Zur Kenntniss der phenolbildenden Substanz im Harm 151

fanden so einmal 0,3335 und ferner 0,587 Hippurs~ure, jedenfalls mehr ttippurs~ure nach Einnehmen yon Toluol, als in der Norm; darauf bin sind wir wohl berechtigt, die Angaben yon 8 c h u l t z e n und N a unyn, in diesem Punkte wenigstens, zu best~tigen.

Herrn Prof. H o p p e- S e y [e r , in dessen Laboratorium diese Untersuchungen angestellt worden sind, sage ieh fiir seine allzeit gew~hrte, freundliche Unterstiitzung besten Dank!

(Aus dem physiologischen Laboratorium in Zfirieh.)

D e r Q u e r w i d e r s t a n d d e s N e r v e n w ~ h r e n d d e r

E r r e g u n g .

Y o n

L. H e r m a n n .

In einer Reihe yon Untersuchungen babe ich gezeigt, dass die Erregung im polarisirten Nerven beim Ablauf ihre GrSsse ~ndert, indem sie beim Uebergang zu absolut positiveren Stellen zunimmt, beim entgegengesetzten abnimmt. Eine der diesem Satze zu Grunde liegemen Beobachtungen, n~mlich die Zunahme eines den Nerven durchfliessenden Stromes wahrend de r Erregung, ist yon Herrn Gr~ inhagen , wie derselbe im letz~en Hefte dieses Archivs mit Recht bemerkt, schon vor mir gemacht worden 1). Derselbe erkl~rt

1) Ieh beeile mich dies anzuerkennen und mein Bedauern auszusprechen dass mir die betreffende Arbeit des Herrn Grfinhlagen (Ztschr. f. ration. Med. ~3. Reihe XXXVL 140) nieht bekannt war, einmal weil ieh dadureh ver- hinder*~ war ihn an einer ihm gebi~hrenden Stelle zu nennen, zweitens well ich bei meinen ersten Untersuchungen (dies Arehiv VI. 560~ VII. 355) eine ziemlieh unbequeme Methode angewandt babe, und erst sparer (ebendaselbst X. 227) auf eine bequemere und bessere gekommen bin, die, wie ich jetzt seh% Herr Griinhagen sehon im Jahre 1868 angewandt hat. Die Art, wie ich auf jenen Versueh gefiihrt worden bin, ist klar und deutlich aus meinen

E. Pttiiger, Archly f. l~hysiologie. Bd. XII. 11

15~ L. H e r m a n n :

aber diese Zunahme als Folge einer W i d e r s t a n d s a b n a h m e im thatigen Nerven. Durch eine grosse l~eihe yon Yersuchen babe ich diese Deutung, ohne zu wissen dass sie wirklich schon yon Jemand vers~lcht worden ist, als unmSglich zura@gewiesen. Ich kann nan den friiheren Grtinden gegen dieselbe noch einen weiteren, nieht weniger schlagenden, hinzufiigen.

Wenn niimlich wirklich der Widerstand des Nerven durch die Erregung abnimmt, so muss auch ein den Nerven q u e r durchsetzender Strom durch die Erregung verstih'kt werden. Bekanntlieh ist es sehr schwierig, bei querer DurchstrSmung des Nerven jede Li~ngs- componente des Stromes auszuschlie~sen. Eine der boston Methoden hierzu, welehe schon im Jahre 1869 Herr L u c h s i n g e r auf meine Veranlassung angewandt hat, n~mlieh den Nerven in ein Uhrglas mit indifferenter SalzlSsung einzulegen und die Electroden am Rande, Kquatorial zur Nervenaxe anzubringen, ist zwar ausreichend um zu zeigen, dass Querstrsme den Nerven nicht erregen, aber fiir unser Vorhaben nicht anwendbar, weil hier der Nervenwiderstand einen wesentliehen Theil des Gesammtwiderstandes bilden muss. Naeh mehrfacher~ vergebliehen Vcrsuchen kam ich endlich mit fol- gendem Verfahren zum Ziel, welches eine Modification des friiher yon mir zur Bestimmung des Querwiderstandes des Nerven be- nutzten ~) ist.

Auf eine longitudinale Glasplatte (die zugesch~rfte des du Bois'schen Tr~gers) ist ein schmaler Glasstreifen yon 5 Mm. Breite und 55 Mm. L~nge quer aufgekittet, auf die Mitte desselben ferner ein quadratisches Glaspl~ttchen yon 8 Mm. Seite. Ein zweiter,

Arbeiten zu ersehen; nachdem ich in du B o i s- R e y m o n d's Work (II. 1 444 ft.)

dig betr. Thatsache inAbrede gestellt gefunden hatte~ kam ich leider nicht auf den

Gedanken, auch Herrn Grf inhagen~s Arbeiten darauf durchzusehen, sondern

ging direct an den Versuch. Herr G r i i n h a g e n scheint ja seinerseits auch

racine Arbeiten nicht zu lesen, sonst miisste er schon vor 3 Jahren seine Priorit~tsreelamation vorgebracht haben. Uebrigens enth~it der Eingang der- selben eine U n r i e h t i g k e i t : nicht ~wiederum% sondern z u m e r s t e n M a l e ist Herr G r iin h a g e n in der Luge mir gegenilber die Priorlt~t tines thats~ch-

lichen Fundes inAnspruch zu nehmen; sein friiherer l~eclamationsversuch be-

traf nur einc T h e o r i % und war so unglficklicher Art (vergl. dies Archly

IX p. 34), dass er besser geihan h~tte, nieht dutch das ~wiederum~ daran zu erinnern.

1) Vergl. dies Archly V. 229.

Der Querwiderstand des Iqerven wiihrend tier Erregung. 153

dem ersten congruenter Glasstreifen, ebenfalls mit Glasquadrat, kann so auf den ersten aufgelegt werden, dass die beiden Glasqua- drate genau parallel iiber einander stehen, aber ein Abstand yon ca. 1/2 Mm. zwischen beiden frei bleibt; dies ist dadurch erreicht, dass der feste Glasstreifen an seinen beideu Enden aufgekittete Glas- bankchen yon der nSthigen HShe hat, und der andere mit Glasleist- chen genau zwischen diese eingreift. Auf demselben Stativ ist ferner die du Bois'sche Reizvorrichtung mit den L-fSrmigen Platinelectroden so befestigt, dass letztere unverriickbar den Qugdraten gegeniiber fiber der longitudinalen Grundplatte schweben. Znm Yersuche er- hiilt nun zuniichst der feste Glasstreifen zwei Thonlager yon der Dicke des Abstands beider Streifen, welche genau an die Quadrate anstossen: ttierauf werden die Ischiadici yon 6 FrSscben praparirt, und die 12 I~erven so, in einer Reihe dicht neben einander, auf den Apparat gelegt, dass ihr centrales Ende auf den Platinelectroden auf- liegt, ihre Mitre aber fiber das Glasquadrat hint~bergeht; die Breite desselben ist hierdurch grade ausgefallt, uad bei aufgelegtem zweiten Glasstreifen haben wir zwischen den Glasquadraten eine Schicht :Nervensubstanz, die mittels der Thonlager genau quer durehstrSmt werden kann, senkrecht zur DurchstrSmungsrichtung aber nach beiden Seiten hinausragt, auf der einen Seite zur Reizvorrichtung, auf der andern zu den peripherischen Schnittenden. Erstere steht etwa 22, letztere 10 Mm. yon der durchstrSmten Strecke ab; die letztere ist niimlich so gewiihlt, dass sie yon den Stiimpfen der Obersehenkel~tste und yon den peripherischen Querschnitten mSglichst weir entfernt ist, um deren negative Stromessehwankungen keinen Einfluss gewinnen zu lassen; freilich fallt so grade der dfinnste Theil tier Nerven in die Platten, und man braucht deshalb zur Aus- ffillung etwa 12 Nerven.

Die Versuche wurden nun auf zwei Arten angestellt, entsprechend den beiden Methoden bei der Liingsrichtung. Mit jedem Nervensatz wurden, um allzugrossen Materialverbrauch zu vermeiden, beide Methoden hinter einander angewandt.

Das erste Verfahren bestand darin, dass mittels zweier Thon- stiefelelectroden ein Zweigstrom eines D a n i ell'schen Elementes den beiden Thonlagern zugeleitet wurde; in den Kreis war zugleich die Boussole eingeschaltet, deren Scale nat(irlich unendlich weit aus dem Gesichtsfeld geschleudert wurde; durch eine Hilfsrolle und ~inen Hilfsstromkreis wurde sie, wie in den frtiheren Versuchen

154 L. H e r m a n n l

(X. 227), wieder ins Gesichtsfeld reducirt, und nun, nachdem Ruhe eingetreten war, die Nerven mit tetanisirenden Str6men gereizt. An einem der mittleren Nerven war der Unterschenkel gelassen und durch ein Stativ sehr lest fixirt ~); dieser Schenkel diente als Zeiger ftir die St~rke des Tetanus. Der Erfolg kriiftiger Tetanisirung ist eine ~iusserst schwache Bewegung der Scale im Sinne des Quer- stroms, deren Betrag niemals 6 Scalentheile tlberschritt.

Das zweite Verfahren bestand in Wheatstone'scher Widerstands- messung, wie in den Bd. X p. 216 dieses Archivs mitgetheilten Ver- suchen. Ich fiihre als Beispiel einen dieser Versuche an. Maass- widerstand 9000 S.-E., Rheochordl~nge 1980 Mm., Compensations- stand in der Ruhe 1447 ~), bei kr~ftigem Tetanus im Probeschenkel 1446,5. Hierauf wird der Nervensatz in umgekehrter Richtung durch- flossen: Compensationsstand in der Ruhe 1412, bei kr~ftigem Te- tanus 1411,5. Hierauf werden die Nerven aus dem Kreise entfernt, und ihr Platz durch einen dicken Thonwiirfel ersetzt. Jetzt Com- pensationsstand 375. Hieraus ergeben sich folgende Werthe:

Querwiderstand tier ]Nerven in der Ruhe . . . . . . . 24433 S.

in der Erregung . . . . . . . 24402 ,,

Desgl. bei entgegengesetzter Stromriehtung, in der Ruhe . 22373 ,

in tier Er regung . 22346 7,

Widerstand des Stromkreises ohne die ~Nerven circa 2103 ,

Das Resultat der Versuche ist unzweifelhaft. Sie ergeben zwar eine i~usserst geringe scheinbare Widerstandsabnahme wiihrend der Erregung; aber der Betrag derselben ist geradezu verschwindend gegeniiber dem bei der L~ngsdurchstrSmung. Bei dem ersten u fahren betr~igt die Zunahme der Ablenkung I--6 Scalentheile bei einem Strome, dessen Ablenkung auf viele Tausend Scalentheile ge- sehi~tzt werden muss. Bei dem zweiten nimmt der Widerstand yon tiber 24000 S.-E., um 31 S.-E. ab, obgleich die Nerven wie das mit- getheilte Beispiel zeigt, fiber 9/~o des ganzen Widerstandes im Kreise ausmachen. Bereehnet man die gefundene Widerstandsabnahme procentisch auf den Nervenwiderstand ftir sich, so betr~gt sic etwa O, 14 pCt., wiihrend bei dec Langsdurchstr~imung die scheinbare Wider-

1) Das Stativ fasst den Sehenkel an der T i b i a mittels einer Zange;

seine Bewegungen sind dadureh abs01ut wirkungslos ffir dis Lage der Nerven. 2) Die Li~ngen zikhlen yon tier Seite auf tier sieh alas Nervenl)ri~parat

befindet.

Der Qnerwiderstand des ~erven w~hrend tier Erregung. 155

standsabnahme ffir die entsprechenden schwachen Intensifiiten mih- destens 7 pCt. betrug 1).

Man darf also unbedenklich die gefundene verschwindend kleine Widerstandsabnahme yon einer geringen L~ingscomponente des Stromes ableiten, die bei der grSssten Sorgfalt nicht absolut zu vermeiden ist. Das Vorhandensein dieser Liingscomponente lasst sich direct darthun; verst~irkt man n~mlich den Querstrom bis auf etwa 20 S.-E. Nebenschliessung (bei 1 Daniell), so erh~tlt man regel- m~ossig bei Schliessung desselben, und zwar bei beiden Richtungen, eine Zuckung des Probeschenkels.

Die mitgetheilten Versuche best~tigen also auf das SchSnste mein frtiheres Resultat, dass die scheinbare Widerstandsabnahme gegen LangsstrSme bei der Erregung, nicht yon einer wirklichen Widerstandsverminderung im l~erven, sondern yon electromotorisehen Kr~ften herrtihrte. Denn eine wirkliche Widerstandsver~nderung mtisste bei Querdurchstriimung sich ebensogut geltend machen wie beim L:~ingsstrom. Die Versuchelehren aber noch e twas m e h r als die frfiheren. Diese n~mlich konnten eine wirkliche positive oder negative Widerstands~nderung der Nervensubstanz durch die Er- regung nicht ausschliessen, wenn sie auch bewiesen, dass eine solche nicht die Ursache des beobachteten Ph~nomens ist. Die neuen u aber zeigen mit roller Sicherheit, dass mi t der E r r e - ~ u n g t i b e r h a u p t k e i n e V e r a n d e r u n g des W i d e r s t a n d s d e r N e r v e n s u b s t a n z e n , weder eine Verminderung noch eine VergrSsserung desselben, v e r b u n d e n is t.

Herr G r i i n h a g e n hat aus der yon ibm vermeintlich bewie- senen Widerstandsabnahme bei der Erregung die negative Stromes- schwankung erkl~ren zu kiinnen geglaubt, j a yon diesem Gedanken ausgehend seinen Versuch angestellt. Wenn, so argumentirt er, der Nervenstrom bei der Erregung eine besser leitende Schliessung im Nerven findet, so muss dadurch der den ableitenden Bogen durchfliessende Stromzweig abnehmen. Ganz abgesehen yon tier Unrichtigkeit seiner Annahme tiber den Widerstand 2), hat aber Herr G. einen ~usserst nahe liegenden, vernichtenden Einwand gegen

1) Vergl: dies Archiv X. 217. 2) Die Angabe, auf die er sich stiitzt, n~mlich dass die Verst~irkung

der StrSme beim Tetanisiren deren Intensit~t proportional sei, ist nach meinen Bd. X p. 215 ft. mitgetheilten Untersuchungen gi~nzlich unrichtig.

156 L. Hermann: Der Querwiderstand des Nerven w~hrend derErregung.

seine Erkl~trung tibersehen, die Thatsache niimlich, dass die negative Schwankung auch bei compensirtem ruhenden 51ervenstrom eintritt. Dies wiire unmSglich, wean blosse Widerstandsver~nder~mg im 5Ier- yen stattf~nde. Man kann letzteres auf verschiedene hrten darthun, am priicisestea folgendermassen : Wenn man den hIervenstromzweig im ableitenden Bogen compensirt so verh~lt sieh der ~Nerv genau so als ob ibm gar keiu ableitender Bogen angelegt wiire 1). Die StrSmungslinien und Spannungsfl~chen in einem Leiter sind aber, als rein geometrische Function, yore allgemeinen Widerstand des- selben vSllig unabh/ingig, k/~nnen sich also dutch blosse allgemeine Widerstandsver~nderungen im Leiter (man mtisste deem p a r t i a l e Widerstandsver/~nderungen in willk(irlichsterWeise annehmen) durch- aus nicht i~ndern, wie es doch sein miisste, um den im compensirten stromlosen Bogen bei der Erregung auftretenden Strom zu erkli~ren. Wem diese Argumentation zu abstract ist, der kann sieh die Sache auch auf folgende Weise an einem vereinfachten Fall klar maehen. Von einem Stromkreis der dis Kraft E enthi~lt, sei ein Bogen ab- gezweigt, und dessen Stromzweig durch die Kraft e compensirt. Ist W der Widerstand des Hauptkreises bis zu den beiden Abzweigungs- puncten und w der desRestes des Hauptkreises, so muss e behufs

Ew Compensation den Werth W + w haben. Jetzt werde der Wider-

stand im Hauptkreise ttberall auf das nfaehe seines Werthes vcr- grSssert, also W in nW und w in nw verwandelt. Um jetzt den Strom im Zweigbogen zu compensiren, ist erforderlieh die Kraft e

E n w Ew dieselbe Kraft wie vorher geniigt also zum

n W + n w - - W + w ; Compensiren, folglich kann durch die Widerstandsi~nderung im Haupt~ system kein Strom im compensirten Zweigbaogen antreten.

1) Vgl. hieriiber dies Archiv VII p. 310, X p. 29.