Die Entwicklung des Zahnbeins bei Säugetieren

781

Die Entwicklung des Zahnbeins bei Siiugetieren. Von

O. Heinrich,

Zoologisches Insti tut Miinehen.

Hierzu Tafel XL und XLI.

I n h a l t s v e r z e i c h n i s . A. Einleitung. B. Die bestehenden Anschauungen:

a) K S l l i k e r , b) W a l d e y e r , c) v. E b n e r , d) v. K o r f f .

C. Material und Methoden bei meinen Untersuchungen. D. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen:

1. Das erste Stadium der Zahnentwicklung und das kuftreten der Fibrillen.

2. Die Bildung der Odontoblasten und der Odontoblastenfasern. 3. Die Fibrillen nach der Bildung der 0dontoblastenschicht.

E. Zusammenfassung. F. Literaturverzeichnis. G. ErkI~rung der Abbfldungen.

Der Genese der Zahnbeingrundsubstanz haben fast alle hutoren, welche die Entwicklung der Zahne zum Gegenstand genauerer histologischer Untersuchungen gemacht haben, eine besondere Aufmerksamkeit gewidmet. In der umfangreichen Literatur vertreten K 611 i k e r, W a I d e y e r und v. E b n e r drei verschiedene Theorien, denen in neuester Zeit v. K o r f f s Unter- suchungen fiber die Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz entgegengetreten. Dieses veranlasste reich, diese Frage an einem reichhaltigen Material nachzuprtifen.

Bevor ich aber die Methoden meiner Untersuchungen und deren Ergebnisse darstelle, will ich kurz die Anschauungen der genannten Forscher fiber die Eatwicklung des Zahnbeins wiedergeben.

A.rchiv f. mikrosk. A.nat. Bd. 74~. 51

782 G. H e i n r i c h :

Die bestehenden Anschauungen.

h'ach K S l l i k e r wird die Grundsubstanz des Zahnbeins weder yon der Pulpa, noch yon den Odontoblasten alleia gebildet, letztere spielen nur eine vermittelnde Rolle. In seinen Aus- f(ihrungen heisst es: ,Die Grundsubstanz des Zahnbeins entsteht nicht aus den Elfenbeinzellen, sondern ist entweder eine Aus- scheidung dieser Zellen oder der Zahnpulpa, ahnlich einer Interzellularsubstanz. Da die Elfenbeinzellen an ihrem husseren Ende unmittelbar in die Zahnfasern sich ausziehen und nicht, wie man bisher annahm, so auswachsen, dass die Zahnfasern nur als innere Teile derselben anzusehen waren, so ist es unm~glich, das Zahnbein unmittelbar yon demselben abzuleiten. Da ferner die Elfenbeinzellen dicht aneinander liegen und noch keine Zwischensubstanz zwischen sich enthalten, dieselbe vielmehr erst zwischen den auswachsenden Spitzen derselben auftritt, so geht es auch wohl nicht an, dieselbe unmittelbar aus der Pulpa abzuleiten, und ~leibt nichts anderes ~ibrig, als anzunehmen, dass sie unter Vermittlung yon Elfenbeinzellen sich bildet. ~

Nach W a 1 d e y e r wandelt sich das Protoplasma der Odonto- blasten in eine leimgebende Substanz urn, die sp~terhin verkalkt. Ein Tell des Zellprotoplasmas nimmt an dieser Verkalkung nicht teil, sondern bleibt als weiche Zahnfaser ia der verkalkten Masse zuriick.

Nach v. E b n e r geschieht die Zahnbeinentwicklung in folgender Weise: ,Die ~usserea protoplasmatischen Enden der Odontoblasten wandeln sich zun~tchst in eine fast homogen aus- sehende Masse urn, welche mit der yon den bTachbarzellen gelieferten zu einer gemeinsamen membranartigen Schicht zu- sammenfliesst (Membrana praeformativa~. So entsteht eine oberflachliche homogene Pr~tdentinanlage. Hierauf folgt eine Ausscheidung yon Pr~dentin nicht nur an den '~usseren Enden. sondern auch an den Seitenflachen der Odontoblasten, welche Ausscheidung, an der sich auch Pulpazellen beteiligen, bis in die oberflhchliche Schicht des Zahnbeins unter den Odontoblasten in Form yon Fasern sich fortsetzen kann. ~ Dann wandelt sich das Pr~dentin dicht unter dem Schmelzepithe.1 in unverkalktes Zahnbeia urn, indem in der Pradentinsubstanz leimgebende Fibrillen auftreten. Sobald das Zahnbein eine gewisse Dicke

Entwicklung des Zahnbeins bei S~ugetieren. 783

erreicht hat, tritt die Verkalkung an der Oberflache auf. Die Odontoblasten nehmen an der Bildung des Zahnbeins erst spater tei]. ,,Erst sekundar bilden sich dann mit der Verdickung des Pradentins Fortsatze yon Odontoblasten mit ihren Verzweigungen, die, in das Pr~tdentin, beziehungsweise Zahnbein sich eialagernd, den Zahakaa~lchen entsprechende R0hren erfiillen. 1st einmal die Dentinbildung im Gauge, so wird Schicht far Schicht des Zahnbeines yon den Odontoblasten gebildet."

Eine homogene Dentinanlage, wie sie v. E b n e r angibt, bezweifelt v. K o r f f . Er weist in der Zahnpulpa Bindegewebs- fibrillen nach, die peripher nach der Oberflache derselben ausstrahlen. An der Basis der Elfenbeinzellen legen sich diese Fibrillen zu mehreren aneinander und ziehea in Form starker Strange dutch die Zwischenraume zwischen den Elfenbeinzellen hindurch. $obald die starken interzellul~ren Strt~nge aus den Zwischenraumen wiederum heraustreten, 10sen sie sich in viele feine divergierende Fasern auf. Jede Faser verastelt sich ihrerseits noch welter in feinste Fibrillen, die his zur Grenze des Schmelzepithels ausstrahlen. Hier verfilzen sich die Fibrillen mit den Fibrillea der ,Basalmembrana~ welche den Schmelzzellen anliegt. Durch Hinzutreten neuer Fibrillen aus der Pulpa verdickt sich die ,,Basalmembran". Die Odontoblasten haben mit der Bildung der Zahnbeingrundsubstanz nichts zu tun, sondern lassen durch eine sekretorische Tatigkeit die Zahnfasern sich entwickeln. Diese ihrerseits haben die Aufgabe, die Zahnbein- kan'~lchen als Ernhhrungskanale often zu halten.

Nachdem ich somit kurz die Ansdhauuagen der genannten Forscher ~iber die Entwicklung des Zahnbeins wiedergegeben habe, komme ich zur Angabe des Materials und der Methoden far meine Untersuchungen.

M a t e r i a l u n d M e t h o d e n .

Ich verwandte zu meiaen Untersuchungen Embryonen von Schweinen, Schafen, Hunden und Katzen, die ich zum Teil aus dem hiesigen Schlachthause bekam, zum Tell aus dem Schlacht- hause in Hamburg. Hunde und Katzen kaufte ich bei hiesigen Tierhandlern. Es gelang mir auf diese Weise ein sehr umfang- reiches Embryonenmaterial zusammenzubringen, so dass ich die Entwicklungsstadien der Z~hne yon der ersten Zahnanlage an

51.

7S4 G. H e i n r i c h :

bis zum fertigen Zahne verfolgen konnte. Ausserdem war ich dadurch in der angenehmen Lage, die gleichen Stadien bei den genannten Tieren nebeneinander zu beobachten.

Ftir die histologische Untersuchung fixierte ich in Alkohol, nach Z e n k e r , in Formalin, nach O r t h , in Mtil le ' rscher Flttssig- keit, in Osmiums~ure, in F l e m m i n g s c h e r LSsung, in Alt- m a n n s Gemisch, in Sublimat und Sublimateisessig.

Als Farbung verwandte ich neben den yon den angeftihrten Autoren beniitzten Methoden die Eisenalaun-Hamatoxylinfftrbung nach M. H e i d e n h a i n mit der Nachfarbung in alkoholischer, stark verdtinnter Rubin S-LSsung und die yon M. H e i d e n h a i n eingeftihrten Farbstoffe ftir Bindegewebe. Man erh',tlt damit eine prachtvolle Zeichnung der Kerne, die Odontoblasten farben sich schw~trzer als die Bindegewebszellen, die Zahnfasern erscheinen blassgrau, die verkalkt geweseneu Stellen tiefschwarz, die Binde- gewebsfasern und die unverkalkte Grundsubstanz intensiv rot.

Die F~rbung nach M a l l o r y gibt ftir das Bindegewebe eine starke Blaufftrbung und lasst besonders die sich rStlich ft~rbende Odontoblastenfaser in ihrem Verlauf und ihrer Verzweigung erkennen.

Ich fttrbe die Schnitte kurz (zwei bis drei Minuten) mit S~urefuchsin vor, sptile sie kurz in destilliertem Wasser ab und beize dann mit einer 1'% LOsung yon Phosphormolybdans~ture etwa zwei Minuten. tIierauf kommen die Schnitte in eine LSsung yon 0,5 g Anilinblau, 2,0 g Orange G, 2,0 g Oxals~mre, 100 g Aqua dest. In diesem Gemisch verweilen die $chnitte je nach ihrer Dicke vier bis acht Minuten. Nach kurzem Absptilen in destilliertem Wasser kommen sie in 40% Alkohol, in dem erst die Blaufarbung hervortritt. Sobald letztere die gewiinschte Starke erreicht hat, erfolgt tJberftihrung durch die Alkoholreihe bis Xylol zur Einbettung. Da die Phosphormolybdans~ure die Schnitte sehr angreift, empfiehlt es sich, bei der u mit S~urefuchsin dieses stark einwirken zu lassen.

Eine weitere Farbung, die sich ffir das Bindegewebe besonders sch~n eignet und als Sttickf,~rbung sehr vorteilhaft ist, besteht in der Behandlung der Objekte mit M. H e i d e n h a i n s Hamatoxylin und gelbem chromsaurem Kalium. Das zu schneidende Objekt liegt 12--24 Stunden in 1/30 L~sung yon Hamatoxylin in destilliertem Wasser. Hierauf wird es auf etwa acht Stunden

Entwicklung des Zahnbeins bei S~,ugetieren. 785

in eine hellgelbe 1% LSsung yon chromsaurem Kali fibertragen. Der Uberschuss des Chromates wird mit Wasser ausgewaschen. Am besten farbert sich in AlkohoI fixierte Objekte, aber auch solche aus F l e m m i n g s Gemisch, nur mtissen diese sehr sorg- f~ttig ausgewaschen werden. Die Schnitte haben eine ~iolette Grundfitrbung.

Als letzte der besonderen Fitrbemethoden wilt ich noeh die Versilberung angeben.

Bei den Untersuchungen t~ber die Gitterfasern der Leber hat M a r e s c h die Verwendbarkeit der B i e l s c h o w s k y - M e t h o d e zur Darstetlung feinster Bindegewebsfibrillen versucht undes ist ihm geluagen, bei einer wesentlichen Ktirzung des B i e I s c h o w s k y- scben Yerfahrens sehr scharf gezeichnete Bilder zu erzielen.

Bei der Behandlung der Schnitte mit solchen Farbstoffen, wie sie die genannten Forscher angewandt haben, und solchen, wie ich sie noch weiter angeffihrt babe, erhalte ich Bilder, in denen das Bindegewebe dutch seinen gleichmassigen Farbenton ~m ganzen sehr scharf hervortritt. Einzelheiten dagegen, besonders zarteste Faserchen liessen diese Sch~rfe sehr vermissen, was ihre genaue Beobachtung erschwerte.

Bei der Versilberung zeigt mir der Schnitt ein Bild, alas einer sorgfMtigst ausgeffthrten Strichzeichnung gleicht.

Durch ihre tiefschwarze Farbung heben sich die Fibrillen besonders ab und lassen sich bis in die zartesten Auslaufer gellau verfolgen. Und noch mehr wird alas erreicht, wenn der versilberte Schnitt mit einem Plasmafarbstoff wie Lichtgriin nach- behandelt wird.

Freilich hat die Silbermethode, wie andere, auch ihre Nach- teile, die in Silberniederschlagen an unerwtinschten Stellen be- stehen Darin liegt wohl auch mit ein Grund, dass sie bisher ~enig Freunde gefunden hat. Zugunsten tier B i e l s c h o w s k y - Methode kann ich aber anfiihren, dass ich bei meinen vielseitigen Versuchen die Beobachtung gemacht habe, dass das Gelingen der Yersilberung nicht allein yon ihrer exakten Behandlung abh~tngig ist, sondern die jeweilige Schnittdicke der verschiedenartigen Gewebe eine grosse Rolle spielt.

Ich mtJchte kurz wiedergeben, wie ich bei der Anwendung der Silbermethode verfahre.

786 G. E e i n r i c h :

Zunachst untersuche ich an einzelnen verschiedenartig dicken Schnitten, welche Schnittstarke fiir die u am geeignetsten ist. Diese schwankt je nach der Struktur d~.s Objektes zwischen 2--10 ft. Sobald die erforderliche Schnittdicke gefunden ist, zeriMlt die Versilberung in eine Vorversilberung und eine eigentliche Versilberung.

Die V o r v e r s i l b e r u n g : Die Paraffinschnitte kommen yore Messer mit ihrer Schnittflache nach unten auf eine 2 % SilbernitratlSsung zu schwimmen. Diese LSsung halte ich in einer Schale leicht erwt~rmt, wodurch die Schnitte bei ihrem Auflegen sich sofort strecken. Auf dieser erwarmten Flfissigkeit bleiben die Schnitte etwa 14 Stunden liegen und zwar vor Licht geschfitzt. DieTemperatur der SilbernitratlOsung lhsst sich leicht konstant erhalten, indem man sie unter einer Schale auf dem Thermostaten wahrend der angegebenen Zeit stehen l~sst.

Von dieser SilberlSsung bringe ich die Paraffinschnitte auf erwarmtes destilliertes Wasser. Durch mehrmaliges Hin- und Herziehen auf der Wasseroberfl~tche wird die Unterseite der Schnitte grfindlich abgesptilt und ich kann sie zur eigentlichen Versilberung auf die ammoniakalische Silberl0sung iiberftihren.

Die e i g e n t l i c h e V e r s i l b e r u n g : Die ammoniakalische Silberl6sung wird in folgender Weise hergestellt:

Zu einer 10~ SilberlSsung setze ich tropfenweise eine 4 0 % Natronlauge, wobei die Fliissigkeit - - am besten in einem Wager0hrchen - - nach Zusatz eines jeden neuen Tropfens stark umgeschtittelt wird. Sobald kein Niederschlag mehr erfolgt, 15se ich das Pr',tzipitat durch tropfenweisen Zusatz yon Ammoniak unter gleichfalls starkem Schtitteln. Das starke Schiitteln soll eine mSglichst schneile und feine Verteilung der Reagentien bewirken. Man setzt soviel Ammoniak zu, his aus tier dunkel- braunen Fliissigkeit eine farblose wird, in de rnur noch vereinzelt kleine Prazipitatreste, die sich allmahlich 15sen, schwimmen. Das jetzt vorhandene Gemisch wird mit destilliertem Wasser auf das vierfache verdiinnt. Auf dieser jetzt fertigen Silber- 15sung lasse ich die Sctinitte ein bis zwei Stunden, je nach ihrer Dicke, liegen. Die vorversilberten Objekte vertauschen in dieser Zeit ihren hellgelben Farbton mit einem rotbraunen, bTach der Versilberung werden sie auf erwarmtes destilliertes Wasser gelegt, um Silbertiberschtisse abzuwaschen, und yon da auf eine 20%

Entwicklung des Zuhnbeins bei S~ugetierem 787

Formalinl0sung iibertragen. Hier vollzieht sich die Bildung des Silberspiegels in ktirzester Zeit. Um das Silberbild lichtbestandig zu machen, ftihre ich die Schnitte iiber Brunnenwasser auf eine wasserige Goldchloridl0sung ~/~ooo, die mit Lithion carbonicum neutralisiert ist. Nach einer halhen Stunde werden die Schnitte nach vorherigem kurzem Waschen noch 10 Minuten mit einer 5 % FixiernatronlSsung behandelt. Darauf lasse ich sie etwa 1/4 bis l/~ Stunde auf Brunnenwasser schwimmen und bringe sie yon dort auf den Objekttrager. Die mit Wasser aufgeklebten Schnitte werden jetzt in Xylol vom Paraffin befreit und durch die Alkoholreihe in eine alkoholische LSsung yon Lichtgrfin iibertragen. Die Differenzierung der Lichtgrtinf'~rbung erledigt sich sehr sehnell in 7 0 % Alkohoh Von hier aus kommen die Prhparate dutch Alkohol und Xylol zur Einbettung in Canada- balsam.

Das Gelingen der Farbemethode ist nach meinenBeobachtungen abhangig yon der richtigen Wahl der jeweiligen Schnittdicke und der peinlichsten Sauberkeit bei der Hantierung mit den einzelnen Lbsungen. Instrumente aus Metall mtissen unbedingt vermieden werden, und ich verwende solche aus Horn oder Zelluloid. Sind die Prhparate gelungen, so heben sich die BindegewebsfibrilIen dutch ihren tiefschwarzen Ton his in die zarteste Verastelung sehr deutlich yon dem hellgrtinen Grundton ab. Ganz vor- trefflieh sind die Bilder zur mikrophotographischen Aufnahme geeignet, wobei sie ftir Perorthoplatten mit Urinalentwickler ohne Einschalten yon Filter- oder Gelbscheibe einer relativ kurzen Belichtungszeit bedfirfen.

Beziiglich der Fixierung des Materials, das mit der Silber- methode behandelt werden soll, ist mehrfach hervorgehoben, dass Formalin das geeignetste Reagens sei. Weniger gute Erfolge sollen sich bei der Fixierung mit Alkohol zeigen. Fast resultatlos soll die Methode an Materialien sein, die in anderen Reagentien fixiert sind. Ich habe indessen gefunden, dass Schnitte yon in Alkohol, Sublimat und Sublimateisessig fixierten Objekten bei einer Nachbehandlung mit Formalin oft sehr schOne Resultate lieferten.

Die Versilberung der Schnitte yon derartigem Material muss hier nut in anderer Weise vorgenommen werden, als wie ich vorher ausgeffihrt habe. Wahrend ich bei dem ersten Verfahren

788 G. H e i n r i c h :

die Schnitte versilberte, ehe sie auf dem Objekttrager aufgeklebt und yore Paraffin befreit waren, geschieht jetzt ihre Behandlung in umgekehrter Reihenfolge. Ich klebe die $chnitte mit Eiweiss- Glyzerin auf, damit sie wegen der spateren vielen Waschungen fester am Objekttrager haften. Nach der Befreiung yon Paraffin werden die Schnitte dann dutch Alkohol in eine 6--8 % Formalin- lSsung gebracht, in der sie 24 Stunden gebeizt werden. Nach kurzem Auswaschen in destilliertem Wasser iibertrage ich die Objekttr~ger mit den darauf haftenden Schnitten in die Silbernitrat- 15sung und yon hier aus geht die Behandlung in der gleichen Weise welter, wie ich sie oben bei der Versi|berung geschildert habe. Zu beachten ist nur, dass ich den Objekttrager mit den aufgeklebten Schnitten jetzt stets in kalte L6sungen tibertrage, wahrend ich bei den freischwimmenden, noch in Paraffin ein- gebetteten Schnitten erw~rmte LSsungen verwandte, um die Schnitte gestreckt zu erhalten.

Die Ergebnisse meJner U n t e r s u c h u n g e n .

Das e r s t e S t a d i u m de r Z a h n e n t w i c k l u n g und das s d e r F i b r i l l e n .

Das Epithe|, welches die Kieferr~nder bedeckt, zeigt bei Begian der Zahnanlage eine Wucherung. Die Zellschicht der Basis des Epithels bildet eine fortlaufende bogenf~rmige platte Leiste, die Schmelz- oder Zahnleiste, die sich in das Bindegewebe der Schleimhaut einsenkt. Uber dieser Schmelzleiste verdichtet sich das Epithel zum Zahnwall, der eine der Einsenkungsstelle der Schmelzleiste entspr_echende Furche, die Zahnfurche, aufweist. Der Rand dieser Furche verdickt sich wulstig und wird bald durch eine Reihe -con Papillen, die im Bindegewebe der Schleim- haut entstehen, ,con unten her glockenfSrmig eingestt~lpt. Indem jetzt die zwischen den Papillen befindlichen Stiicke des Schmelz- keimes verschwinden, entstehen aus der Schmelzleiste die Schmelz- organe der einzelnen Z~hne. An ~edem Schmelzorgan lassen sich innere und aussere Schmelzzellen unterseheiden, die inneren umsehliessen zum Teil den Rand der Papille, die ausseren bilden den peripheren Rand des Schmelzorganes. Die inneren Schmelz- zellen nehmen eine zylindrische Form an. Die zwischen beiden Zellschichten befindlichen Epithelzelten werden sternf5rmig und


bilden, indem eine gallertige Fliissigkeit zwischen ihnen auftritt, die Schmelzpulpa. Der Umschlagsrand der ausseren Schmelzzellen in die inneren wachst in die Tiefe bis zum unteren Ende der Zahnanlage und bildet gleichsam die Form ftir die sphtere Schmelzkappe des Zahnes.

Das Bindegewebe, welches die Zahnanlage unmittelbar umgibt, verdichtet sich zu den Zahnsackchen. Es hat eine ~tussere dichtere Zellage und eine innere lockere, die in die Papille tibergeht.

Im Stadium dieser ersten Zahnan|age treten bereits Fibrillen auf, die ungeordnet die bindegewebige Umgebung des Schmelz- keimes durchziehen. Sobald der Umsch]agsrand der inneren und ausseren Schmelzzellen beginnt in die Tiefe zu wachsen, schlagen die Fibrillen eine bestimmte Richtung ein. Sie streben durch die Papille nach den inneren Schmelzzellen. Fig. 1 meiner Abbildungea zeigt einen L~ngsschnitt durch die Zahnanlage eines Schneide- zahnes aus dem Unterkiefer eines Schafembryos von 4 cm Lange. Die inneren Schmelzzellen haben ihre zylindrische Form an- genommea. Unter dieser Zellschicht verlaufen zahlreiche Fibrillen in der Papille zur Epithelscheide.

Dem Wachstum der Papille in die Schmelzkappe folgen auch die Fibrillen. Wahread sie aber in dem Stadium, welches Fig. I wiedergibt, noch dichtgedr~ngt neben-und tibereinander verlaufen, liegen sie in einem etwas alteren Stadium lockerer nebeneinander. Nur vereinzelt sind Fibrillen miteinander ver- schlungen, im allgemeinen sind sie stark geschlangelt (Fig. 2).

Bei ihrem ersten reichlichen Auftreten in der Papille legen die Fibrillen durch ihr Herantreten his an die Epithelscheide die Vermutung nahe, dass sie ein Sttitzsystem bilden ftir den sich entwickelnden Zahn. In Fig. 2 der Abbildung sieht man jedoch deutlich, dass die Fibrillen mit dem Wachstum der Papille vortiber- gehend nicht gleiehen Schritt halten und ihre Enden nicht bis zur Epithelscheide reichen. Zu dieser Zeit lagern noch viele Fibrillen im Zentrum des lockeren Bindegewebes des Zahnsackchens. So- bald aber diese in die Papille hinein nachgeriickt sind, lassen sich die Fibrillen wieder bis zur Epithelscheide verfolgen.

In derselben Zeit entsteht an der Spitze der Papille, zwischen ihren peripheren BindegewebszelIen und tier Epithelscheide, eine Lticke, die gleichsam wie ein schmaler Hohlsaum entlang der

790 G. H e i n r i c h :

Epithelscheide nach dem Umschlagsrand der inneren und ausseren Schmelzzellen hin zunimmt. In diesem Hohlsaume bilden die Fibrillen mit ihren Enden ein Flechtwerk (Fig. 3). Die Fibrillen wachsen jetzt aus der Tiefe der Papille sehr schnell nach und haufen sich besonders an der Peripherie derselben, so dass in der Mitre der Papille sich fast fibrillenlose Stellen finden. Der Raum, in dem die Fibrillenenden sich verflechten~ nimmt an Breite zu und damit auch das Flechtwerk. Indem es nicht allein den ganzen freien Raum ausffillt, wird es auch starker und engmaschiger, bis endlich eine zarte Verfilzung des Maschennetzes eintritt. Besonders schSn zeigt sich diese Erscheinung bei Schnitten der Zahnanlage yon Hunden. Fig. 3 und 4 geben solche Stadien wieder an Langsschnitten durch Schneidezahne yore Hund. Zu Anfang lassen in diesem Filzwerk einige Fibrillen ihren Verlauf noch erkennen, allmahlich abet wird es immer dichter und erscheint schliesslieh fast wie eine homogene Masse.

Die Bindegewebszellen der Zahnpapille sind sternfSrmig und ihr Zelleib verastelt sich in viele feine, oft ~usserst zarte Aus- laufer. Ob diese mit der Bildung oder dem Wachstum der aus der Tiefe kommenden Fibrillen etwas zu tun haben, lasst sich mit Bestimmtheit nicht feststeUen. Ich kom~te nur immer wieder beobachten, dass diese zarten Zellfaserchen die Fibrillen in ihrem Verlaufe kreuzen. Dasselbe gilt auch yon den Zellfaserchen, die vor der Bildung des genannten Flechtwerkes seitens der FibriUen bis zur Epithelscheide. verlaufen und dort nach v. K o r f f mit den inneren Enden der Schmelzzellen in engste u treten sollen.

v. K o r f f hat nach seiner Arbeit in einem so frfihen Ent- wicklungsstadium Fibrillen noch gar nicht beobachtet. Er schreibt vielmehr yon Fibrillen, die unmittelbar unter der Basalschicht tier Odontoblasten als ein feines Gewirr yon Bindegewebsfasern auftreten, aus denen heraus starke Strange zwischen den Odonto- blasten hervorgehen.

Nach seinen Abbildungen stellen seine Praparate Stadien der Entwicklung dar, in denen bereits die Odontoblasten aus den Bindegewebszellen der Pulpa hervorgegangen sind. lqach meinen Befunden durchzieht aber schon ein starkes Fibrillensystem das kfinftige Pulpagewebe, wenn die Bindegewebszellen, ohne die

Entwicklung des Zahnbeins bei S~.ugetieren. 791

geringste Veranderung aufzuweisen, bis dicht an die Epithel- scheide, der Grenzscheide zu den Schmelzzellen, reichen.

Die Entwicklung tier Odontoblasten aus den aussersten Bindegewebszellen der Pulpa tritt nach meinen Beobachtungen erst dann auf, wenn die Fibrillen in der Papille bis zur Epithel- scheide vorgerfickt sind und ihre Enden dort ein reichliches Flechtwerk gebildet haben, welches die zwischen der Epithel- scheide und den peripheren Bindegewebszellen entstehenden Lficken ausffillt.

Ebenso wie v. K o r f f hat S t u d n i 5 k a in seiner Arbeit: ,Die radialen Fibrillensysteme bei der Dentinbildung und im entwickelten Dentin der Saugetiere" ein Embryonenmaterial ver- wandt, bei dem die Zahnentwicklung bereits weiter vorgeschritten war. Als Objekte dienten ihm bos taurus, mus musculus, felis catus, equus caballus, mus, homo und carla coboya, deren Alters- angabe leider fehlt. Er hat sich gleich mir der B i e l s c h o w s k y - Methode bedient und es ist ihm gelungen, die Fibrillen so zu impragnieren, dass sie sich vom Bindegewebe auffallend abheben. Doch beobachtet er die FibriUen, die er geneigt ist als kollagene Fibrillen anzusprechen, erst an der Peripherie der Zahnpapille in radialer Anordnung, wie es v. K o r f f in Fig. 2 seiner Arbeit zeichnet. S t u d n i S k a hat, nach diesem Befunde zu urteilen, Stadien vor sich gehabt, in denen die Fibrillen nicht nut bereits ihr Flechtwerk an der Oberflache der Papille zum Teil gebildet hatten und zum Teil noch bildeten, sondern auch die Umwandlung der peripheren Bindegewebszellen in Odontoblasten stattgefunden hatte. W~irden die Untersuchungen, wie die meinigen, schon dort eingesetzt haben, wo die Zahnentwicklung ihre primitivste s hatte, so ware es ihm, besonders bei der Verwendung tier Silbermethode, nicht entgangen, dass die Fibrillen bereits dort in reichstem Mal~e vorhanden sind und der nach oben wachsenden Papille folgen.

Weiter m0chte ich v. E b n e r anffihren, der in einer umfangreichen Arbeit zu dem Vorhandensein leimgebender Fibrillen

r O" in der embryonalen Pulpa, dem Zusammenhan~ solcher mit den v. Kor f f schen Fasern und deren Bedeutung fur die Bildung der Zahnbeingrundsubstanz Stellung genommen hat. Da es ROse nicht gelungen war, aus der Zahnpulpa eine gelatinierende Leim- 10sung herzustellen, hatte dieser Autor alle Faserchen als Zell-

792 G. H e i n r i c h :

fortsatze bezeichnet, v. Eb n e r hat entgegen dieser Behauptung das Vorhandensein zahlreicher leimgebender Fasern in der entwickelten Pulpa nachgewiesen. Der embryonalen Zahnpulpa aber r;mmt er den Besitz solcher Fasern nicht ein. Mit embryonalen Zahnpulpen hat v. E b n e r Versuche gemacht und Schnitte in Alkohol fixierter Objekte mit Safranin und Thionin gefarbt. Ferner hat er an dtinnen Schnitten yon Material aus Alkohol und Formalin - - yon einer Nachfarbung erwahnt er hier nichts - - zahlreiche Faserchen beobachtet, die deutlich als Zellauslaufer erkennbar waren, aber aueh solche, die in keinem Zusammenhang mit irgend einer Zelle standen. Da letztere ihm feinkSrnig mit einer unebenen Oberflache erschienen, lasst er sie nicht als Biude- gewebsfibrillen gelten.

Farbt man solche Schnitte yon Pulpen aus Formalin nach der B i e l s c h o w s k y - M e t h o d e , so erweist diese sich hier ausser- ordentlich gtinstig. Die Silberniederschlage zeigen sich in der feink(irnigen Oberfiache sear scharf, so dass diese als uneben gefarbt erscheint, wahrend die Bindegewebsfibrillen als glatt ver- laufende, tiefschwarze, unverastelte Fasern sichtbar sind.

Auch bei der Behandlung mit Orce~n, das sorgfaltig differenziert werden muss, heben sich die Fibrillen yore iibrigen Gewebe durch ihre auffallend glatten Ztige deutlich ab. Dieselben Erscheinungen kann man yon den Stadien erster Zahnentwicklung an fortlaufend beobachten bis zu den sparer zu besprechenden auftretenden Fibrillenstrangen in der Odontoblastenschicht. Von einer Verastelung dieser Fibrillen konnte ich weder bei Behand- lung mit der Silbermethode noch bei anderen Farbungen etwas bemerken, ab und zu zeigen sich einzelne Bindegewebsfaserchen, die "con den Fibrillen gekreuzt werden, nicht selten auffallig stark tingiert. Gerade das glatte, unverastelte, zylindrische Aussehen der besonders stark gefarbten Strange spricht daftir, dass wir es mit leimgebenden Fibrillen zu tun haben. Das v. Kor f f sche Verfahren, die Farbung mit Rubin, hat eben den M.angel, dass die Fibrillen sich durch ihre Farbung yon dem fibrigen gleich gefarbten Bindegewebe nur dort besonders abheben, wo sie in starken Btindeln oder Strangen auftreten, sobald sie aber einzeln im Bindegewebe sich finden, nicht gentigend hervortreten. Erfolg- reicher ffihrt hier schon die Ma l lo ry -Methode , die Behandlung

Entwicklung des Zahnbeins bei Siiugetieren. 793

mit Orcein, und besonders schSn die vorsichtig angewandte Silber- methode zum Ziele.

Die Farbung mit Rubin S gibt ftir eine einwandfreie Beobachtung ebenso unklare Bilder, wie ich sie erhielt bei der Anwendung yon Pikrokarmin, Pikronigrosin, Pikrofuchsin und v a n G i e s o n scher Farbung.

Bei der Besprechung der Bedeutung der v. Korf fschen Fasern kommt v. E b n e r zunachst auf die Grenzschicht zu sprechen, die an der Oberflache der Zahnpapille unter dem Schmelzepithel verlauft, v. E b n e r halt diese mit anderen Autoren ftir die membrana praeformativa R a s c tlk o w s, wahrend v. K o r f f die Bezeichnung K 01 ti k e r s ,Basalmembran" annimmt, v. K o r f f lasst diese Membran ausschliesslich aus Bindegewebsfibrillen be- stehen. Dem entgegen weist v. E b n e r darauf hin, dass eine nur aus Fibrillen bestehende Grundsubstanz undenkbar sei: ,well die M6glichkeit, Fibrillen optisch zu erkennen, zur notwendigen Voraussetzung hat, dass zwischen den Fibrillen, m6gen sie noch so dicht aneinanderliegen, eine yon diesen im Lichtbrechungs- verm0gen oder in der Farbbarkeit verschiedene Substanz vorhanden ist". Auch ich habe an meinen Praparaten niemals in dieser Grenzschicht ein Fibrillensystem entdecken k(innen. Die Fasern der Bindegewebszellen und die Fibrillen endeten an dieser Scheide. Die vermeintliche ,Basalmembran" farbte sich, wie v. E b n e r schon hervorhebt, nicht so intensiv wie das tibrige Bindegewebe, auch nach der B i e l s c h o w s k y - M e t h o d e trat sie kaum hervor, sondern nahm einen mattgrauen Ton an. Sobald die bereits erwahnten Lticken zwischen der Grenzscheide und den peripheren Pulpazellen auftreten, die Enden tier Fibrillen anfangen, dort ihr Flechtwerk za bilden, hebt sich dieses durch seinen Farbton wesentlich yon dem der Grenzscheide ab.

v. E b n e r hat bei seiner Nachprilfung der v. Korf fschen Fasern die Mal lo ry -Methode angewandt, wobei es ihm nicht gelungen ist, bei der ersten Zahnbeinanlage die Fibrillenenden in der Grundsubstanz zu erkennen. Es scheint mir, dass bei den v. E b n e r schen Bildern die Farbung der Praparate nach M a 11 o r y nicht gerade glticklich getroffen ist, da nach meinen Erfahrungen eine Blaufttrbung ftir eine feine Nuancierung bei weitem weniger geeignet ist wie eine Rotfarbung. So habe ich an Praparaten mit Rubinbehandlung das Maschennetz der Fibrillenenden in der

794 G. H e i n r i c h :

ersten Ablagerung yon Grundsubstanz noch deutlich erkennen k5nnen, wahrend es bei Blaufarbungen, also auch der nach M a l l o r y , nicht mehr m(~glich war. Im Blau sind die feinen Unterschiede yon Dunkel und Hell v011ig verwischt, im Rot dagegen nehmen die kraftigen Gewebebildungen einen tiefsatten Ton an, der entsprechend der Zartheit des Gewebes verblasst.

Bei seinen Ausftihrungen zieht v. E b n e r die Beobachtungen yon H o e h l heran. Bei diesem Forscher handelt es sich aber um Objekte mit vorhandener ,,Pr~tdentinanlage", yon der aus er die aus ihr ausgehenden Auslaufer zur Pulpa hin verfolgt hat. Das ist meines Erachtens der umgekehrte Weg, den wir bei der L(isung der schwebenden Frage nicht betreten sollten, da wir bier yore Vorhandenen keinen Rtickschluss auf das Vorhergehende machen dtirfen, sondern aus dem Anfangsstadium das sich aus ihm Entwickelnde verfolgen mtissen.

Die B i l d u n g d e r O d o n t o b l a s t e n und d e r O d o n t o b l a s t e n f a s e r n .

In dem Stadium der Verfilzung der Fibrillenenden beginnen die oberfiachlichen, dicht unter dem Filzwerk gelegenen Zellen der Papille gegen deren Peripherie allmahlich h(iher zu werden, ordnen sich nach Art eines Zylinderepithels und bilden die Odontoblastenschicht. Analog der Bildung des Flechtwerkes der Fibrillen beginnt die Umwandlung der ZeUen in Odontoblasten in der Spitze der Papille und riickt yon da abwarts.

Die Odontoblasten bilden sich aus den dem Flechtwerk der Fibrillen zunachst liegenden Bindegewebszellen der Zahnpapille. Sie wachsen unter Zunahme ihres Protoplasmas und ihres Kernes in senkrechter Richtung zur Oberflache der Pulpa. Hierbei gehen die ursprtinglich vorl~andenen zahlreichen Verastelungen des Zell- teibes bis auf zwei verloren; wahrend die eine yon der Zelle in das Innere der Pulpa verlauft, .bildet die andere die zu dem Filz- werk der Fibrillenenden gerichtete Zahnfaser. Diese Zahnfaser hat ihre Richtung genau in der Langsachse der Odontoblastenzelle und tritt aus dem peripheren homogenen Abschnitt derselben heraus.

An der Basis der Elfenbeinzelle liegen dicht am Kern vielfach stark angehg.ufte K(irnchen, die mit der Kernmembran in Ver- bindung zu stehen scheinen. Die K0rnchen farben sich auffallend


stark und haben meist ein gtasiges Aussehen. Bei der Anwendung der H e i d e n h ai n- Methode werden sie tiefschwarz, bei der E h r l i c h - B i o n d i - M e t h o d e tiefrot und nach D e l a f i e l d s c h e m Hamatoxylin erscheinen sie als blasenf6rmige Gebilde ,,ahnlich den Sekretktigelchen einer sezernierenden Zeile':.

Bei Verwendung der M a l l o r y - M e t h o d e zeigen sich die K(irner als glauzende glasige Ktigelchen, Ithnlich wie bei der Behandlung mit van G ie s o n, nur dass im letzteren Falle das glasige Aussehen nicht so markant ist. Eine auffallende Uber- einstimmung im Farbenton zeigen die Kerne mit der Odonto- blastenfaser nach der Behandlung mit Orcein und nach H e i d e n h ain and chromsaurem Kali.

Diese K(irnchen halte ich ftir Mitochondriea und die Er- scheinungen an ihnen bei den verschiedenartigen Methoden lassen auf eine lebhafte Funktion derselben schliessen, auf die ich die Bildung des Zahnbeins zurtickftihre, fiir dessen Ablagerung die aus dem Protoplasma gebildete Odontoblastenfaser als Leitungs- weg dient.

v. K o r f f selbst halt es ftir ,h(ichst wahrscheinlich", dass fortgesetzt eine Produktion neuer K0rnersubstanz vor sich geht, die aber nur zur Bildung der Zahnfasern dienen soll~ u n d e r geht in seiner Vermutung so weit, dass er die Annahme A. S p u l e r s tiber die Bildung des Knochens durch die Osteoblasten auf die Bildung des Zahnbeins durch die Odontoblasten tibertragt - - ,,dass in den basophilen Ktirnermassen der Elfenbeinzellen die Inter- fibrillarsubstanz vorgebildet wird, welche unter Vermittlung der weichen Zahnfasern in die Zahnbeingrundsubstanz transportiert and zwischen die FibriUen eingelagert wird".

S t u d n i S k a bemerkt tiber die Entwicklung der Odonto- blastenfaser und ihr Verhalten zur Bildung des Zahnbeins in seinen Ausftihrungen nichts. Dagegen hat er gleich mir an seinen Praparaten im Innern der Odontoblasten KSrner - - Sekret- kSrner - - beobachtet, die ihn vermuten Iassen, dass die Odonto- blasten entgegen der v. Kor f f schen Meinung einen wesenttichen Anteil an der Bildung des Zahnbeins haben.

v. K o r f f land diese Odontoblastenfasern schwer farbbar. Doch gelang es mir, dieselben in ihrem vollen Verlauf'nicht nur mit der Rubinfarbung kenntlich zu machen, sondern auch bei tier Farbung nach ~ I a l l o r y nahm die Faser einen blassr6tlichen

796 G. H e i n r i c h :

Ton an, und noch mehr liess sie sich durch eine Behandlung mit 0rceYn hervorheben.

Auch die v. E b n e r s c h e n Abbildungen in seiner Arbeit ,,Leimgebende Fibrillen im Zahnbein ~ im Sitzungsberichte tier Mathem.-naturw. K1. d. K. Akad. d. Wiss., Wien, lassen, obwohl er seine Praparate nach M a l l o r y gefarbt hat, dasVorhandensein der Odontob]astenfasern vermissen. Es ist nicht unm5glich, dass bei der technischen Ausft~hrung der M a l l o r y - M e t h o d e die Behandlung mit Phosphormolybdansaure die Grundfarbung des Praparates mit Saurefuchsin vernichtet hat, und so spaterhin im 4 0 % Alkohol nur die Blaufarbung besonders scharf hervor- getreten ist. Ich habe an zahlreichen Pr~paraten diese Beobachtung machen kSnnen. Da ausserdem nach der Behandlung des Praparates mit Phosphormolybdans~ure sich nicht selten leichte Quellungen zeigten, sah ich mich veranlasst, bei der Grundfarbung mit Saurefuchsin etwas zu tiberf~rben und nur kurze Zeit mit der Phosphormolybdansaure zu beizen. Auf diese Weise wurde einerseits die Quellung der Praparate vermieden, andererseits behielt die Odontoblastenfaser eine zarte r~tliche Farbung bei.

Sobald die Zahnfaser bis zum Filzwerk der Fibrillen gewachsen ist, lagert sich in diesem um das Ende der Zahnfaser herum die Zahnbeinmasse ab. Mit dem weiteren Wachstum der Zahnfasern nimmt das Zahnbein zu. Gut gelungene M a l l o r y - P r a p a r a t e lassen deutlich erkennen, wie die Zahnfaser nicht nur mit der Zunahme des Zahnbeins Schritt halt, sondern wie sie oft fiber die bereits sehr verdichtete Zahnbeinmasse herausragt und zwischen ihrem Ende und dem einer benachbarten Faser sich, oberhalb des fertigen Zahnbeins also, eine Masse ablagert, welche die gleiche Farbe annimmt, wie das fertige Zahnbein und die sich auch vom Fibrillenfilzwerk deutlich unterscheiden lasst.

v. K o r f f beobachtet an seinen Odontoblastenfasern einen membranartigen, aus KSrnern zusammengesetzten Saum. In diesem vermutet er das Entstehen der sp'~teren N e u m a n n s c h e n Scheide und betrachtet ihn zugleich als die Isolierschicht, welche die Elfenbeinzelle und :deren Faser yon der Zahnbeingrundsubstanz trennt. Darnach dtirfte die 0dontoblastenzelle mit ihrem Aus- laufer keinen Anteil an der Zahnbeinbildung haben. Da er aber wiederum eine spatere Verwachsung dieser Isolierschicht mit der

EntwickIung des Zahnbeins bei S~ugetieren. 797

Zahnbeingrundsubstanz vermutet, so k0nnte man sie eher als werdendes Elfenbein ansprechen.

Farbt man mit Orce~n, so nimmt dieser yon v. K o r f f beschriebene k(irnige Saum ebenso wie die Odontoblastenfasern den Farbstoff sehr begierig auf, wahrend die tibrigen Biadegewebs- massen in der Pulpa sich bedeutend matter fiirben. Die Fibrillen jedoch zeigen den gleichen satten Farbenton, wie er sich in erwahnter Weise an tier Elfenbeinzelle beobachten lasst. Betrachtet man Schnitte yon fertigem Zahnbein nach der Orceinfarbung, so sied die Zabnfasern gteichfalts iatensiv gefarbt, wlihrend die sie umhiillenden Wandungen der Zahnkanhlchen eine gleiche, aber wesentlich zhrtere F~trbung aufweisen.

Verfolgt man an Schnitten alterer Stadien den Verlauf der Odontoblastenfasern, so ist es nicht mSglich, den k0rnigen Saum derselben fortlaufend zu sehen, es gelingt vielmehr, nut ihn ab und zu an den Faserenden zu beobachten, v. K o r f f hat Odontoblasten- zellen yon Objekten aus F 1 e m m i n g schem Gemisch isoliert und dabei den k0rnigen Saum an der Basis der Zahnfaser, nicht aber in deren weiterem Verlauf verfolgen k(innen. Er vermutet aus diesem Befunde, dass beim Herausziehen der Elfenbeinzelle aus dem Dentin der jetzt an der Zahnfaser feh~ende Saum infolge seiner u mit der Zahnbeingrundsubstanz dort haften geblieben ist.

Nimmt man aus einem Objekt, bei dem die Verkalkung der Zahnbeingrundsubstanz eben begonnen hat und somit die Zahn- fasern erst bei einer Reihe von Odontoblasten eine gewisse Lange erreicht haben, ein mittleres Sttick, das weder bei der Fixierung des ganzen Praparates noch nachher mit irgendwelchen Siiuren in Bertihrung gekommen ist, so gelingt es nicht, die Odontoblasten mit ihrer Zahnfaser aus der Grundsubstanz heraus- zuziehen. Behandelt man jedoch das gleiche Sttick in zartester Weise mit einer ausserst schwachen Mazerationsfftissigkeit, wie Jodserum, so lassen sich unter Beobachtung des $chnittes im geeigneten Augenblick die Odontoblasten mit ihren Fasern herausziehen. Die Ubergangsstelle des Protoplasmas der Odontoblasten in die Zahnfaser erscheint als fester Saum, der entlang der Faser ihrem Ende zu in einen ki~rnigen tibergeht. Hat die Mazerationsfitissigkeit langer eingewirkt, so geht der kiirnige Saum an der Odontoblastenhser verloren, lasst sich nunmehr als

A r o h i v f. mikrosk . Ana t . Bd. 74. 59

798 G. H e i n r i c h :

solcher an Stellen nachweisen, wo er zuvor lest erschien, namlich an der Ubergangsstelle des Protoplasmas in die Zahnfaser. Wenn also v. K o r f f EIfenbeinzellen mit ihrer Faser isoliert hat und dabei an der Basis der Zahnfaser einen k0rnigen Rand beobachten konnte, so hat hier zweifellos eine mazerierende Saureeinwirkung stattgefunden. Er selbst schreibt auch, dass der an seinen 1)raparaten fehlende Saum ,vermutiich schon mit der Zahnbein- grundsubstanz verwachsen war". Wenn nun die Zahnfaser mit der Zahnbeingrundsubstanz vSllig verwachst, wie ist es dann zu ver- stehen, dass die Zahnbeinfasern die Dentinkanalchen als die Ernahrungskanalchen ffir den Durchtritt der alas Zahnbein ver- mehrenden Substanz often halten sollen? Es ist somit der das Zahnbein bildenden Substanz nur m(iglich, vermittelst der Zahn- laser in die sich neu bildende Schicht des Zahnbeins zu gelangen. Daftir spricht sowohl der Befund des kOrnigen Saumes am Ende der Zahnfaser gegenfiber dem festen an ihrer Basis, das Schritt- halten im Wachstum der Zahnfaser mit dem Zahnbein, wobei erstere sogar nicht selten die bereits abgelagerte Schicht etwas tiberragt, und endlich die deutliche iNeuablagerung yon Grund- substanz zwischen den Enden der Zahnfasern.

v. E b n e r stfitzt seine Anschauung fiber die Bildung der Grundsubstanz auf die Untersuchungen F 1 e is c h m a n n s. Dieser vermutet die erste Ablagerung yon Grundsubstanz in einem weder farb- noch fixierbaren Hautchen, das man erhMt bei der Behand- lung der Dentingrundsubstanz mit Natronlauge. Die Entdeckung dieses H'~utchens wird K 511 i k e r zugeschrieben. Dieser Forscher hat aber fertig entwickelte Zahne mit scharfen Sauren, wie Schwefelsaure, Salzsi~ure und Salpetersaure behandelt und dort nach dem Zerst0ren der Grundsubstanz eine ,dfinne Lamelle" zurtickbehalten, die bei den Anf~ngen der Dentinkanalchen als weisses Hautchen erschien. KS l l i ke r selbst zeichnet das Hautchen so, dass es yon den Zahnbeinriihrchen durchsetzt wird und kein lJbergang des Hgtutchens in die iN e u m a n n schen Scheiden erfolgt. Ober die histologische Beschaffenheit dieses I-t~tutchens, seine Reaktion bei Behandlung mit Farbstoffen und seine Bildung schreibt er nichts. F l e i s c h m a n n lasst das K S l l i k e r s c h e Hautchen durch die Odontoblasten gebildet werden und sich dann iu leimgebende Substanz umwandeln. Die Odontoblasten sollen dann in ihre Dentinfortslitze auswachsen, wahrend die Odonto-

Entwicklung des Zahnbeins bei Siiugetieren. 799

blastenkOrper das Zahnbein bilden. Dieses neugebildete Zahnbein legt sich um die Zahnfasern u n d e s entstehen die Kanalchen. Erst wenn Kanalchen und Zahnfaser eine bestimmte Lange erreicht haben, dann soll auch endlich die Zahnfaser an der Bildung des Zahnbeins teilnehmen.

In seiner Zeichnung~ in der F l e i s c h m a n n die Dentin- entwicklung erlautern will, stellt er die erste Zahnbeinschicht nicht als ein diinnes Hautchen dar, sondern als eine dicke Masse, an der keine inhere Schicht sichtbar ist, aus der die peripheren Schichten hervorgehen sollen.

Ich wies dagegen nach, dass vor der Entwicklung der Odontoblasten bereits das Filzwerk der Fibrillen vollendet ist und gteichzeitig mit dem Wachstum der Odontoblastenfaser die Ablagerung yon Grundsubstanz vor sich geht, infolgedessen auch die Bildung der Kanalchen. Aus welchem Grunde sollen ausserdem die Odontoblastenfasern an der Bildung der Zahnbeingrundsubstanz erst dann teilnehmen, wenn sie in ihrem Wachstum schon bedeutend vorgeschritten sind?

Die Behandlung fertiger Zahne mit Kalilauge lasst freilich nach Aufl6sung der Grundsubstanz einen Rest zuriick, der aber bei sich entwickelnden Zahnen nicht zu finden ist. Es ist auch sehr unwahrscheinlich, dass zum Abschluss der Pulpa erst ein ,,Hautchen" gebildet wird, aus dem die ,Grundsubstanz" des Zahnbeins hervorgeht, deren Weiterbildung spaterhin yon den Odontoblastenfortsatzen tibernommen wird. Nach meinen Befunden zeigt sich auch nirgends ein Vorgang, derdem von F 1 e i s c h m a n n angeftihrten nahe st~tnde.

D ie F i b r i l l e n n a c h d e r B i l d u n g d e r O d o n t o b l a s t e n - s c h i c h t .

Sobald die Ablagerung der Odontoblasten vor sich geht, zeigen die Fibrillen eine auffallige Veranderung. Wahrend sie bisher ungehindert einzeln durch das Pulpagewebe bis zu ihrem Filzwerk verliefen, treten sie jetzt an der Basis der Odontoblasten zu mehreren zusammen, drehen sich zu einem dicken Strang auf, ziehen als solcher durch die Odontoblastenschicht und 16sen sich an deren Peripherie wieder auf. Fig. 5 zeigt die Aufsplitterung solcher Fibrillenstrange. Gleich nach der Aufl6sung des Fibrillen- stranges gehen die einzelnen Fibrillen facherf6rmig auseinander

52*

800 C-. H e i n r i c h :

und enden in ihrem verfilzten Flechtwerk. Sobald die Odonto- blasten, zwischen denen die Fibrillenstrange hindurch getreten sind, ihre Tatigkeit beginnen, werden die einzelnen Fibrillen, die sich eben noch yon der Aufspaltungsstelle des Fibrillenstranges bis zu dem Fibrillenfilzwerk verfolgen liessen, vSllig verdeckt.

Die Odontoblasten vermehren sich aus den Bindegewebszellen der Pulpa. Da nun mit der Weiterentwicklung des Zahnes ein Raummangel auftritt, so lagern sich die Odontoblasten bald eng neben- und teilweise auch hintereinander. Den Fibrillen wird abet damit der Durchtritt durch die Odontoblastenschicht vollends versagt. ~Tur an der ausseren Zone der Odontoblasten erhalten sich noch letzte Reste der Fibrillenbtindel und einzelne Fibrillen- enden. Pulpaeinw~trts treten die Fibrillen bis an die Basis der Odontoblasten. Fig. 6 zeigt an einem L~ngsschnitt durch den Schneidezahn einer Katze eine starke Vermehrung der Odonto- blasten und deren dichte Aneinanderlagerung.

Wahrend die Anhaufung der Odontoblasten zur Folge hat, dass die Fibrillen nicht mehr zu dem aus ihnen hervorgegangenen Flechtwerk verlaufen kOnnen, findet dennoch eine Ablagerung yon Zahnbein auf dem verfilzten Fibrillentlechtwerk statt. Diese Erscheinung l~sst sich besonders scharf beobachten an Eckzahnen, wo die Odontoblasten in der Spitze des Zahnes aus Mangel an Raum sich so dicht gedrangt tibereinander schichten und Fibrillen durch diese Massenablagerung yon Odontoblasten sich nicht mehr hindurchwinden k0nnen (Fig. 11).

Betrachten wir ferner einen Schnitt (Fig. 11), bei dem an der Spitze des Zahnes sich bereits eine breite Zahnbeinschicht gebildet hat, die aber nach abwarts in ihrer Anlage sich verjtingt, so k0nnen wit umgekehrt die Anhaufung der Fibrillen verfolgen, indem sie namlich bei der eben beginnenden Zahnbeinanlage sehr zahlreich auftreten, nach der Spitze des Zahnes zu aber immer weniger werden, obwohl das Zahnbein dort noch im Wachstum begriffen ist. Es zeigt sich somit eine Vermehrung der Zahn- beinsubstanz allein durch die Tatigkeit der Odontoblasten, ohne Teilnahme der Fibrillen.

Die Fibrillen in der Pulpa rficken allmahlich yon der Basis der Odontoblasten ab. Die StrAnge, zu denen sie sich zusammengedreht hatten, um sich durch die Odontoblastenschicht hindurch- zuwinden, sind aufgel(ist und bilden mit den tibrigen Fibrillenresten

Entwicklung des Zahnbeins bei Saugetieren. SO1

ein dichtes Fibrillengewirr, das in der Pulpa hinter den Odonto- blasten gleichsam gesondert lagert, nach der Mitre der Pulpa aber in ausserst zarte Faden sich verastelt. Mit dem zunehmenden Wachstum des Zahnes und seiner weiteren Verkalkung r0cken die Fibrillenknauel pulpaabwarts, wobei eine fortgesetzte Abnahme ihrer Strukturst~trke deutlich wahrnehmbar ist, his sie yon den zartesten Bindegewebsfasern nicht mehr zu unterscheiden sind.

Farbt man Tangentialschnitte (Fig.7) nach der Biels c h o w sky- Methode, so sieht man hinter der Odontoblastenschicht einen starken Knauel tiefschwarzer Fasern, der sich wie eine besondere Schicht gegent~ber dem Bindegewebe der mittleren Pulpapartie verfolgen lasst. Da, wo die Odontoblasten sich in roller Tatigkeit befinden, treten aus diesem Faserknauel einzelne Fasern yon ziemlicher Dicke heraus und enden an der Basis zweier nebeneinander gelagerter Odontoblasten. Genau dieser Stelle gegentiber sieht man aus dem Zahnbein heraus sich einen dicken Fortsatz pulpaeinw~trts zwischen das Protoplasma der beiden Odontoblasten schieben (Fig. 6). An der Basis der Pulpa breitet sich der Faser- knauel nach beiden Seiten aus, und da, wo Lt~cken zwischen den Odontoblasten sich zeigen, treten aus dem Kn~tuel eine Reihe yon Fasern aus, die in geschlangelten Linien vielfach nebeneinander herlaufen, oft auch die erwahnten Strange bilden und in dem kolbenartig zwischen das Protoplasma tier Odontoblasten ge- schobenen Fortsatz des Zahnbeins verschwinden. In einem sphteren Stadium sieht man den Faserknauel hinter der Odontoblasten- schicht liegen, nur wenige Fasern treten wie abgerissene Faden in der Richtung zu den Odontoblasten aus ihm heraus. Die kolben- artigen Auslaufer aus dem Zahnbein zu den Odontoblasten hin werden ktlrzer und verschwinden allmahlich ganz in der Zahnbeinmasse, wahrend das Protoplasma der Odontoblasten nach dieser hin zunimmt.

Bei Querschnitten yon Zahnen bilden die Fibrillenbfindel, die bei Langs- und Tangentialschnitten sich als Kn~uel zeigten, hinter den Odontoblasten fSrmlich einen Ring wirr durcheinander geflochtener einzelner Fibrillen. Auffallend ist, dass dieser Ring hinter den Odontoblasten nur Auslaufer nach den Odontoblasten hin abgibt, nicht aber nach den Bindegewebszellen im Zentrum der Pulpa. Es lasst sich hier deutlich erkennen, dass wir es bei den Fibrillen nicht mit Protoplasmafortsatzen der Bindegewebs- zellen der Pulpa zu tun haben.

S02 G. t t e i n r i c h :

Auch das Auffreten des Fibrillenringes in der Pulpa ist dem Alter der verschiedenen Stadien entsprechend verschieden. Bei jungen Zahnbiidungen finden wit ihn in der Spitze der Pulpa, wo die Bildung der Zahnbeingrundsubstanz am lebhaftesten vor sich geht. An verschiedenen Schnittserien kann man mit der nach der Basis der Pulpa zunehmenden Ablagerung yon Zahnbein- grundsubstanz das ebenfalls zur Pulpabdsis erfolgendeHinabrficken des Fibri}lenringes beobachten.

Die Fibrillen lassen sieh einzeln verfolgem solange aus den peripheren Bindegewebszellen der Pulpa eine Umbildung in Odonto- blasten noeh nicht erfolgt ist. Bei tier ersten Ablagerung der Odontoblasten haben die Fibrillen ihr Fleehtwerk an der Epithel- seheide bereits gebildet und es zeigt sieh eine starke Verfilzung desselben. Die Fibrillen liegen in $trfmgen zusammengedreht zwisehen den Odontoblasten. Sobald diese ihre Tatigkeit aufnehmen, raeken dort, wo die Zahnbeinablagerung vor sieh geht, die Fibrillen in Kn~uet aufgewickelt hinter den Odontoblasten pulpaahwarts.

Fig. 11 gibt an einem Sehneidezahn einer neugebornen Katze eine sehematisehe Darstellung der Verteilung der Fibrillen bei der Zahnentwieldung wieder. An der Spitze des Zahnes liegen die Odontoblasten stark gehrtuft hintereinander, das Zahnbein ist fertig ausgebildet, in der Pulpa zeigen sieh keine Fibrillen. Ver- folgt man den Zahn entlang der Grenze des Zahnbeins zu den Odontoblasten pulpaabw~trts, so lassen sich deutlieh die einzelnen Stadien erkennen, in denen die Fibrillen in tier gesehilderten Weise auftreten.

K611iker spricht in seinen Ausffihrungen den Elfenbein- zellen irgendwelchen Anteil an der Biidung der Grundsubstanz ab, spricht aber kurz darauf yon der Bildung der Grundsubstanz als einer Ausscheidung dieser Zellen und der Pulpa. Von einem Auftreten irgendweleher Substanz zwischen den Elfenbeinzellen erwahnt er ebensowenig, wie yon einem Fortwachsen der Odonto- blastenfaser mit dem zunehmenden Zahnbein.

W a l d e y e r ft~hrt die Dentinbildung auf eine Umwandlung eines Teiles des Protoplasmas der Odontoblasten in eine leimgebende Substanz zurt~ck, die spftterhin verkalkt. Der fibrige Teil des Protoplasmas bildet die weiche Zahnfaser. Die gusseren Schichten dieser Zahnfaser sollen mit der Intertubularsubstanz verkalken, w~hrend ihre innerste Substanz eine elastische Seheide


bildet. Das Vorhandensein einer Interzellularsubstanz zwischen den Elfenbeinzellen verneint er. Dieser Anschauung ist in frilherer Zeit bereits H e r t z entgegengetreten, der schon die Frage auf- geworfen hat, womit die yon W a l d e y e r gezeichneten L~lcken zwischen den Dentinzellen ausgefiiUt seien.

S t u d n i ~ k a spricht yon einer schon vorhandenen Grund- substanz, durch die den Fibrillen mehr Platz eingeraumt werde. Wenn dies der Fall ware, so kSnnte einerseits die Grundsubstanz gar nicht yon den Fibrillen gebildet werden, andererseits w~irde doch eine vorhandene Grundsubstanz eher die ,Entfaltung" der Fibt'illen behindern, als sie f6rdern.

Sobald die Fibrillen bis zur Grenzscheide der Papille gewachsen sind, entsteht erst der Zwischenraum zwischen tier Epithelscheide und den peripheren Bindegewebszellen, den die Fibrillen mit ihrem Flechtwerk ausffillen. Es sind hier erst Ver- kntipfungen einzelner Fibrillenenden deutlich sichtbar, aus denen schliesslich ein enges Maschennetz wird, aber keineswegs so gestaltete Fibrillenbtindel, wie sie sich erst nach der Bildung der Odontoblasten zeigen. Solange die Bildung der Odontoblasten- schicht noch nicht vor sich gegangen ist, haben ferner die Fibrillen nach meinen Befunden reiehlich Raum, durch die periphere Zellschicht der Papille hindurch zu treten, und werden nicht gezwungen, sich erst zu einem Fibrillenstrange zusammen- zulegen, der sich dann pinsel- oder faeherartig aufspaltet. Wfirde die Grundsubstanz fernerhin vor der Bildung des Fibrillen- flechtwerks vorhanden sein, so mtisste sie doeh wohl sicher, wenn auch nicht durch die Silbermethode, so doch wenigstens durch eine der zahlreichen Farbungen sichtbar gemacht werden k/)nnen, abet ihre Anlage zeigt sieh erst nach der Verkntipfung tier Fibrillen untereinander.

Der Forscher hat ebenfalls die schraubenf6rmige Windung der Fibrillenstrhnge beobachtet, und wenn er yon einer Ver- mehrung der radialen Fibrillen spricht, so nehme ich an, dass er damit die erwahnte pinself6rmige Aufspaltung der Str~tnge meint, die nach dem Durchtritt durch die Odontoblastenschicht erfolgt. Anders sind jedoch meine Beobachtungen tiber den Verlauf der Fibrillen pulpaeinwarts. Erscheint ihre Richtung zunhchst wohl nach der Peripherie der Papille, so biegen sie

804 G. I t e i n r i c h :

doch bald nach abwarts um und verlaufen hier teils nebeneinander, teils wirr durcheinander.

Sobald die Odontoblastenschicht auftritt, geht nach meinen Praparaten einerseits die Aufwicklung einzelner Fibrillen in Str}tnge vor sich, andererseits bilden die Fibrillenenden hinter den Odontoblasten starke Knhuei. }~'ach den Ausftihrungen S t u d n i S k a s erscheint es f a s t - wenn ich ihr~ recht v e r s t e h e - als hatteu wir es mit zwei verschiedenen Fibrillenbildungen zll tun. Aber gerade die Silberprhparate zeigen aufs scharfste de~ engen Zusammenhang der Fibrillenkn~tuel mit den Fibrillen- strhngen.

Wie v. K o r f f und ich es beobachtet haben, schildert S t u d n i S k a die AuflSsung der Fibrillenstr~nge in einzelne Fibrillenbtindel, die miteinander verflochten sin4. Das Flecht- werk gleicht nach meinen Pr~,tparaten keinem ,,resistenten Grenz- saum" der vermeintlichen membrana praeformativa R a s c h k o w s , sondern es ist zun/tchst ein offenes Maschenwerk, in dem sich. wie bereits angeftihrt, die Grundsubstanz ablagert, so dass die starken Maschenb~dkchen des Flechtwerks anfangs noch deutlich sichtbar sind und erst mit der zunehmenden Verkalkung der Grundsubstanz verschwinden.

Die vorhandene Grundsubstanz lasst S t u d n i S k a als die membrana praeformativa erharten, indem sie yon einem Sekret der Pulpazellen durchtrankt wird. , . . . . nachdem sich die oben erwahnten Fibrillenkegel ausgebildet haben, wird ihre Substanz durch ein wahrscheiniich yon den oberfiSchlichen Pulpazetten aus- geschiedenes Sekret durchtrankt und dadurch auf eine ganz ahnliche Weise, wie man es manchmal (Cyclostomen) bei der Chondrogenese beobachten kann, hyalinisiert."

Der Forscher hat ferner beobachtet, dass die Odonto- blasten mit ihrem Wachstum die Prgtdentinschicht yon ,,der tlbrigen Grundsubstanz des Gewebes" ~ damit sind woht die Fibri]lenknauel gemeint - - trennen, indem zwischen den Odonto- blasten Reste yon Grundsubstanz verblieben. Solche Erscheinungen konnte ich an meinen Praparaten nirgends wahrnehmen. Die Odontoblasten liegen vielmehr dicht nebeneinander und wenn, besonders nach dem Ende der Papille zu, Lticken auftreten, so sind das wohl eher Kunstprodukte, Folgen tier Fixierung, als nattirliche Anlagen ftir Lymphbahnen. Eine ununterbrochene Kommunikation

Entwicklung des Zahnbeins bei Si~ugetieren. 805

der Fibrillenkni~uel mit der Zahnbeingrundsubstanz durch Fibrillen- str~tnge zwischen den Odontoblasten nach der fertigen Anlage der Odontoblastenschicht, in der S t u d n i ~ k a die Bedeutung der v. Korf fschen Fibrillen sieht, konnte ich nicht beobachten. I)agegen zeigten sich an Schnitten yon Hundezhhnen, Fig. lO, vereinzelt Fibrillen, die selbst noch an der Spitze der Zahn- papille dutch eine solche Lticke yon Odontoblasten hindurch- traten. Auffitllig abet war, dass an solchen Stellen hinter den Odontoblasten der Fibrillenkn~uel nicht mehr vorhanden war und eine solche Fibrille zart nach der Mitre der Pulpa bin auslief.

Die Bildung der yon S t u d n i S k a erw~hnten tangentialen Fibrillen im Zahnbein ist zweifellos die Folge der Umbiegungen der radial nach der Peripherie der Papille verlaufenden Fibrillen- str~tnge.

Wie v. Ebne r , war auch ich anfangs sehr geneigt, in den v. Korf fschen Fasern ein Sttitzsystem zu suchen, da sehr oft besonders kr~tftig hervortretende Fibrillen aus der Pulpa heraus in korkzieherartigen Windungen nach dem Fibrillenfilzwerk strebten und dort endeten. Besouders an Schnitten yon Hundez~thnen traten vereinzelt Fibrillen auf, deren Enden vollsthndig in der bereits weit vorgeschrittenen Zahnbeinbildung verschwunden waren. Unmittelbar vor dem Eintritt in das Zahnbein batten diese Fibrillen eine starke Schlangehmg, bei ihrem Verlaufe durch die Odonto- blastenschicht waren sie v011ig gestreckt und liefen hinter der Odontoblastenschicht abermals in Windungen aus. Doch sobald man mit solchen Stadien jiingere vergleicht, so zeigen sich auch bier sehr oft vereinzelte auff',tllig geschl~tngelte Fibrillen, die teils noch nicht his zu dem Fibrillenflechtwerk vorgewachsen waren, teils in diesem endeten, ohne die Epithelscheide erreicht zu haben.

Sehen wit in dem verfilzten Flechtwerk der Fibrillenenden die erste Pr~tdentinanlage, so haben wir in dieser die zahlreich verlaufenden Enden der aus der Pulpa kommenden Fibrillen. In dieser Zeit beginnt soeben die Odontoblastenbildung.

Vor dem Auftreten beider Erscheinungen sind also Fibrillen ~'orhanden, es k6nnen daher unm6glich umgekehrt aus tier Pr~dentinanlage Fibrillenenden auswachsen und durch die Odonto- blastenschicht in die Pulpa eintreten. Die zarten Auslaufer der Bindegewebszellen an der Oberflache der Pulpa verlaufen zuni~chst his zur Epithelscheide. Sobald hier der yon mir erwahnte

806 G. H e i n r i c h :

Zwischenraum zwischen der Epithelscheide und den peripheren Pulpazellen entsteht, bilden in diesem jene ausserst feinen Aus- laufer ein Grundmaschennetz, in dem das Flechtwerk der Fibrillen sich spater ablagert. Die Zellfortsatze der peripheren Pulpazellen, die nicht an dem eben erwahnten zarten Maschennetz beteiligt sind, erfahren dadurch weder eine Verstarkung, noch legen sie sich so zusammen, dass man in ihnen etwa die v. Kor f f s chen Fasern erblicken kSnnte, v. K o r f f spricht nur yon Fibrillen- strangen zwiscben den Odontoblasten. Meine Befunde haben aber ergeben, dass ein Zusammenlegen einzelner Fibrillen in Strange erst entsteht nach der Bildung der Odontoblasten. Das Auftreten tier Odontoblasten verhindert das zahlreiche Einzelherantreten der Fibrillen an ihr Flechtwerk. Die Fibrillen bentitzen daher den freien Raum zwischen den Odontoblasten, und je enger dieser wird, umso dichter liegen die Fibrillen aneinander. Die Bildung des Fibrillenstranges ist daher eine Erscheinung, die auf den entstehenden Raummangel zuriickzuftihren ist (Fig. 5).

Es scheint mir ferner ausgeschlossen, dass die Fibrillen eine so bestimmte Anordnung ihrer Richtungen einnehmen warden, wenn sie erst nach der Bildung der 0dontoblasten sich durch deren Zwischenraume aus der Pulpa herauszwangen mfissten. Besonders zeigen meine Silberpraparate, dass oft mehrere Odonto- blasten so nebeneinander liegen, dass genug Raum vorhanden w~tre ffir den Durchgang starkster Fibrillenstrltnge.

Zusammenfassung. h'achdem ich meine Untersuchungen fiber die Zahnbein-

entwicklung mit besonderer Berficksichtigung der in der Pulps auftretenden Fibrillen geschildert habe, komme ich zu folgendem Ergebnis :

1. Die Fibrillen wachsen aus dem Bindegewebe, das die Zahnanlage umgibt, in die t)apille his zur Epithelscheide. Dort bilden ihre Enden ein Flechtwerk, das sich mehr und mehr verfilzt.

2. In dieser Zeit wandeln sich die peripheren Bindegewebs- zellen der Zahnpapille in Odoatoblasten urn.

3. Die Odontoblasten bilden die Zahnbeingrundsubstanz: die sie vermittelst der Odontoblastenfaser auf dem Filzwerk ablagern.

Entwicklung des Zahnbeins bei Saugetieren. 807

4. Durch die Odontoblastenschicht werden die Fibrillen yon ibrem Filzwerk getrennt, sie liegen nur noch unter den Odontoblasten in der Pulpa, in der sie allmahlich verschwinden.

Leider konnte ich bei der Herausgabe dieser Arbeit die letzten Ver0ffentlichungen v. E b n e r s und v. K o r f f s nicht mehr ber~icksichtigen. Ich werde das in einer folgenden Arbeit tun.

Am Schlusse dieser Arbeit m0chte ich noch Herrn Geh. Hofrat Professor Dr. H e r t w i g, Herrn Hofrat Professor Dr. W a 1 k- h o f f und Herrn Privatdozenten Dr. G o l d s c h m i t t f~lr die vielseitigen hnregungen bei meine, Untersuchungen meinen Dank sagen.

Besonderen Dank auch den Herren Professor Dr. G l a g e und Herrn Toed t m a n n in Hamburg fiir die Ubermittlung eines reiehen Materiales.

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

B o l 1, F r a n z : Untersuchungen iiber die Zahnpulpa. Arch. f. mikr. Anat., Bd. IV, 1868.

v. E b n e r : Histologie der Z5hne mit Einschluss der Histogenese. Handbuch der Zahnheilkunde, herausgeg, yon S e h e f f, III. Auflage, Bd. 1, 1908.

Derselbe: Uber die Entwicklung der leimgebenden Fibrillen im Zahnbein. Anat. Anzeiger, Erganzungsheft zum XXIX. Bd., 1906.

Derselbe: Uber die Entwicklung der leimgebenden Fibrillen, insbesondere im Zahnbein. Sitzungsberichte der math.-naturw. Klasse d. k. Akademie d. Wissenschaften, Bd. 115, III.

F 1 e i s c h m a n n , L e o : Die Entwicklung der Zahnscheiden ; gleichzeitig ein Bei t rag zur En~wicklung der Zahnbeingrundsubstanz. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgeschichte, Bd. 68, 1906.

G e g e n b a u r , C.: 0be r die Bildung des Knochengewebes. Jenaische Zeit- schrift f. 5fed. u. Naturwissensch., Bd. I, 1864; daselbst II. Mitteilung, Bd. III, 1867.

H a n s e n , F r. C. C. : Uber die Genese einiger Bindegewebssubstanzen. Anat. Ariz., Bd. XVI, 1899.

H e n 1 e : Allgemeine Anatomie. Leipzig 1841. H e r t z, H.: Untersuchungen fiber den feineren Bau und die Entwicklung.

V i r e h o w s Archiv, Bd. 37, 1866. H o e h 1, E.: Bei t rag zur Histologie tier Pulpa und des Dentins. Arch. f.

Anat. u. Physiol. Anat., 1896.

808 G. H e i n r i c h :

H u x 1 e y : On the development of teeth and on the nature and importance of Nasmuths persistent capsula. Quart. :Journal of microsc, science, Vol. III, 1854.

K 511 i k e r , A.: Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 4. Aufl., 1863.

v. K o r f f : Die Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz der Saugetiere. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 67, 1905.

Derselbe: Die Analogie in der Entwicldung tier Knochen- und Zahnbein- grundsubstanz der S~ugetiere nebst kritischen Bemerkungen fiber die Osteoblasten- und Odontoblastentheorie. Arch. f. mikr. Anat. u. Ent- wicklungsgeschiehte, Bd. 69, 1906.

Derselbe: Uber die Entwicklung der Zahnbein- und Knochengrundsubstanz tier S~ugetiere. Anat. Anzeiger, ErgSnzungsheft zum XXIX. Bd. 1906.

L i e b e r k fih n, 1X. : lJber Knochenwachstuau Arch. f. Anat. u. P'hysiolog. yon R e i c h e r t und du Bo i s R e y i a o n d , 1864.

M fi 11 e r , H. : Uber die Entwicldung der Knochensubstanz nebst Bemerkungen fiber den Bau rachitischer Knochen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. IX, 185~.

M o r g e n s t e r n, hi.: Entwicklungsgeschichte der Z'~hne Handbuch der Z'abnheilkunde, herausgeg, yon S c h e f f , Bd. I, 1890.

hi a r e s c h, R.: 1Jber Gitterfasern der Leber und die Verwendbarkeit der hiethode B i e l s c h o w s k y s zur DarsteIlung feinster Bindegewebs- fibrillen. Zentralbl. f. altgem. Pathol. u. pathol. Ana t , Jena, Bd. XVI, Nr. 16/17.

l%aschkow: hieletemata circa mammalium dentium evolutionem, Diss~:

Vratisl., 1835, R o l l e t , A.: Von den Bindegewebeu. S t r i c k e r s Handbuch d e r L e h r e v o n

den Geweben, Bd. I, 1871.

S c h w a n n, Th.: hiikroskopische Untersuehungen. berlin 1839.

S p u l e r , A.: Beitrage zur Histologie und Histogenese tier Binde- und Stfitzsubstanzen. Anat. Hefte, Bd. 7, 1896.

Derselbe: Beitr~ige zur Histogenesc des Mesenehyms. Verhandl. d. anat. Ge- sellschaft, 13. Versammlung, 1899.

S t u d n i 6 k a, F. K.: i~ber kollagene Bindegewebsfibrillen in der Grund- substanz des Hyalinknorpels im Dentin und im Knoohengewebe. Anat. Anzeiger, Jena, Bd. XXIX, 1906.

Derselbe : 0ber einige Grundsubstanzgewebe. Anat. Anz, 5ena, Bd. XXXI, 1907.

Derselbe: Die radialen Fibrillensysteme bei der Dentinbildung und im entwickelten Dentin tier S~ugetiere. Anat. Anz., Bd. XXX, IXr. 9 u. 10.

Derselbe: Sitzungsberichte der K. Gesellschaft der Wissenschaft in Prag. Jahrb. 1902.

W a 1 d e y e r, W. : Untersuchungen fiber die Entwieklung tier Z~hne. II. Tell. Zeitsehr. f. ration. ~Ied., Bd. 24, 1865.

Derselbe: Bau und Entwieklung der Z~hne. Handbuch der Lehre yon den Geweben, herausgeg, yon S t r i c k e r , 1871.

Entwicldung des Zahnbeins bei S~ugetieren. 809

W a l k h o f f, 0.: Die normale Histologie menschlicher Z~hne einschliesslich der mikroskopischen Technik. Leipzig 1901.

Derselbe: Nikrophotographischer Atlas der normalenHistologie menschlicher Z~hne. 1894.

Erkli~rung der Abbi ldungen auf Tafel XL u n d XLI. Die Figuren sind mit dem Zeiohenapparat - - Papier auf dem Zeichentiseh - -

entworfen.

Fig. 1. "Li~ngsschnitt durch die Zahnanlage eines Schneidezahnes yore Schaf. Formalin fix. Immersion 1/1~ Leitz, Ok. 4. Versilbert, nachgef~rbt mit Lichtgrttn. Zahlreiche tiefschwarze Fibrillen in der Papille.

Fig. 2. L~ngsschnitt durch den Schneidezahn vom Schaf. Formalin fix. Immersion ~-/1~ Leitz, Ok. 4. Versilbert, nachgefhrbt mit Lichtgrtin. Die Fibrillen folgen in fast parallelen Schlhngelungen dem Wachstum des Zahnkeimes.

Fig. 3. Li~ngsschnitt dutch den Sohneidezahn yore Hund. Formalin fix. Immersion 1/1~. Leitz, Ok. 4. Versilbert. Die Fibrillen beginnen in der Spitze der Pulpa umzubiegen und bilden ein dichtes Netzwerk an der Grenze der Epithelscheide. Eine Umbildung der 5usseren Schicht der Bindegewebszellen in Odontoblasten hat noch nieht stattgefnnden.

Fig. 4. Li~ngsschnitt durch den Schneidezahn yore Hund. Formalin fix. Immersion 1/1_~ Leitz, Ok. 4. Versilbert, nachgefSrbt mit Lichtgriin. In dem Netzwerk der Fibrillenenden, das immer engmaschiger geworden ist, t r i t t eine Verfilzung auf. Die Umbildung der Binde- gewebszellen in Odontoblasten beginnt soeben.

Fig. 5. Li~ngssehnitt durch den Schneidezahn einer neugeborencn Katze. Sublim. fix. Immersion I/r_, Leitz, Ok. 4. Chromessigsaures H'~matoxylin. Die Umbildung der 0dontoblasten hat stattgefunden. Die Fibrillen ordnen sich vor der Odontoblastenschicht zu dicken Str~tngen, die sehraubenartig gewunden zwischen den 0dontoblasten durchtreten, sich dann wieder aufwickeln und in einzelnen Fasern ein sich mehr and mehr verfilzendes Flechtwerk bilden. An der Grenze zu den Sehmelzzellen lagern in dem Filzwerk der Fibrillen- enden die 0dontoblasten die Grundsubstanz ab, die sich bier intensiv violett farbt.

Fig. 6. Li~ngsschnitt dutch den Schneidezahn der Katze. Sublim. fix. Immersion 1/1~ Leitz, Ok. 4. Chromessigsaures H~matoxylin. Die Odontoblasten haben sich in der Spitze des Zahnes stark vermehrt und liegen dicht gedri~ngt neben- und hintereinander. FibriUen treten nicht mehr durch die Odontoblastensehicht, sie beginnen ~ielmehr pulpaabwi~rts zu rtieken. Letzte Enden zeigen sich zwischen den Bindegewebszellen hinter den Odontoblasten (pulpa-

810 G. H e i n r i e h :

Fig.

Fig.

7.

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

einw~rts). Diesen Fibrillenenden gegentiber sieht man die ursprtinglich zwischen den Odontoblasten verlanfenden Fibrillenstr~nge gleichsam wie kolbenartige Ans~itze in der Grundsubstanz verschwinden. Tangentialsehnitt dureh den Sehneidezahn vom Schaf. Formalin fix. Immersion 1/12 Leitz, Ok. 4. Versilbert. Nachf~rbung mit Lieht- grtin. Vollst~ndige Verkalkung der Zahnbeingrundsubstanz. In tier Zone der 0dontoblasten zeigen sieh keine Fibrillen, dagegen stark miteinander versehlungen in tier Mitte der Pulpa. Von da aus verlaufen einzelne Fibrillen gleichsam wie abgerissene Enden nach der Odontoblastenschicht zu. Horizontalschnitt dutch den Eckzahn yore Hund. Formalin fix. Immersion 1/l~ Leitz, Ok. 4. Versilbert, Nachf~rbung mit Liehtgrtin. Die Odontoblastenschieht ist bereits gebildet. Im Fibrillennetz starke Verfilzung und beginnende Ablagerung der Grandsubstanz. In die Odontoblastenschieht ragen nur vereinzelte Fibrillenenden.

Liingsschnitt durch den Schneidezahn der Katze. Sublimat fix. Immersion ~/~. Leitz, Ok. 4. Chromessigsaures H~imatoxylin. Die Odontoblasten sind in roller T~tigkeit. Fibrillen zeigen sieh nieht mehr, auch ist yon dem Fibrillennetz nichts mehr zu sehen. Die 0dontoblastenfasern lassen deutlieh ihren Verlauf verfolgen. Die Grundsubstanz erseheint zu beiden Seiten der Fasern tier dunkel, dagegen lichthell um die Enden der 0dontoblastenfasern herum.

Eine vereinzelte Fibrille yon besonderer Stiirke tritt aus dem tief in der Pulpa liegenden Fibrillenkn~uel durch die sehr lfickenhafte Anlage der 0dontoblastensehieht bis zum Zahnbein nnd zwischen zwei Odontoblastenfasern in die @rundsubstanz ein. L~ngssehnitt vom Eekzahn eines Hundes. Formalin fix. Versilbert, Naehf~rbung mit Lichtgrtin. Immersion lt~2 Leitz, Ok. 4.

Sehematische Darstellung der Verteilung der Fibrillen bei der Zahn- entwieklung am L~ngsschnitt des Sehneidezahnes einer neugeborenen Katze. Sublimat fix. Chromessigsaures Hiimatoxylin. Anlage tier Umrisse bei sehwacher Vergr~sserung. Einzeiehnung der Struktur bei Immersion.

a) Oberes Ende des Zahnes ohne Fibrillen. Die Odontoblasten- fasern lassen sich deutlich bis zur Grenze der Schmelzzellen verfolgen. Die Grundsubstanz ist gleichm~ssig verkalkt.

b) A_us der Grundsubstanz treten kolbenartige Forts~tze in die 0dontoblastensehicht ein. Durch die 0dontohlastensehicht treten Fibrillenbitndel nieht hindurch. Teilweise ist das Fibrillenfilzwerk noeh siehtbar.

c) Die Fibrillen treten in stark gewundenen Striingen yon der Pulpa aus dureh die Odontoblastensehicht hindurch, spalten sieh dann auf und bilden mit ihren Enden ein dichtes, stark verfilztes Gitterwerk, in das die Odontoblasten die Grund- substanz ablagern.

Entwicklung des Zahnbeins bei S~iugetieren. 811

d) Die Umbildung der Bindegewebszellen in Odontoblasten hat noch nicht stattgefunden. Die Fibrillen treten unbehindert an die Epithelscheide heran. In der N~ihe der Odontoblastem schicht bilden sie mit ihren Enden an der Epithelscheide ein Gitterwerk~ das nach den 0dontoblasten zu dichter wird und sich verfilzt.

e) Am unteren Ende der Pulpa sieht man zahlreiche Fasern in diese eintreten, die nach allen Richtungen bin verlaufen. Nach tier Spitze des Zahnes zu wird dieses Faserbiindel zunehmend lichter und ist vSllig verschwunden, sobald zwischen den 0dontoblasten Fibrillenreste nicht mehr vorhanden sind.

2 J u l i u s R ie s :

Daher" ging mein Bestreben schon damals dahin, gerade die Segmentierung auch weit weg yore Meere, in Gegenden, wo keine so gtinstigen Objekte vorhanden sind, zeigen zu kSnnen.

Ich verlangte von der Verwaltung der Station einen Kine- matographen, doch war ein kinematographischer Aufnahmeapparat in Neapel nicht zu bekommen.

Ich fixierte daher m6glichst viele Furchungsstadien und bekam auf diese Weise die schOnsten Dauerpraparate vom Momente der Befruchtung an bis zur Morulabildung. Doch ist ein gewaltiger Unterschied noch zwischen dem besten fixierten Prttparat und dem lebenden. Ausser den vielen Kunstprodukten, die dem toteu fixierten Praparate anhaften, unterscheidet es sich noch vom lebenden durch die Bewegungslosigkeit. Als ich im Herbste 1907 in Villefranche Herrn Professor K r o n e c k e r die Befruchtung im Mikroskope demonst~ieren konnte, riet er mir, diese Bewegungs- vorgange im Institut Marey kinematographisch aufzunehmen und zu reproduzieren. Das Institut Marey in Boulogne s. Seine bei Paris hat spezielle Einrichtungen zum Studium yon Bewegungen. Dart erhielt ich den Schweizerischen Arbeitsplatz, woftir ich schon an dieser Stelle dem Hohen Bundesrate meinen ergebensten Dank aussprechen m0chte.

Wahrend der Osterferien 1908 ging ich hin. Am schwierigsteu war die Beschaffung des n0tigen Materials. Das Maritime Labora- torium am nahen Atlantischen Ozean sandte mir zwar taglich Seeigel, doch kamen sie immer entweder in unreifem Zustande oder verdorben an.

In den Zentralmarkthallen yon Paris bekam ich endlich ziemlich gutes Arbeitsmaterial und so gelang es mir nach vielen Versuchen und Anderungen die ersten kinematographischen Auf- nahmen der Befruchtung anzufertigen.

Da aber die Eier wahrscheinlich yon der Eisenbahnfahrt and dem Wassermangel gelitten, fand erstens die Befruchtung nicht an jedem Ei statt und zweitens war die Segmentation nicht nur stark verlangsamt, sondern in den meisten Fallen auch patho- logisch verandert.

~Nachdem ich im Institut Marcy die n6tige ~'bung im Um- gange mit dem Kinematographen erlangt und endlich die ein- fachste Art der Aufnahme gefunden hatte, zudem die Leitung des Institutes mir die Apparate ftir kurze Zeit tiberliess, ent-

2 J u l i u s R ie s :

Daher" ging mein Bestreben schon damals dahin, gerade die Segmentierung auch weit weg yore Meere, in Gegenden, wo keine so gtinstigen Objekte vorhanden sind, zeigen zu kSnnen.

Ich verlangte von der Verwaltung der Station einen Kine- matographen, doch war ein kinematographischer Aufnahmeapparat in Neapel nicht zu bekommen.

Ich fixierte daher m6glichst viele Furchungsstadien und bekam auf diese Weise die schOnsten Dauerpraparate vom Momente der Befruchtung an bis zur Morulabildung. Doch ist ein gewaltiger Unterschied noch zwischen dem besten fixierten Prttparat und dem lebenden. Ausser den vielen Kunstprodukten, die dem toteu fixierten Praparate anhaften, unterscheidet es sich noch vom lebenden durch die Bewegungslosigkeit. Als ich im Herbste 1907 in Villefranche Herrn Professor K r o n e c k e r die Befruchtung im Mikroskope demonst~ieren konnte, riet er mir, diese Bewegungs- vorgange im Institut Marey kinematographisch aufzunehmen und zu reproduzieren. Das Institut Marey in Boulogne s. Seine bei Paris hat spezielle Einrichtungen zum Studium yon Bewegungen. Dart erhielt ich den Schweizerischen Arbeitsplatz, woftir ich schon an dieser Stelle dem Hohen Bundesrate meinen ergebensten Dank aussprechen m0chte.

Wahrend der Osterferien 1908 ging ich hin. Am schwierigsteu war die Beschaffung des n0tigen Materials. Das Maritime Labora- torium am nahen Atlantischen Ozean sandte mir zwar taglich Seeigel, doch kamen sie immer entweder in unreifem Zustande oder verdorben an.

In den Zentralmarkthallen yon Paris bekam ich endlich ziemlich gutes Arbeitsmaterial und so gelang es mir nach vielen Versuchen und Anderungen die ersten kinematographischen Auf- nahmen der Befruchtung anzufertigen.

Da aber die Eier wahrscheinlich yon der Eisenbahnfahrt and dem Wassermangel gelitten, fand erstens die Befruchtung nicht an jedem Ei statt und zweitens war die Segmentation nicht nur stark verlangsamt, sondern in den meisten Fallen auch patho- logisch verandert.

~Nachdem ich im Institut Marcy die n6tige ~'bung im Um- gange mit dem Kinematographen erlangt und endlich die ein- fachste Art der Aufnahme gefunden hatte, zudem die Leitung des Institutes mir die Apparate ftir kurze Zeit tiberliess, ent-

Documents

Die Entwicklung des Zahnbeins bei Säugetieren