Kurze Mitteilung

Die Golgiapparate lebender Pflanzenzellen im Lichtmikroskop

Von

R. Jaroseh Aus der Biologischen Forschungsabteilung der Osterreichische Stickstoffwerke AG.

und der Mikrobiologischen Station der Stadt Linz

Mit 4 Te•

(Eingegangen am 1l. Jhnner 1962)

Die elektronenlnikroskopische Untersuchung tierischer Zellen ffihrte seit D a 1 t o n (1951) zur Beschreibung der charakteristischen als , ,Golgiapparate" bezeichneten Plasmaeinschlfisse. Unabh~ingig voneinander wurden dicse KiJrper dann auch yon H o d g e et al. (1957), P e r n e r (1957), S i t t e (1957), S t r u g g e r (1957) u. a. bei der elektronenmikroskopischen Untersuchung pflanzlichen Plasmas junger Zellen aufgefunden und ,,heute kann an dee allgemeinen Verbrei tung der Golg iappara te in Pflanzenzellen kein Zweifel mehr bestehen" ( ,Si t t e 1961). Obwohl die~ Gesamthei t der Go]giappara tc zuerst lichtmikroskopisch beschrieben worden war (G o 1 g i 1898, an Nerven- zellen), und daran eine gro l~ l idmnikroskopische Li tera tur ankniipf te , konnte bier doch erst des Elektronenlnikroskop Klarhei t br ingen (vgl. S i t t e 1958). Denn die blofie lichtmikroskopische Beobachtung allein hat te zu verschiedenen sich widersprechenden Auffassungen fiber diese an der Grenze der AuflSsung liegenden Plasmaeinschliisse geffihrt. In vie]en F~illen dfirften auch gewShnliche Vakuolen zusammen mit den meist durdl Fixie- rung und F~irbung deformier ten Golg iappara ten beobachtet und dargestellt worden sein.

hn Besitze der durch die Elektronenmikroskopie gewonnenen Erkennt - nisse fiber Gestalt, GrSl~e und Anzahl der Golg iappara te kSnnen sie nun heute auch lichtmikroskopisch beobaehtet und yon den anderen Inhalts- kSrpern des Plasmas klar untersehieden werden. Die Bedingungen fiir ihre Sichtbarkeit sind: 1. Beste optische Beobachtungsverh~iltnisse (chloroplasten- loses Plasma einer einzigen Zellage oder Einzelzelle, bzw. au.s der Zelle ausgepre~tes Plasma. 2. Ol-hnmersionsobjekt iv und nach MSglichkeit Phasenkontrast . Grofie Golg iappara te sind auch im Hellfeld meist gut sichtbar (Abb. 1). Wie die Chondriosomen kommen auch die Golg iappara te im Dunkel fe ld nicht deutlich zur Darstellung.

R. Jaroseh: Die Golg iappara te lebender Pflanzenzellen im Lidmnikroskop 407

Abb. 1. Junge Halbzelle eines Teilungsstadiums yon Micrasterias Thomasiana, etwa 1 Stunde in 0,2 mol Traubenzueker. Der Raum zwisehm~ Zellwand und Kern ist

yon vielen Golg' iapparaten erftillt. HeIIfeld.

Abb. 2. Stark vergrSl]erte Golgiappara te yon Mierasterias rotata, Phasenkontrast .

Abb. 3. Kernumgebung einer Innenepidermiszelle yon Allium eepa. Die Pfeile zeigen auf Golgiapparale , Phasenkontrast .

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In einer best immten Lage erscheinen die Golg iappara te spindel-, bei- strich- oder sichelfbrmig (A,bS. 4 a ) u n d haben eine ~ihnliche Gestalt wie die Chondriosomen, so ,daf~ sie leicht mit diesen verwechselt werden kiJnnen. Der Unterschied liegt jedoch in ,den zugespitzten Enden. Der u hat die Golg iappara te bet der Beobachtung des Characeen-Plasmas zuerst als ,,spindelfiSrmige Chondriosomen" beze!chnet (J a r o s c h 1961). Erst nach der Untersuchung im Elektronenmikroskop (K 1 i m a und J a r o s c h 1961) konnt.e dieser I r r tum berichtigt werden.

Die Sichtbarkeit der Golg iappara te ist je nach ihrer Griil~e verschieden. D r a w e r t nnd M i x (1961) finden die bisher griiflten Golg iappara te bet Micrasterias rotata (L~inge yon 2,0 bis 5,5 ~)~. In sich tei lenden Zellen sind sie bier auch lichtmikroskopisch sehr deutlich zu erkennen und am besten zu s tudieren (vgl. K i e r m a y e r u n d J a r o s c h 1962). Es war auffa l lend, daf~ zwischen verschiedenen Zellen betr~icht!iche Unterschiede in der GriStle bestanden: manche Zellen hat~en durchwegs grot3e, andere durchwegs kleinere Golgiapparate . Abb. 1 zeigt den Raum zwischen Zellkern und

Abb. 4, a: Golgiapparate im Plasma der Characee Nitellopsis stelligera. Links eine Becherform, rechfs eine geteilte Form. b: Golg'iapparate und Wabenvakuolen iirr Zellplasma des Fruchtfleisches ,con Symphoricarpus albus, c: Ein Golgiapparat in drei versch[edenen Ansid~ten. d: Geteilt erscheinender Golgiapparat in drei ver-

schiedenen Ansi&ten.

Zellwand einer jungen Halbzelle von Micrasterias Thomasiana mit sehr vielen Golg iappara ten angefiillt (vgl. auch Protoplasma 54, p. 395, Abb. 14). Unter best immten Bedingungen (z. B. F~irbung mit Neutralrot) t ra ten hiiufig becherfbrmige Golg iappara te auf, bzw. es liel~ sidl das Aufliegen an einem Vakuolenbl~ischen feststellen (Abb. 4a, links, vgl. auch Protoplasma 54, p. 595, Abb. 15). Mit W r i s c h e r (1960, t961) wird man dies,e Yer~n,derung als Sch~idigung auffassen miissen, obwohl man nicht selten auch in der nor- malen Zelle stiirker gekrtimmte Formen antriff t (Abb. 2, vgl. D r a w e r t und M i x 1961). Eine u der bet Becherformen den Golg iappara t t ragenden kleinen Vakuole war niemals zu beobachten. Die normale Vakuolenents~ehung vollzieht sich zwar stets in den Plasmabereichen, die die Golg iappara te enthalten, nie aber aus dem Golg iappara t selber. u mehr bilden sich die Danervakuolen aus ganz kleinen Vakuolen, die neben oder in der Umgebung ,der Golg iappara te sichtbar werden. Ist ,die u bil,dung weitgehend vollzogen, so erkennt man oft die Golg iappara te noch in den Vakuolenw/in,den eingebaut. Auch in den Zellen des Frnd~tileisches yon Symphoricarpus albus kann man hiiufig Golg iappara te linden, die in die Wand yon Wabenvakuolen eingebaut sind (Abb. 4 b).

1 Eine kurze Mitteilung fiber die oft ebenfalls sehr groflen Golgiapparate der Diatomeen erscheint demn/ichst in dieser Zeitschrift.

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Gelegentlich liegen zwei Golg iappara te nahe beieinander bzw. erscheint einer geieilt (Abb. 4a , 4d) . Die Golg iappara te werden yon der Plasma- s tr6mung nu t geringfiigig bewegt und zeigen meist eine feine Brownsche Bewegung, welche die photographische Dars te l lung sehr erschwert. Bet andauernder Beobachtung fi ihrt diese Bewegung aber zu einem merk- wiirdigen Phhnomen, an dem ein Golg iappara t mit Best immtheit e rkannt werden kann: Seine scharfe, spindelf6rmige Kontur verschwindet n~imlich sehr hiiufig ganz pl6tzlich und es fst nur ein schwach kontras t ier ter run, der Fleck tim Phasenkontrast) zu erkennen (Abb. 4 c). P16tzIich ist die an[angs gesehene Gestal t wieder da, um neuerdings zu verschwinden, usw. In der Lage, in der ein G o l g i a p p a r a t als schwach kontras t ier ter runder Fleck er- scheint, ist eine Unterscheidung gegeniiber abgerundeten Chondriosomen oft sehr schwer miSglich. Stellt man den oberen oder unteren Plasma- Wandbelag einer Z wiebel-Epidermiszel le scharf, so sieht man die Golgi- appa r a t e fast immer nur in ihrer Ansicht als runde Flecke und nicht in ihrer charakterisiischen Gestalt. Diese wird vielmehr an solchen Golgi- appa r a t e n deuilich, die in einem Plasmabelag liegen, dessen Ebene nicht paral lel zur Ob jek t t r@erebene verl~iuft, z. B. wenn man t iefer die Kern- kontur scharf stellt (Abb. 3). Auch D r a w e r t u n d M i x (1961) beschreiben als auffa l lend die racist zu der Chloroplastenoberflhche paral le le Lage der Golgizisternen bet Micras t e r ias rotata. Anscheinend orienfieren sich die Golg iappara te bzw. ihre Membranstapel in diinnen Plasmabel~igen stets flhchenparallel, w~thrend sie im Inneren dicker Plasmaschichten unorient ier t erscheinen.

Auch die nahe beisammen liegenden bzw. geteil ten Golgiapparafe , die sich als ein K6rper in Brownscher Bewegung befinden, werden bet einer besf immten Stellung nu t al.s einziger kontras tarmer , runder Fleck siehtbar (Abb. 4 d).

Natiirlich wird durch den Nachweis auch der lichtmikroskopischen Sicht- barkei t der Golg iappara te keine Vert iefung der Kenntnis ihrer S t ruk tur erreicht. Wohl aber di i r f te es fiir den Elek t ronenmikroskopiker eine Hilfe sein, wenn er sie auch im Lichtmikroskop wahrnehmen kann. Fe rne r wer- den sieh Ansammlungen und Or tsverhnderungen der Golg iappara te in der lebenden Zelle besser erfassen lassen Ms im Ultradtinnschnitt , so daft auch seine funktionel le Bedeutung, deren Erforschung jetzt noch in den Anf~ingen steht, vielleicht schneller aufgekl~irt werden kann.

Literatur

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Uraninschwellen des Protoplasmas der Braunalge Stypocaulon scoparium

Voll

Karl Hffler, Annemarie Ziegler and Maria Luhan

Aus deln Pflanzenphysioh)gische~ lnstitut der Universit/~t Wien

Mit l Farbbild

(Eiugegangeu am 25..]auuar 1961)

Als ,,Uraninsehwelle" wird im folgenden kurz die cH-Schwelle der Uraninf~irbbarkeit des Protoplasmas bezeiehnet. Diese liegt fiir die Plasmen versehiedener Zellsorten sehr ungleieh hoeh in der eH-gesiuften Farbbad- reihe, niimlieh im Neutralbereieh bei Zwiebelzellen, dagegen sehr weit naeh dem sauren Bereieh hin versehoben bei den bisher gepriiften Rotalgen ( H S f l e r , Z i e g l e r , L u h a n 1962). Es war die Frage, ob nur eben fiir die Florideen oder ob nieht etwa fiir alle Meere,salgen die Sehwellen so tier in der pH-Reihe liegen, d. h. ob etwa iiberall die Fluoroehromierung erst in den stark sauren Farbb~dern mSglich wird. Orientierende Beobaehtungcn yon 1959 und 1960, die neben unseren Florideenversuehen einherliefen, gaben fiir die verwendeten Braun- und Griinalgen zwar sehon positive F~irbeerfolge in sehwach sauren Uranin-Seewasser-LSsungen, die am Plasma

* Farbbild bei H i i f l e r - Z i e g l e r - L u h a n 1962. S. 564, Fig. 6.