DIE NATURWISSENSCHAFTEN WOCHENSCII~IFT F()R DIE FORTSCHRITTE DER NATURWISSENSCHAFT, DEK MEDIZIN UND'DER TECHI~IK

HE'N~iUSG E GEBEN VON

DR. A R N O L D B E R L I N E R UXD P R O F . DR. A I Y G U S T P b ~ T T E R

Siebenter Jahrgang. 2. NIai 1919. Heft 18.

Die c h e m i s c h e Anpassung der Mikroorganismen.

Vo~ Prof. Dr. Hans Pringsheim, Berlin. Wiihrend die hdher eJ~ganisierten Pflanzen und

Tiere auf eine Nahrung von verh~ttni, sm~Big eng begrenzter ehemiseher Zusammgn.se~zung-- ange: wiesen sind, besitzt die g'roBe Klas,se der Mikro- organismen aIs Ganzes genommen die F~ihigkeit, so ziemlieh alle in der Natur vorkommenden Sub- stanzen zu verarbeiten, Gerade dureh sie wirct daher Mner Anhiiufung tier ,dutch das Leben auf der Erde entstehendea Stoffe vo~gebetrgt., sie sorgen d affir, dat] die in so],eh:em-3£ateriM fest- gelegten Elemente, vor allem der KoMenstGff, der Wasserstoff, der Sauerstoff un.4 der Sgiekstoff, domeben aueh der Sehwefel, dcr Phosphor a. a. dem Haushalte der Natur wie,der zug~fiihrt wet- den, und dal3 die el, ementare .Zusammensetzttng der Atmosphdre sowohl wie tier Er.c~kruste, sei es auf dem Lan.de o~der im 3~eere, in einem sich wenigste~s auf sehr lange Perioden erstreekenden Gleiehgewiehte g'ehalten wlrd.

Sehen wir n~her zu, so linden wir, daB_ gerade die einzelnen Vertreter unter den 3Iikro- organismen eine besondere spezifische Anpassung an ihreNahrung zeigen, welehe w.ir der Kfirze wegen in nnserer tlbersehrift al's ,,ehemisehe Anpassung" bezeiehneg haben. /J'berb]icken wit alas gesamte Gebiet, so wired jed0ch klar, dal~ die se besondere Anpassun'g siet~ vornehmlich, wenigstens in ihrer roheren Form, erstreekt: einerseits auf die hoch- molekularen Naturprodukte und andererseits auf die sieh dem elementaren Zustand nfihernden niedrigsten Abbauprodut~te, wfil~r.end d i e d a - zwischen liege~den G[ieder des pflan,z~ichen und tierisehen Steffweehsel,s einer grdt~eren Kla sse yon Ktelnlebewesen zug[inglieh sind: Besdhders f~ieh- ~ig erseheint die Erdrterung dJeser Frageri:bei den Koh]ehydrate~ un,d den Eb~eiJ~stoffen,.w~h- rend die Fette verh~Jtalsm~gig .seh.wer. yon ;.Igi: kroorganis~en a~ngegriffen werden.; a ~ c h " e n i - ha]ten nur die beiden ersten Haui)tgruppen der Nahrungsstoffe in ihrem 3£olekii] asymme~risdhe Koh]enstoffatome, welche .i~nen nn.d i hren A'.hbau- produkten die optisehe Aktivit~t verleihen. An diese eMstieren beson~ders interessante An- passungszust~nde; w~hrefld die Felte keine %.te- rische ksymmetrie aufweisen.

Die vorneh~,eh.sten Gerfi,sts, u~bstancen des Pflanzenreiches geh~ren zu der Ktasse der PolY, saccharide. Es ]st yon votnherMn k]dr, dM]'ge- rade ~dJese- die Festi,~d~zelt ~der Pflan,zen. Verbtir- genden StGffe vo.m Iffl,anzliehen S~ffweehsel un~

~ngegriffen bleiben miissen. Sie gelangen des- ha}b in den Ekd'5b~en~ wo sie 4en ~ikroorganis- men zum Oto~er fallen,. &ber nur ganz wenige lind aus~gew~lhlte A~etl Mr~d dazu beffihigt, z. B. die Zellulose zu ~r~seize~i:'wi~r k e ~ e n ~ bi~}/~r ~niur eine '~[~rom'~nismenart, dJe~imst~nde w~rG das Oh,fro, das .aw den- Paazera ~er Krus~zeen und den Zetl,W~n, de m~ zahlfdh~r~'Pi]~e~': ~;orhan:ddne. sfiekstoffha:%ige polysaeeharid in Ldsung iib~r- zuiiih~en. ~%:t~ch. das~ ;2t~gar, AffaT~ welches a]s Re- se.rvekohlenhydi'-~t in der~-I~eresalge ~ eine auger- ordentliche : vel?brei t~g 'beshzi , k a n n naeh unserer Msherigen ~:K61intnls nu.r yon einer Bak- terienart zerle,g}, w.er,de~ u D}~.se-~Beis,pie~e!. ]ie~ea s,ich hiiu2en; wghrentd:irp_Gegep,safz~_d~zu d~e Hauptreseryestoffe . de~'.: i.~an'dpflan~en, " w.~e die Stiirke, das Inulin. nnd andere, schon einer groBen Zahl yon t~{kroorganlsmen iui" N'ali~ffng dienen kSnnen; noeh welt', ansgedehnte~' ist ,die ,Ver~wen- dungsmdglielfkeit der Abbaupro.dukte dieser Poly- saccharide, nfimliela din' Zaeker, we]the i ] s das vorne~mSte Koh]ens~dffener~iemat;eria~-des ~i- kroor~anismen,sioffwechsels aages~prochen werden kSnnen.

Etwas a~ders lie gen die Xrerh~ltn,isse bei den Eiwei]~stoffen. Die moisten Eiweigstoffe kdnnen de~r in-der Natur./irei 'lebenddn?Sap,ro,pfiyten zur Nahru,ng dienen. DiePathogenen jedoeh, d.ie i m Kdrper der Tiere /rod Pilanzen sehmaro~zen, zei- gen sehon 'ganz :'kusgesproehene Anpassun@s- e r.seheinungen; ' weiche/besor~der,s~ f/tr ' die medizl- nische Dia,gnost~k. ~ieh~i~: und vo,n~ihr""erforseht sin,d. So gibt es ve~'scMe~tehd:Arten, welehe, naeh unseren bisherige~ E!'gah.rung'en, [%berhaup~ n.ur im K~rper der leben~igefi .iT~ere ~oriztikommen imstande sifid; M.t~elbe / k ~ n e h nur noeh dana ihr' :DgsNr/'.frJsfen,' wenn..sie,,..~ar; ~etrenn}:ivom leben.den C~ewabe, ,abet doeh-Nenigstens in::~irek- her BerfthfUng m~t sei~e~:S~,fte~, ,.i~a Koli~dflun- siiokehen ei.n~eschlo,ssen, in die Bauehhghle-.der Tiere.~ers.~nkt ,vCerd~nT ed~:g'i:b~ wi'eder an.dere,! die

eindf" ,anddre~. z~ gedeihen imstande sind, und

Die Ab?J'aupro~l~e des E;'wei]), ~tie Peptone, die peiffide und, di~(~minosg~gen, je<oeh ,spi~len hier etwa d:ie Rolle,wie 'dde z-ue-ke~r in ,cler-Kol{l~en- 5ydratre.ihe, sf.e] stdll~n f;~r- ~4~_e, I~ikroorganismen das Stiekstoffn~hr:materi,~].~par. exeelIenee dar, so- fern Nnze]ne "ihrer "V-ert.retef nleht dnrch eine gafiz spezifigehe Anpassung, auf die Mr noeh :zn spreehen "k~mm~n,' ausge~eMdssen-.'sin.d. Die me,ling%re st~ekst.e.~fll,alhge Abibaust~4 :cles~E~we~. das Amvnomak, ~anin. nacl/..einer: grN3erdn Anzahl

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320 Priugsheim: Die chemische Anpassung der Mikroorganismen. [ Die Na~ur- [wissensehaften

yea ~{ikroorganismen als Stiekst(>ffqueHe dienen; abet in der Natur linden sieh nur wenige Arten, welehe das Ammoniak zar salpetrigen Siiure, und nur eine Art, welehe diese welter zur S,alpetsr- siiure za oxySieren imstan.&e ist. ~l~Iehrere, wenn anch eine besehriinkte Anzahl von Spezies maehen aus tier Salpeters~ure den Stickstoff d'ureh Deni- trifikation frei, und wiedsrum sine beschrgnkte Zahl ist dazu 5ef~higt, den reinen Stickstoff der Atmosphere zu binden und Ms Eiweit],stiekst~ff festzu]egen.

Bsi eine.m derart~gen Abbau der Potysaeeha- ride und der Eiweil]sWffe werd.e,n aber ~ush andere ga,sfbrmige Ablb~uprodu'kte frei; so bei der Oiirung der Zellu]ose und der Zueker der Was- ser.stoff und das ]~{ethan, die yon einigsn Bakterien- arran wieder verbrannt werden kbnnen, so beim 2~bbau des Eiweig nnd ebenso ~oei der Reduktion der Sulfate tier Sehwefe~asser,sto~f{, .den ,die Sehwefelbaktsriea zuerst zu Seh~vefel und weiter zu Seh~efelsiinre zu oxydieren imstan, de sin~d. Die ]etzten Endprodukte tier Ver.br,enn~ng, das Wasser unld die Kohlsn.siiure, sp'ielen ehenfaIls im Stoffweehsel der Mikroorganis~en e,ine Rolle; das Wasser se}bst is,t f/it das Leben aDer 3~i'kro- o~rganimnen eine unerl~Bliehe ¥orbectingung, die KohIensi~ure kann yon einigen, wslehe die FbMg- kelt zur Ohemosynthese bes,itzen, wie .a~eh yon sol,ehen, die CMorophyl] in ihren Z&len fiihren. als I~ohlenstoffmateriaI verwandt werden, ,ja sel'bst das so giftige Kohlenoxyd wivd yon spe- zifiseh angepaBten Bakterien vera~beite% nn~d sehlieI]lich sell-aueh der reine Kohlensto,ff in Gestalt yon Kohte vet ihrem Anglriff nicht sieher s ein. Alle diese Beispiele halbert &azu gedie,nt, d'ie vorher aufgesteltte These zu belegen, dag es unter den lVfikroorgani.s,m,en b.eson~dere Arden gibt, welshe gera.de auf die hoehmolekutaren Kbrper und die niedrigstmoleku]aren A'bbauprod~n,kte ,spe- zifiseh eingestellt sin& k~ber a,bgesehen yon dieser Anpassung gibt es noch elne spezielle, niimlieh an den ehemisehen Aufbau der l~[ikro- organismennahru=g, sowohl in begu.g auf die st, rukturelle wie. such beziiglieh der r~iumliehen Anordnung" der A*ome in den NTolekiilen der ehe- migshen Niihrsub,s~rate. Bekanntlich hat Pasteur dies als ea'ster benutzt, um die Spal~ung eines Racemkbrpers zu erreiehen: durel~ Waehs~um von Scahlmme]pilzen at~f der ~:aeemisehen Weins~ure, der Trau'bensfiure, gewann er so die Links,wein- siiure. Wir wo]~en .diese heson.deren Anpassungs- erseheinungen znerst irt der Kohlenhydrat- und dann in der Eiweil]relhe geson'dert erl~utern.

Spezifische Anpassung an Kohlenhydrate.

Ira. vorstehenden haben wir sehon einiges Ober die Anpassung besonderer NTikroorganismen an die Polysaeeharlde erwiihnt. Aus .der Reihe der weniger hoehmolekularen Ko~hlenhydrate sind uns eine Zaht yon einhei~liehen und l~ristalli- sierten Su'bstanzen bekann~, wetehe sieh, wie die Di- ~md die Trisaeehari,de, aus mehreren ~ono-

saeeharidresten zusammensetzen. Die SpaZtung der Di- un, d Trisaccharide in die einfachen Zueker erfo]gt durch spezifische Fermente, die sich ebenfaIls in 5[ikroorganismen, besonders in den versehiedenen ttefearten, vorfinden. Die- jenigen Disaceharide, wetehe noch eine freie Aldehydgruppe besitzen, und die dementspreehend Fehlingsetle LSsung reduzieren, teiIsn wir in zwei Klassen ein, die wir als ~- and ~-Gluikoside bezMchnen. Die eharakteristische Eigensehaft der a-Glukoside ist ihre Spa]tba~keit d*urch die MaItc~se, weiche sieh in dem wiisserigen Auszug der gewbhnlichen IIe~e befindet. Dutch dieses Ferment wizd also z. B. .die Maltose, das End- produkt des ferlnentativen A.bbaues der Stiirke dureh die Diastase gespalten, wghrend anderer- seits der 5fileh,zueker yon der ~[altase nieht hydrolysiert wird. Es gibt jedoeh aueh gewisse milehzuekervergiirende Helen, z. B. eine Here, die sieh in den Kefirkbrnern finder. Di.esen kommt demnaeh die F~ihig~keit zu, das ~-Gluko- sld, den 7~ilchzueker, zu hydrolysieren; denn die Voraussetzung fgtr die Vergiirung eines Kohlen- hydrates ist, dab es zuerst in die 3/[onosaeehari&e gespalten wird, da nut diese un~d niemals unge- spaltene hbhermolekulare Kohlenhydra~e dureh t tsfe direkt verg~irhar sind. Aueh far die-Spal- tung" yon Disacehariden ohne freie Aldehyd- ffruppe, wie z. B. die des Rohrzuekers, sind beson- dere Fermente vorhanden: so wird der ]~ohrzueker bekanntlieh dutch die Invertase hydrolisiert, die ebenfatls in dem w~tsserigen Aus.zug geavb~n- iicher IIefe vorhanden ist. Aueh das Trisaeeha- rid, die Raffinose, unterIiegt tier fermentat.iven SpaJtung, und zwar naeh vers,shiedenen Rieh- tungen: einmal kann sie, z. B. dureh die Ferments der Unterg~rhefe, in die drei :gonosaecbaride, aus denen sie sieh zusammensetzt, die Gtukose, d.ie Fruktose und die Galaktose ges~alten and dlrakt vergoren werden, andererseits aber wiM dureh die Oberg~irhefe aus ,den 3go]ekfil der Raffinose nut die Glukos,e abgesgaltsn und in G~irung verse~zt, w~hr,en'd die Frukto.se und die Galaktose in ihrer urspriinglleh vorhan,denen Bindung als i~Ielib~oss zuriiekgetsassen wevden. Auf dissem Wege ste]lt man sieh die N~eli- biose her.

Sehon au,s d'iesen ~Bemerkungen ge'ht hervor, daft die Hefen ganz besonders spezifisehe Fermente besltzen. Wir werden diese Tatsache noch durch versehiodene Beispiele belegen, nieht nur, was das Verha]ten der Here gegeniiber den Kohle- hydrater~, sondern aneh was die Wirkung ihrer Fermente auf die EiweH]ablbauprodukte angeht. Zuerst sei anf folgenden Pnnkt hlngewiesen: Die Zneker, welehe alle mehrere asymmetrisehe Koh- lenstoffatome enthalten, kommen in tier Natur in optiseh aktiver Form vor. 2vfan pflegt die- je~figen Komponen~en, die sieh in Naturprodut~ten. linden, s]s die natiirliehen Komponenten zn ~be- zeichnen, In der Zuekerrelhe ist in der groBen 3ff.ehrzahI der Piille nur e~ne tfomponente in der

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Natur au£gefunden worden. Diese alIein ist es, welehe yon der Here vergoren werden kann, ihr Antipode ist absolut unverg~irbar. So wird z. ]3. der gewShnliche Trav~benzueker, die d-(}iukose, yon der Here leieht vergoren, wghrend die auf synthstischem Wege bereitete 1-Glukose unver- g~irbar ist.

Neben den weitverbreiteten ttexosen, d. h. den bionosacchariden mit 6 Kohlenstoffatomen, fin- den' sieh in der Natur aueh noch Pentosen. Die Tetrosen, die Triosen und die mehr als 6 Kohlen- stoffatome besitzenden }~[onosacc~aride, wie die Heptosen, die Octosen, die lqonosen usw., sind auf kiins~lichem Wege dargeste]]t worden. Es hat sich nun gezeigt, dM] nur die ]~[onosaeeharide, welche drei oder sin ]~[ultlples yon drei Kohlen- stoffatomen beMtzen, yon der Here verg~isbar sind. Pralct~sch besonders bedeutungsvoll ist, dal] die in den veSbreitcten t'olysacchariden, den Pentosanen, enthaltenen Pentosen unverg~rbar Mnd. Wir begognen also bier wieder elner be- sonderen Anpassung des G~irungsfermen~es, der Zymase, <lessen G~irf~ihigkeit, gewi]] aus beson- deren, bM ,der Verggrung sick vol}ziehenden che- mischen Abbaureaktionen, auf die Zueker mit .drei un,.d einem Mehrfachen yon drei Koh]en- stoffatomen beschr~inkt ist. Emil Fischer, tier Entdecker dieser Verh~iltnisse, hat au's diesem Grunde auf die Fermente das berfihmte Beis,plel vom Sehlol] und SchltisseI an~gewendet, wobe[ man sick unter dem SehItisse] das Ferment einer gaD_z be~onderen Form vorzustellen hat, alas in alas Substrat als das SchtoB, in diesem Falls .den Zucker, yon einer entsprechenden Form hinein- pal]t.

Abet die F~thlgJ~eit der t tefefermente zur Ver- g~irung ist noch spezieller beschriinkt. Von den bisher bekannt gewordenen Hexosen we~den nur drei, und zwar die Glukose, die Fruktose und die Mannose, yon der .He£e mit gleicher Schnet- llglselt verg~ren; man erkl~irt das dadurch, dal] der konfiguratlve Auf~au dieser drei Zucker in demjen~igen Teil des ]~foJekiils, der zmn 3, 4, 5. und 6. Kohlenstoffatom gehSrt, der gleiche ist, un4 da~ diese drei Zncker schon unter dem Ein- ftul~ ganz verdiinnter Alkalien ineina~der iiber- gehen kSnnen. Sonst wird yon der t i e r s nur hOCk die Galaktose, wenn auch wesentlich lang- samei', vergoren, w~ihrend andere, in der Nabur nieht aufgeiundene Hexosen, wie die Gulese, die Idose u. a., iiberhaupt unvsrg~rbar sin& ]~[an mull sick bei derartJgen Beobachtungen immer vorste]len, dab die Spezlfit~it der Ferments eine im Laufe der ~ahrmillionen yon ~ten Mikro- organismen erworbene Eigens'eha~t is t , d~e dem- entspreehend ganz natur,gem~il] eine ~besondere Anpassnng an die l~aturpr~dukte eHahren hat.

:Neben den Z u ,ck.ern linden sick in der Iqatur, wenn auch in geringerer ~fenge, die Zuckeralko- h01e , der ]~smnit, der Sorbi t , der Du]zit u. a., welche zn den Znckern oxydierbar sind. In einem besonderen Fal'l.e kann di.ese Oxydation durch eln

Pringsheim: Die chemische Anpassung der Mikroorganismen. 321

Bakterium hervorgerufen wesden, ngmlich bei der Bildung-der Sorbose aus dem Sor~bit gurch das slch zugleich mit dem Sorbit im Vo,ge~beersaft finder~de Bacterium xylinum(1). Diese ~ikro- organismenart oxydiert den Zu~kera]~kohol am zweiten Kohlenstoffatem und bi~det au.f diese Weiss den Ketozu~ker, die Sorbsse. Die Fghig- keit zur Oxydation bei diesen Bakterien ist jedoch ganz spezifisch beschriinlc~. ]is kann z. ]3. den ]~annit und den Dulzi~ nicht oxydieren, es greift nut Zuekera]kohole an, in deren r~umliehem Au£bau unter dem Hydroxyl ,des zwei~en Kohlen- stofiatoms am dritten kein Wasserstoffatom, son- dern ein Hydroxyl gelagert ist. Ferner besitzt es ii,brigens die F~Mgkeit, ,alas Glyzerin zu oxy- dieren; hierbei wird die V e r ~ d e r u n g am mittel- stgndigen Kohlenstoffatom vorgenommen, webei das Glyzerin in Dioxyaceton fi~bergefiihrt wird. Dies ist die beste Methode zur Herstellu~g tier Triose, des Dioxyacetons, welche das niedrlgste G]ied der Ketosenreihe darstellt.

Spezifische Anpassung an Eiweifistoffe.

Die spezielle Anpassung einiger :~ikro- organismen, besonders pathogener Bakterlen, an hochmotekulare Eiweil]stoffe haben wir schon er- w~hnt. Die Albumosen und Peptone sind ganz vorztigliehe StiekstoffqueIlen fiir nledere Orga- nlsmen; ebenso kSnnen ihnen die meisten synthe- tisches Polypeptide als Stickstoffquellen dienen. Hierbei werden die Po]ypeptide in die Amino- s~uren, aus denen sis sick zusammensetzen, auf- gespa]ten. So befindet s~ch z. ]3. aueh <tie Here i.m Besitze eines verschiedene 9olypeptide spaI- tenden Fermentes. t m al[gemeinen hat man die Beobaohtung gemacht, dab aus racemischen Poly- pepfiden nu,r die in der Natur vorkommenden Komponenten der Aminosi~uren abgespalten wer- den, und dal] dementsprechend die, die Antipoden dieser natiirlichen Xomponente • enthaltendea, Polypeptide unangegriffen bleiben. Unter der grot]en Zahl der den hSheren Tieren und Pf]an- zen angehSrenden Fer.mente hat ' man yon dieser Regel keine Ausnahme gefnnden. In ganz der gleichen Weiss wlrken auch ,die Fermente der meisten ScMmmelpilze; jedoeh sind bier Mn~ge Ausnahmen au~gefunden worden(~) : die Prel]siifte aus den ~[ycelien yon Allescherla Gayonii, Rhi- zopus tonkinensis nnd AspergiHus Wentii sin.d imstande, raeemische Polypeptide, wie ~ z. B. d-Leucyl-Gtyoin, nicht nut voltkommen, sondern aueh ein sogenanntes falsehes Polypeptld, das l-Lencyl-d-Leuein, zu spalten. Aus dieser Beob- achtung kann der Schlnt] gezogen werden, dab die spezifisc]~e Einstellung auf die asymmetrlsche Spaltung der Po]ypeptlde Mne im Leben der Organismen erst nach nnd hack erworbene ist; mit der Verlegung der Ferme.n~e in die einze]nen Organs der hSheren Tiers und Pflanzen ist s~ie zu einer ausnah.ms~osen gewerden.

Nach allen bisheri~en Beobaehtnngen kommen die Aminos~uren in der Natur in einer, und zwar

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322 Waehs: Zur Entwicklungsphysiologie des Auges der Wirbeltiere. f Die Natur- [wissensehafte~

immer dersMben, optisehen Komponente vet. So hat sieh z. B. die Auffindung des Rechtsasparagi~s, des Antipoden des gewShnlichen As~paragins, in Wiekenkeimtingen als ein I r r tum erwiesen("). Im Mlgemeinen bevorzugen die ni~deren Orga- nismeu die in der Natur vorkommende Kom,po- nente als Stieks~offquelle; ,ganz besonders aus- gezeichnet in dieser Beziehun,g ist wieder die Here, yon der man gera~tezu yon ~iaem Yerg~rer der Aminos~urea gesproc~mn hat(~): ~maa hat diese Eigensehaft der Here direkt zur Spa]tung der racemi,sehen Aminosiiuren benutzt und so die Antipoden der U~tiir]ichen Komponentea ge- wonnen. Aber auch diese werden, wenn ,die Here Stickstoffhunger leidet, al lm~lich an,ge- griffen. Weniger schar~ eingestel]t sin,d die Schimme]pilze; vessehiedene namer ihnen zeigen in dieser Beziehung fiberhaupt keine ,spezilische Anpassung, w~hrend andere die natfir]i(She Xom- ponente zuerst angreifen. Dies ,konnte am race- misehen Leuein un,d an der racemisehen Glut- aminsgure nach~gewiesen wevdea; niemats wurd.e hierb6i die Bec~bachtun, g gemacht, dal~ die nicht- natiirliehe Xomponente bevorzugt wurde(S).

Bekannt]ich bedarf die Hefe, um ihre KSrper- st~bstanz aufzubauen, einer Stickstoffqnelle, die ihr unter natfirlichen ¥erh.g]~nissen, wie auch im Ggrungsgewe~be, immer in Gestalt yon Ei- weiiJaJ~banprodukten zur Verffigung gestellt wird. Diese Eiwei~abbauproduk~e en~haltea alle in ihrem ]~[oIekfile die Reste der Am iaos~uren. Z[it derartigen Stieksto~fqueEen gedeiht die ' t tefe am .besten; jedoeh ist es auch mgglich, die tte£e mlt anderen Stict~s~offque]%n zu ern~thren und zum Waehstum zu bringen. ~[erk~viirdig ist jedoeh der Begun,d, dM] die tte~e nut dana mggrf~hig ist, wean sie auf Stic~ksteffqueI]en herangezogen wurde, welehe die Aminos~iureres~gruppen in ihrem ]~[olekiil entha]ten. An,tiers heran~gezii~h- tete Itefe, z. B. solehe, die mit Naphtions~ture oder :getanil,s~ure oder anderen zum Wachstum gebracht wurde, war ii'berhaupt nlcJat hnstande, Zueker zu verggren. Wit kSnnen al;so bier yon einer nleht g~irfiihigen Here s~preehea(S). In gunz der gleichen Weise wurde das Ggrungs- ferment yon alko,ho~i]denden S'c~himme]~pileen dutch die chemische Konst i tu t lon der Stic/cstoff- nahrung beeinflu/?t(~). Aueh aus diesem Be- fu~de geht dentlieh hervor, dat~ die Anpassung an die natiirlichen Ve~h~tltnisse, die der Here in den vielen Generatidhen geboten wurde, sie erst nach u~d naeh dazu gebraeht hat, ihr Ggrungs- ferment ausz~bilden.

Bekanntl~ch glbt es unter de~ )~i'kroorgan~s- men zah]relche Artea, we]:ehe sigh im Besitze yon Bewegun,gso~ganen befinden, Sie bedienen sich dieser Geil~el~n, um chemisehen An]ockungen zu fo]gen oder chemisehen Abstol]ungen auszu- welchen; man sp~ic~ht in solchen Fgllen yon po,sl- river oder negatlver Ch.emotaxis. Al,s chemische Relzstoffe kSnnen in dieser Beziehung au~h die Amlnos~iuren wirksam seln; auch h~ier soie]t die

Anpassung an eine bestiramte Kons t i tu t ion eine gewisse Rol].e. Die ]~[ikroorganismen verhalten sich ganz ~ihn]ich wie beweg]iche Befruchtungs- ze]len; an solchen hat z. B. Fri t z Mi~ller(s) nach- gewiesen, dull den Sapro]~egaiaschw~irmern gege n- fiber die AminolsobutterMiure und die Amino- isovaleriansiiure bedeutend weniger anlockead wirken a]s die entsprechenden normalen Amino- s~uren. Im besonderen trifft nun die ~pezifische Reizeinstel'lu~g aueh fiir &ie optischen Antipoden zu. ~Tach den blsherigen, alierdings nut am Alanin, Phenylalanin unJd Le~cin mit einigen beweg]ichen Bakterienarten gesamme]ten Erfah- rungen scheint die ~Jherlegenheit der natiirlichen Komponente fiber ihren Anti~ped,en Mn, e derartige zu sein, dai] man ]e¢z~erem die Reizwirkung iiber- haupt abzuspre(~hen bereeh~,i,gt erscheint(9). Es ]iegt durchaus im Bereic~le c~er MS gliahkeit, dal~ es s~ch h~er um eine allgemMne Geset/zm~l~igkeit handelt, eine Ersehelnung, die gewil~ noch wel- terer Priifun~g lohnt. Immerhin ist zu bedenken, da~ die yon verschiedenen Amiaos~ure:Kompe- nenten ausgehendea Reize, z. B. was di.e Unter- schiede im Geschmack betrifft, nich!t immer voueinandeT abzu~veichen brauchen: so s,ch~neeken z. B. das 1- un,d d-A]ania ganz glMch, w~ihrend d-Leuciu au:sgesproehen s4il~, l~Leucia jedoc.h fade und schwach bitter, d-Pheny]a]anin sta~k siil~ 1jnd 1-Phena]Manin ]eicht bitter scRmec~:t.

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Zur Entwicklungsphysiologie des Auges der Wirbeltiere.

1. D i e L i n s e n b i l d u n g a u s d e r H a u t .

Vo~ Dr. Hors~ Wachs, Restock.

])as fertig gebP;d:eCe Auge der Wirbeltiere he- steh¢ aus drei Hauptteilen, dem Augenbecher, der Linse und tier Hornhaut. Den Hintexgrund des Aagen'beehers bildet die lqetzhaut mit ihren ver- schiedenen Schichten, deren ~ul]erste die ticht- empflnd'~ichen E]emente, die St~bchen und Zapfen der S ehzetlen tr~igt. Diese St~ibchen und Zapfen werden nach augen zu fiberkIeidet durch ein dfinnes Pigmentepithe], clas in slch schwarzes