Hans Mohr Die Erforschung der neuartigen Waldschaden Eine ZwischenbiIanz*

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Abb. 1. Waldschaden in der Bundesrepublik Deutschland 1985. Ergebnis der Waldscha- denserhebung 1985. Stand Oktober 1985. Verwendet sind nur die Schadstufen 2-4, da die Bestirnrnung der Schadstufe 1 rnit einern groaen Unsicherheitsfaktor behaftet ist. (Quelle: Urnweltbundesamt). Die Schadens- karten fur 1983 und 1984 sind in BIUZ 1% (1985) S. 92 enthalten.

Die gegenwartigen, seit 1980 in den Mittelge- birgslagen fur jedermann erkennbaren Baum- schaden gehen nach Ausdehnung und Inten- sitat uber jene Kalamitaten hinaus, die uns hi- storisch iiberliefert sind (,,neuartige Waldscha- den"). Sowohl die vorherrschenden Nadel- geholze (WeiBtanne, Fichte, Kiefer) als auch die wichtigsten Laubbaume (Buche und Eiche) sind von dem Krankheitsgeschehen erfai3t [I].

Auffallig war seit 1980/81 die rapide Zu- nahme der Schaden an Fichtenbestanden in den sogenannten Reinluftgebieten von Schwarzwald, Alpenvorland und nordlichen Kalkalpen. Im letzten Jahr wurden neue Schaden vor allem am Alpenrand registriert. Dahin hat sich auch der Schadensschwerpunkt

'Unter besonderer Beriicksichtigung des verlagert (Abbildung 1). Inzwischen bahnt COST workshop on "Indirect Effects of Air sich, beginnend mit der Tanne, in den unteren Pollution on Forest Trees/Root-Rhizosphere und mittleren Lagen des Schwarzwaldes zwar Interactions", 5./6. 12. 1985 in Jiilich. generell ein Erholungsgeschehen an (Abbil-

dung 2) - begunstigt vermutlich durch die niederschlagsreichen Friihsommer der Jahre 1984 und 1985 -, aber es ist unwahrscheinlich, daf3 die ,,neuartigen Waldschaden" von selbst wieder vollig verschwinden werden. Vielmehr bedarf es - allem Anschein nach - einer ein- schneidenden Korrektur bei der Emission von Schadstoffen in die Atmosphare.

Atmogene Schadstoffe als Ursache der ,new artigen Waldschaden"

Die Wissenschaft sucht eine Erklarung fur den ,,Grundschaden", das heii3t fur die in Europa grogflachig auftretenden Schadbilder. Man darf diese ,,neuartigen Waldschaden" nicht verwechseln mit ortlichen begrenzten Schadi- gungen des Waldwachstums durch lokale Fak- toren (iiberhohter Wildbestand, Trockenjahre, Kalteschocks, Seuchen, waldbauliche Fehler, Stiirme), die es immer gegeben hat.

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Man geht heute mit guten Grunden davon aus, dai3 die ,,neuartigen Waldschaden" von Schad- stoffen, die uber die Luft herantransportiert werden (atmogene Schadstoffe), verursacht werden [2]. Als wichtigste Schadstoffe gelten das Schwefeldioxid (SO,), die Stickoxide (NO,), das Ozon (0,) und - eventuell - Koh- lenwasserstoffe und Schwermetalle. Die Frage ist, wie die Schadstoffe die Schadbilder erzeu- gen. Fur die folgende Analyse wahle ich in er- ster Linie den Schwarzwald, da es sich hier um ein Reinluftgebiet mit geringer SO,-Belastung handelt und die Schadenserhebung sowohl flachendeckend als auch auf ausgewahlten Dauerbeobachtungsflachen beispielhaft be- trieben wurde [3].

Klassische Rauchschaden?

Es handelt sich bei den Schaden im Schwarz- wald mit Sicherheit nicht um die ,,klassi- schen", seit dem Mittelalter aus der Umge- bung von Huttenwerken bekannten Rauch- schaden, die durch hohe Immissionen von SO, verursacht werden. Um Schaden bei Dauerbe- lastung mit Sicherheit auszuschlieflen, sollte bei perennierenden, forstlich genutzten Pflan- Zen und Pflanzen in naturnahen Okosystemen der Jahresmittelwert 50 pg S0,/m3 Luft nicht ubersteigen [4]. Als akute Schadsymptome bei uberhohter SO,-Belastung beobachtet man bei Koniferen charakteristische Verfarbungen der Nadeln, zum Beispiel rotbraune Spitzen- nekrosen bei der Tanne, die in dieser Hinsicht als besonders empfindliche Baumart gilt.

Wahrend das derzeitige Waldsterben (hier im wahren Sinn des Wortes gemeint) im Erzge- birge, in der CSSR, in Polen, aber auch im grenznahen Nordostbayern - dort Jahresmit- telwerte um 70, Spitzenwerte uber 1000 bg S0,/m3 Luft [23] - durch hohe Immissionen von SO, (mit) verursacht werden, findet man in den Reinluftgebieten weder makroskopisch erkennbare Rauchschaden noch eine Korrela- tion der Schadbilder mit der niedrigen SO,- Belastung (5-20 pg/m3 Luft). Aui3erdem hat die SO,-Belastung seit 1970 in der Bundesre- publik tendenziell abgenommen. Hierzu pai3t die Beobachtung, dai3 sich manche Flechten, z. B. Hypogymnia physodes, auch in den Wald- schadensgebieten des Schwarzwaldes offen- sichtlich im Vormarsch befinden. Bezeichnend ist auch, dai3 die hohere SO,-Belastung in den Ballungszentren (40-50 pg/m3 in Freiburg und Karlsruhe) in den Garten und Parks bis- lang keinerlei Rauchschaden an Baumen zur Folge gehabt hat.

Saurer Regen als Verursacher?

Der ,,Saure Regen" galt eine Zeitlang als die Hauptursache der sich ausbreitenden Wald- schaden. Hierbei wurde haufig ubersehen, dai3 aller Regen auf der Erde von Natur aus sauer ist (pH 5,4-5,6) und dai3 10-15fach hohere Aziditatswerte in den Industrieregionen seit hundert Jahren bekannt sind, ohne dai3 Wald- erkrankungen, die mit den heutigen vergleich- bar waren, beobachtet wurden. Gewii3 ist ein vermehrter Saureeintrag in unsere Waldboden eine unerwunschte Sache (Auswaschung von Kationen!), aber es gibt derzeit keine Korrela- tion zwischen der Intensitat des Saureeintrags und der Intensitat der Waldschaden [s. 51. Im Raum Freudenstadt zum Beispiel, wo die Schadbilder besonders ausgepragt sind, be- tragt der Protoneneintrag nur etwa 1 kmol pro ha und Jahr [6]. Dieser niedrige Wert, der nur einen Bruchteil der naturlichen Saureproduk- tion im Boden ausmacht, wurde auch in ande- ren suddeutschen Waldschadensgebieten er- mittelt [s. 51. Ein Trend zur Erhohung des Sau- reeintrags war in den letzten fiinf Jahren nicht mehr festzustellen. Im Gegenteil: Auf dem Schauinsland im Sudschwarzwald stieg der pH-Wert im nassen Niederschlag seit 1976 stetig wieder an [5]. Trotzdem nahmen die Schaden ZU, auch an solchen Standorten, die vom Ausgangsgestein her gut rnit Ca und Mg versorgt sind (Schwabische Alb, Kalkalpen, Abbildung 1).

Die Vorstellung, ,,saurer Regen" fuhre uber die Freisetzung wurzeltoxischer Alumini- umionen zum Absterben der Baume [7], Lei3 sich - zumindest fur die suddeutschen Scha- densgebiete - nicht aufrechterhalten. Inzwi- schen ist gezeigt, dai3 in den Reinluftgebieten des Schwarzwalds eine Al-Toxizitat als Schad- faktor beim Tannen- und Fichtensterben nicht in Frage kommt [8].

Der schwedische Forscher Goransson [9] hat die Ergebnisse seiner umfangreichen Studien zur Aluminiumbelastbarkeit von Fichten-, Kiefern- und Buchenkeimlingen kurzlich fol- gendermagen zusammengefagt: ,,Aluminium (A13+) is not very toxic to forest tree species and probably not an important factor in recor- ded forest damages because of soil acidifica- tion".

Es ist eine bereits klassische Frage, ob saurebe- dingten Auswaschungen von Kationen aus den Boden eine wesentliche Rolle bei den ,,neuartigen Waldkrankheiten" zukommt. In der Tat gibt es eindrucksvolle Berichte uber die

Wirkung ,,diagnostischer Dungemahah- men" bei pathologischen Vergilbungen, vor al- lem der Fichte [lo]. Es handelt sich bei diesen besonders in Hochlagen vorkommenden Krankheitsbildern um Chlorosen, die auf Mg-, K- oder Mn-Mange1 zuruckgehen und durch eine entsprechende Dungung zu behe- ben sind. Es ist ublich, die in den letzten Jah- ren bei der Fichte vermehrt auftretenden Ernahrungsdefizite auf ein vermindertes Kat- ionen-Angebot in den (langsam) versauern- den Boden zuruckzufuhren; man mui3 aber auch damit rechnen, dai3 sich die Fahigkeit der Baume, rnit dem von Natur aus arg begrenzten Nahrstoffvorrat auszukommen, vermindert hat (s. unten).

Bekanntlich konnen Baume, deren Wurzelsy- stem intakt ist, notfalls mit einem minimalen Nahrstoffangebot auskommen. Dies beweist der ungestorte Wuchs vieler Koniferen in alpi- nen Regionen mit rudimentarer Bodenent- wicklung und extrem geringem Nahrstoffan- gebot [23]. Umso drastischer entwickeln sich auf solchen Standorten die Schadbilder, so- bald der intensive Kontakt der Baume mit dem Boden gestort ist (s. Abbildung 1).

Direkte Schadstoffwirkung auf Nadeln und Blatter?

Eine vergleichende Analyse [5] ergab 1984 keine verlai3lichen Anhaltspunkte zugunsten der Vorstellung, dai3 die atmogenen Schad- stoffe uber die Blattorgane wirken. Die Schad- symptome, die man an Blattern und Nadeln, aber auch an der Architektur der Baume im Freiland beobachtet, lassen sich im Begasungs- experiment rnit umweltrelevanten Konzentra- tionen und Kombinationen der Schadstoffe SO,, NO, und 0, nicht hervorbringen (abge- sehen vielleicht von gelegentlichen Ozonscha- den an Blattern der sehr Ozon-empfindlichen Buche [23]. Alle Indizien deuten darauf hin, daB die Schaden, die an Nadeln und Blattern sichtbar werden (verfruhte Alterung, Vergil- bung, verfruhter Nadel- bzw. Blattfall, Befall mit Schiittepilzen), als sekundare Schaden an- zusehen sind, als Symptome einer vom Boden ausgehenden, den ganzen Organismus erfas- senden Erkrankung. Dies wird nicht nur bei der systemischen Erkrankung der Buche [I], sondern vor allem auch bei der Regeneration der Tanne und bei der Erholung von Fichten- bestanden besonders deutlich. Die Regenera- tionstriebe der Tanne sind auch an schwer geschadigten Baumen vollig gesund (nicht die Spur einer direkten Schadstoffwirkung auf die Nadeln, Abbildung 3). Bei den sich erholen-

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den Fichtenbestanden beobachtet man starke Unterschiede zwischen unmittelbar benach- barten, derselben Luft ausgesetzten Baumen (Abbildung 4).

Es ist im Zusammenhang mit den Waldscha- den immer wieder bemerkt worden, dai3 hohe Lichtintensitaten die vorzeitige Vergilbung von (Fichten-)Nadeln begiinstigen. Der Licht- effekt ist bei Nahrstoffmangel besonders aus- gepragt [23]. Wahrend diese ,,nahrstoffbe- dingte Photosensibilitat" anfangs mit einem destruktiven photooxidativen Abbau des Chlorophylls in Zusammenhang gebracht wurde, neigen die Autoren aufgrund einge- hender Messungen heute eher dam, in dem ge- ringeren Chlorophyll-Gehalt der voll belich- teten Fichtennadeln einen naturlichen regula- torischen Prozei3 zu sehen [23]. Diese Inter- pretation steht im Einklang mit dem bereits klassischen Wissen der Pflanzenphysiologie [24]: Starklichtpflanzen besitzen in ihren Blattorganen haufig einen vie1 geringeren Chlorophyll-Gehalt pro Einheit Trocken- substanz als schwachlichtadaptierte Pflanzen derselben Spezies. Andererseits ist die Photo- syntheseleistung der Starklichtpflanzen bei Lichtsattigung (bezogen auf den Chlorophyll- Gehalt) mehrfach hoher als bei Schwachlicht- pflanzen. Dies sind - allerdings nur innerhalb eines bestimmten Rahmens - normale, phy- siologische Anpassungen an die Lichtverhalt- nisse, keine pathologischen Erscheinungen, auch wenn sie bei Storungen im Nahrstoff- haushalt besonders ausgepragt erscheinen.

Gelegentlich wird der allenthalben [25] beob- achtbare Anstieg des Ascorbatpegels in vor- zeitig vergilbenden BIatterdNadeln als ein Indikator fur (Membran-)Schadigungen auf- gefaRt (der Radikalfanger Ascorbat und die Ascorbat-Oxidase-Atmungskette als Teil eines Reparaturmechanismus [26]). Dieser Interpre- tation des Anstiegs von Ascorbat und Ascor- bat-Oxidase sollte man mit Vorsicht begeg- nen, da langst bekannt ist, dai3 entsprechende Anderungen des Pegels von Ascorbat und As- corbat-Oxidase auch im normalen Entwick- lungsgeschehen auftreten. Die Photomorpho- genese der Pflanzen zum Beispiel ist rnit ei- nem dramatischen Anstieg sowohl des As- corbat/Dehydroascorbat-Pools als auch des Gehalts an Ascorbat-Oxidase und Gluta- thion-Reductase verbunden [27].

Schadigung der Mykorrhiza als wesentliche Ursache der ,neuartigen Waldschaden"?

Unsere Waldbaume, sowohl die Koniferen als

auch die Laubbaume wie Buche und Eiche zei- gen ektotrophe Mykorrhiza [I 11. Darunter versteht man eine Symbiose der Baumwurzeln mit den Hyphen gewisser Bodenpilze (beson- ders Basidiomyceten). Die Mykorrhiza ist da- durch gekennzeichnet, dai3 die sonst fadenfor- migen, dunnen Saugwurzeln durch die Ver- bindung mit dem geeigneten Pilzpartner in verdickte bis korallenformig verzweigte Wur- zelenden verformt werden (Abbildungen 5,6).

Die Pilzhyphen dringen nicht in die Wurzel- zellen ein (daher ,,ektotroph"), sondern wachsen zwischen die augeren Rindenzellen, die sie fingerartig umspinnen (Hartigsches Netz, Abbildung 5). Auf der Wurzeloberfla- che bildet sich ein Pilzmantel, der die Wurzel vor den Angriffen pathogener Organismen aus der Rhizosphare schutzt und von dem aus Hyphen weit in den Boden ausstrahlen. Phy- siologisch besteht zwischen den Wurzelzellen und den Pilzhyphen ein enger Stoffaustauch [12]. Der Pilz bezieht vom Baum losliche Koh- lenhydrate und Vitamine, z. B. Thiamin, die er selbst nicht zu synthetisieren vermag. Der Baum erhalt von dem Pilzgeflecht im Boden Wasser und Nahrsalze, vor allem stickstoff- und phosphorhaltige Verbindungen, aber auch die Kationen [13]. Die Mykorrhiza hat fur den Baum also die Bedeutung eines weit ausgebreiteten, reich verastelten Absorptions- systems fur Wasser und essentielle Ionen, das ungleich leistungsfahiger ist als ein normales Wurzelsystem. Der Pilz andererseits ist Tom Baum derart abhangig, daR er Fruchtkorper nur bei intakter Mykorrhiza bildet. Unter nor- malen Bedingungen erscheinen die Fruchtkor- per des Pilzpartners im Herbst iiber der Erd- oberflache. Zu ihnen gehoren zahlreiche be- kannte Blatterpilze und Rohrlinge, die auch als Speisepilze gesammelt werden.

Erfahrungsgemai3 bilden die zur Mykorrhiza fahigen Baume unter den Bedingungen des Waldstandorts kaum noch Saugwurzeln rnit Wurzelhaaren, sondern verlassen sich vollig auf die Mykorrhiza. (Im Experiment hingegen - bei aseptischer Kultur in Nahrlosung - werden sehr wohl Saugwurzeln rnit Haaren angelegt, wie bei anderen Pflanzen auch). Die enge, eigenartige Symbiose zwischen Baum und Pilz hat Wilde [14] bereits 1968 trefflich charakterisiert: "A tree removed from the soil is only a part of the whole plant, a part surgi- cally separated from its rhizospheric absorp- tive and digestive organ".

Die Bedeutung der Mykorrhiza erschopft sich nicht in der Versorgung des Baumes rnit

Nahrstoffen und Wasser. Daruber hinaus stellt der Mantel der Mykorrhizapilze nachweislich einen Schutz gegen pathogene Pilze dar, und es fungieren die Hyphen als ein Filter gegen Schwermetalle.

Das harmonisch erscheinende, symbiontische Gleichgewicht zwischen Pilz und Baum ist durch Umwelteinfliisse leicht zu storen. Wird die Mykorrhiza geschadigt, zeigt der Baum Wachstumsstorungen und Wurzelfaule. Expe- rimente mit Jungpflanzen von Waldbaumen ergaben, dai3 diese bei fehlender Mykorrhiza auch dann kummern oder absterben, wenn die Bodenanalyse einen ausreichenden Nahrstoff- gehalt anzeigt [14]. Es ist andererseits lange bekannt, dai3 akute Schadigungen im Fein- wurzelbereich mit der Entwicklung desTan- nensterbens [15] und der Fichtenschaden [23] einhergehen.

Solange funktionstuchtige Ektomykorrhizen vorliegen, diirfte die Wirtspflanze sowohl ge- gen die iibliche Bodenvesauerung als auch ge- gen toxische Konzentrationen an Al-Ionen ab- gepuffert sein [16]. Bei mit SO, und Ozon be- gasten Samlingen von Pinus taeda wurde eine Reduktion des Wurzelgewichts nur dann fest- gestellt, wenn die Mykorrhiza fehlte, nicht da- gegen, wenn die Samlinge intakte Mykorrhi- Zen trugen, usw. [16].

Eine besonders plausible Erklarung fur die ,,neuartigen Waldschaden" lautet, dai3 ein weit uberhohtes, in den letzten 20 Jahren um we- nigstens 50 % gestiegenes [23] Stickstoffange- bot aus der Luft (NO,-, NH,+) die Baume aus dem metabolischen Gleichgewicht bringt und dariiber hinaus die Mykorrhiza schadigt ~ 7 1 .

Dadurch wird die Wasser- und Nahrsalzver- sorgung der Baume (Anionen und Kationen [13]) immer mehr beeintrachtigt, zumindest in humusarmen und mikrobiell wenig tatigen Boden [12], auf denen bekanntlich die Waldschaden besonders ausgepragt sind. Die Regenerationsphanomene gehen vermutlich mit einer gewissen Restaurierung der Mykor- rhiza einher, aber hier fehlen im Moment noch genaue Untersuchungen.

Es scheint, dai3 diese Erklarung der Waldscha- den mit allen beobachteten Phanomenen in Einklang steht, wahrend dies bei den bereits ,,klassischen" Hypothesen (Jaurer-Regen- Hypothese" und ,,Ozonhypothese" [l 81) nicht der Fall ist [5].

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Abb. 2. Typische WeiQtannenbestande im siidlichen Schwarzwald zwischen Kirchzar- ten und Hinterwaldskopf (Oktober 1985). Die Bestande haben ihre normale Dichte und Farbe fast wieder erlangt. Auch das Zu- wachsniveau hat sich in den siidwestdeut- schen Tannenbestanden bis 900 m Meeres- hohe wieder normalisiert (P. Abetz, person- liche Mitteilung).

Abb. 3. Typische Regenerationstriebe der WeiQtanne. Die Triebe erscheinen un-

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Abb. 5. Prinzipielle Darstellung der ektotro- phen Mykorrhiza. Eine Rotbuche (a) fun- giert als Symbiosepartner des Steinpilzes (c), der als Fruchtkorper und als reich verzweig- tes unterirdisches Myzel dargestellt ist. Das Lupenbild (b) zeigt die Ausbildung der My- korrhiza an den Wurzelspitzen, der mikro- skopische Ausschnitt aus dem Querschnitt einer Wurzelspitze (d) zeigt die Organisa- tion einer ektotrophen Mykorrhiza (nach H. Butin (1983) Krankheiten der Wald- und Parkbaume. Thieme, Stuttgart). Die ekto- trophe Mykorrhiza ist die typische M. der Waldbaume, in der Regel mit Basidiomyce- ten. Dabei umspinnt das Pilzmyzel die kurz und dick bleibenden Saugwurzeln mit ei- nem dichten Geflecht. Die Wurzelhaare werden verdrangt, und ihre Funktion wird durch Hyphen iibernommen, die die Ver- bindung zwischen dem Pilzmantel und dem Myzel des Bodens herstellen. Teilweise wachsen die Hyphen in die Interzellular- raume der aui3eren Wurzelschichten und bilden hier das Hartigsche Netz.

Abb. 6a. Mykorrhiza-Wurzel bei der Fichte. Die Dunkelfeldaufnahme lafit den Umfang des Pilzmantels (weifi) erkennen (aus B. Hock, E. F. Elster (Hrsg.) (1984) Pflanzento- xikologie. B. I., Mannheim, rnit Genehmi- gung). 6b. Mykorrhiza-Wurzel bei der Fichte. Eine typische ,Weifie Ektomykor- rhiza" mit langen abziehenden Hyphen und Hyphenbiindeln (Rhizomorphen). (Auf- nahme Dr. Julie Meyer, Universitat Bay- reuth).

Abb. 7. Naturverjiingung mit Fichte auf ei- nem ehemaligen Holzabfuhrweg im Nord- schwarzwald (Nahe Freudenstadt, auf Buntsandstein, Dezember 1985). Die Be- stande gelten als erheblich geschadigt (Ver- gilbungen im Hintergrund), sind aber auf dem Weg der Erholung (s. Abbildung 4).

geschadigt, voll benadelt und typisch ,tannengriin" (s. Abbildung 2), auch an sol- chen Baumen, die in anderen Stammberei- chen schwer geschadigt sind (Sommer 1985, Zastlertal bei Freiburg i. Br.).

Abb. 4. Stark vergilbte und fast normal griine Fichte in einem (regenerierenden) Fichtenbestand im Nordschwarzwald (Na- he Freudenstadt, auf Buntsandstein, De- zember 1985).

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Abb. 8. Zwei Jahre alte Fichtennadeln, mit Grunalgen bedeckt (nach einer Vorlage von Nihlg%rd [20]).

Abb. 9. Ebersteinburg, Nahe Baden-Baden, zwischen Murg und 00s gelegen. Gemalde von Karl Frommel, 1832 (Foto Kunsthalle Karlsruhe). Die Tannen zeigen das typische Schadbild ,,Storchennester" und ,,subapi- kale Verlichtung". Der Zustand der Laub- geholze deutet auf Durreschaden hin.

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Folgen eines uberhohten Stickstoffein- trags

Die Gesamtmenge an Stickstoff (Ammoniak, Ammonium, Stickoxide, Nitrat, Salpetersaure [19]), die als trockene und nasse Deposition derzeit auf die Walder in Mitteleuropa fallt, ist weit iiberhoht. Wahrend man in Reinluftge- bieten in Nordamerika und Skandinavien rnit einer jahrlichen Deposition von weniger als 1 kg N/ha rechnet, miRt man neuerdings in dicht besiedelten Gegenden, z. B. in Holland, Werte uber 60 kg N/ha pro Jahr [s. 201. Auch im Schwarzwald ergeben NO,- und NH,+- Deposition zusammen jahrliche Gesamt-N- Eintrage bis zu 40 kg/ha im Bestandesnieder- schlag [6]. Dies ist weit mehr als die Bestande zur Bildung neuer Biomasse benotigen [6]. In einem Fichtenforst rechnet man mit einem jahrlichen Bedarf von allenfalls 5 kg N pro ha.

Die Walder sind von Natur aus darauf einge- stellt, ihren Bedarf an Stickstoff im wesentli- chen aus dem Kreislauf der organischen Sub- stanz zu decken. Von den Waldbaumen wird bevorzugt das Produkt der Ammonifizierung, das NH,+, aufgenommen. Bei intakter My- korrhiza erhalt der Baum den Stickstoff offen- bar in erster Linie als NH,+ oder als Gluta- min/Glutamat. Dementsprechend beobachtet man - bei den Gymnospermen zumindest - kein Nitrat im Xylemsaft [21].

Unter natiirlichen Verhaltnissen ist Stickstoff fur die Pflanzen ein Mangelfaktor. In der Regel ist im Wald der Stickstoff ein begrenzen- der Faktor der pflanzlichen Produktion. Bei den derzeitigen Depositionsraten erhalten die Walder weit mehr Stickstoff als sie auf die Dauer verarbeiten konnen, da der Mange1 an anderen Nahrstoffen und an Wasser sowie die bescheidene Photosyntheseleistung der Assi- milation des Stickstoffs enge Grenzen setzen.

Agren [s. 201 hat aufgrund von Diingeexperi- menten berechnet, dai3 Fichten- und Kiefern- forste bereits innerhalb weniger Jahrzehnte mit Stickstoff saturiert sind, wenn auch nur ein UberschuD von 25 kg N / h . Jahr verab- reicht wird. Nach erfolgter Saturierung wird der N-UberschuB entweder in die Flieggewas- ser und ins Grundwasser ausgewaschen oder er kehrt als N, (N,O) uber die Denitrifikation in die Atmosphare zuriick. Voriibergehend reagiert die Vegetation positiv auf ein erhohtes Stickstoffangebot. Dies diirfte der Grund dafiir sein, dai3 in der Regel sowohl die Pflan- zungen als auch die Naturverjiingung unserer Koniferen und Laubbaume derzeit verbliif-

fend hohe Zuwachsleistungen aufweisen und dai3 mutmai3liche Stickstoffmangelchlorosen auch bei dichtester Naturverjiingung auf armen, sauren Boden kaum noch zu beobach- ten sind (Abbildung 7) - solange die Mykor- rhiza intakt ist. Dieser Zusatz ist wichtig, denn es gibt viele Hinweise darauf, dai3 die Mykor- rhiza durch ein Uberangebot an anorgani- schem Stickstoff schliei3lich geschadigt wird [17], vor allem bei alteren Baumen, deren Wur- zelsystem weniger elastisch auf aui3ere Zwange reagiert. Auch fur den Baum selber hat ein Uberangebot an Stickstoff allmahlich negative Konsequenzen: Das Sprofi/Wurzel- Verhaltnis wird zugunsten des Sprogwachs- tums verschoben. Infolgedessen sinkt das Ver- haltnis des absorbierenden Wurzelsystems zum assimilierenden und transpirierenden Sproi3system ab. Innerhalb des Sprosses steigt das Verhaltnis Friihholz/Spatholz an. All dies fiihrt nicht nur zu einer mechanischen Instabi- litat und einer erhohten Empfindlichkeit ge- geniiber Wind, Frost und Parasiten [20], son- dern auch zu einer Unterversorgung mit Was- ser und Nahrstoffen, besonders Kationen, was sich in den entsprechenden Mangelsympto- men augert, zumal dann, wenn die Mykor- rhiza allmahlich zerfallt [16].

Fur ein Uberangebot an Stickstoff im Wald gibt es viele weitere Indizien: Das Fehlen einer positiven Reaktion auf N-Diingung [20]; der gesteigerte Austrag von Nitrat aus den Waldboden in die abfliei3enden Gewasser; das verstarkte Wachstum von Epiphyten (Algen, Flechten) (Abbildung 8). Krautige Pflanzen und Stauden, die als ,,Stickstoff-Zeiger" gel- ten, breiten sich iiberall dort in den Waldern, wo geniigend Licht zur Verfiigung steht, ra- pide aus, z. B. Brombeeren, Schwarzer Holun- der, die Groi3e Brennessel, der Wasserdost, das Fuchssche Greiskraut (eine Dokumentation hierzu verdanke ich Prof. F. H. Meyer, Han- nover). Andererseits beobachtet man in ver- schiedenen Teilen Westeuropas seit etwa 10 Jahren einen Riickgang der Fruchtkorperbil- dung bei Bodenpilzen. Aus okophysiolo- gischen Experimenten ist bekannt [z. B. 221, dai3 eine Dungung von Waldboden mit Am- moniumnitrat die Produktion epigaischer Fruchtkorper bei manchen Mykorrhizapilzen hemmt. 'Die auffallige ,,Vergrasung" der Walder, vermutlich die Folge eines stark erhohten Ammoniumangebots, gehort ebenso zu den ins Auge fallenden Anderungen der Ve- getation wie die allenthalben ungebrochene Vitalitat jener Holzpflanzen, die keine ekto- trophe Mykorrhiza eingehen (z. B. Eberesche, Sorbus aucuparia).

Diese Liste liege sich verlangern. Wie gesagt, es scheint keine Phanomene im Zusammen- hang mit den ,,neuartigen Waldschaden" zu geben, die sich nicht als Folgen eines uberhoh- ten Stickstoffeintrags erklaren liel3en.

Schluflfolgerungen

Eine rasche und wirksame Drosselung des an- thropogenen Stickstoffeintrags in die Wald- okosysteme ist oberstes Gebot bei der Be- kampfung der Waldschaden. Dies kann nur erreicht werden, wenn umgehend die Auto- mobile mit entsprechenden Katalysatoren und die Groflfeuerungsanlagen rnit Entstickungs- techniken ausgestattet werden. Die ebenfalls betrachtliche NOx-Produktion durch Klein- feuerungsanlagen (z. B. Gas-, 0 1 - und Kohle- heizungen) kann am ehesten dadurch ge- dampft werden, dai3 man die konventionellen Heizungen so weit wie irgend moglich durch Warmepumpen ersetzt, die mit physikalisch erzeugter Elektrizitat arbeiten. Die ebenfalls stark ins Gewicht fallenden Emissionen an Ammoniak und Ammonium - Landwirt- schaft, Abfall- und Fakalienbeseitigung sind hier die Hauptquellen - liei3en sich nur mit aui3erster Disziplin und einem riesigen Auf- wand unter Kontrolle bringen. Die ,,neuarti- gen Waldschaden" machen uns deutlich, dai3 wir die Entsorgungsprobleme der Kohle-Ol- Erdgas-Technologie, der Landwirtschaft und der menschlichen Ansammlungen (noch) nicht in den Griff bekommen haben. Die viel- fach in den geschadigten Waldungen erkenn- baren Erholungsphanomene deuten zwar dar- auf hin, dai3 sich an manchen Standorten die Vegetation (mitsamt der Mykorrhiza) auf die neuen Bedingungen einzustellen beginnt. Trotzdem kann kein Zweifel bestehen, dai3 eine Reduktion der Stickstoff-Immissionen eine conditio sine qua non fur die vollige Rege- neration der traditionellen Waldokosysteme darstellt.

So eindeutig ein politischer Handlungsbedarf zu konstatieren ist, so wenig gibt die momen- tane Situation AnlaB zur Panik. Einmal hates die Schadbilder, die wir derzeit (an der Tanne) beobachten, auch friiher gegeben (Abbildung 9) - und die Walder haben sich wieder davon erholt. Zum anderen diirfte es der modernen Wissenschaft allmahlich gelingen, die Ursa- chen der ,,neuartigen Waldschaden" zu erken- nen und entsprechend Abhilfen vorzuschla- gen. Es ist dann Sache des mundigen Burgers und seiner politischen Reprasentanten, iiber- legt und konsequent - und damit verantwor- tungsbewdt - zu handeln.

Biologie in unserer Zeit / 16. Jahrg. 1986 / Nr. 3 88

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Anschrift des Autors:

Prof. Dr. H. Mohr, Institut fur Biologie 11, Universitat Freiburg, Schanzlestr. 1, D-7800 Freiburg.

Biologie in unserer Zeit / 16. Jahrg. 1986 / Nr. 3 89