Das What und das Where System Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger Referentinnen: Nadine Bahadorani - B.,

Das „What“ und das „Where“ System

Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie

Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger

Referentinnen: Nadine Bahadorani - B., Stefanie Nickels

Das "What" und das "Where" System 213.11.2006

Übersicht

Begriffsbestimmung Hierarchie Modelle Objekt- und raumbasierte

Aufmerksamkeitsmechanismen Selektive Interferenz Tierexperimentelle Studien: - perzeptive Prozesse - Gedächtnisprozesse Neuropsychologische Befunde Funktionelle bildgebende Verfahren Quellenverzeichnis


Begriffsbestimmung Räumliche Informationen: relative

Position einzelner Objekte zueinander und zum Betrachter sowie die absolute, betrachterunabhängige Position der Objekte

Visuelle Informationen: objektbezogen, d.h. Kontur- und Textureigenschaften einzelner Objekte, wie Form, Farbe, Größe oder Helligkeit


Visuelle Repräsentation im Arbeitsgedächtnis

Zunächst nur einfache, visuelle Informationen über die sichtbaren Charakteristika einzelner Objekte oder auch Teile dieser Objekte

anfänglich gleiche neuronale Verarbeitung von Objekten sowie von Objektgruppen


Identifizierung on Objekten

Bei diesem anschließenden Schritt müssen

voneinander unabhängig ausgewertet werden

undZusammengesetzte visuelle Muster

Räumliche Informationen


Hierarchie Modelle

z.B. Watt, (1988); Baylis & Driver, (1993)1. Analyse der globalen Szene („scene-

based“), Auffinden von Objekten und deren Position

2. Bestimmung der relativen Position der Objektteile zur jeweiligen Gruppe (= Objekt)

zunehmende Zergliederung


Hierarchie Modelle

Ursprüngliches „what“ und „where“ System wird ersetzt

Neues Codierungsschema: räumliche Information ist durch Orte in einem generellen Bezugsrahmen gegeben, objektbezogene Information durch Orte in einem Objektbezugsrahmen

Ausschließlich räumliche Information


Hierarchie Modelle

…haben zumindest für Wahrnehmungsprozesse eine gewisse Plausibilität.

…sind durch eine Reihe von Experimenten bestätigt worden


Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form,

Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche.


Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form,

Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche.


Kritik an Hierarchie Modellen

Experiment von Segal und Fusella, (1970): Vergleich von visuellen und auditiven Vorstellungbildern

Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte Entweder das Geräusch oder das Aussehen Zeitgleich: auditive oder visuelle

Diskriminationsaufgabe



Ergebnis: Schlechtere Diskriminationsleistung bei

unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen von Geräuschen als auch beim Vorstellen des Aussehens

Aber: nur beim Vorstellen des Aussehens Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe

Fazit:Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle

Sinnesmodalität gekoppelt.



Studien mit geburtsblinden

Menschen

Annahmen: taktile Information steht im Vordergrund Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben

normal, müssen Vorstellungsbilder eher auf amodalen räumlichen Informationen beruhen



Ergebnis: mit sehenden Menschen vergleichbare Leistungen

Fazit:

Scheinbar müssen keine visuellen Informationen vorhanden sein um eine Vorstellung von einem Objekt zu generieren.

Sie müssen aus einer eher amodalen räumlichen Repräsentation entstanden sein.


Befunde der Vorstellungsforschung

Wie können diese unterschiedlichen Befunde zu einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden?

Kopplung an visuelle Modalität

Kopplung an amodale räumliche Modalität


Befunde der Vorstellungsforschung

Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild zeichnen, kann dennoch angenommen werden, dass räumliche und visuelle Informationen dichotom repräsentiert werden.

Stützt die These der

Dissoziation von räumlichen und

objektbezogenen Informationen


Operationale Definitionen

Objektbezogene Information: positionsinvariante visuelle Auftreten von Objekten und ihrer konstituierenden Kontur- und Texturmerkmale, die nicht aus anderen Sinnesmodalitäten extrahiert werden können

Räumliche Information: die Lokalisation von Orten in Raum, relativ zueinander als auch relativ zum Betrachter; sie muss nicht notwendigerweise an die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt sein


Evidenz aus der LinguistikLandau und Jackendoff (1993)

Nomen Präpositionen und Adverben


Evidenz aus der LinguistikBenennen und Erlernen von Objektbegriffen

Einzelne detaillierte Objektcharakteristika

Nur grobe unspezifische Objekteigenschaften


Evidenz aus der Linguistik

Mögliche Erklärungen: Design of Language Hypothesis:

räumliche Relationen sind ähnlich detailliert, werden aber beim „Übersetzen“ in Sprache neutralisiert

Design of Spatial Representation Hypothesis: Existenz einer generellen nicht-linguistischen Dissoziation von räumlichen und visuellen Informationen


Evidenz aus der Linguistik

Kritik: Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz

(weder neuroanatomisch, noch behavioral)


Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen

Ablenkerparadigma (flanker paradigm) Eriksen & Eriksen (1974)

Ergebnis:

Selektion visueller Stimuli durch räumlich nahe Ablenker stärker beeinflusst

als durch weiter entferntere



Annahme das sich unsere Aufmerksamkeit vor allem an räumlichen Aspekten orientiert


Spotlight Modelle

Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit bedacht.

Alle Reize innerhalb des spotlight werden intensiv verarbeitet.

Alles außerhalb wird ignoriert.


Objektbasierte AufmerksamkeitsmechanismenWeitere Studien: Größere Ablenkung durch räumlich entferntere,

aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster aufweisen

Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben Objekt angehören - bei gleichem räumlichen Abstand – sind Leistungen schwächer, wenn der Ablenker demselben Objekt angehört

Annahme der Orientierung an objektspezifischen, visuellen Stimuli



…der Integration dieser beiden Richtungen.

Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder räumlich orientiert?


CODE Theorie von Logan (1996)

CODE, d.h. COntour DEtector Generelle Repräsentation visueller Information

im primären visuellen Cortex durch eine Konturdetektorenmatrix (contour detector surface)

Orte und Objekte sind gleichermaßen repräsentiert

Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine eigene Verteilung (Laplace) bestimmt

Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt die Konturdetektorenmatrix



Matrix kann durch top-down Prozesse verändert werden

Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt werden, so dass Objekte (als Gruppen wahrgenommen) entstehen

Aufmerksamkeitsmechanismen wählen diejenigen Regionen der Matrix aus, die die Schwelle überschritten haben

Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature catch).



Theorie stimmt mit objektbasierten Aufmersamkeitsannahmen überein.

Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit an räumlichen Aspekten orientiert:

Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber wegen räumlicher Distanz nicht dem feature catch unterliegen, werden damit nicht zu Objekten gruppiert. Aber sie sind trotzdem der Aufmerksamkeit zugänglich.

Also können Regionen der Konturdetektoren-Matrix gleichermaßen als Objekt als auch als räumliches spotlight fungieren.



Fazit:

Kann Dichotomie der objekt- und raumbasierten Aufmerksamkeitsmechanismen integrieren.



Da sie von einer funktionellen Dichotomie im visuellen System ausgeht, stimmt sie auch mit neuroanatomischen Befunden im visuellen Cortex überein.

Nämlich: als erstes werden Objekte und Orte gleichermaßen in der Matrix abgebildet, später werden sie einzeln weiterverarbeitet.


Selektive Interferenz1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von

Logie und Marchetti (1991): Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas Objektbasierte bzw. räumliche

Rekognitionsaufgabe Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe Zweitaufgaben mussten jeweils nur im

Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet werden (10 Sekunden)


Selektive Interferenz

Erst-aufgabe

Zweit-aufgabe



Ergebnis:

Die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtigte nur die Objektrekognitions-leistungen, nicht die Leistungen in der Raumaufgabe und umgekehrt .



Ergebnis:

Aber die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtige nicht die räumliche Rekognitions-aufgabe und umgekehrt.



Da jeweils die einzelnen Aufgaben nur selektiv beeinträchtigt sind, kann man von einem räumlichen und einem objektbezogenem Rehearsalsystem ausgehen.



2. Studie zum Arbeitsgedächtnis von Quinn (1988) mit der Brooks-MatrixAufgabe deutet darauf hin, dass z.B. die Enkodierung der Positionen der Brooks Matrix oder die Generierung räumlicher Vorstellungsbilder durch inhaltsunspezifische Systeme wie die Zentrale Exekutive geleistet werden.


Selektive InterferenzReplizierte Studie (Tresch, Sinnamon & Seamon, 1993)

Memorieren eines

geometrischen

Musters

Memorieren des

Ortes eines

Bildschirmpunktes

Klassifikation

eines Farbpunktes

Detektion eines

sich bewegen-

den Bildpunktes

1.

2.


Selektive InterferenzErgebnisse von Tresch, Sinnamon & Seamon (1993)

Memorieren eines

geometrischen

Musters

Memorieren des

Ortes eines

Bildschirmpunktes

Klassifikation

eines Farbpunktes

Detektion eines

sich bewegen-

den Bildpunktes

1.

2.


Selektive InterferenzFazit: Man kann von einer funktionalen Dissoziation

von räumlichen und objektbezogenen Informationen ausgehen

Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer dieser Informationen in die eher passiven Speicher (Zentrale Exekutive? Visuell-räumliches Arbeitsgedächtnis?)

Interferenzmuster abhängig von Aufgabenkombination in den jeweiligen Bearbeitungsphasen


Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen

Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Herbeiführen von Läsionen im posterioren

Parietallappen sowie im inferioren Temporallappen bei Makaken



Zwei Aufgabentypen:

1. Objektdiskriminationsaufgabe: Habituation auf ein zentral präsentiertes Objekt, Darbietung eines neuen Objekts, Belohnung der Wahl des neuen Objekts (non-matching-to-sample-task)

2. Landmarkendiskriminationsaufgabe: Belohnung bei Wahl einer Futterbox nahe an einem Zylinder



Schlechte Leistungen in der Landmarkendiskrimination

Schlechte Leistungen in der Objektmarkendiskrimination

Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982)Ergebnis: Selektive Interferenz



Daraus folgerten Ungerleider, Mishkin und Kollegen :

Existenz zweier hierarchisch strukturierter Projektions-systeme (pathways)


Tierexperimentelle Studien

Dorsale System: Für Raumwahrnehmung

zuständig Faserverbindungen

zwischen visuellem Cortex und inferiorem Parietallappen

Ventrale System: Für Objektwahrnehmung

zuständig Faserverbindungen

zwischen dem primären visuellen Cortex und dem inferioren Temporallappen


Tierexperimentelle StudienDie ventrale Verarbeitungsbahn

V1: nur Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern und lokalen Filterfunktionen

V2: diese Neurone können auch auf virtuelle bzw. illusiönäre Konturen eines Objekts antworten

V4: antworten vornehmlich nur dann, wenn sich Stimulus von Hintergrund abhebt

Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität auf. Sie sind zum Teil auch spezifisch für Gesichter.


Tierexperimentelle StudienDie dorsale Verarbeitungsbahn

V1: reagieren primär auf Bewegungsrichtung einzelner Elemente eines komplexen Musters

MT (mittleres temporales Areal): Neurone sind sensitiv für Bewegungsrichtung globaler Muster


MST (mediales superiores Areal): diese Neuronen reagieren spezifisch auf Rotation oder Vergrößerung/Verkleinerung eines jeden Objekts mit Tiefenbewegung.

Fazit: Hierarchische Organisation lässt auf „bottom-up“ Prozesse schließen.

Außerdem Rückwärtsprojektionen:

1. Neuronale Basis für „top-down“ Prozesse

2. Prozesse des Verbindens (binding)

Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen



Beide Systeme haben eine Verbindung zum rostralen superioren temporalen Sulcus.

Interaktion der Systeme

Beim Menschen: posteriorer superiorer Temporallappen


Relevanz für menschliches Gehirn

Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt als homolog zu Regionen in lateralen occipito-temporo-parietalen Cortex.

Anhaltspunkte: Myelinisierung Gleiche Bewegungssensitivität

Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie im menschlichen Gehirn angenommen (im medialen posterioren Gyrus Fusiformis).


GedächtnisprozesseUntersuchung mit Hilfe zeitverzögerter Aufgaben

(delayed response task)z.B. Passingsham (1985) Gesetzte Läsionen im Sulcus Principalis des

frontalen Cortex Trainierte Affen 25 Erdnüsse hinter 25 Türen mit

möglichst wenig Versuchen wieder zu finden

Ergebnis:- Schlechte Leistungen bei Speicherung der Orte- Nur bei räumlichen Informationen, nicht bei

objektbezogenen



Analog:

Läsionen in der inferioren präfrontalen Konvexität (ventro-lateral zum Sulcus Principalis) führen zu gleichen Ausfällen bei objektspezifischen Aufgaben.


Tierexperimentelle Studienzu GedächtnisprozessenFunahashi, Bruce & Goldmann-Rakic, (1986)

Affen werden trainiert einen zentralen Punkt zu fixieren

Zielreize an unterschiedlichen Orten des visuellen Feldes

Angabe der Position des Zielreizes durch Blickbewegung nach Ausblenden des Fixationspunktes

Zeitverzögerung ist gegeben, wenn Zielreiz früher als Fixationspunkt verschwindet


Tierexperimentelle Studienzu GedächtnisprozessenErgebnis:Nach gesetzten Läsionen im Sulcus Principalis

sehr schlechte Leistungen beim Erinnern des Ortes.

Stärkste Ausprägung:- Bei linksseitigen Läsionen für rechtsseitige

Zielreize und umgekehrt

Hinweise auf räumlich-topologische Anordnung der Neuronen des Sulcus Principalis



Wilson et al., (1993) Untersuchung einzelner Zellen innerhalb

des Sulcus Principalis und der inferioren präfrontalen Konvexität

Okulomotorische, verzögerte Antwortaufgabe mit räumlichen und objektbezogenen Zielreizen


Tierexperimentelle Studienzu GedächtnisprozessenErgebnis: Neurone der IC feuerten in der

Verzögerungsphase der Objektaufgabe, aber nicht bei der Raumaufgabe

Neurone der dorsolateralen präfrontalen Region des SP feuerten nur bei der räumlichen Aufgabe, aber auch nur dann, wenn die nachfolgenden Antworten für beiden Aufgaben identisch waren

Hinweis auf temporäre Speicherung von Objektmustern und –lokalisation in verschiedenen präfrontalen Cortexstrukturen; sie ist nicht notwendigerweise an motorische Prozesse gebunden.


Übersicht

Neuropsychologische Befunde Der Fall H.M. Zentrale neuropsychologische Befunde Der Fall L.H. „What & where“ oder „what & how“? Gedächtnisprozesse Vereinzelte Studien und ihre Ergebnisse Resumée

Funktionelle bildgebende Verfahren PET fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis Resumée


Neuropsychologische Befunde

Der Fall H.M.

- Resektion beider Hippocampi

selektive Amnesie für alle nach der OP stattgefundenen Ereignisse

Teile des Altgedächtnisses erhalten

Fähigkeit der Aneignung impliziten Wissens und Fertigkeiten intakt




Zentrale neuropsychologische Befunde

(zur Dissoziation räumlicher und objektbezogener Verarbeitung)

- Läsionen in den dorsalen und ventralen Projektionssystemen selektive Ausfälle visuell-räumlicher Leistungen

- Läsionen im occipito-temporalen Bereich

Objektagnosien, Prosopagnosie, Achromatopsie

- Läsionen im parieto-occipitalen Bereich

optische Ataxie, visuellen Neglect, konstruktive Apraxie, Blickbewegungsapraxie, Akinetopsie


Beispiele: Newcombe, Ratcliff, Damasio (1987)

- doppelte Dissoziation visueller und räumlicher Erkennungsleistungen bei zwei Patienten

Patient 1:

- rechtsseitige Läsion im parieto-occipitalen Cortexbereich starke Beeinträchtigung beim Bearbeiten einer „maze learning“ Aufgabe (mit Hilfe eines Zeigers musste ein Weg durch ein zweidimensionales Labyrinth gelernt werden)

andere intellektuelle Fähigkeiten (auch bzgl. des KG) so gut wie nicht betroffen


Patient 2:

- starke Verdickungen der Hirnhäute im rechten ocipito-temporalen Cortexbereich

normale Leistungen in der „maze learning“ Aufgabe,

jedoch starke Defizite bei der Wahrnehmung schattierter Gesichter in der „Mooney`s visual closure“ Aufgabe


Der Fall L.H.- nach Unfall und OP: Fehlen beider occipito-temporalen Cortexbereiche, des kompletten rechten Temporallappens und Teile des rechten inferioren Frontallappens bei räumlichen Vorstellungsaufgaben vergleichbare Leistungen wie gesunde Probanden (z.B. Lokalisation von Bundesstaaten) bei objektbezogenen Vorstellungsaufgaben (Vorstellung v. Merkmalen einfacher Objekte), 40 – 60 % schlechtere Leistung als Kontrollgruppez.B. sollte L.H. angeben, welche Bundesstaaten eine ähnliche Form haben 30 % schlechter als KG


Beleg für eine anatomisch und funktional dissoziierbare Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in den posterioren Cortexarealen


„What & where“ oder „what & how“? Goodale et al.: „what & how“

- nicht die Art der prozessierenden Information (what & where) ist entscheidend zur funktionalen Differenzierung der beiden Projektionssysteme

sondern die output - Funktionen, die beiden Systemen zufallen

- das dorsale System ist Teil eines Handlungssystems, das visuell geleitete Handlungsmuster steuert

- das ventrale System ist Teil eines Wahrnehmungssystems, das die bewusste Wahrnehmung eines Stimulus steuert


Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F.- D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19



Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F.- D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19 ausgeprägte visuelle Agnosie konnte weder einfache Gegenstände voneinander unterscheiden, noch deren Größe mit Hilfe von Daumen und Zeigefinger angeben konnte jedoch nach dem Objekt greifen allerdings nicht die Orientierung des Objektes angeben keine Probleme beim Einführen eines Gegenstandes in eine sog. Orientierungsschablone



Verarbeitung handlungsrelevanter Struktur- und Orientierungscharakteristika von Objekten und deren räumlicher Relation in der dorsalen Bahn

Neuronen in den posterior parietalen Cortexregionen leisten eine betrachterzentrierte Kodierung der Oberfläche und der Kontur von Objekten

Kodierung der Objektcharakteristika erfolgt objektzentriert durch Neurone des ventralen Systems


Gedächtnisprozesse Pigott & Milner (1994)

Untersuchung der visuell-räumlichen Gedächtnisleistungen von Patienten mit unilateralen Läsionen des Frontal- und Temporallappens (mit Hilfe einer visuell-räumlichen Gedächtsnisspannenaufgabe)- Memorieren von Matrixmustern mit zunehmender Komplexität für unterschiedlich lange Zeitintervalle Patienten mit rechts-frontalen Läsionen:

Beeinträchtigung der visuell-räumlichen Gedächtnisspanne; keine Beeinträchtigung im Gedächtnisspannentest für Zahlen starke Heterogenität der rechts-frontalen Läsionen


die zu memorierende Info wird simultan und nicht repetitiv präsentiert daher muss ein kohärentes Muster der Matrixelemente generiert werden

verstärkte Exekutivfunktion des Arbeitsgedächtnisses erforderlich (statt passivem Wiederholen der Zahlen)


Läsionen des rechten Temporallappens

Beeinträchtigung beim Wiedererkennen objektbezogener Informationen, wie z.B. geometrische Figuren, komplexe szenische Bilder oder Gesichter

Läsionen des Hippocampus

Gedächtnisdefizite für räumliche Information

(vgl. Pigott & Milner, 1993)


Ergebnisse der Untersuchung v. Pigott & Milner, 1993

- die räumliche Komposition wurde als eine Art Gesamtobjekt eingeprägt und wieder erkannt

Rekognitionsleistungen für räumliche Kompositionen und figurative Details sind als visuelle (objektbez.) Gedächtnisleistungen zu betrachten

schlechtere Rekognitionsleistungen bzgl. räumlicher Lokalisation auf Grund von Läsionen des rechten Hippocampus


Ergebnisse der Studie von Owen und Kollegen, 1995- Patienten mit frontalen Läsionen:

stärkere Defizite in der räumlichen Rekognitionsaufgabe; bessere Leistungen in der Rekognitionsaufgabe für Objekte, als in der Gruppe der temporal lobektomierten Patienten- Patienten, denen einseitig Hippocampus und Amygdala

entfernt wurden (medial-temporale Lobektomie) noch schlechtere Leistungen in der räuml.

Rekognitionsaufgabe für räumliche Gedächtnisleistungen sind sowohl

hippocampale Strukturen, als auch frontale Cortexregionen wichtig


erstes kleines Resumée- z.T. erhebliche Unterschiede bei den Ergebnissen der angeführten Studien, bzgl. der Beteiligung bestimmter Gehirnstrukturen bei der Verarbeitung von räumlicher und objektbezogener Information im Arbeitsgedächtnis

- wichtige Funktion der rechtshemisphärischen Strukturen des anterioren Temporallappens bei objektbezogenen Arbeitsgedächtnisprozessen

- rechter Hippocampus hat eine größere Bedeutung bei räumlichen Arebitsgedächtnisprozessen


Funktionelle bildgebende Verfahren

Positronenemissionstomographie (PET)- bis zur Einführung der fMRI die gebräuchlichste Technik zur Sichtbarmachung funktioneller Gehirnaktivität

- v.a. Messung des regionalen cerebralen Blutflusses (rCBF), auch Messung von Gehirnprozessen

Induktion eines radioaktiven Isotops (i.d.R. 15O) mit extrem kurzer Halbwertszeit in den vaskulären Blutkreislauf


- Messung der rCBF erfolgt ein paar Minuten nach der Injektion Aussage über die in dieser Zeitdauer integrierte Gehirnaktivität Aktivitätsmuster einzelner Aufgaben werden durch sog. Subtraktionsbilder in Verhältnis zueinander gesetzt (dient der Erhöhung der Aussagekraft)

Nachteile des PET- relativ hohe Strahlenexposition- hoher Kostenfaktor: Herstellung der Radionuclide- geringe räuml. und zeitl. Auflösung (im Minutenbereich)



Funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT)- Magnetresonanz: Protonen werden durch ein eingestrahltes Magnetfeld in Feldrichtung ausgelenkt

- Zugabe hochfrequenter Pulse infolge dessen Ausrichtung der Protone in spezifischer Weise

- nach Beendigung der Pulszugabe Protonen schwingen in ihren Ausgangszustand zurück

auf Grund der Bewegung ihres elektromagnetischen Moments: Aussenden einer Hochfrequenzstrahlung


- funktionelle neuronale Aktivierung geht einher mit einem erhöhten zellulären Energiebedarf (Sauerstoffausschöpfung) und einem Anstieg des Blutflusses dabei entsteht desoxygeniertes (sauerstoffarmes) Hämoglobin- Blutflusssteigerung > Sauerstoffausschöpfung Konzentration des desoxygenierten Hämoglobins nimmt ab- das desoxyg. Hämoglobin ruft im Umgebungsgebiet des aktivierten Areals lokale Magnetfeldinhomogenitäten (Suszeptibilitätsänderungen) hervor bildet damit ein sog. intrinsisches Kontrastmittel


- Messung der Konzentrationsänderungen des Desoxyhämoglobin BOLD – imaging- Messung v. Suszeptibilitätsänderungen des Gewebes EPI (Echoplanar – Imaging)

Nachteile der fMRI- hohe Anschaffungs- und Wartungskosten- hohe Artefaktanfälligkeit

Vorteile gegenüber PET- wesentlich höhere räuml. und zeitl. Auflösung (im Sekundenbereich)


Beispiel für die verschiedenen Betrachtungsmöglichkeiten mittels fMRI


PET und fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis für Raum- und Objektinformation

Befunde zur visuellen Verarbeitung Studien von Haxby et al. (1991, 1993)

- Bearbeitung von matching-to-sample Aufgaben

eins von zwei "Wahlgesichtern" musste einem "Zielgesicht" zugeordnet werden (Objektaufgabe)

zweidimensionale Wahlmuster mussten mit einem Zielmuster verglichen werden (Raumaufgabe)

- Ermittlung der rCBF-Muster beider Aufgaben relativ zu perzeptiven Kontrollaufgaben


Ergebnisse der Studien von Haxby et al. (1991, 1993)- für die Bearbeitungsphase (5 min.) der Objektaufgabe

selektive rCBF Erhöhungen in occipito-temporalen Cortexregionen, sowie in posterioren und mittleren Bereichen des Gyrus fusiformis- für die Raumaufgabe rCBF Erhöhungen im dorsolateralen occipitalen Cortex und im superioren parietalen Cortex

Bestätigung des Vorhandenseins ventraler und dorsaler Projektionssysteme

Aufmerksamkeitsfokussierung auf Gesichter oder räuml. Orte neuronale Aktivationszunahmen in den Projektionssystemen


PET-Studien von Corbetta und Kollegen, 1991

bei Aufmerksamkeitsfokussierung auf Objekte zeigen sich rCBF Erhöhungen im kollateralen Sulcus, im Gyrus parahippocampalis, im Gyrus fusiformis und entlang des superioren temporalen Cortex (Regionen des ventralen Projektionssystems)

Aufmerksamkeit für Geschwindigkeiten führte zu Aktivierungserhöhungen in den Teilen des inferioren Temporallappens, die ebenso in die Bewegungswahrnehmung involviert sind


PET-Studien von Sergent, Otha & Mac Donald, 1992

- zwei Tests zur Gesichter- und Objektdiskrimination

- bei der Gesichterdiskrimination sollte der Beruf oder das Geschlecht eines gesehenen Gesichtes angegeben werden

- die Objektaufgabe bedurfte der Klassifikation lebendiger und nichtlebendiger Objekte

war die Verarbeitung struktureller Bildcharakteristika erforderlich, ergaben sich rCBF Zunahmen in posterioren Anteilen des Gyrus fusiformis

bei der Objektdiskrimination linkslateralisiert, bei der Geschlechtsdiskrimination rechtslateralisiert


bei der Berufsbedingung Aktivationszunahmen in mittleren Teilen des Gyrus fusiformis und in der ventro-medialen Region des temporalen Cortex

Schlussfolgerungen:- auch gesichtsspezifische Verarbeitungsmechanismen sind Teil des ventralen Projektionssystems- Prozesse der Objekt- und Gesichtererkennung sind gleichermaßen Teil des ventralen Systems- zunehmende Differenzierung der Verarbeitungsprozesse für Gesichter innerhalb des ventralen Projektionssystems- Stützung der These einer hierarchischen Strukturierung des dorsalen und ventralen Projektionssystems


Befunde zum Arbeitsgedächtnis Studien von Jonides et al. (1993, 1995)

- enge Anlehnung an die Tierexperimente von Goldman & Rakic

- Arbeitsgedächtnisaufgaben: Einprägung der Position von drei Bildpunkten (räumlich; 3 Sec.) oder Einprägung zweier abstrakter geometrischer Figuren (objektbezogen; 3 Sec.)

- dann Darbietung eines Zielreizes Probanden sollten entscheiden, ob er Teil der eingeprägten Info war

- Kontrastierung mit Kontrollaufgaben (bzgl. Enkodierung, Antwortauswahl, Ausführung vergleichbar)


Ergebnisse der Studie von Jonides et al., 1993

- für die räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe

ausgeprägte rechtshemisphärische Aktivierungserhöhungen im occipitalen (BA 19), posterior parietalen (BA 40), prämotorischen (BA 6) und inferior dorsolateralen Cortex (BA 47)

- für die Objektaufgabe linkshemisphärische rCBF Erhöhungen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexregionen, sowie der Broca Area (BA 44), ebenso im anterioren Gyrus cinguli (BA 32)


Erhöhte Aktivität:

-für die Raumaufgabe: rechtshemisph.

occipitaler Cortex

posteriorer parietaler Cortex

prämotorischer Cortex

inferior dorsolateraler Cortex

-für die Objektaufgabe: linkshemisph.

posterior parietaler Cortex

inferior temporaler Cortex

Broca Areal


Kritik an den Ergebnissen von Jonides et al., 1993- Verwendung unterschiedlicher Stimuli für beide Gedächtnisaufgaben möglich, dass die geometrischen Figuren, nicht aber die Punkte, verbal rekodiert und subvokal wiederholt wurden- selektive Aktivierungszunahme in der Broca Area könnte verbale Kontrollprozesse, weniger die Speicherung visueller Information, beim Memorieren der Objekte induzieren- Gebrauch unterschiedlicher Zielreize in Gedächtnis- und Kontrollaufgaben rCBF Differenzen könnten auch durch differentielle Enkodierungsprozesse zustande gekommen sein


Folgeexperiment zur Prüfung der Kritik (Jonides et al., 1995)

- nun Einsatz identischer Stimuli und Zielreize

- Unterscheidung von Gedächtnis- und Kontrollaufgaben in der Dauer des Behaltensintervalls

Ergebnisse:

- Replikation/Präzision einiger Befunde der ersten Studie

wieder linkshemisphärische rCBF Zunahmen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexarealen bei der Objektaufgabe


wiederum rechtshemisphärische Aktivierungszunahmen in inferior dorsolateral frontalen (BA 47) und posterior parietalen (BA 40/19) Cortexregionen, sowie im prämotorischen Cortex (BA 6) bei der räumlichen Gedächtnisaufgabe

- zudem in der nun schwierigeren Raumaufgabe:

Aktivierung im anterioren Gyrus cinguli und im rechten dorsolateralen präfrontalen Cortex (BA 46)

- Ausbleiben von Aktivierungszunahmen in der Broca Area zunächst Bestätigung der Vermutung selektiver verbaler Rekodierungsprozesse


Erhöhte Aktivität:

-für die Raumaufgabe: rechtshemisph.

occipitaler Cortex

posteriorer parietaler Cortex

prämotorischer Cortex

inferior dorsolateraler Cortex

dorsolateraler präfrontaler Cortex

-für die Objektaufgabe: linkshemisph.

posterior parietaler Cortex

inferior temporaler Cortex

Broca Areal


Studie von Mc Carthy et al., 1994

- Vpn sollten angeben, ob ein aktueller Stimulus am selben Ort dargeboten wurde, wie ein zuvor präsentierter

Befund: erhöhte Aktivierung in BA 46

Studie von Braver et al., 1995

- Vpn mussten aktuelle Buchstaben mit kurz zuvor dargebotenen Buchstaben vergleichen (nicht-räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe)

systematische Variation in BA 46 und im Broca Areal, in Abhängigkeit der Arbeitsgedächtnisbeanspruchung


Studie von Belger, Mc Carthy, Gore, Goldman-Rakic & Krystal, 1995- informationsspezifische Dissoziationen in posterioren Cortexarealen- in der räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe Zunahme der neuronalen Aktivität im Parietallappen (BA 39/40) und im medial gelegenen retrospinalen Cortex (BA 31)- in der Objektaufgabe erhöhte Aktivität in inferior temporalen Cortexregionen wie dem Gyrus fusiformis (BA 19/37) und dem occipito-temporalen Sulcus (BA 37)- keine präfrontalen Aktivationsmuster im Kontext mit Arbeitsgedächtnisprozessen


bei Objektaufgabe:

- aktiviert

- nicht aktiviert


Studie von Belger et al., 1998- Bestätigung und Differenzierung der Ergebnisse der ersten Studie- Gegenüberstellung arbeitsgedächtnisbezogener und perzeptiver Verarbeitung räumlicher und objektbezogener Information- Objektinformation gesteigerte Aktivierung in inferioren occipito-temporalen Cortexarealen- räumliche Information arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung nur im rechten Gyrus frontalis medius (GFM) und im Sulcus intraparientalis (SIP),- Objektinformation arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung im linken und rechten GFM u. im linken SIP


Schlussfolgerungen:

Bestätigung der dissoziierten perzeptiven Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in posterioren Cortexarealen

in mancher Hinsicht Überlappung der neuronalen Strukturen bei Arbeitsgedächtnisprozessen für beide Informationsarten


Probleme der bisher angeführten Studien- widersprüchliche Befunde bzgl. der Relevanz präfrontaler Cortexareale für visuelle Arbeitsgedächtnisprozesse

- Untersuchung räuml. und nicht-räuml. Arbeitsgedächtnisleistungen anhand verschiedener Aufgaben mit unterschiedlichen funktionellen Charakteristika

- zu lange Aufgabenperioden (Dauer: mehrere Min.)

kommt zur Konfundierung einer Reihe spezifischer Verarbeitungsprozesse erhebliche Erschwerung einer präzisen Zuordnung zwischen Gehirnstruktur und Arbeitsgedächtnisfunktionen


- Ermittlung von Subtraktionsbildern mögliche Eliminierung einzelner Verarbeitungsaspekte

schlechtere Vergleichbarkeit


PET – Studie von Moskovitch et al., 1995- Untersuchung neuronaler Aktivationsmuster beim Abruf von Raum – und Objektinformation aus dem Langzeitgedächtnis- Vpn mussten sich eine Reihe von Bildern einprägen, die jeweils drei Zeichnungen bekannter Objekte enthielten daraufhin Präsentation von jeweils zwei Bildern (mehrere Durchgänge) Vpn gaben an, welches Bild neu war und welches vorher eingeprägt wurde(räumlicher oder objektspezifischer Abruftest) Vergleich der Aktivationsmuster beider Gedächtnisaufgaben und der Kontrollaufgaben


Ergebnisse der PET – Studie von Moskovitch et al.- rCBF Zunahmen im rechten dorsalen und ventralen Projektionssystem, sowie in den bilateralen Arealen BA 18 und 19 (Cuneus Region)- ventral zusätzlich erhöhte Aktivation in den Gyri occipito-temporalis und fusiformis (BA 37)- dorsal Aktivation des Gyrus occipitalis superior und des angulären Gyrus supramarginalis im inferioren Parietallappen (BA 39/40)- Aktivierung des rechten präfrontalen Cortex- erhöhte rCBF – Werte für die Raumaufgabe im rechten inferioren Parietallappen für die Objektaufgabe im rechten ventralen Projektionssystem


- reduzierte rCBF Aktivität in hippocampusnahen Strukturen (Cortex cinguli u. retrospinalis) in der Raumaufgabe (gegenüber Kontrollaufgabe)

Schlussfolgerungen:

- selektive, sowie überlappende Aktivation der dorsalen und ventralen Projektionsbahnen

- deutliche Rechtslateralisierung der Aktivationsmuster beim Abruf der Information aus dem Langzeitgedächtnis

spätere Verarbeitungsprozesse weisen einen größeren Lateralisierungsaufwand auf


Resumée- ein derzeit uneinheitliches Bild der Befundlage

- keine einfache Dichotomie

- Bestätigung der funktionalen und neuroanatomischen Dissoziierbarkeit der räumlichen und objektspezifischen Verarbeitungsfunktionen

- beim Abruf von Information aus dem LG Aktivierung beider Projektionssysteme


Quellenverzeichnis

Goodale, M. & Milner, D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. TINS.

Mecklinger, A. (1999). Das Erinnern von Orten und Objekten. Göttingen; Bern; Toronto; Seattle: Hofgrefe Verlag.

Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychologie (2. Auflage). Heidelberg; Berlin: Spektrum, Akademischer Verlag.

http://www.psychologie.tu-dresden.de/allgpsy/Reimann/SS2004/Neuroanatomie%20und%20Methoden.pdf

http://www.uni-saarland.de/fak5/excops/download/GD03www06.pdf http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:ECAT-Exact-HR--PET-Scanner.jpg http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Fmrtuebersicht.jpg


Vielen Dank für eure Aufmerksamkeit!

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Das What und das Where System Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger Referentinnen: Nadine Bahadorani - B.,