Pl. Syst. Evol. 141, 7--21 (1982) Plunt |vstemutics und Euolution © by Springer-Verlag 1982

Aus dem Fachbereich Pharmazie der Universitgt Mainz

Bestimmung des SchleimgehMtes myxospermer Diasporen versehiedener Angiospermenfamilien

Von

Meinhard Grubert, Mainz

, (Eingegangen am 28. September 1981)

Studies on the Mucilage Content of Myxospermatic Diaspores from Various Angiosperm Families

Key Words: Angiosperms; Acanthaceae, Asteraceae, Cistaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Juncaceae, Lamiaceae, Linaceae, Lythraceae, Nyctaginaceae, Plantaginaceae, Poaceae, Podostemaceae, Polemoniaceae, Scro- phulariaceae, Solanaceae, Urticaceae, Zygophyllaceae.--Mucilage content of myxospermatic diaspores, extraction procedures, swelling factors, substruc- tures of mucilages.

Abstract: The mucilage content of structurally differing myxospermatic diaspores from 49 species belonging to 19 families of Angiospermae has been determined by applying various extraction procedures. The results demon- strate no obvious relationship between the size, mucilage quantity, and the swelling factor of the diaspores studied. Furthermore, mucilage producing structures and structural peculiarities of the mucilages themselves are elaborated.

Schleimstoffe t re ten in Samen und Frfichten zahlreicher Arten unterschiedlicher Familien innerhalb der Angiospermae auf (GRuBE~aT 1981). Bei myxospermen Diasporen gelangen die Schleimsubstanzen nach Befeuchten der in takten Samen resp. Frfichte nach aul~en. Je nach den strukturellen Gegebenheiten des Objekts kann dabei die Schleimproduktion unterschiedlich s tark sein. Bislang sind erst wenige myxosperme Samen und Frfichte hinsichtlich des Sehleimgehaltes bzw. der chemischen Zusammensetzung der Schleimstoffe (Polysaccharide) untersucht worden (GRUBERT 1981). Zudem ist festzustellen, dab die Angaben fiber den Schleimgehalt bes t immter myxospermer Diasporen

0378-2697/82/0141/0007/$ 03.00

8 M. GRUBSRT:

oftmals betr/~chtlich differieren und dab Art und Durchffihrung der Schleimextraktion unterschiedlich sind (ANJANEYALU & THARANATHAN 1970, BAILEY 1935, BEKERS & KROH 1978, GREENBERO 1948, JANECKE & KEHR 1962, JONEIDI 1953, KAaAWYA & al. 1980). Bezugnehmend auf die bereits intensiv bearbeiteten Endospermschleime der Leguminosen- samen bemerkt DEY (1978, p.346) dazu: ..... Yield and nature of the polysaccharide depend upon the method of extraction employed." Dies gilt besonders ffir die Schleimstoffe myxospermer Diasporen, da be- kanntlich bereits mikroskopiseh erkennbare Substrukturen (Gt~UBERT 1980) auftreten kSnnen, wodurch die Heterogenit/it dieser Schleim- substanzen erkennbar wird. Die Ausbeute an extrahierbarem Schleim- stoff ist somit abh~ngig yon anatomisch-histologisehen Gegebenheiten und eventuell vorhandenen Substrukturen der Schleimsubstanzen myxospermer Samen und Frfichte, wie auch vom jeweils angewandten Extraktionsverfahren.

Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, Angaben fiber den Schleimgehalt unterschiedlich strukturierter myxospermer Diasporen zu liefern und dabei die Bedeutung experimenteller Besonderheiten der Sehleimab- trennung aufzuzeigen. Verschleimende Diasporen (Samen, Frtichte, Anthocarpien') von 49 Arten aus 19 Familien der Angiospermae werden hinsichtlieh der Menge an extrahierbarem Schleimstoff vergleichend untersucht. Die Auswahl der Objekte erfolgte unter dem Gesichts- punkt, Diasporen unterschiedlicher Verschleimungstypen (s. GRUBERT 1974) bzw. schwach oder stark quellbare und zudem unterschiedlich strukturierte Schleimsubstanzen zu vergleichen. Die angewandten Extrakt ionsverfahren werden vorgestellt und die so gewonnenen Ergebnisse in tabellarischer Form zusammengefaf3t. Anhand der Daten fiber den Quellungsfaktor lassen sich zudem Quellbarkeit und Extra- hierbarkeit der Schleimsubstanzen myxospermer Diasporen verglei- ehen. Zudem wird auf Diasporengr61~e, Art der schleimffihrenden Zellen und Gewebe sowie die erzielten Schleimausbeuten in einer Gegenfiber- stellung eingegangen.

Material und Methoden

Die untersuchten Diasporen sowie Herkunft und Erntejahr sind im fol- genden in alphabetischer Reihenfolge ihrer Familienzugeh6rigkeit angeffihrt. M = Botanischer Garten der Universitgt Mainz, F = Botanischer Garten Frankfurt/Main, B = Fa. Borntrgger/Offstein, C = Fa. Caelo/Hilden, RC = Wildherkunft yore Rio Caroni/Venezuela. - - Belege werden so welt als m6glich in der Sammlung des Fachbereiches Pharmazie der Universit~t Mainz aufbewahrt.

Sehleimgehalt myxospermer Diasporen 9

1. Acanthaceae

Brillantaisia palisotii LIND., ~f 1970 Ruellia strepens L., M 1976

2. Asteraceae

Artemisia annua L., M 1970 Chry.santhemum nivellei BR. BL. & M., M 1971 Cotula eoronop~folia L., M 1975 Matricaria ehamomilla L. B 1978

3. Brassicaceae

Aethionema saxatile (L.) R. BR., M 1970 Alyssum petraeum ARD., M 1972 Arabis albida STEV., M 1971 Brassiea nigra (L.) KocH/Sere. Sinapis C 1978 Camelina sativa (L.) CRAI~TZ, M 1970 Conringia orientalis (L.) DUM., M 1976 Eruca 8ativa LA)~. B 1978 Iberis peetinata BoIss., M 1970 Lepidium sativum L. B 1978 Sinapis alba L./Sem. Erucae, C 1978 Sisymbrium sophia L., B 1978

4. Cistaceae

Helianthemum apeninum PERS. B 1978 H. ehamaeeistus MILL. M 1965

5. Cucurbitaceae

Ecballium elaterium A. RICH., M 1978

6. Euphorbiaceae

Euphorbia peplus L., M 1967

7. Juncaceae

Juncus effusus L., M 1965

8. Lamiaceae

Dracocephalum moldavica L., M 1970 Elsholtzia ciliata (THuNR) HYL., F 1970 Lallemantia peltata FlSCH. et MEY., M 1976 Ocimum basilicum L., B 1978 Prunella grandiflora (L.) JACQ., M 1968 Rosmarinu8 officinalis L. B 1978 Salvia horminum L., M 1972 S. pratensis L., M 1972 S. sclarea L., M 1970

9. Linaceae

Linum usitatissimum L./Sem. Lini, C 1978

10 M. GRUBERT:

10. Lythraceae

Cuphea procumben8 CAr., M 1975 C. viscosissima JAcQ., M 1965

11. N yctaginaceae

Oxybaphu.s" nyctagineus SWEET, M 1977

12. Plantaginaceae

Plantago cynop~' L., M 1974 P. psyllium L./Sem. Psyllii, M 1970

13. P oaceae

Heleochloa 8choenoides (L.) HosT, M 1975 Sporobolu8 tenacissimu,~ P. BEAUV., M 1971

14. Podostemaceae

Mourera fluviatili8 AUBL. RC 1972

15. Polemoniaceae

Collomia grandiflora DOUGL, M 1977 C. lineari8 NUTT., M 1971 Gilia achilleaefolia BENTH., M 1976 G. capitata SIMS, M 1973 G. tricolor BENTH., M 1973

16. Scrophulariaceae

Alonsoa caulialata Rulz. & P.~v., M 1972

17. Solanaceae

Nicandra physaloides (L.) GAERT~., M 1970

1S. Urticaceae

Urtica pilulifera L., M 1970

19. Zygophyllaceae

Zygophyllum fabago L., M 1964

Im einzelnen wurde bei den Schleimextraktionen (Katt- resp. Hei~wasser- Extraktionen) demineralisiertes Wasser (pH = 5.5) benutzt und wie folgt verfahren :

Serie I. Eine definierte Menge (5--20g) intakter, lufttrockener Diasporen wurde bei der Kaltwasser-Extraktion in einem Bechergl~s mit 200--500ml Aqua demin, zusammengebracht und bei Raumtemperatur 3h lang gleich- m£Big gerfihrt (M~gnetrfihrer). Zus~mmenb~llungen oder Zerschlagen des Materials wurden vermieden. Bei der tteiBw~sser-Extraktion wurde entspre- chend eine bestimrnte Menge Samen reslo. Frfiehte unter RfiekfluB mit

Sehleimgehalt myxospermer Diasporen 11

200 500 ml kochendem Aqua demin, 3 h lang extrahiert. Anschliegend wurde jeweils das verschleimte Diasporenmaterial zur Vorreinigung auf eine Nutsehe gebraeht (Vakuum, ohne Filtereinlage, Porenweite muftte Passage der Samen resp. Frfiehte verhindern, mehrfaeh mit Aqua detain, nachgespfilt). Die Reinigung des Extraktes erfolgte dutch Absaugen fiber sine Glasfritte (Poren- weiten 100--160 ~m). Dieser Arbeitsgang erwies sieh bei vielen Objekten als sehwierig und zeitraubend, da dureh volumin6se, grobstrukturierte verquollene Sehleimmassen die Poren der Fr i t te sieh sehnell sehlossen. Die Abtrennung des 15sliehen vom quellbaren Sehleimanteil erforderte daher die Anwendung mehrere Frit ten, wobei jeweils geringe Subst~nzverluste sieh nieht vermeiden liessen.

Das Gesamtfil trat wurde auf ca. 50ml eingeengt (Rotavapor bzw. Troekensehrank/70°C) und zur Sehleimffillung in 200--300ml Ethanol 96~o gegeben. Je naeh Objekt f ie lder Sehleim dabei floekig fgdig oder gallertig aus. Der ausgef/illte Schleim wurde abzentrifugiert, mit Ethanol abs., Aeeton und -~ther gewaschen und bis zur Gewiehtskonstanz getroeknet. Die erhaltene Menge Schleim wurde bezogen auf das Gewieht der eingesetzten Diasporen und die prozentuale Sehleimausbeute getrennt ffir Kal t - resp. HeiBwasser-Extrak- tion erfal3t.

Serie II. Wie bei Serie I wurden definierte Mengen Diasporen 3 h lang einer Kalt- resp. Heil3wasser-Extraktion unterworfen. Das versehleimte Extrak- tionsgut wurde hier aber mit einer Tinkturenpresse abgepregt (Hafieo Tink- turenpresse, max. Druek 400kg/em2; mit SiebeinsS~tzen untersehiedlieher Porenweiten, um Passage gr6berer Partikel zu unterbinden). Die Reinigung des Extraktes erfolgte aueh hier mittels Absaugen durch sine Glasfritte (Poren- weiten 100--160 Bm). Weitere Aufarbeitung und Auswertung erfolgten wie bei Serie I.

Serie IIl . Wie oben besehrieben wurden auch hier definierte Diasporen- mengen 3h lang einer K a l t resp. HeiBwasser-Extraktion unterworfen. Die w~13rige LSsung mit dem versehleimten Extrakt ionsgut wurde sodann 10 min lang in sin Ultrasehallbad gegeben. Die Abtrennung des Schleimes erfolgte dureh Absaugen fiber eine Nutsehe (mit SiebeinsS~tzen: 100 resp. 250~m Porenweite). Bedingt dureh den starken Sog und dadureh, dal3 die Poren der SiebeinsS~tze meehaniseh stSondig freigehalten wurden (vorsiehtiges Kratzen mit Spatel), liel3 sieh hier der oftmals zfih haftende Sehleim gut abtrennen. Es wurde mehrfaeh mit Aqua demin, naehgespfilt und somit eine weitgehend vollst/~ndige Extrakt ion des Gesamtsehleimes (Sol- und Gelanteil) erreieht. Eventuell im Ext rak t vorhandene partikulS~re Anteile wurden dureh Reinigung des Extraktes dureh Siebeinsgtze der selben Porenweiten beseitigt. Der bei einzelnen Objekten z/~h am Siebeinsatz haftende Sehleim wurde sorgfS~ltig entfernt und dem Gesamtextrakt beigeffigt, sodaB insgesamt kaum Verluste an Sehleimstoff auftraten. Der erhaltene Gesamtextrakt wurde auf ca. 50ml eingeengt und entspreehend Serie I und I I zur Sehleimgewinnung aufgearbeitet und ausgewertet.

Ergebnisse und Diskussion

Die bei den e inzelnen Ver fah ren erz ie l ten Ergebn i s se s ind in Ta.b. 1 zusammenges t e l l t . Es sei be ton t , da$ yon einer A r t s te t s dasse lbe

12 M. GRUBERT:

Tabelle 1. SchleimgehMt myxospermer Di~sporen, in Abh£ngigkeit vom jeweiligen Extrakt ionsverf~hren (nach Kal t - bzw. HeiBwasser-Extraktionen)

Familie/Diaspore Schleimgeh~lt in ~o bei Species K~l text rakt ion Heigextrakt ion

Serie Serie I II I I I I II I I I

1. Acanthaceae/S~men

Brillantaisia palisotii 2,4 - - 3,0 2,0 - - 4,0 Ruellia strepens 2,0 - - 0,6 4,0 - - 0,6

2. Asteraceae/Frfichte

Artemisia annua 2,6 4,7 6,6 9,0 8,3 9,7 Chrysanthemum nivellci 0,7 4,7 7,0 4,0 8,0 9 2 Cotula coronopifolia 8,0 - - 10,7 15,0 - - 13,7 Matricaria chamomilla 4,1 3,4 5,6 6,6 7,4 9,2

3. Brassicaceae/Samen

Aethionema saxatile 2,0 - - 1,6 2,4 - - 3,5 Alyssum petraeum 5,0 - - 4,7 8,2 - - 12,4 Arabis albida 1,6 - - 3,0 4,2 - - 4,3 Brassica nigra 1,1 1,6 1,6 3,3 2,2 4,5 Camelina sativa 2,6 4,0 6,8 4,1 7,0 11,4 Conringia orientalis 1,1 1,9 1,9 2,6 9,5 7,7 Eruca sativa 2,0 2,1 5,8 4,9 4,9 8,1 Iberis pectinata 0,2 - - 12,7 3,4 - - 17,0 Lepidium sativum 4,1 3,6 5,7 4,3 12,5 17,8 Sinapis alba 0,6 1,4 0,8 3,6 4,8 4,4 Sisymbrium sophia 3,6 2,6 3,0 3,5 6,7 4,0

4. Cistaceae/Samen

Helianthemum apeninum 1,3 1,8 1,2 4,8 4,7 3,8 H. chamaecistu8 3,0 3,8 1,1 4,6 8,2 7,6

5. Cucurbitaceae/Samen

Ecballium elaterium 11,0 10,1 10,7 11,1 11,0 10,9

6. Euphorbiaceae/Samen Euphorbia peplus 2,7 2,0 1,8 4,2 2,8 3,8

7. Juncaceae/Samen

Juncus effusus 2,5 - - 1,2 10,5 - - 2,5

Schleimgeh~lt myxospermer Diusporen

Tabelle 1 (Fortsetzung)

13

Familie/Di~spore Species

Schleimgehalt in °. o bei Kaltextraktion HeiBextraktion

' S e r i e Serie I II l l I I II I l I

8. Lamiaceae/Klausenfrfichte

Dracocephalum moldavica 3,6 4,7 5,5 7,4 t2,5 5,0 Elsholtzia ciliata 5,5 4,2 2,6 6,3 8,5 11,3 Lallemantia peltata 2,5 4,0 8,1 6,6 10,1 9,4 Ocimum basilicum 2,1 1,5 5,4 5,5 6,0 5,8 Prunella grandiflora 0,4 5,0 3,6 - - 10,6 Rosmarinus officinalis 5,2 - - 11,0 - - 14,7 Salvia horminum 1,6 4,2 3,8 8,8 16,0 S. pratensis 1,1 5,4 8,9 4,5 8,2 10,8 S. sclarea 2,9 3,0 6,6 5,1 2,6 7,9

9. Linaceae/Samen

Linum usitatissimum 2,3 3,1 2,6 7,3 9,6 9,2

10. Lythraceae/S~men

Cuphea procumbens 2,5 - - 0,9 3,5 3,5 C. viscosissima 1,5 - - - - 3,0 - - 2,4

11. Nyctaginaceae/ Anthoearpien

Oxybaphus nyctagineus 3,2 2,5 2,3 8,3 14,0 13,6

12. Plantaginaceae/S~men

Plantago cynops 2,0 1,6 1,8 6,2 6,1 5,4 P. psyllium 4,5 4,1 9,3 6,9 9,6 10,0

13. Poaceae/Frfichte

Heleochloa schoenoides 2,5 - - 4,6 13,5 - - 13,0 Sporobolus tenacissimus 4,0 - - 1,2 14,5 - - 7,2

14. Pedostemaceae/Samen

Mourera fluviatilis 7,0 - - 8,0 9,2 - - 8,4

15. Polemoniaceae/S~men

Collomia grandiflora 4,2 3,8 8,6 3,2 4,2 10,6 C. linearis 5,4 3,1 13,7 3,4 5,1 14,7 Gilia achilleaefolia 0,5 0,7 17,9 3,2 2,1 22,1 G. eapitata 3,0 3,4 19,2 6,0 9,2 19,9 G. tricolor 1,8 4,6 21,3 2,1 6,8 22,9

14

Tabelle 1 (Fortsetzung)

M. GRUBERT:

Familie/Diaspore Schleimgehalt in ~o bei Species Kaltextraktion Heigextraktion

Serie Serie I II III I II III

16. Scrophulariaceae/Samen Alonsoa caulialata 2,0 - - 2,1 7,0 - - 8,8

17. Solanaceae/Samen Nicandra physaloides 4,2 9,7 3,5 9,7 9,2 7,7

18. Urticaceae/Frfichte

Urtica pilulifera 6,1 8,0 7,1 7,0 4,7 5,0

19. Zygophyllaceae/Samen

Zygophyllum fabago 2,3 - - 4,0 2,7 - - 7,3

Material untersucht wurde. Bei nicht ausreichend grogen Mengen einsetzbarer Samen oder Prtichte wurde z. T. "auf Verfahren Serie I I verzichtet.

Wie aus den Angaben in Tab. 1 hervorgeht, kann in Abh/tngigkeit yore angewandten Extrakt ionsverfahren die Schleimausbeute sehr stark differieren (z. B. Gilia tricolor). Seltener hingegen ist festzustellen, dab unabh~ngig vom Verfahren die extrahierte Schleimmenge an- nghernd gleich ist (s. Ecballium elaterium). Lediglieh die Frfiehte yon Urtica pihdifera ergeben bei der KaRextrakt ion h6here Ausbeuten, wghrend alle restliehen untersuehten Diasporen bei der Heil3extraktion die hSheren Sehleimausbeuten ergeben. Besonders hohe Sehleimaus- beuten ergeben sich bei dem Verfahren der Serie I II /HeiBextrakt ion (s. Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae und besonders Polemoniaceae). Jedoch ist dabei immer notwendig, dal3 das verschleimte Extraktions- gut beim Absaugen des Extraktes eine zusammenh~ngende, luft- undurchlg~ssige Schicht bildet, da sonst bei diesem Verfahren weniger Schleim gewonnen wird und sich somit niedrigere Schleimausbeuten ergeben (s. Sporobolus tenacissimus, Juncus effusus, Ruellia strepens).

Zum Vergleieh der angewandten Methoden und zur Verdeutlichung der dabei jeweils zu verzeichnenden Besonderheiten sind in Tab. 2 die drei genannten Extrakt ionsverfahren vergleichend zusammengefal3t.

SchleimgehMt myxospermer Di~sporen

Tabelle 2. Vergleichende Bet,rachtung der Schleimextraktionen der Serien I I I I (KMt- resp. Heigw~sser-Extraktionen)

15

Serie I

Absaugen des Extraktes, Reinigung dutch Fritte (100--160 ~zm Porenweite)

Serie I I

Abpressen des Extraktes, Reinigung dutch Fritte (100--160 Bm Porenweite)

Serie I I I

UltrasehMlbad 10 rain, Absaugen des Extraktes und dessen Reinigung nur fiber Nutsehe mit Metallsiebein- satz (100 bzw. 250 ~m Poren- weite)

Diasporen bleiben intakt,, aber _+ un- vollstgndige Extraktion, da Extrak- tionsgut zuletzt _+ schleimig. Reinigung durch Fritte sehr zeitauf- wendig; Verluste, da Gelanteile des Sehleimes schleeht bis kaum passieren

Gr613ere Diasporenmengen notwendig; Diasporen _+ zerdrfiekt; Extraktion _+ unvollstgndig, da Extraktionsgut zuletzt _+ sehleimig. Reinigung durch Fritte zeitaufwendig und verlust- reich (s. oben).

Diasporen bleiben intakt; Extraktion des Ges~mtsehleimes + vollstgndig (Sol- und Gelanteil); kaum Verluste, da Sieb leicht zu reinigen; zeit- sparend, such wenn zgher und sehr volumin6ser Schleim vorliegt. (Abet: Extraktiongut muf3 beim Ab- saugen zusammenMngende, luft- undurchlgssige Schicht bilden; sonst ist Extraktion unvollstgndig !)

Die bezfiglich der extr~hierbaren Schleimstoffe untersuchten Dia- sporen sind in ihrer Gr61~e s tark unterschiedlich, doch zeigt sich auf Grund der in Tab. 3 zus~mmengestell ten Befunde keine deutliche Beziehung zwischen Diasporengr6Be und Schleimgehalt. Des weiteren sind die untersuchten Di~sporen hinsichtlich der verschleimenden Zellen und Gewebe unterschiedlioh (Schleimepidermen, epidermMe Schleimzellreihen, epidermale und subepidermale Schleimzellen, ver- schleimende Trichome). Auch bei Beriioksichtigung dieser anatomisch- histologischen Unterschiede l~ssen sich keine Beziehungen z u m SchleimgehMt der Diasporen ableiten (s. Tab. 3).

Die untersuchten Diasporen zeigen in W~sser ein unterschiedliches Quellungsverhalten (G~UBERT 1974), Wghrend etwa die Samen yon Gilia tricolor in Wasser ihr Volmnen enorm vergr6gern, n immt das Gesamtvolumen der Samen von Linum usitatisdrnum in Wasser ver-

16 3/[. GgUBERT:

Tabelle 3. Vergleichende Betrachtung des Schleimgehaltes (Maxim~lwerte aus Tab. 1, in abnehmbarer Folge), der mittleren Diasporengr61ie (maximale L~nge) und der versehleimenden Ze]len und Gewebe der untersuehten myxo-

spermen Diasporen

Species Sehleim- Diasporen- versehleimende gehalt gr66e Zellen in ~o in mm und Gewebe

Gilia tricolor 22,9 G. achilleaefolia 22,2 G. capitata 19,9 Lepidium sativum 17,8 Iberis pectinata 17,0 Salvia horminum 16,0 Cotula coronopifolia 15,0 Collomia linearis 14,7 Rosmarinus officinaIis 14,7 Sporobolus tenacissimus 14,5

Oxybaphus nyetagineus

Heleochloa schoenoides

14,0

13,5

Dracocephalum moldavica 12,5 A lyssum petraeum 12,4 Camelina sativa 11,4 Elsholtzia ciliata 11,3 Eeballium elaterium 11,1 Salvia pratensi8 10,8 Prunella grandiflora 10,6 Collomia grandiflora 10,6 Juncus effusus 10,5 Lallemantia peltata 10,1 Plantago psyllium 10,0 Artemisia annua 9,7

Nicandra physaloides 9,7 Linum usitatissimum 9,6 Conringia orientalis 9,5 Chrysanthemum nivellei 9,2

Matricaria chamomilla 9,2

Mourera fluviatilis 9,2 Alonsoa caulialata 8,8 Helianthemum chamaecistus 8,2

Eruca sativa 8,1 Urtica pilulifera 8,0

1,1 Testaepidermis 1,5 Testaepidermis 1,2 Testaepidermis 2,7 Testaepidermis 2,6 Testaepidermis 2,9 Perikarpepidermis 1,2 Perikarptrichome 2,4 Testaepidermis 2,5 Perikarpepidermis 1,1 subepidermales

Perikarpgewebe 4,3 subepidermales

Anthoearpgewebe 1,3 subepidermales

Perikarpgewebe 3,6 Perikarpepidermis 2,6 Testaepidermis 1,8 Testaepidermis 1,5 Perikarpepidermis 5,0 Testaepidermis 2,0 Perikarpepidermis 1,9 Perikarpepidermis 3,5 Testaepidermis 0,4 Testaepidermis 3,5 Perikarpepidermis 2,5 Testaepidermis 0,8 Perikarpepidermis,

Zellreihen 1,8 Testaepidermis 5,0 Testaepidermis 2,5 Testaepidermis 3,1 Perikarpepidermis,

Zellreihen 0,9 Perikarpepidermis,

Zellreihen 0,3 Testaepidermis 0,9 Testaepidermis 1,8 subepidermales

Testagewebe 2,0 Testaepidermis 2,5 Perikarpepidermis

Schleimgehalt myxospermer Diasporen

Tabelle 3 ( Fort.setzung)

17

Species Schleim- Diasporen- versehleimende gehMt gr6fJe Zellen in ~o in mm und Gewebe

Salvia sclarea 7,9 2,3 Perikarpepidermis Zygophyllum fabago 7,3 4,3 Testaepidermis Sisymbrium sophia 6,7 0,9 Testaepidermis Plantago cynops 6,2 3,2 Testaepidermis Ocimum basilicum 6,0 2,0 Perikarpepidermis Helianthemum apenninum 4,8 1,7 epidermales und

subepidermales Testagewebe

Sinapis alba 4,8 2,6 Testaepidermis Braasica nigra 4,5 0,9 Test~epidermis Brillantaisia palisotii 4,4 2,9 Testatriehome Arabia albida 4,3 1,2 Testaepidermis Euphorbia peplus 4,2 1,3 Testaepidermis Ruellia atrepens 4,0 3,0 Testatriehome Aethionema aaxatile 3,5 1,3 Testaepidermis Cuphea procumbens 3,5 2,8 Testaepidermis C. viscosissima 3,0 2,9 Testaepidermis

gleiehsweise nur geringffigig zu. Diese untersehiedlich starke Volumen- gnderung in Wasser lgl3t sich durch den in Tab. 4: ffir einige myxo- sperme Diasporen angeffihrten Quellungsfaktor f eharakterisieren. Auf Grund der zahlenmggigen Werte dieses Faktors sind jedoeh exakte Aussagen fiber den Sehleimgehalt der betreffenden Diasporen nur bedingt m6glich.

Dies geht zurfiek auf die Tatsaehe, dab bei fiberaus stark an Volumen zunehmenden Samen oder Frfichten der Schleim in Wasser nut gering 16slieh ist, somit also der Gelanteil bei weitem den Solanteil fibersteigt. Bei Diasporen dieser Art liegt der Zahlenwert des Quel- lungsfaktors deutlieh h6her als der Zahlenwert des Schleimgehaltes (s. Tab. 4: Gilia tricolor).

Anders verhglt es sich bei Samen und Frfiehten mit nur geringer Volumenzunahme in Wasser, abet beaehtliehem Schleimgehalt (s. Tab. 4: Linum usitatissimum). Die Schleimstoffe der Diasporen dieser Gruppe sind stgrker wasserl6slieh, so dab bier demgegenfiber der Solanteil des Schleimes fiberwiegt.

Wie bekannt, k6nnen die Sehleimstoffe myxospermer Diasporen lichtmikroskopiseh erkennbare Feinstrukturen aufweisen (GRuBERT 1980, GRUBEaT & ~IAMBACH 1972, GRUBERT & SCHRIEWER 1972, HOF-

2 PI. Syst. Evol., Vol. 141, No. 1

18 M. GRUBERT:

Tubelle 4, Quellungsfaktoren und Schleimgehalt einiger myxospermer Dia- sporen (Maximalwerte des Sehleimgehaltes gem£B Tab. 1; Quellungsfaktoren gem~B Angaben aus GI~UBEI~T 1974: Als Quellungsfaktor gill der Faktor f, um den 0,5g Diasporen in Aqua demin, bei Raumtemperatur in 125rain ihr

Gesamtvolumen vervielfachen)

Species Quellungs- Sehleimgehalt faktor f in %

Gilia tricolor 39,7 22,9 Salvia horminum 26,1 16,0 Ocimum basilicum 21,6 6,0 Dracocephalum moldavica 19,1 12,5 Lallemantia peltata 13,7 10,1 Elsholtzia ciliata 13,4 11 ~3 Iberis pectinata 8~8 17,0 Collomia grandiflora 8,5 10,6 Ecballium elaterium 7,9 11,1 Brillantaisia palisoti i 7,7 4,4 Camelina sativa 7,1 11,4 Nicandra physaloides 6,4 9,7 Plantago psyllium 5,1 10,0 Conringia orientalis 4,3 9,5 Urtica pilulifera 4,1 8,0 Ruellia strepens 4,0 4,0 Hclianthemum apeninum 3,3 4,8 Linum usitatissimum 2,2 9,6

MEISTER 1858, SASSEN" ~5 BEKERS 1977). Es ist bemerkenswert, dab die Sehleimmassen von Samen und Frfichten mit hohem Quellungsfaktor (s. Tab. 4, f > 10) eine deutliche Substrukturierung aufweisen (in hyaliner Grundmasse eingebettet fibrill~tre Strukturen untersehiedlich- ster Form und St~rken). Demgegenfiber sind die Schleimsubstanzen von Diasporen mit niedrigeren Quetlungsfaktoren meist arm an licht- mikroskopiseh erkennbaren Feinstrukturen (s. Tab. 4 : Camelina sativa, Nicandra physaloides, Plantago psyll ium, Urtica pilulifera, L i n u m usitatissimum). Es ist jedoeh zu beaehten, dab zwischen diesen beiden

Abb. 1. Lichtmikroskopisch erkennbare Strukturierungen der extrahierten Schleimstoffe von a Ecballium elaterium (Sehleim der Kaltextraktion/Ser. III) ; b Collomia grandiflora (Schleim der HeiBextraktion/Ser. III) ; c Salvia hor- minum (Schleim der HeiBextraktion/Ser. III). - - W~hrend die Schleimsubstam zen der Samen von Ecballium elaterium und yon Collomia grandiflora deutlieh erkennbare derbf~idige Strukturen in einer hyalinen Grundsubstanz zeigen, ist der Schleim der fiberaus stark quellbaren Friichte yon Salvia horminum (Quellungsfaktor f = 26,1) yon einem wesentlich feineren und dichteren Fibril-

lensystem durehsetzt

Sehleimgehalt, myxospermer Diasporen 19

Abb. 1

2*

20 M. GRUBERT:

T y p e n m y x o s p e r m e r D ia spo ren zahl re iche Samen und F r i i c h t e an- ge t rof fen werden, die sowohl beaeh t l i che Que l lungs fak to ren als auch hohen Seh le imgeha l t aufweisen und deren Sehle imstoffe ebenfal ls deu t l i ehe F e i n s t r u k t u r e n zeigen. Somi t is t das mik roskop i sehe Ersehei - nungsb i ld der Seh l e imsubs t anzen n ieh t s te t s mi t d a m Que l lungsverhaL t en dieser D ia spo ren in W a s s e r und deren Seh le imgeha l t zu kor re l ie ren (vgl. dazu Abb. 1 mi t den en t sp reehenden D a t e n in Tab . 4).

A u f G r u n d der geseh i lder ten s t r uk tu r e l l e n Gegebenhe i t en sowie dem un te r sch ied l i chen Que l lungsve rha l t en m y x o s p e r m e r D i a s p o r e n is t d ie E x t r a h i e r b a r k e i t der Sehle imstof fe un te rseh ied l ieh . Es is t anzu- nehmen, dag die naeh ve rseh iedenen Ver fah ren e x t r a h i e r t e n Sehleim- stoffe (s. Tab . 1: Hei iL resp. K M t e x t r a k t i o n , Ser. I - - I I I ) bere i t s bei e iner D i a s p o r e n a r t aueh in der M o n o m e r e n z u s a m m e n s e t z u n g ihrer P o l y s a e e h a r i d e Un te r s eh i ede aufweisen. Diesbezi ig l iehe U n t e r s u e h u n - gen sind in Bea rbe i tung .

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Anschrift des Verfassers: Dr. MEINHARD GRUBERT, Fachbereich Pharmazie der Johannes Gutenberg-UniversitS~t, Saarstra[~e 21, D-6500 Mainz, Bundes~ republik Deutschland.