D a s V e r h ~ l t n i s s y o n D r i i s e n n e r v e n z u D r i i s e n z e l l e n .

Von

C. ]Kupffer.

Ich glaube dem u derjenigen Histiologen, die sich um die Ermittelung der Verh~ltnisse der Drtisennerven bemiiht haben, nicht zu nahe zu treten, wenn ich die Frage nach der Endigung dieser Nerven als eine noch offene bezeichne. Bach gelegentlichen Mittheilungen darf ich annehmen: da, ss dies die Ansicht der fiber- wiegenden Mehrzahl der Fachgenossen ist. Verschiedene derselben haben sich in ihren Publikationen dazu bekannt, dass sie vergeblich nach einem Zusammenhange der Nerven und Drttsenzellen gesucht haben.

Ich selbst muss gestehn, class ich an der Submaxillaris ver- schiedener S~ugethiere nicht tiber die Ergebnisse hinausgekommen bin, die Re i c h 1) in seiner soliden Arbeit verSffentlicht h a t , d. h. nicht tiber die Wahrscheinlichkeit des Durchtritts feiner markloser Fasern durch die Propria des kcinus. Einen unzweifelhaften Zu- sammenhang yon Nerver_fibrillen mit den Zellen des Acinus habe ich d a nicht gesehn.

Die in ihrem Basalabschnitt sich auffasernden Cylinder der Ausft~hrungsg~nge land ich atlerdings h~ufig in vereinzelte Fibrillen sich fortsetzend, die nichts Anderes als Nervenfibrillen sein konnten, aber auch hier gen~igten meine Pr~parate nicht, um eine st~rkere unzweideutige Nervenfaser sich derart in Qu~ste auffasern zu sehn, wie es in dem Pr~iparat der Fall gewesen sein muss, das P f 1 ti- g e r s Fig. 80 i.m Artikel ,Speicheldriisemr des Strickerschen Hand- buchs zu Grunde gelegen hat.

1) Bernhard. Reich. Disq. microsc, de fiuib, herr. in gland, salival. Dissert. Vratislaviae 1866.

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Markfiihrende Fasern habe ich nie in solchem Contact mit der Propria, sei es der Acini, sei es der Speichelg~tnge, gesehn, dass ich auf einen unmittelbaren Durchtritt und gar auf eine Fortsetzung der Markscheide binnenwiirts hiitte schliessen diwfen.

Der Gesammteindruek, den ich aus wiederholten Bemiihungen davonnahm, war der, dass es sich hier n i c h t um ),grobe(( Ver- hi~ltnisse handelt, sondern dass man in letzter Instanz auf die feine blasse Fibrille st~isst, deren Verbindnngsweise mit der secernirenden ZeUe noch zu ermitteln wi~re.

In Bezug auf die Thatsache des Zusammenhanges tlberhaupt der Ueberzeugung Pf l~tgers reich anschliessend, begann ich nun nach geeigneteren Organen zu suchen, die auch dem Zweifler gegen- fiber den objektiven Nachweis za fiihren gestatten m6chten.

Ich wandte mich zu den Speicheldrtisen der Insekten und hier zun~ichst der Muscidenlarven.

Bei diesen sind es zwei grosse, fast ganz isolirt im Leibesraum liegende einfache cylindrische Schl~iuche: die nur an ihren hintern blinden Enden durch einen bandartigen Streifen yon Fettgewebe verbunden sind, der noch becherartig die Enden selbst umgreift. Abet auch dieser partielle Ueberzug l~sst sich leicht abstreifen und man hat dann die vSllig isolirte Driise vor sich, kann sie beliebig umherw~lzen, alle isolirt herantretenden Strange prfifen und das ganze durchsichtige Organ unter dem Deckglase mit den sti~rksten VergrSsserungen intact untersuchen. Es besteht aus einer homo- genen, spgrliche Kerne enthaltenden Propria, die innen yon einer einfachen Lage grosser platter Zellen bekleidet ist, so dass ein ge- r~umiger Axenkanal nachbleibt. Die Zellen sind hexagonale Tafeln yon 0,125 Mm. Durchmesser mit einem im Centrum gelegenen wasserklaren Kern yon 0 ,05 - -6 Mm. Durchmesser. Der grosse Kern wSlbt nattirlich die Mitte der Zelle nach innen empor. - - Der KSrper der Zellen ist im frischen Zustande, und nach der Be- handlung mit Osmiums~iured~tmpfen bis zu leichter Briiunung, rein granulirt und geniigend durchsichtig, um ihn der Dicke nach bequem durchmustern zu k6nnen. Wenn bei irgend einem Organ, so schien bei diesem Aussicht vorhanden, die Frage zu l(isen.

Ich war daher ttberrascht, durchaus nicht, weder isolirt heran- tretende, noch l~tngs des Ausftihrungsganges verlaufende Nerven aaffinden zu kiinnen und glaubte schon die Drtise als nervenlos bezeichnen za m~issen, bis ich durch einen Umstand darauf auf-

Das Verh~l tn i ss yon D r i i s e n n e r v e n zu Drfisenzelleu. 389

merksam wurde, dass der Driise Nerven in den breiten Tracheen- scheiden, den sogenannten Peritonealhiillen derselben zugeftthrt werden kiinnten. Ich sah namlich yon dieser Scheide eines Tra- cheenstammes, dessert Endaste sich zum Theil zur Driise begaben, einen tracheenfreien Strang sich abzweigen, tier direkt zu dem Doy~re'schen Hiigel eines Muskels verlief und mit demselben als e i n z i g e r h e r a n t r e t e n d e r N e r v verschmolz. Die Peritoneal- h~ille der Trachee verrieth vor der Abzweigung des Muskelnerven in keiner Weise die Einlagerung von Nervenfasern, etwa durch fibrill~ires Aussehn, sondern zeigte, wie bei allen iibrigen Tracheen, die gleichmiissigc leicht granulirte Grundsubstanz mit den einge- betteten grossen elliptischen Kernen. Der Muskelnerv selbst war feinstreifig und verband sich in der Weise mit dem Endhtigel, dass die Fibrillen beim Eintritt pinselartig aus einander wichen und dann in der granulirten Substanz nicht welter zu verfolgen waren.

Dieses hier geschilderte Verhi~ltniss ist mir dann unter mehr- fachen Variationen der Verbindungsweise wiederholt an den den Schlund bewegenden Muskeln begegnet, ich habe es aber auch an Muskeln weiter rtickw~rts gelegener Segmente getroffen.

Wie diese aus den Tracheenscheiden stammenden Muskelnerven die Verbindung mit der ventralen Centralnervenmasse herstellen, mag einer fernern Untersuchung iiberlassen bleiben, ftir die vor= liegende Frage gen~igte es, dass tiberhaupt Nerven in den Tracheen- scheiden verlaufen, um den Schluss unstatthaft erscheinen zu lassen, die Speicheldritsen der Muscidenlarven seien nervenlos, da keine isolirt herantretenden Nerven wahrzunehmen sind.

Verfolgt mall nun die Tracheen in ihrem Verhalten zur Dr~ise, so liisst sich zuniichst konstatiren, dass sie nicht bloss aussen das Organ umspinnen, sondern mit einer nicht unbetr~tchtlichen Zahl feinerer Zweige die Propria durchbohren. Diese verlaufen dann ent]ang den Grenzlinien der grossen nicht ganz dicht an einander geftigten tafelfSrmigen Zellen und verzweigen sich weiter zwischen diesen bis zu i~usserst feinen nicht messbaren Endiisten, die keine Spur des Spiralfadens der Intima mehr wahrnehmen lassen, ohne Netze zu bilden.

Von diesen intercelluliiren Tracheen sieht man mit guten Systemen, Hartnack Nr. 10, Schriider Nr. 18, feine, blasse mit punktfiirmigen KnStchen besetzte Fibrillen ausgehn, die yon der Scheide anter ganz wechselnden Winkeln entspringen und in die

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Zellen eintreten. Das geschieht fiicht etwa nur yon den feinsten Tracheenenden aus, mit welchen, wean sie luftleer sind, diese Fi- brillen verweehselt werden kSnnten, sondern auch yon stiirkern Aesten, an denen Scheide und Intima noch zu unterscheiden sind.

Ich halte diese Fibrillen fiir Nerven, weil diese Deutung gegen- iiber allen andern mSglichen die gr6ssere Wahrscheinlichkeit far rich hat, aber es wiire thSricht, Verhiiltnlsse, wie die gesehilderten, wo dem subjektiven Ermessen ein weiter Spielraum gewiihrt ist, als irgend massgebend zur Entscheidung der in Rede stehenden Frage heranziehn zu wollen. Wenn ich es erwiihnte, so geschah es nur, um etwaigen Nachfolgern auf diesem Gebiete Fingerzeige zu geben und zu betonen, auf welche besondern Verhiiltnisse man, je nach dem Objekte, bei Untersuchungen dieser Art gefasst sein muss.

Damit mir nicht etwa eine Beobachtungsliicke zum Vorwurf gemacht werde, will ich ferner erwiihnen, dass auch ganz unzwei- deutige Tracheenenden in diese Drtisenzelien selbst eindringen. Man sieht es nicht hiiufig in tiberzeugender Weise, well die Endzweige in der Regel luftleer angetroffen werden, aber es trifft sich mitunter, class der feine Luftfaden bis in die Niihe des Kern's verfolgt werden kann. Mit roller Sicherheit betone ich es, es g e h n T r a c h e e n in d ie Z u s a m m e n s e t z u n g d e r S p e i c h e h e l l e n de r Mus- c i d e n l a r v e n ein. - - So interessant alas Objekt war, fiir meinen Zweck genttgte es nicht und ich suchte weiter. Die Spinndrtisen zahlreicher Raupen boten nicht befriedigendere Verhiil tnisse.- Die Arbeitsbiene hat drei Paar dem Baue nach sehr yon einander ab- weichende Speicheldrtisen, wean mit diesem Namen, ohne Rttcksicht auf alas Sekret, alle in den Vorderdarm miindenden Driisen zusam- mengefasst werden dtlffen, ein Paar tubul6ser und zwei Paar, aber wiederum sehr yon einander verschiedener, acin6ser Drtisen. Die tubul6sen Drtisen mit blassen Driisenzellen und einem feinen, yon stark lichtbrechender Intima ausgekleideten Axenkanal in den Tu- bulis, sind reich an umspinnenden Nerven ; der Durchtritt durch die Propria ist aber schwer zu erweisen. - - Die beiden andern Dr(isen sind nur spi~rlich mit Nerved versehn.

Endlich gltickte es, ein Objekt aufzufinden, das allen hnfor- derungen entsprach. Es sind die grossen, dem Oesephagus anlie- genden Speicheldrtisen yon Blatta orientalis.

Diese Drttsen sind mit einem iiusserst reichen Nervenapparat versehn, der seine Wurzeln aus zwei Regionen bezieht, n/~mlich

Das Verh~ltniss yon Drlisennerven zu Driisenzellen. 391

aus den vom Oberschlundganglion entspringenden Eingeweidenerven und aus dem Bauchstrange. Der Eingeweidenerv giebt, vorriber- streichend, zahlreiche Aeste an die Drrise seiner Seite, die vom Bauchstrange, und zwar haupts/tchlich vom Verbindungsstrange zwischen Unterschlund- und erstem Brustganglion, stammenden Wurzeln ziehn t/~ngs des Ausfiihrungsganges dahin und treten mit einem der Driise eigenthrimlichen strangartig entwickelten Ganglien- system in Verbindung, das auch hier enge Beziehungen zu der Scheide der Tracheen zeigt. - - Zweige des letztern und tier direkt hinzutretenden Nerven bilden nun ein Geflecht, das in den Inter- stitien der L/~ppchen erster, zweiter und dritter 0rdnung und an der Oberfli~che des GesammtorgaDs sich ausbreitet. Da die L~ipp- chen nur durch sp~irliehe isolirte Bindegewebsbriicken unter einander verbunden sind, so lassen sie sich durch Zug leicht aus einander legen und man hat dann die Nervennetze in dem Interstitium ganz frei vor sich liegen. Aus dem Netze treten zahlreiche Nerven an die Propria der Endl~tppchen heran, st/irkere und schw/ichere, die st/irkern far mehrere, die schw/ichern far das eine, mit dem sie sieh verbinden, bestimmt. Die, mehrere benachbarte L~ippchen ver- sorgenden stiirkeru Nerven verlaufen mit der hussenfl~che der Membrana propria verbunden und iiberspannen brackenartig die Einsehnitte zwischen den Endl~ippchen, die die Peripherie der Drrise zeigt. Nicht minder klar ist das Verh/iltniss der Nervenend/iste zu den Endliippchen, d. h. den letzten Portionen der Driise, die ohne Zerreissung des Sackes der Membrana propria, der sie umsehliesst, nicht weiter getheilt werden kSnnen. Sie mSgen daher hcini ge- nannt werden, obgleich sie dem innern Baue nach yon dem uns geliiufigen Schema eines ~Acinus~ in wesentlichen Stricken ab- weichen.

Der Nervenendast erweitert sich in der Regel conisch bei der Verbindung mit dem hcinus und dieser Conus mag der Fuss des Nerven heissen. An demselben geht die Nervenscheide sich zelt- artig erweiternd, kontinuirlich in die Propria des Aeinus tiber, eine strukturlose Membran in die andere. - - Die Scheide ist sowohl an den Nervenstiimmen, wie an den Endzweigen sehr ger~umig frir den Iuhalt, so dass:an den letztern die den Nerv zusammensetzen- den Fibrillen bald yon einander gelockert sich durch das ganze Rohr der Scheide vertheilen, bald mehr an einander gedr~ingt einen kompaktern Axenstrang herstellen, dass ein durchsichtiger Raum

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zwischen Scheide und Axenstrang frei bleibt. Stets aber erscheint an diesen Nerven der hxenstrang deut]ich fibrill/~r. Zwischen den Fibrilleu finden sich namentlich an den Knotenpunkten der Geflechte, aber auch im Verlauf der Zweige Kerne mit sie umgebender spKr- licher feingek6rnter Masse.

Am Fusse des Nerven erweitert sich der yon der Scheide um- scblossene Raum noch etwas mehr und zwischen ihnen finden sich meist mehrere der eben erw~hnten yon Punktmasse umgebenen Kerne. Indem also die Scheide des Nervenfusses in die Propria des Aeinus ~ibergeht, treten die Nervenfibrillen umittelbar an die 1 bis 2 n~chsten Drtisenzellen heran.

Mle diese Verhiiltnisse: der Nervenreichthum iiberhaupt, die zahlreichea an die Lappchen herantretenden l~erven, das Verschmel- zen der blervenscheide mit der Propria und das Eindringen der Nervenfibrillen in das Innere des Acinus lassen sich an den Spei- cheldrtisen der Blatta orientalis leicht beobachten. Eine besondere Pri~paration der Drtise ist hierzu kaum erforderlich. I ch empfehle abet doch vor allem Andern die Behandlung mit Osmiums~iure- d~mpfen nach H e n s e n s Vorgangel), Man hat den Grad der Ein- wirkung hierbei ganz in seiner Hand und kommt in wenigen Minuten zum Ziel, wenn man den Objekttr~ager, auf dem der frisch dem Thier entnommene Oesophagus mit beiden anh~ingenden Drtisen und den beiden Saugmagen ausgebreitet ist, fiber die Oeffnung eines Osmiums~iure in Substanz enthaltenden Gliischens stfilpt. Nachdem die Masse sich gebr~iunt hat, hat die Driise eine zur Isolirung be- queme Consistenz gewonaen, die L~ippchen lassea sich nun aus einander ziehn, die Nervengeflechte und Nervenaste spannen, ohne dass Verzerrung eintritt. Fiir die Untersuchung der Driisenzellen selbst hat die Behandlung mit Osmiumsaure, seien es die Di~mpfe, sei es LSsung, grosse Vortheile vor jeder andern Methode. Man sieht dann Strukturverhiiltnisse, die sonst nicht klar zum Aus- druck gelangen.

Bei der Leichtigkeit, mit der das Material zu beschaffen ist und der Einfachheit der Preparation wird Jeder sich yon den bisher erw~ihnten Verh~ltnissen leicht iiberzeugen kSnnen und, ich zweifle nicht daran, mir darin beistimmeu, dass dies Objekt die Fundamen- talfragen dieser Controverse endgfiltig 15st.

1) Arch s Ohrenheilkunde. VI. Bd. pag. $0.

Das Verh~ltniss cler Driisennerven zu Dr/isenzellen. 393

Etwas ~_nderes ist es um die Frage nach dem ~,Wie(~ des Zu- sammenhanges yon Nervenfibrillen und Dr~senzellen.

Auf den ersten Blick ist man geneigt anzunehmen, namentlich wenn die Driise mit erh~rtenden Substanzen, Alkohol, Chroms~,are, Osmiums~ure, behandelt ist, dass der ganze Fibrillenstrang, der dutch die Bghandlung kompakter geworden ist, vollst~indig in die n~chste, oder die beiden n~chsten Zellen eintritt; das ist nun nicht der Fall. - - Am besten untersucht man diese Verhiiltnisse an der frischen Dr~ise unter Jodserum. Es tritt dann sehr bald eine Locke- rung zwischen der Propria und den Drfisenzellen ein. Dasselbe geschieht an der Stelle des Nerveneintritts und man kann mittels leichten Zuges an dem Nerven, durch Verschiebung des Deckglases ausgeffihrt, den Raum innerhalb der zeltfSrmigen Erhebung der Propria vergrSssern, so dass Verlauf und Vertheilung der ihrerseits mehr aus einander weichenden Nervenfibrillen in diesem Raume bis zu dem frei gelegten Rande der n~ichsten Zellen vollst~indiger als vorher zu iibersehn ist. - -

Arbeitet man nun mit Vergr6sserung yon mindestens 8~176 so tiberzeugt man sich, dass der grSsste Theil der Fibrillen nach dem Eintritt in den Acinus an den n~ichsten Zellen voriiber ins Innere streicht; in die mit freier Aussenfi~ehe vorliegenden Zellen treten n u r g a n z w e n i g e , je 2 - - 4 i s o l i r t e F i b r i l l e n ein.

Diese verschmelzen nicht derart mit der Substanz tier Zelle am Bert~hrungspunkte, wie man sich frtiher etwa das Verhiiltniss zwischen Axencylinder und Nervenzelle vorstellte, ehe M a x S c h u l t z e auf den fibrill~ren Ban der Axencylinder aufmerksam gemacht hatte, sondern der feine Faden 1/isst sich als solcher noch eine Strecke welt in die Zelle hinein vertblgen, ist also yon der Substanz, in die er eingebettet ist, differenzirt.

Da lag es zuniichst nahe, nach einer Verbindung mit dem Kern suchen. Indessen haben sich mir durchaus keine Anhaltspunkte ergeben, die auf eine direkte Vereinigung beider Theile schliessen lassen. Nicht nur, dass es nicht gelang, eine Fibrille auf dem gan- zen Wege durch die ZeIle bis zum Kern zu verfolgen, -- was als negatives Ergebniss bei der Feinheit des Fadens und der wenig pelluciden Beschaffenheit der Zellsubstanz nicht ins Gewicht fiele --, es ist auch h~iufig die Richtung der Fibrille beim Eintritt und, so weir sie zu verfolgen, eine yore Kern abgewandte, in der Verl~n- gerung an demselben vort~berft~hrende. Eher noch hat es mir scheinen

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wollen, dass die Fibrilien in ihrer Richtung gegen ein anderes in den peripherischeu Zelten des Acinus enthaltenes Gebilde convergirten, eine eigenthtimliche birnfSrmige Kapsel, die man an mit Osmiumsaure behandelten Pr~paraten deutlich sieht. Hohl im Innern und yon einer relativ m~chtigen strukturlosen Htille umschlossen, kSnnten diese Kapseln fiir intracellul~tre Nervenendapparate gehalten werden, wenn nichtihre V e r b i n d u n g mi t den A . u s f i i h r u n g s g ~ n g e n eines Besseru belehrte. 5ede dieser KapseIn setzt sich in einen aus der Zelle austretenden feinen Kanal fort in der Richtung zum Cen- trum des Acinus und diese Kaniile miinden in stiirkere, die an der Struktur ihrer Intima mit Sicherheit als intraacin~ire Aeste des husfiihrungsganges zu erkennen sind. Es sind demnach die Kap- seln nichts hnderes, als die letzten b !i n d e n E n d e n des ausfiih- renden Kanalsystems, die yon einer verdickten Intima umschlossen im I n n e r n der S e c r e t i o n s z e l l e n des A c i n u s g e l e g e n s ind , derart, dass jede Eadkapsel des Intimaroh:rs eines Zweiges letzter Ordnung yon einer einzigen secernirenden Zelle becherartig umschlossen wird. Das feine Kan~lchen, als IntimarShrchen ge- dacht, alas aus der kapselhaltigen Zelle austritt - - meistens [ibrigens vereinen .sich die beiden Kapseln zweier benachbarter Zellen zu einem R S h r c h e n - verhalt sich bereits anders zu den dasselbe um- schliessenden Zellen, indem es im Querschnitt yon mindestens zwei Zellen umgeben wird, in der Weise also, wie gegenw~trtig, meiaer Meinung nach mit Recht, das Verh~ltniss der Gallencapillaren zu den Leberzellen der Siiugethiere dargestellt wird. Indem nun mit der Zunahme des Kalibers der ausfiihrenden Kaniile sich allmiilig die GrSsse der die chitinisirte Intima umschliessenden Zellen ver- ringert, wird das Lumen successive yon immer zahlreichern Zellen umringt, so dass der aus dem Acinus austretende Ast einen yon Cylinderzellen umgebenen Querschnitt zeigt, wie ein Speichelrohr tier 8ubm~xillaris. Es sind nun'vorherrschend die,kapselhaltigen, an der Peripherie des icinus gelegenen Zellen, in die ich die Nerven- fibrillen in der beschriebenen Weise habe eintreten sehn und ieh erw~hnte bereits, dass ieh im hllgemeinen h~tufiger eine Richtung der gesondert in die Zelle eindringenden Fibrillen gegen die Kapsel, als gegen den mehr excentrisch gelegenen Kern beobachtet habe. Indessen nehme ich auch nicht einen direkten Verlauf der.Fibrillen zu dieser Kapsel hin an, denn es t h e i l t s i ch die F i b r i l l e n a c h dem E i n t r i t t in d ie Z e l l e n o c h w e i t e r . Mit Sicher-

Das Verh~ltniss yon Driisennerven zu Driisenzellen. 395

heit habe ich mehrmals eine zweimalige gabelf~irmige Spaltung auf der halbert Strecke yon der Peripherie der Zelle bis zum Centrum derselben wahrgenommen. Ich schliesse daraus auf eine kompli- cirtere, bis jetzt allerdings noch nicht bestimmbare Struktur der Zelle. Eine eingehendere Darlegung dieser Verh~ltnisse, mit deren Untersuchung ich ira Verein mit einem Sch(tler, Herrn Stud. H. Arp , beschiiftigt bin, wird demn~ichst erscheinen.

Denjenigen der Fachgenossen, die diese Mittheilung einer Prti- fung zu unterziehen geneigt sind, bemerke ich, dass erwachsene Exemplare der Blatta orientalis sich weniger zu dieser Untersuchung eignen, als jtingere, etwa t Cm. lange.

Kie l , im November 1872.