet, in welcher anfltnglieh eine Spur des Herzens nicht erblickt wird, dann bleibt niehts Anderes iibrig, als entweder die yon R e i c h e r t selbst mit Recht perhorrescirte Annahme einer Einstulpung yon oben her, oder aber die, dass die Wand des Perikardiums selbst dureh Zellenvermehrung an ihrer Innenflache das Bildungsmaterial fur das Herz liefere. Ich erwiihnte bere~ts, dass ich nach meinen Beobach- tungen am Stichlinge reich far den letztern Blldungsmodus er- klii.ren muss.

Was dies restirende Material an Bildungsdotterzellen anlangt, auf das Re icher t sieh beruft, so k6nnte davon nur in tier Region h i n t e r dem Perikardium die Rede seln, im Bereiche tier Chorda und der Urwirbel. U e b e r dem Perikardium findet sich - - ich spreche hier natfirlich nur yon einem bestimmten Zeitpuncte, dem, wo das Herz als Konus in der PerikardialhShie erscheint (Fig. 9) - - nur das Centralnervensystem.

260 C. K u p f f e r :

B l u t b i l d u n g and B e g i n n d e r C i r cu l a t i on .

In dieser delicaten Frage nach dem Orte und der Art tier Ent- stehung der ersten BtutkSrperchen herrschen in den bisherigen Mit- theilungen rnannichfache Widersprtiche und Unklarheiten, w~hrend sich hinsichtlich der andern Puncte, n~tmlich der Einleitung der Cir- culation, der Bildung der ersten Gefasse m d e r weitern Entwicklung des Systems, eine ebenso ftberraschende, als effreuliche Ueberein- stirnmung kuad giebt. K. E. yon Baer , Vogt, L e r e b o u l l e t , A ub e r t sind darin einig, dass als Erstes ein yon BlutkSrperchen freies Plasma in Bewegung gesetzt wird und dass BlutkSrperchen erst sp~ter, zuni~chst vereinzelt, dann irnrner zahlreicher irn Stroma-aiff- treten, darin ferner, dass dieselben kleine sphiirische KSrperchen ohne Kern sind, yon der GrSsse der sp~teren Kerne entwickelter Blutzellen, dass diese KSrperchea nach dem Ausschltipfen des Em- bryo allrnalig sich abplatten, elliptisch werden und einen Kern erhalten, und endlich darin, dass die ersten Blutbahnen keine eigenen Wi~nde besitzen, die sich erst nachtriiglich yon der Umgebung dif- ferenziren.

In a l l en d i e s e n S t u c k e n muss i ch beist irnrnen. Hinsichtlich der Gefiissw~inde beschr~tnke ich rnich Vorsichts

halber nur auf das an der Dotteroberflache auftretende Canalsystern, denn nut hier bot sich mir die gernigende Klarheit der Beobachtung, "urn positiv behaupten zu kiinnen, dass erst die Str(imung in freien weiten RiJ.urnen vor sich geht, aus wetcher dann in besonderer Weise, die A u b e r t richtig angegeben hat, sich netzfiirrnig verbundene Bahnen herstellen, an denen schliesslich die eigene Wand erscheint. Dabei muss beachtet werden, dass dieser Dotterkreislauf, der bei einigen Fischen so reich sich entwickelt, bei andern fast gar nicht zur husbildung komrnt. R e i c h e r t 1) hat zuerst darauf hingewiesen. In die erste Gruppe gehSren Fische mit relativ grossem Nahrungs- dotter, der noch nach dem Ausschliipfen als grosser, sogenannter ausserer Dottersack vorhanden ist, aaf dem der Embryo abgeschnart aufsitzt. Dahin sind zu rechnen: Esox, Perca, Coregonus, Salmo, Blennius, Gasterosteus, Spinaehia, Syngnathus. Bei der andern Gruppe ist der Dotter klein, wird bis zurn Ausschlapfen fast ganz aufgezehrt, der Rest liegt in der rniissig erweiterten BauchhShle,

1) 1. c. pag. 3.

Beobach~ungen fiber die Entwicklung tier Knochenfische. 261

deren Form er sieh accomodirt; man hat in diesem Falle yon innerm Dottersaek gesprochen. Ein Repr~sentant des letztern ist Gobius, auch die Cyprinolden gehSren dahm. -- Es liegen diesen Differenzen keine wesentlichen Abweichungen in den Grundztigen der Entwick- lung zu Grunde, sondern nur quantitative; da beim Gobius zur Zeit der Gef'~ssbildung sehon der grOssere Theil der Dottermasse eonsumlrt ist, kommt es aicht mehr zur Bildung des Gef~ssaetzes an der Oberfl[~che desselben. F~ir die Beobachtung der Blutblldung jedoch sind die Differenzea sehr wich t ig . - Die Unterscheidung yon ~usserm und ianerm Dottersack ist, wie ich hier gelegentlich bemerken will, eine ganz haltlose, so lunge nicht bei der Entwicklung des Darms Unterschiede in dem Verh~tltniss desselben zum Dotter nachgewiesen sind, was bisher nicht der Fall.

K. E. yon B a e r ]~sst die BlutkSrperchen aus dem Plasma entstehn. Vogt nimmt eigentlich zweierlei Entstehungsweisen an, die Abl0sung yon der Innenwand des tterzens uad der in Bildung begriffenen Gefasse uad dann die Entstehung in besondern Heerden der Couche hematog~ae auf der Dotteroberfl~che. Von dieser Schieht heisst es, sie coh~rire mlt der Epidermis, ihre Elemente seien grosse, durchsichtige, kernhaltige Zellen und die Kerne, vi~lleicht auch Tochterzellen derselben, warden zu den BlutkSrperchen. Wean diese letztere Vermehrungsweise energisch vor sich gehe, so sammelten sich Haufen neugebildeter KSrperchen an, besondem in tier N~,he des Sinus Cuvieri.

Le r e b o u 11 e t giebt eigentlich keine positive Auskunft, er steltt nur in Abrede, dass die Blutkbrperchen aus besondern praformirten Zellen entst~.nden. Sie sollen zuerst im Herzen erscheinen, ohne aber yon den W~ndea desselben zu stammen.

Am n~chsten schliessen sich meine Beobachtungen an diejenigen A u b e r t ' s 0 an. Fur die Entscheidung der Frage sind die auf der Dotteroberfl'~che vor sich gehenden Blldungen die wichtigsten, die er vom Hecht folgendermassen beschrelbt. Urn die Zeit tier tterz- bildung (nach meiaer Darstelhmg des Sichtbarwerdens der Herzbeu- telhShle uber dem Dotter) erscheinen an der Dotterkugel unter der Epidermis zwei Arten kleiner K(~rper yon der GrSsse des Kerns tier Embryonalzellen, die einen sind uaregelm~ssig, die andern rund und etwas kleiner. Die Couche hematog~ae yon Vogt deutet s

1) a. a. O.

262 C. Kupf fe r :

als Substanz der Bauehplatten, da sitzen nun die unregelmitssigen KSrperchen in der Schicht, die runden d a r u n t e r , zwischen den Bauchplatten und der Dotterkugel; aus den erstern werden Pigment- zellen, aus den andern die ersten Blutk(irperchen. Vorzugsweise erscheinen diese auf der rechten (unter dem Mikroskope linken) Oberflache des Dotters. Das Herz hat unterdessen seine Pulsationen erOffnet, man sieht die auf der Dotteroberfl~che dem Herzen zu- n~ichst gelegenen BlutkSrperchen als die ersten in das Herz eintreten und nun etablirt sich der Kreislauf derart, dass die untere Schwanzvene (veaa caudalis inferior) das Blut am hintern Ende des Dotters in den Raum zwischen den Bauchplatten und dem Dotter ergiesst, wo dasselbe frei fiber die ganze rechte Dotterhiilfte ausge- breitet bis zum Vorhof gelangt. Diese freie Blutbahn wird dadurch zu einem Netz yon Canalen umgestaltet, dass sich innerhalb des strSmenden Blutes helle Inseln bilden, deren Herkunft und histio- logischer Charakter unermittelt blieb. Jedenfalls war aber auch nach dem Erscheinen der Inseln eine die Caniile begrenzende Wandschicht nicht nachweisbar.

Aber A_ubert will doch nicht annehmen, dass sich auf dem Dotter allein die BlutkSrperchen bildeten, er schliesst sich darin an Vogt an, dass sich yon der Innenwand des Herzens und ~iberhaupt yon den Grenzfl~chen der in Entstehung begriffenen Gefitsse fiberall Zellen 15sten. Das Letztere sttttzt er damit, dass die Innenwand des Herzens erst hSckerig erscheint, nachher abet glatt, mithin die erst hervorragenden Zellen fortgerissen sein mtissten, and ferner dadurch, dass er, wie Vogt auch, an der Stelle der zweiten Kiemenarterie (Vogt sah es an der siebenten) eine Reihe ruhender BlutkSl~erchen wahrnahm, wiihrend durch alas erste Paar der Strom mit den KOr- perchen bereits fl'ei passirte, allmiilig kam die ruhende Reihe auch in Bewegung und . kube r t sieht darin einen Beleg daftir, dass sie sich dort gebildet.

Beide Beobachtungen sind als Sttttzen seiner Ansicht wohl nicht stichhaltig. Die erste Erscheimmg beruht darauf, wie bei continuir- licher Beobachtung sehr leicht zu constatiren ist, dass sieh die Zel- len des Endokardiums allm~lig abplatten, und was die zweite Er- scheinung betrifft, so ist doch zu erw~tgen, dass die Kiemenarterien sich successive bilden, dass, wahrend die ersten BSgen bereits seit liingerer Zeit BlutkSrperchen passiren lassen, die folgenden, wie alle neu hinzutretenden Gef~se erst nur Plasma flihren, also am An-


fange der ErSffnung entschieden zu eng sind, um den KSrperchen den ungehemmten Durchgang zu gestatten; zweifellos-wird darauf alas Kaliber nur allmi~lig zunehmen und es ist daher wahrscheinlich, dass unter den ersten Blutzellen, die sich hindurchzw~ngen, eine oder die andere stecken bleibt und hinter sich mehrere nachfolgenden zum Stocken bringt, bis dann zunehmende Erweiterung die LSsung giebt. Mir scheint die Deutung, dass die stockende Reihe herge- fiihrt ist, viel n~,her zu liegen, als dass sie sich in loco gebildet. Ware das Letztere die Regel, so kSnnte sich bei der Beschaffenheit der ersten BlutkSrperchen, ihrem starkera Lichtbrechungsvermiigen, diese der ErSffnung des Gef~tsses voraufgehende Aufreihung bei Ge- f~tssen, die der Beobachtung so zug~tnglich sind, wie die Kiemen- arterien, nicht entgehn. Allein Vogt und ~_ubert haben es ja ein- real beobachtet, ich habe es hie gesehn.

Wenn ich daher Alles zusammenfasse, was an sicherer Beob- achtung in dieser Frage vorliegt, so muss ich sagen: bestimmt fest- gestellt ist nur die Bildung der BlutkSrperchen in der Wand des Dottersackes, alle Angaben tiber anderweite Entstehtmg beruhn auf vagen Wahrnehmungen oder vorgefasster Ansicht.

Die Eier yon Gasterosteus und Spinachia sind ftir diese Beob- achtungen sehr geeignet, die yon Gobius sehr ungtinstig.

An den erstern sah ich zu der yon h_ubert angegebenen Zeit, die ziemlich genau mit der in Fig. 9 dargestellten Entwicklungs- stufe zusammenf~tllt, die yon ihm beschriebenen kleinen runden, stark lichtbrechenden, kernahnlichen KSrperchen auftreten, aus denen, wle ich bestatige, sowohl die Blatkiirperchen als auch Pigment- zellen der Haut entstehn. Am Anfang sind sie alle ganz gleich- m~tssig rund, dann fangen die Einen an kleine Spltzen zu treiben, platten sich dabei etwas ab, werden allmiilig sternf(irmig, verlieren den Glanz, lassen ihre Kerne dann hervortreten und entwickeln noch vor dem Ausschlupfen Pigment. Die Andern bewahren ihre erste Beschaffenheit, bis sie in Circulation gesetzt werden. Dann beginnt allm~ilig die RSthung; die Gesta]tveriinderung, wodurch sie sich den entwickelten niihern, tritt nicht gleichzeitig, sondern spiiter ein. Die erste Form ist die kugelrunder, kleiner K6rper, die prall und gl~n- zend aussehn, einen Kern nicht erblicken lassen. Wenn A u b e r t die beiderlei Gebilde der Tie/e nach verschieden gelagert sein li~sst, die Pigmentzellen in der Substanz der Bauchplatten, die Blutzellen darunter, so tr~fft das sp~iter wohl zu, am ersten Anfange liegen sie

264 c. Kupffer:

aber bei diesen Fischen in gleichem Niveau, namlich zwischen dem m i t t l e r n und dem d r i t t e n B la t t e , auf beiden Dotter- h~lften; die Vermehrung erfolgt dann lebhafter auf der rechten.

Das mittlere Keimblatt, so welt es die Dotterkugel uberzieht (Cutis und Stratum intermedium Reichert, Bauchplatten Aubert, Couche hematog~ne Vogt), besteht um die Zeit grSsstentheils aus einer doppelten Lage abgeplatteter, sehr durchsichtiger, einen Kern zeigender Zellen, die jetzt noch wie ein Pflasterepithelium sich an einander fligen und keine Intercellularsubstanz zeigen. Die Epidermis- zellen sind im Allgemeinen h~her, als die des zweiten Blattes. Die Kerne in den Zellen beider BlOtter sind viel blasser, will sagen schw~tcher lichtbrechend, als die BlutkSrperchen und etwas platter, eine Verwechselung beider ist nicht wohl mSglich.

Mehrfach geschichtet ist das zweite Blatt in der Umgebung des Schwanzpols, im Keimsaume, wo eben um diese Zeit der Schluss des Dotterloches erfolgt .(F~g. 9). Ich sagte bereits, dass mir die Mittel gefehlt haben zu entscheiden, ob innerhalb des Keimsaumes die Blatter sich t~berhaupt getrennt haben; wahrscheinlich ist es mir, aber die Elemente der beiden obern sind so gleichartig, dass man beim Durchblick yon oben Schichten nicht unterseheiden kann. Kurz vor dem Schlusse werden die erst rundlichen Zellen des Saumes l~nglich .gestreckt, ordnen sich radi~tr um das Centrum tier Oeffnung und verdicken durch Zusammenrficken den umgebenden Wall. Das Schwanzende des Embryo ragt dann in diesen Wall hinein und die Sehlussstelle fallt meist auf die Rtickseite des Schwanzendes, selten in das hintere Axenende.

Nach dem Schlusse verschwindet der Kranz besonderer Zellen, den der Keimsaum bis zuletzt um das Dotterloch gebildet hatte. Zum Theil dadurch, dass die Zellen die Beschaffenheit tier Epider- miszellen und Zellen des mittlern Blattes annehmen, platter, daher in tier Fl~che grSsser werden, an Glanz und LichtbrechungsvermSgen einbtissen, zum Thef t a b e r a u e h d u r c h Z e r s t r e u u n g . Das- selbe gilt yon dem den Embryo umgebenden Embryonalsaume. Wir hatten schon gesehn, class die oberfl~chlichen Zellen des~elben bei der Spaltung des Schildes in die Blatter die ursprtingliche Beschaf- fenheit aufgaben, nut e[ne tiefere Lage blieb noch in der frt~hern Verfassung ubrig, ftigte sich dem mittlern Keimblatte nicht ein, sondern lagerte zwischen diesem und dem dritten. Anfangs erbhckt man sie nun noch durch die oberflachlichen Lagen hindurch, je n~ther


es aber dem Zeitpuncte kommt, yon dem eben die Rede ist, verliert sich auch dieser Rest, indem-die Zellen sich in dem Raume zwischen mittlerm und drittem BIatte zerstreuen. Die beiden Keimblittter liegen n~mlich ganz locker auf einander und stehn an einzelnen Stellen, namentlich zu beiden Seiten des Herzbeutels merklich yon einander ab. Diese Interstitien enthaltea eine geringe Menge Fhis- sigkeit, das zuerst circulirende Plasma.

Ich kann nun nicht sagen, dass es mir gelungen ware, an der einzelnen Zelle die Locomotion zu beobachten, durch welche sie yon der bisherigen Lagerstiitte sich entfernt. Aber man sieht im Ver- lauf eines Tages sie undichter werden, die aussersten jetzt welter yon d er Grenze des Embryo und yon der Schlussstelle des Dotter- loches abstehn, als vorher. Hierbei erfolgt zugleich eme eigenthum- liche Vermehrung, die namentlich bei $pinachia gut zu sehn ist, aber auch bei Gasterosteus, dem die Fig. 9 entnommen wurde: Von den l~tnglichen Zellen des Keimsaumes geht eine Vegetation aus, die durch uuvollstandige Theilung-reihenweis geordnete Glieder vor- schiebt, ein Knospungsprocess, dutch den, wie bei hlgen und Pilzen, aus einer Zelle einfache, oder selbst verastelte Reihen entstehn (Fig. 9). Hat das GebiIde eine gewisse L~nge erreicht, so l(isen sich die Glieder yon einander undes bleiben nun die geliisten Zellen zurtick; aber auch diese mussen sich nun noch weiter bewegen, denn wenige Stunden nach dem Schluss des Dotterloches ist die Verthei- lung fiber die Dotterfl~tche gleichmassig eriblgt u n d e s ist an der Stelle des Schwanzpols nichts mehr yon einer hnh~tufung zu bemerken, huch yon einzelnen Zellen des Embryonalsaumes aus gewahrt man dm'ch Knospung gegliederte Reihen sich bilden, aber seltener, die Reihen sind hier kfirzer, erzeugen nur drei his vier Glieder.

Die so zerstreuten and vermehrten Zellen sind es, die A u b e r t bereits bemerkte, a u s i hnen w e r d e n d ie P i g m e n t z e l l e n und B l u t k S r p e r c h e n .

Das Hechtei aber, das ich nicht kenne, muss ein vergleichsweise ungfinstiges Object abgeben, da Aub er r gar nicht yore Keim- saume spricht, obgleich er Eier beobachtete, die noch nicht voll- sti~ndig umwachsen waren. Ich muss Alle, die sich yon diesem interessanten Factum aus eigener Anschauung uberzeugen wollen, auf die yon mir benutzten Eier hinweisen. Unterschiede existiren allerdings zwischen einzelnen Eiern hinsichtlich der Lebhaftigkeit

266 C. Kupffor:

jener Vermehrung, wie ja auch in Bezug auf die Blutmenge am Be- ginne der Circulation betrachtliche individuelle A.bweichungen beobachtet werden. Wet aber eine gr6ssere Zahl untersucht und namentlich den richtigen Moment, die Schliessung des Dotterloches nicht versaumt, wird die eben geschilderten Vorgange nicht vermissen.

Die Einleitung der Circulation vollzieht sich, wie Vogt es yon der Palea, A u b e r t yore Hecht beschreibt, und ich finde da wenig zu erg~nzen, wenn ich yon unwesentlichen Differenzen absehe. Das Herz des Stichlings pulsirt also bereits, wenn die vereinzelten Blut- k~rperchen gleichm~ssig vertheilt vorhanden sind, ist an die Unter- wand des I=Ierzbeutels befestigt und hebt dtese bei jeder Contraction vom dritten Blatte etwas ab. Je lebhafter die Pulsationen werden, um so energischer gestaltet sich dies Heben, und es muss so eine Saugwirkung, die alles Bewegliche hierher zieht, ausge(ibt werden. Bald sieht man dann die HerzhShle an der Unterfl~che des Herz- beutels geSffnet und es vermehrt sich die Fltissigkeit zwischen mittlerm und drittem Blatte in der l~ahe des Herzbeutels. Aber die einzelnen Blutk~rperchen gerathen nicht alle gleich ins Flottiren, sondern die dem Herzen nachsten zuerst, gelangen in den Raum an der Unterflache des Perikardium, der durch Erhebung des letztern bei jeder Systole erweitert wird, schwanken da eine Zeit lang hin und her, die Excursionen werden stets ausgedehnter, plStzlich schiesst dann eins in die HerzhShle hinein, passirt entweder das Herz gleich oder wird noch mehrfach zuruckgewoffen, bis endlich die Balm oberhalb des Herzens frei geworden ist und die KSrper- then einzeln durchgehn. Ebenso einzeln treten sie dann wieder durch die Venue caudales inferiores vor dem After auf dte Dotter- kugel ~iber und treiben nun in dem freien Raume langsam dahin, dem gerzen sich wieder n~hernd, indem sie in gewundenem, hie und da stockendem Verlaufe sich ihre Bahn suehen. Man sieht so einige, wahrend die grSssere Zahl noch festsitzt, sich langsam durch- winden und nur im Allgemeinen die Richtung zum Herzen einhal- ten. Viel weniger l~sst sich dar~iber yore Gobius berichten. Ver- gleichsweise sp~t, nachdem alas Herz schon langere Zeit in roller s war, sah ich die ersten, ubrigens ganz wie beim Stichling gestalteten Blutk6rperchen zwischen den beiden Keimbl~ittern auftreten, ohne irgend etwas tiber ihre Herkunft ermitteln zu kSnnen. Die Undurchsichtigkeit des Dotters verhinderte es, zu erblicken,

Beobachtungen fiber die En%wicklung der Knochenfische. 267

was auf dor Oberfi~iche desselben vor sich ging. Da hier der Keim- saum schon sehr fruh verschwindet, so mtlssen grosse Differenzen zwischen diesem und den Stichlingen obwalten.

Das Herz liisst bei Beginn der Circulation deutlich ein iiusseres und inheres Epithel und ein zwischen beiden gelagertes Gewebe erblicken, das in einer durchsichtigen Interceltularsubstanz runde Zel- len eingebettet zeigt, es sind die Bildungszellen der Muskelsubstanz. Die Zellen des Endokardiums und aussern Epithels sind ebenfalls fund und ragen daher erhaben iiber die Fl~che vor (Fig. 32. 33). Die Wand des Pe~ikardialsackes besteht aus einer einfachen Lage glatter Zellen, die yon der Kante gesehn l~inglich spindelf'6rmig erscheinen, so ist der Uebergaug zwischen diesen und denen des iiussern Herzepithels ein ziemlich schroffer. Die Bildung begrenzter canalartiger Bahnen ftir den Bhtlauf auf der Dotterkugel wird durch eine Vermehrung der Zellen des mittlern Keimbiattes eingeleitet, das dritte Blatt participirt daran nicht, was ttbrigeus yon vornherein wahrscheinlich. Man kann, nachdem schon ein vollst~ndiges Gef~issnetz entwickelt ist, mit der Priiparirnadel alle drei Bl~itter yon einander sondern. Die Epidermis, bier aus einfacher Zellenlage bestehend, 10st sich nicht so leicht yon dem mittlern Keimblatte, als dieses yon dem dritten, das gauze Gef~issnetz sammt dem Blute hebt sich mit dem mittlern Blatte zugleich ab. Da mm zuerst_ das Blur auf der Oberfiache des dritten Blattes sich befand, so m~issen sich Zellen, die aus dem mittlern Blatte stammea, dazwischen lagern und dieser Vorgangbeginnt durch die yon s schon beschriebene Inselbildung. Diese hellen Inseln sind nichts Anderes, als partielle Wucherungen des mittlern Blattes gegen das dritte bin, durch die der Blutbahn die ersten seitlichen Grenzen gesetzt werden. Von diesen aus muss sich dann die Wand unten erganzen. - - Specielles dartiber anzugeben verschiebe ich, his ich die Schicksale des dritten Blattes und die Darmbildung klarer zu iibersehn vermag, Ms es mir bisher mOglich war.

A l l a n t o i s . Ich habe die Blase, die so frtih bereits am hintern Ende des Embryonalschildes sichtbar wird. in meiner ersten Mittheilung ~) als rudiment~ire illantois bezeichnet, verschwieg mir aber nicht, dass diese Parallele ihre bedenkliche Seite hat. Was

1) Archiv f. mikrosk. Anat. 1867.

268 C. Kupffer:

mich zu der Bezeichnung veranlasst, war die endliche Bestimmung dieses Organs, es gestaltet sich zur Harnblase.

Das Missliche far die Deutung lag aber in der Entwicklungs- weise, denn. diese anscheinend freie Bildung des Organs, lange bevor beim Fischembryo der Darm entsteht, harmonirt nicht mit dem yore Htihnchen bekannten Ursprunge der hllantois. Neuerdings hat A1 e- x a n d e r R o s e n b e r g 1) aus Dorpat die Allantofs der Fische ge- leugnet. Er hatte an Hechtembryonen seine Untersuchungen ange- stellt, sah das yon mir beschriebene Organ nicht, hatte dann durch gleichzeitige Untersuchungen am Hiihnchen R e m ak's Darstellung durchaus best/itigen kSnnen, dass der Epithelialsack der AllantoYs als eine Ausstulpung des Epitheliums des Hinterdarms entsteht und schloss daher, wenn jene Blase beim Stichling auch wirklich sich findet, so kann sie doch um deswillen nicht als kllantois betrachtet werden, weft sie nicht aus dem Darm efitsteht. Was dieser Zuriick- weistmg meiner Deutung noch ein besonderes Gewicht verlieh, war Folgendes: Ich sah beim Stichling an dieser Blase, nachdem dieselbe ein deutliches schaff gezeichnetes Epithel als Auskleidung erhalten hatte, eine Spitze nach vorn auftreten und dana einen Canal, der sich weiterhin daran schloss. Ich deutete diesen Canal als zu- n/ichst unpaaren Urnierengang und sprach die Ansicht aus, class derselbe, an die AllantoYs sich anlehnend, nach vorn bin sich ver- liingere und so mOglicherweise diese der Ausgangspunet tier Bildung des ganzen uropoetischen Systems sei. ~_usdrticklich aber hob ich hervor, dass es nicht so aufzufassen sei, als verl~tngerte sich die Blase selbst zum Canal, sondern derart, dass die Bfldung des Canals- sich an die Blase anschloss. R o s e n b e r g ist nun der Erste, der gelungene Querschnitte yon Fischembryonen angefertigt hat und zwar yon solchen, die bereits einen kurzen Schwanz hatten. Aus seinen Pr/iparaten bewies er einmal die Existenz dreier Keimbliitter auf jener Entwicklungsstufe, dann die Bildung des Darms durch eine rinnenfSrmige Abschnurung yore dritten Blatte und endlich die Entstehung paariger Urnierengiinge dutch Rinnenbildung in den Hauptplatten (obere Lage der Seitenplatten), iihnlich der Welse, wie R e m a k e s vom Htihn'chen beschreibt. Diese Urnierengi~nge konnte er zu der Zeit ihrer Bildung nicht bjs zum hintern Ende verfolgen und blieb im Unklaren daruber, wie sich ihre Vereinigung

1) a. a. O.

Beobachtungen fiber ]~ie Entwicklung tier Knochenfisehe. 269

gestaltet. Sparer, an Embryonen, die ein 1,5 bis 2Mm. langes freies Hinterende besassen, fand er beide hinten zu einem unpaaren Canal vereinigt, der eine Erweiterung besass, die Harnblase, und schliesst daraus, dass diese, eben wie R a t h k e es angab, als einfache Er- weiterung des unpaaren Stacks entsteht. Meine Angabe yon der Bildung eines unpaaren Urnierenganges yon der Allanto~s aus erschien somit irrthumlich.

Ich glaube nun, dass unsere Beobachtungen nicht so unverein- bar sind, als es auf den ersten Blick das Ansehn hat.

Zun~ichst erkl~re Jch, dass ich gar nicht daran zweifie, es verhalte sich mit der Bildung der Urnierengiinge, wie R o s e n b e r g es schildert, allein meine Beobachtung bleibt trotzdem bestehn, class zu einer Zeit, die mit derjenigen, yon welcher aus R o s e n b e r g zu arbeiten begann, ungef'ahr zusammenfiillt, der am Hinterende gelegenen Blase nach vorn zu ein unpaarer Canal ansitzt, meine Deutung aber, dass dieses unpaare Stack voa hinten nach vorn wachsend mSglicherweise durch Spaltung zu den zwei Urnierengiingen wird, war voreflig. Ich sah damaLs die Keimbl~itter am Stichlinge nicht klar und war in tier yon V o g t vertretenen Vorstellung der freien Bildung der Niere befangen.

Andererseits aber ist es eben so positiv, dass am Hinterende in einer viel frtthern Zeit, als die, zu welcher nach R o s e n b e r g die Bildung der Urniereng~nge slch einleitet, eine Blase isolirt entsteht, welche w~chst, ein Cylinderepithelium erh~tlt und schliesslich zur Harnblase wlrd. Ich habe diese bei Gasterosteus, Spinachia, Perca fluviatilis deutlich gesehn; der erste Blick auf ein Stichlingsei ge- nttgt sie anfzufinden, denn es ist in frtther Zeit das entwickeltste Organ.

Bei Gobius sieht man sie schwer, findet sie aber doch. Ich glaube daher, dass sie allgemein vorhanden, wenn auch nieht gleich deutlich nachweisbar ist. -- In letzter Zelt habe ich Eier yon Pla- tessa vulgaris dutch Samen yon Platessa flesus befruchtet. Die Eier waren schSn Mar, die ersten Bildungen etwas blass, so dass man mit schiefer Beleuchtung arbelten musste, die E n tw i c k 1 u n g g ing g e n a u , wie beim S t i c h l i n g vor sieh, Bildung des Keim- saumes, des Embryonalschildes, Alles, wie ich es oben beschrieben und gezelchnet, so dass man dieselben Figuren gelten lassen kSnnte. Leider dauerte die Freude nicht lange, auf dem Stadium, das tier Fig. 5 entspricht, starben die Eier alle ab, ich k o n n t e n u r

270 C. K u p f f e r :

noch d ie B i l d u n g de r in R e d e s t e h e n d e n B l a s e con-

s t a t i r e n . Mit dieser Blase massen die durch Abscha~irung yon den Haupt-

platten sich bildenden Urnierengange nachtraglich in Communication treten, wie? - - das bleibt noch zu ermitteln.

Es fragt sich also nur, soll man die b Vorsichts halber will ich sagen - - bei einem Theil der Fische auftretende Blase als rudiment~re Allantois, oder als isolirt sich bildende Harnblase bezeichnen. Alle zur Entscheidung der Frage erforderlichen Daten liegen noch nicht vor. Erstens wissen wir ja nur vom H~ihnchen bestimmter, wie der u der ~kllantoisbilduag sich vollzieht, uber Amphibien uad S~ugethiere nichts Genaues, dana sind auch meiae Beobachtuagen noch hickenhaft.

Ich kann zu meiner ersten Mittheilung nur so viel hinzuhigen: Nachdem die Blase eia deutliches Epithel erhalten und bei ihrer VergrSsserung so weir gegen den Dotter hervorgetreten ist, dass r~an sie in der Profillage zu ~ibersehn vermag, zeigt sich, dass sie ~lber dem dritten Keimblatte liegt, zwischen diesem und dem mittlern Blatte dagegen habe ich tiber die speciellen Beziehungen zu dem einen oder aadern nichts ermitteln kSnnen. Die Mdglichkeit muss often bleiben, dass dieselbe aus dem dritten Blatte durch Aus- stalpung und nachtr~gliche Abschn~irung entsteht. W~re das der Fall, dann wfirde sich die Bildungsweise sehr wesentlich derjenigen

der Allantois nRhern. Weiterer Beobachtung bleibt die Entscheidung aberlassen.

Erkliruug der Abbildun~en

auf Tafel XVI, XVII und )[VIII.

Alle Figg. sind bei 60faeher VergrSsserung gezeichnet, nar Fig. 33 bei

80faeher. Die Figg. lbis l4 und 31 siud yon Gasterosteus aeuleatus, die Figg. 15

bis 29 yon Gobius minutus~ Fig. 30 and 33 yon Gobius niger, Fig. 32 yon

Perca fluviatilis. In allen Figuren bedeute~:

a. Das helle Epithelialfeld der Keim- b. Keimsaum. haut des Stichlings. e. Embryonalschild.

Beobachtungen ~ber die Entwicklung der Knochenfische. 271

d. Riickenfurche. p. Urwirbel.

e. Augenanlagen. ~. Hornblatt.

.f. Kiel. r. Mittleree Keimblatt.

9. Anlage des Herzbeutels. 8. Bildungszellen des Blutes und Pig- h. Allantois. mentes. i. Embryoualsaum. t. Centralnervenspalt. c7,. Chorda dorsalis. ~. Drittes Keimblatt. ~. Linse. v. Anlage der Riechgruben. ~. Herz. w. 1-16hle des Yorderhirns. o. GehSrblRschen.

Fig. 1. Keim am Ausgange des Furchungsprocesses. An der Peripherie desselben auf dem Dotter eine Zone yon Kbrnen und eigenthiim- lich sich bildender Zellen (drittes Keimblatt?).

�9 2. Keimhaut am Beginu der Ausbreitung yon oben gesehn. 3. Dasselbe in der Prol~lansicht. 4. Dasselbe bei welter vorgeschrittener Bildung.

1, 3 und 4 zeigen die Fetttropfen lm Dotter den h6chsteu Punct einnehmend.

�9 5. Dasselbe nach Umwachsung der grdssern Halfte der Dotterku- gel, die Zellen des hellen Feldes sind weggelassen. Die Anlage des Embryo tritt hervor

6. Vorderes Ende des Embryonalschildes (c.) vor Beginn tier Augen- bildung, yon oben gesehn. An der Peripherie des Dotters sieht man die Masse des Schildes im optlschen Querschnitt und gewahrt den Kie l / , als dessen Ausdruck be1 der Ansicht yon oben der mittlere helle Streif erscheint, den die beiden duuklern Li- nien begrenzen (Primitifstreif).

7. Embryonalschild yon oben gesehn~ in der Entwicklung Fig. 5 entsprechend. Die ~fitte zeigt die vorn breltere, hinten schmRlere Medullarplatte~ die muldenfdrmig vertieft ist; der helle Hof am Vorderende ist ein freier Raum unter dem Hornblatte, in den

die Augen hineinwachsen. 8. Spateres Stadium bei derselben Stellung, wie in 7; das bereits

enge Dotterloeh liegt unter dem Horlzont. Am Hinterende ist die Chorda dorsalis im Quersehmtt durehsehimmernd zu sehn.

9. Embry5 in der Profillage zur Zeit der Schliessung des Dotter- loches.

dZ. Dotterloeh sich schliessend. ~. Spalt im Augenstiel.

10. Kopfende eines Embryo yon ohen, etwas jlinger als der in Fig. 9.

11. Dasselbe yon vorn gesehn, kurz vor dem Erscheinen des Cen-

tralnervenspalts. Die eben beginnende Verdiekung des Horu-

blattes zur Linse liegt etwas weiter zuriick, als dass sie erblickt

werden k6nnte.

2 7 2 C. K u p f f e r : Beobachtungen iiber die Entwicklung der Knochenfisehe.

Fig. 12. Kopfende yon vorn und oben gesehn; der Scheitel des Mittel- hirns liegt auf der Peripherie des Dotters und zeig~ den Cen- tralnervenspalt klaffend; Einstiilpung der secund~ren hugenblase

durch die Linse. �9 13 und l&. ~rorderende, schr~ig you hlnten und oben her gezeich-

net , um das Verhi~ltniss des Hornblattes zum Centralnerven- strange vor und nach dem Erscheinen des Spalts auszudriicken.

�9 15. Gauzes Ei yon Gobius minutus vor der Furchung. 6. Keim.

ft. Dotter mit Fetttropfen. y, Eihaut. & Stiell dureh den das Ei beim Legen angeheftet wird.

�9 ]6 bis 20. Aufemander folgende Stadien der Umwachsung des Dotters

durch die Keimhaut bis zum Beginn der Bzldung des Embryo-

nalschildes. 16. Grosse Furchungskugeln mit durehschimmernden Kernen.

17. Glatter Keimhiigel nach Ablauf tier Furehung. �9 18. Die Keimhaut mit gewulstetem Rande sehnlirt den Dotter bis-

qtfitfSrmig ein. 19. Der Keimsaum tritt auf.

�9 20. Der Embryonalschild e. bildet sieh. x. KopfhScker, dem Mittelhirn entsprecheud.

, 21. Embryonalsehil4 im Profit, nach geschlosseuem Dotterloeh.

, 22. Derselbe nach Bildung des Kiels. �9 23. Embryo, nach dem Auftreten der Augenanlagen in der Pro-

tillage. �9 24 bis 29. Serie aufeinander folgender Entwieklungsstufen, Kopfende

yon vorn im optischen Quersehnitt gesehn, um die Bildung des

Centralnervensystems und der Augen, 3owie die Spaltung in die

Keimbl~tter zu zeigen. Siehe Text. �9 30. Embryo yon Gobius niger.

~. Spalt im Augenstiel. 31. StichIingembryo~ Kopfende yon oben, wie in Fig. 10 gelagert,

bei tiefer Einstellung gezeichnet, vorgeriicktes Stadium. �9 32. Perca fluviatilis. Herz und Herzbeutel "yon der Seite, nach Be-

~nn der Pulsationen. ~'. Wand des Herzbeutels.

33. Gobius niger, yon der Bauchseite gesehn.

a. Wand des Herzbeutels.

y. Leber.

'27.

2~

50.

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Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische