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j. Orn. 119, 1978: s. 325--329

Aus dem Max-Planck-Institut f~ir Verhaltensphysiologie, Vogelwarte Radolfzell

Das , , N a c h s t i i r z e n " ~ eine reflexartige Reaktion, entfallene Beute w i e d e r zu erlangen

Von Hans L~Shrl

Im Friihjahr 1950 nahm ich junge Eichelhiiher (Garrulus glandarius) aus dem Nest, die wir aufzogen und anschliegend frei fliegen lieflen. Als die Eichelh~iher schon voll flugf~ihig waren, aber noch nie selbst~indig Nahrung aufgenommen hatten, wurden sie auf dem Gel~nder einer Freitreppe gefiittert. Dabei geschah es, daft beim Fiittern die breiige Masse aus Quark und eingeweichten Br/Stchen in dem Augenblick aus der Pinzette fiel, als sie gerade den Sperrachen eines Jungh~ihers berahrt hatte. Der Futterbrocken fM etwa 3 m in die Tiefe. Der Eichelh~iher st[irzte senkrecht hinterher und schlug auf dem betonierten Gehweg unter der Freitreppe hart auf, unmittelbar neben dem Futterklecks. Der junge H~iher sperrte die Futtermasse an, wie das bei Jungv6geln ~Sfters vorkommt, die no& nicht selbst~indig Nahrung aufnehmen k/Snnen, aber die Nahrung als solche erkennen. Anschliei~end flog der Jungvogel wieder her- auf, um sich abermals mit der Pinzette f[ittern zu lassen.

Diese Beobachtung hat mir erstmals deutlich vor Augen gefiihrt, daft es sich bei diesem ,,Nachsti~rzen" hinter einem entfallenen Futterteil um eine Instinkthandlung handeln muff, die in diesem Falle schon gereift war, bevor sie eine Funktion erfiillen konnte, denn fiir einen Vogel, der noch nicht selbst Nahrung aufnehmen kann, ist das Nachstiirzen v/511ig sinnlos.

Seit dieser Zeit achte ich auf diese blitzschnelle Reaktion bei allen Arten yon V6geln, soweit sie tierische Nahrung erbeuten.

Ablauf des Nachstiirzens

Der Vogel stiirzt der Beute so schnell nach, daft er unmittelbar hinter ihr mit einer Geschwindigkeit £olgt, die der fallenden Nahrung entspricht. Bei Fliegen- schn~ippern u.a. wird die Beute gelegentlich noch im Fallen in der Luft erhascht. Dieses rasche Nachfolgen verhindert, daft der Vogel die Nahrung aus dem Auge verliert. Gelegentlich kommt es vor, daft in der Voliere ein Mehlwurm verloren geht und dann ein Hindernis beriihrt und so yon der senkrechten Fall-Linie abgelenkt wird. Der Vogel folgt dann der neuen Richtung. Trotzdem geschieht es manchmal, daft der Vogel selbs't durch ein Hindernis abgelenkt wird und die Beute dadurch aus

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dem Auge verliert. Kleiber (Sitta europaea) suchen dann unten auf dem Boden nach dem Verlorenen; FIiegenschn~ipper (FiceduIa spec.) geben in solchen F~llen rasch auf und fliegen nach kurzem Verweilen zum Futtergef~it~ zuriick.

Beim Kleiber konnte ich allerdings nachweisen, dat~ die Beute nur im ersten Tell der Fallstrecke sichtbar sein mut~. In einer Voliere hing ein Futtergef~i~ etwa 50 cm iiber dem Boden an einem Draht. Lockte ich nun den handzahmen Kleiber und liet~ den Mehlwurm in dem Augenblick fallen, als er zugreifen wollte, so stiirzte er regel- m~i~ig nach. Geschah dies etwa 1 m iiher dem Futtergef~it~, so fiel der Mehlwurm dort hinein, der Kleiber abet stiirzte ebenso regelm~[l~ig daran vorbei und suchte dann unter dem Gef~t~ auf dem Boden. Bei diesem Kleiber konnte ich experimentell entweder das Nachstiirzen oder ein Nachfliegen ausl~Ssen: Liet~ ich den Mehlwurm schon fallen, wenn der Kleiber sich auf etwa 1/2 m gen~hert hatte, so flog er ihm regelm~[t~ig normal nach unten nach; dieser Flug machte den Eindruck ,,iiberlegten" Handelns. Liet~ ich jedoch die Beute fallen, w~hrend der Vogel schon nach ihr griff, folgte das Nachstiirzen. Sehr deutlich war zu sehen, daf~ das NachstLirzen dann ausgel6st wurde, wenn die Beute entweder schon ergriffen war oder sich so nahe am Schnabel befand, daf~ der Vogel sich schon im Besitz der Nahrung betrachtete.

Diese beiden Verhaltensweisen waren so verschieden, dat~ eine Verwechslung aus- zuschliegen war. Es ist also ein wichtiges Charakteristikum, daf~ ein Beutestiick nur dann das Nachstiirzen ausl~Sst, wenn es sich schon weitgehend im Besitz des Vogels befunden hat.

Verbreitung des Verhaltens

Offenkundig ist das Nachstiirzen sehr weit verbreitet, denn ich fand es bisher eigentlich bei allen Arten, die ich in Volieren hielt, und beobachtete es sehr h~iufig auch in freier Natur. In der Voliere erscheint diese Reaktion sinnlos: wenn ein Kleiber aus dem vollen Futternapf einen Mehlwurm enmommen hat und ihn am n~ichsten Stamm hinter die Borke steckt, um ihn dort weichzuklopfen, kommt es vor, dag sich der Mehlwurm 1/Sst und nach unten f~illt. Der Kleiber stiirzt daraufhin hinterher bis auf den Boden, obwohl es doch sehr viel einfacher w~ire, einen neuen Mehlwurm aus dem Futtergef~ig zu holen. Sehr wahrscheinlich ist diese Verhaltens- weise dafiir verantwortlich, dag sich gelegentlich V~Sgel in einer Voliere, die sie schon lange Zeit bewohnen und in der sie sich bestens auskennen, ernsthaft verletzen.

Vor Jahren erhielt ich ein Paar des Kastanienkleibers, Sitta castanea, aus Indien. Das c~ war bei der Ankunft etwas geschw~icht, da es anscheinend w~ihrend des Transports nut wenig Nahrung aufgenommen hatte. Ich brachte es in einen speziell far Kleiber hergerichteten, schmalen, jedoch 1 m hohen K~ifig, in dem sich kr~iftige, berindete Aste befanden. Der Kleiber erhielt sofort geh~iutete Mehlwiirmer und nahm sie.begierig auf. Nach Kleiberart versuchte er, einen Mehlwurm hinter die Rinde zu stecken; da entfiel er ihm. Dieser Vogel, der sich nur mtihsam und schwer- f~illig bewegt hatte, stiirzte vor meinen Augen dem Mehlwurm nach auf den harten

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K~ifigboden und blieb dort b et~iubt liegen. Nut langsam erholte er sich wieder in meiner Hand und schluckte dann auch Mehlwiirmer, die ich ihm vorsichtig in den Schnabel steckte. Auch dieses Vorkommnis bewies, daf~ es sich hier um eine reflex- artig ablaufende Reaktion handelt. Sie ist offenbar allen K1eibern eigen~ denn ich beobachtete sie bisher bei mindestens zehn Arten dieser Gattung, n~imlich Sitta canadensis, carolinensis, castanea, europaea, frontalis, kriiperi, leucopsis, neumayer, tephronota und whiteheadi.

F/,ir die Meisen diirfte dasselbe gelten. Beobachtungen sind aber nicht so h~iufig, well Meisen die Beute mit den Zehen festhalten, so dat~ sie ihnen nut selten entfiillt. Dies geschieht am ehesten mit Hanfsamen im Winterhalbjahr. Dabei stellte ich das Nachst~irzen bei Kohlmeise (Parus major), Sumpfmeise (P. palustris) und Trauer- meise (P. lugubris) fest, aui~erdem bei einer jungen Tannenmeise (P. ater) die noch ge£ittert wurde, aber begonnen hatte, gelegentlich selbstiindig Ameisenpuppen auf- zunehmen.

H~iufiger ist eine solche Beobachtung bei Arten m/Sglich, die ihre Beute auf einem Ast weichzuklopfen pflegen (,,totschlagen"). Dabei entfiilk sie gelegentlich und gibt Veranlassung zum Nachstiirzen. Hier kenne ich es vor allem bei F1iegenschniippern, zun~ichst den schwarz-weif~en Arten Ficedula albicollis und hypoleuca, bei denen ich es auch schon im Freien gesehen habe, dann beim Grauschn~ipper (Muscicapa striata), jedoch auch yon Muscicapa (Eumyias) thalassina und Niltava sundara aus Indien, Niltava tickelliae sowie Ficedula (Muscicapula) superciliaris und wester- manni.

H~iufig sah ich das Nachstiirzen beim Mauerl~iufer (Tichodroma muraria) sowohl in der Votiere als auch in freier Natur, gelegentlich bei der Bartmeise (Panurus biarmicus). Eine Mehlschwalbe (Delichon urbica) st~irzte einem Beutetier nach, das sich nach einem Fangversu& fallen gelassen hatte, hoke es ein und ergriff es erneut.

Reizschwellenunterschiede

A11erdings w~re es falsch, anzunehmen, da~ diese VSgel nun jedesmal, wenn ihnen irgend eine Nahrung entf~llt, nachst~irzen. Vielmehr mul~ die betreffende Beute, die das Nachstiirzen durch Hinunterfallen aus18sen kann, besonders begehrt sein. Erhal- ten Meisen wie Kleiber im Winter t~glich Sonnenblumenkerne, so ist meist kein Nachsti~rzen zu beobachten. Die VSgel holen im Futtergef~ einen neuen, wenn ihnen in n~ichster N~he davon ein Sonnenblumenkern entfallen ist. Aber schon wenn ich ihnen dazu die wesentlich beliebteren Pinienkerne verabreiche, kann es zum Nach- sdirzen kommen. Denselben ,,Wert" kann indessen auch ein Sonnenblumenkern bekommen, wenn ich etwa tagelang nut das iibliche Weichfutter geboten habe und nun ein solcher Samen eine willkommene Abwechslung darstellt. Es kommt also auf die augenblickliche Situation an, die mal diese, real jene Nahrung besonders begeh- renswert erschelnen liit~t.

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Die Funktion des Nachstiirzens

Die funktionelle Bedeutung des Nachstiirzens ist leicht einzusehen: Offenbar ist es einfacher und erfordert weniger Energie, eine schon erbeutete Nahrung zu ver- folgen und wieder heraufzuholen, als eine neue zu suchen oder zu fangen. Beim freilebenden Vogel ist jede gr/5t~ere Beute begehrenswert. In der Voliere, in der die Haupmahrung aus kiinstlichem Futter besteht, sieht man das Nachstiirzen immer, wenn eine Raupe oder einer der nicht weniger beliebten Nachtfalter beim Zerklelnern oder Totschlagen entf~llt. Offenbar ist das Risiko ftir den Vogel doch nicht so grot~, obwohl man annehmen miil~te, dat~ gelegentlich auch im Freien ein Vogel beim Verfolgen e~ner Beute, etwa dutch das G e~st eines Baumes, verungliickt. Diese denk- baren Nachteile sind abet offenbar nicht in der Lage, den Vorteil aufzuwiegen, den das Wiedererlangen entfallener Nahrung fiir einen Vogel darstellt.

Wenn wit uns den Vorgang des ,Nachstiirzens" vergegenw~irtigen, so linden wlr eine weitgehend identische Bewegungsweise in einer Reihe yon bekannten Verhal- tensweisen bei ganz verschledenen Ordnungen. Ich denke dabei an das Fallenlassen yon Muscheln (lurch Silberm/Sven (Larus argentatus) und Kr~ihen (Corvus corone), eine mehrfach beschriebene Methode, die harten Schalen zu 6ffnen und den Inhalt genlef~bar zu machen (zusammenfassende Beschreibung bei TINBERGEN 1958). Hier handelt es sich nicht um eine versehentlich entfallene Beute, sondern es kommen zwei neue Komponenten dazu:

1. die Beute wird a b s i c h t 1 i c h abgeworfen und 2. melstens geschleht dies tiber einem harten Untergrund.

Bekannt ist auch die entsprechende Handlung des Bartgeiers (Gypaetus barbatus), wenn er versucht, Schildkr6ten durch Fallenlassen aufzubrechen. Neuerdings wurde derselbe Vorgang auch vom Steinadler (Aquila chrysaetos) in allen Einzelhe~ten beschriehen (FISCHER et al. 1975).

Bis heute diirfte noch nicht gekl~irt sein, inwieweit bei diesem Vorgehen, das doch nicht allzu h~ufig sein diirfte, erlernte Anteile enthalten sind. Ich halte es ftir wahr- scheinlich, daf~ die in solchen Fiillen ,,angewandten" Verhaltensweisen yon dem sehr welt verbreiteten ,,Nachsttirzen" hinter entfallener Beute abzuleiten sind, da der Bewegungsablauf gleichartig ist.

Zusammenfassung

Als ,,Nachsttirzen" wird ein Verhalten beschrieben: Viele tierische Nahrung fressende V6gel folgen einer Beute, die ihnen entfiel, reflexartig unmittelbar, indem sie hinter der Beute senk- recht nach unten stlirzen. Voraussetzung ist, dal~ diese Beute begehrt ist. Sie mut~ yore Vogel ergriffen worden sein oder dies mu~ unmittelbar bevorstehen.

Die Funktion des Verhaltens liegt darin, dat~ das Wiedererlangen verlorener Beute weniger Aufwand erfordert a]s das Aufsuchen und Erbeuten neuer Objekte. Es wird postuliert, dat~ das Verhalten yon Mtlwen, Kr~ihen oder Greifv6geln, wenn sie unzerlegbare Beutetiere fallen lassen, um sie zu zertrfimmern, gore ,,Nachst;.irzen" abzu]eiten ist, da der Bewegungsvorgang nach dem Abwerfen derselbe ist.

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Summary*)

, , D i v i n g a f t e r " , - - r e a c t i o n to r e t r i e v e f a l l e n p r e y i t e m s a r e f l e x - t y p e

So-called "diving after" is the description given to a mode of behaviour employed by many insect-eating birds: prey which has fallen is followed immediately in a reflex-type action with the bird diving vertically down behind it. The prerequisite for this is that the prey is desired by the bird. The prey item must have been taken by the bird, or this at least must be imminent.

The function of the behaviour consists in the fact that the retrieving of lost prey requires less energy than the seeking and taking of new prey items. It is postulated that the behaviour of gulls, crows or raptors in dropping animal prey, which they cannot otherwise deal with, in order to smash it open, is evolved from the "diving-after-behaviour", as the pattern of movement after the dropping of the prey is the same.

Li te ra tur

FISCHER, W., D. ZENKER und W. ]~AUMGART (1975): Ein Beitrag zum Bestand und zur Ern~ih- rung des Steinadlers (Aquila chrysaetos) auf der Balkanhalbinsel. Beitr. Vogelkde. 21 : 275--287~ • TINBERGEN, N. (1958): Die Welt der SilbermSwe. GSttingen.

Anschrift des Verfassers: Edelweiler, 7293 Pfalzgrafenweiler 2.

*) Fiir die 13bersetzung danke ich Mr. Michael Wilson, Brentwood, herzlich.