Die Stellung der absoluten Wasserpermeabilit~itswerte in den Permeabilit~itsreihen Iiir Anelektrolyte 1

V on

Lothar Hofmeister Bota rdsches I n s t i t u t der Urdvers i t / i t W i e n

Mit I Textabbildung

(Eingegangen am 14. November 1962)

Die Permeabilit/~tsforschung, nun schon 1/~nger Ms ein Jahrhundert im Gang, ist im letzten Jahrzehnt unverkennbar in das Stadium der Synthese eingetreten. Das offenkundigste Zeichen dieses Prozesses ist die letzte For- mulierung der Lipoidfiltertheorie durch W a r t i o v a a r a und C o l l a n d e r (1960), welche in Vorstellungsweise und Diktion den modernen Erkennt- nissen der physikMischen Chemie angepai~t wurde; im iibrigen beruht diese Theorie nach wie vor, da sie empirischer Herkunft ist, auf der Summe der exioerimentellen Daten, welche die Permeabilit~tsforschung bis heute zu- sammengetragen hat. Ein sehr hoher Anteil des umfangreichen Zahlen- materials der Permeabilit/itsliteratur ist in den Permeabilit~tsreihen ent- hMten, die nun schon fiir zahlreiche Objekte, vielfach im Dienste der Ziel- setzungen der vergleichenden Protoplasmatik (H 5 f le r 1932, 1934), gemessen warden. Daneben existieren fiir die verschiedensten Objekte Permeations- konstanten ffir einzelne Stoffe, vor allem fiir Harnstoff, ferner fiir kleinere Gruppen untereinander verwandter Verbindungen (Amide und ihre Deri- rate, Alkohole) und schliei~lich gibt es noch ftir zahlreiche Objekte kleine Permeabilit~tsreihen fiir 3 bis r Stoffe (z. B. Malonamid, Harnstoff, Gly- cerin, Methylharnstoff, vgl. H u t c h 1933, L e n k 1956), die in ihrer Auswahl schon eine Vorstellung v o n d e r vollst~ndigen Permeabilit~tsreihe dieser Objekte vermitteln; es sei erlaubt, sie :,Mindestreihen" zu nennen. Alle diese Werte sind entweder schon in der absoluten Permeationskonstante P ausgedriickt oder, soweit es sich um plasmometrische Bestimmungen han- delt, in diese mit mehr oder weniger gro~er Genauigkeit umrechenbar and in dieser Form dann ohne weiteres untereinander vergleichbar.

Anders liegen die Verh/~ltnisse beziiglich der Permeabiliti~tskonstante fiir Wasser. Fiir die Messung der absoluten H~ihe der Wasserpermeabilit~t (WP) fehlten lange Zeit die methodisehen Voraussetzungen. Die ers~en Untersuchungen betrafen ganze Gewebe (Literatur bei H ~i f 1 e r 1930, I-I u b e r

1 ]-~errn t)rof. Dr. K a r l H 6 f l e r in V e r e h r u n g z u m 70. G e b u r t s t a g gewidmet .

L. Hofmeister: Die Stellung der absoluten Wasserpermeabilit~itswerte 411

und H 6 f l e r 1930). Erst H S f l e r (1. c.) entwiekelte ein Verfahren, welches erlaubt, an Pflanzenzellen mittels plasmometrischer Methodik die relative und absolute t t6he der W P von einzelnen Zellen zu bestimmen. Nach diesem Verfahren wurde die iiberwi~gende Menge der bisher bekannten WP-Werte gemessen. Aus dem zeitlic~en Verlauf des Plasmolyseeintrittes bzw. des Plasmolyseriickganges werden die , ,Eintrittskonstante"/cE bzw. die ,,Riick- gangskonstante /oR bestlmmt, welchen zun/~chst noch nicht der Charakter yon Permeationskonstanten zugeschrieben wurde, die ~ber sehr bald allgemein als solche verwendet wurden. Sie geben ein MaB ftir die in der Zeiteinheit ~ransportierte Wassermenge, bezogen auf die Volumeinheit der entspannten Zelle und auf ;die treibende Konzentrationsdifferenz.

Die Formeln zur Berechnung der Konstanten /c E und k n lauten (ttSfler 1930, 2932 S. 568, vgl. Seemann 1950 S. 149):

(Yl-Y2)+ G. ln Y l - G y~ -- G !

-f- G'.ln G' -- Yl G' -- Y2 I

!

C' (t 2 - : t~) t Es sind :

C Konzentration des Plasmolytikums in mol/lit, C' Konzentration de~ Deplasmolytikums mol/lit, tl, t2 Megzeiten in min:von Yl und Y2 (~ Plasmolysegrade gl und g2), G Endgrad der Plasmolyse naeh Erreiehung des Gleichgewiehts, G' Endgrad der Plasmolyse im Deplasmolytikum, in log. nat. I

Die Ausgangsgleiehung dieser WP-Bestimmung (vgl. S. 417) ist yon der fiir die Permeationsbestimmung gelSs~er Stoffe versehieden und die Werte

�9 I . . . .

fiir k kSnnen meht ohne welteres mlt der fur gel6ste Stoffe bereehneten Konstante P vergliehen werden, da /cE und /cR die Dimension L 3 T -1 bzw. die Mageinheit lit .min -1 .Imo1-1 zukommt, P jedoeh L . T -1 und die lV[aBeinheit era. h -1 (vgl. S t a d e l m a n n 1956, C o l l a n d e r 1959, S t a d e l - m a n n 1963a . i

In den letzten zehn Jahten ist das Bediirfnis naeh einem exakten Ver- gleieh zwisehen W P und Ajnelektrolytloermeabilitgt stark in den Vorder- grund getreten. H 6 f l e r (1949, S. 106) sehreibt: ,,Wie sieh die Wasser- loermeabilit~tswerte in die iReihen einbauen, dariiber ist leider erst noeh wenig bekannt ." Das Interesse an der H6he des Wasserwertes in den

I

spezifischen Reihen h/~ngt zgn~ehst eng mit dem Grundgedanken der Lipoid- filtertheorie zusammen ( W a r t i o v a a r a und C o l l a n d e r 1960, S. 36f.). Naeh diesem ist bekanntlieh das PermeiervermSgen der Anelektrolyte mit i einem ~olekulargewieht un~erhalb yon 50--60 grSger, als auf Grund ihrer Lipoidl6sliehkeit zu erwart~n wgre. Gleiehgtiltig, ob man naeh der/~lteren

�9 . , I .

Fassung der Llpmdhltertheorm den Durehtri t t der Subst.anzen mit mole- kulargewieht unterhalb 60 ~uf dem Porenwege annehmen will (1. e., S. 39) oder die moleknlarkinetisehe Denkweise bevorzugt (1. e., S. 65If.) mug man der Permeiergesehwindigkei~ des Wassers, dessen Molvolumen noeh kleiner

412 L. Hofmeister

ist als das dieser ,,abnorm schnell'" (1. e., S. 35) permeierenden Sabstanzen, besondere Bede~tung beimessen. An der oberea Grenze dieser, auf Grund ihrer kleinen Molekiile vergliehen mit ihrer LipoidlSsliehkeit zu raseh perme- ierenden Stoffe steht der Harnstoff; er steht vermutlieh nieht immer auf derselben Seite dieser Grenze, soweit dies aus seiuer Permeiergesehwindig- keit beurteilt werden kann. H 5 f 1 e r (1949) hat erstmalig auf die bemerkens- werte Tatsaehe hingewiesen, dab die Wasserpermeabilit/~t der fiir Harnstoff rapid perme~blen Stengelepidermiszellen yon Gentiana sturmiana nieht hSher ist, als die der Zellen des Stengelparenchyms, die fiir Itarnstoff nut m/~gig durehlgssig siud. Damals und weiterhin (1950, 1958, 1960) hat. H S f l e r als Erkl/irung ft~r diese Tatsaehe - - die sieh naeh Erreehnmlg der absoluten Konstanten ftir Wasser jetzt in verst/~rktem Mag best/~tigt - - die Vorstellung entwiekelt, dag der Widerstand ftir den Wasserdurehtritt in hSherem MaBe im Mesoplasma liege als in der gngeren Plasmagrenzsehieht. Dartiber hinaus ist bekanntlieh die Stellung des Harnstoffs in den Perme- abilitgtsreihen versehiedener Objekte, in bestimmten F/illen, verursaeht dutch innere oder/~ugere Faktoren, a.ueh desselben Objektes, eine in mar- kanter Weise weehselnde (Harnstofftypus, Glycerintypus, vgl. H S f l e r 1934, H o f m e i s t e r 1935, 1938, S e h m i d t 1939, L e n k 1953 usw.). _~nderungen in der Permeiergesehwindigkeit des tIarnstoffs wurden wiederholt mit dem Quellungszustand des Plasmas bzw. seiner Kolloide in Verbindung ge- braeht (vgl. S e h m i d t 1. e., siehe aueh B o g e n 1950), ebenso wurden An- derungen der W P mehrfaeh im Zttsammenhang mit Quellungserseheinungen beobaehtet (Literatttr bei H 6 f l e r 1960, vgl. 1950). Streng vergleiehbare Messungen der Harnstoff- and Wasserpermeabilit//t bestimmter, dutch mar- kante Harnstoflwerte eharakterisierbarer Plasmazust/~nde wurden auger von H S f l e r (19r unseres Wissens nie vorgenommen. Die Verwendung des Harnstoffwertes Ms Bezugspunkt der Permeabilit/~tsreihen, die sieh heuristiseh sehr bew~hrt hat, wurde bekanntlieh aueh naehdrtieklieh kri- tisiert ( B o g e n 1950, 1956, dort weitere Literatnr), wodureh indessen das weitere Interesse an den versehiedenen ,,r/~tselhaften Eigentt~mliehkeiten in der Permeation des Harnstoffs" ( W a r t i o v a a r a und C o l l a n d e r 1. e., S. 7~) nicht vermindert wird.

Aus diesen Grtinden hatte Verf. schon le~nge den Wnnsch, die in der Permeabilitgtsliteratur enthaltenen Wertepaare der I-Iarnstoff- trod Wasser- permeabilit//t zum Vergleieh zusammenzustellen. Die erst jetzt dutch S t a d e l m a n ~ (1963 a) erftillte Vorat~ssetzung dazn ist die Umreehmmg der WP-Werte in eine Konstante, die mit P fiir die gel5sten Stoffe vergleiehbar ist. Eine solehe Umreehnung wurde sehon immer ftir mSglieh gehMten, jedoeh hie in grSgerem Mal3stab ausgeftihrt. Erstmalig haben sehon I I t l b e r und I t S I l e r (1930) ftir Salvinia (Wasserblattzellen) eine absolute Kon- stante bereehnet (r = 22 ~/Mol. min = 33 ,~/Atm.. h) 2. Aueh W a r t i o - v a a r a und �9 (1960) er6rtern die M6gliehkeit tier Umreehnung yon Konstanten etwa der Dimension L . T-~. Arm. - t in solehe der Di-

Dutch Multiplikation mit 1335. 10 ~ kanr~ dieser letztere Wert in die Nial3eir~heit em.h -1 umgewandelt werden: 4 , l cm.h -~ (vgl. S tadelmann 1962, Table V, Anmerkung).

Die Stellung der absoluten Wasserpermeabilitiitswerte 413

mansion L . T -1 unter Zugrundelegung der Beziehung zwischen osmotisch erzeugtem hydrostatischen Druck nnd molarer Konzentration des Wassers (1 Arm. entspricht bei 0~ 1/22,4 Mol) ~.

In jfingster Zeit ( 1963 a) hat S t a d e l m a n n 4, der schon 1956 eine tJbersieht fiber die bekannten PermeabilitKtsmasse, ihre Ausgangsgleichungen und ihre Dimensionen bzw. MaSainheiten verSffentlicht hat, die MSglichkeit einer derartigen Umreehnung auf breiter Basis geschaffen. Er hat gebrauchs- bereite Faktoren abgeleitet, welche zun/ichst allgemein die Umrechnung yon Permeationskonstanten innerhalb derselben Versuchsarten ermSgliehen, sodann aber im besonderen die Umrechnung der WP-Konstanten ks und kR naeh H S f l e r (1. c.) in solehe der Dimension L . T -1 und Mal~einheit era. h -1. In dieser Form sind sie mit P fiir Anelektrolyte vergleichbar. Zur Ab]eitung der Umrechnungsfaktoren gaht S t a d e l m a n n (1963~) yon einer neu angesetzten Gleichnng fiir die Wasserpermeabilit~t aus, welche vom F iekschen Gesetz abgeleitet win'de und die Auswertung plasmo- metriseher Versuche nach P gestattet. An Beispielan wird gezeigt, dab die Rasultate dieser Berechnung dieselben sind, wie die der naeh H S f l e r be- st immten Werta kE und ]~R naeh der Umrechnung.

Im folgenden soll kurz der Weg angegeben werden, auf dem die Werte der weiter unten angeschlossenen Tabelle gewomlen wurden. Zun/ichst handelt es sich um die Umrechnung der nicht in der Konstante P aus- gedrfickten Werte f~r die Anelektrolyte. Sodann wird die bezfiglich Ab- leitung und Begrfindung im einze]nen bei S t a d e l m a n n (1. c.) nachzu- lesende Umrechnung der WP-Warte kurz referiert. (Alle angefiihrten WP- Werte mit Ausnahme der Werte ffir Chara ceratophylla und Vallisneria spiralis, Blattepidermis - - siehe S. 420f., Objekt Nr. 10 und 25 - - warden aus der Tabelle yon S t a d e l m a n n iibernommen.) Die Tabelle enth~lt die Permeationskonstanten ffir Malonamid, Harnstoff und Wasser von allen Objekten, ffir die solche einwandfrei feststellbar waren. AnschlieBend wird in graphisehar Darstellung einmal die Stellung des Wasserwertes im Ver- h/iltnis zum Harnstoffwert und einmal im Verh/~ltnis zur Malonamidloerme- abilit~t gezeigt, womit die Stellung des WP-Wertes in den spezifisehen l~eihen charakterisiert ist. Schlie$1ich wird das Ergebnis nebst den daraus resultierenden Anregungen zu weiteren Untersuchungen zu diskutieren sein.

Die Umrechnung der nicht als P (Mafleinheit c m . h -1) vorl iegenden Permeationskonstanten p!asmometriseher Versuehe in die Dimension

und Ma~einheit von P

Die Permeabilit~tskonstanten ffir Anelektrolyte liegen in den. bekannten Permeabilit/itsreihen zumeist in der Form yon P vor. P sagt aus, wie groB die Substanzmenge in Mo] ist, welehe in der Zeiteinheit (Stnnde) durch eine

Bochsler (1948) versuchte aus plasmometrischen Bestimmungen direk$ eine ~TP-Konstante tier Dimension cm. h -1 zu berechuen; die Ergebnisse stirnmen mit den yon Stactelmann (1963 a) errechneten Werten nicht i~berein (siehe dort S. 689f.).

Herrn Privatdozent Dr. E. S tade lmann (Bot. Inst. d. Univ. Freiburg, Schweiz) danke ich herzlich ffir freundliche Beratung, vielfachen Erfahrungsaustausch und fiir die Erlaubnis, sein im gleichen Band abgedrucktes Manuskript zu beniitzen.

414 L. Hofmeister

1 em 2 grol~e Protoplastenoberfl/~ehe permeiert , werm der Untersehied zwi- sehen der jeweiligen Konzen t r a t i on des permeierenden Stoffes im Zellsaft und in der AugenlSsung t Mol pro em8 betr/~gt (vgl. C o l l a n d e r und B g r - l u n d 1933, S. 54). Die Dimension von P ist L . T -1, die MaBeinheit ist hier e m . h -1. In dieser Kons t an t e ausgedri iekte Wer te sind, auch wenn die Bes t immung naeh versehiedenen Methoden ausgefiihrt wurde, unter - e inander vo]l vergleiehbar. Besondere Bedeu tung k o m m t dem U m s tan d zu, dab versehiedene naeh anderen Bes t immungsmethoden gewonnene Permeabi l i tg tsre ihen (z. B. M a r k 1 u n d 1936 : grenzplasmolyt isehe Methode ; E l o 1937: modifizierte grenzplasmolyt isehe Methode, ferner Methode der Turgorverki~rzung, Methode der , ,Kniekung" bei Oscillatoria, s/tmtlieh naeh P ausgewertet) und vor allem die naeh der p lasmometr isehen Methode ( H 6 f l e r 1934, 1936, 1958, H o f m e i s t e r 1935) e rmi t te l ten Reihen ohne weiteres un te re inander und mi t den naeh der mikroehemisehen Methode e rmi t te l ten Reihen yon Chara ( C o l l a n d e r und B s 1933) bzw. von Nitella ( C o l l a n d e r 1954) vergliehen werden k6nnen. Die Bedeu tung des Vergleiehes mi t den le tz teren liegt darin, dab die mikrochemiseh e rmi t te l ten Reihen Ms Standardre ihen zu be t raeh ten sind, weil die gegen Ergebnisse osmotiseher Messungen (wie wir glauben nieht zu Reeht) immer wieder vor- gebraehten bekann ten Argumente (yon der Anatonose bis zur ,,nieht- osmotisehen Aufnahme") gegen diese Reihen nieht geltend gemaeht werden kSnnen. Bei den Permea t ionswer ten vieler Objekte fiir einzelne Plasmo- ly t ika (Harnstoff , Glycerin) und den sehon erw/thnten , ,Mindestreihen" (S. 410) dagegen war es den Autoren zumeist nieht a m den E inbau der Ergebnisse in die grol3e Sammlung der Permeabil i t / / tsreihen oder n m den Vergleieh mi t den absoluten Pe rmea t ionskons tan ten anderer Objekte zu tun ; sie begniigten sieh daher vielfach mi t der Angabe yon AG, der Ver- ~nderung des Plasmolysegrades pro Stnnde (vgl. H o f m e i s t e r 1948, S. 87, H 6 f l e r 1958, S. 247, S t a d e l m a n n 1956) oder allenfalls yon P'.

Die Grundgleiehungen der plasmometrisehen Methode diirfen als bekannt voraus- gesetzt werden. P wird bei vollst~ndiger Ausreehnung nach folgender Formel ermittelt :

p = v_. p , (I-I6fler 1934). P', die Konstante ffir die Permeabilit~t des Protoplasten, o

zum Untersehied yon P Ms der des Protoplasmas, wird naeh I-I6fler (1. e. S. 226,

vgl. H o f m e i s t e r 1. c., H6f l e r 1958) wie folgt bereehnet: P ' = AG.C. Wenn C - - c

weitergehende Genauigkeit erwfinseht ist (im Falle sehneller Permeation ratsam), mug c flit den Irmenraum des plasmolysierten Protoplasten (start wie oben f~r den Innenraum der entspannten Zelle) bereehnet werden (Korrektm" nach Ashida, siehe I-Iofmeister 1938, I-I6fler 1958, S. 248, S t a d e l m a n n 1956). Die Formel dazu ist:

P = AG. C 2c

C

p , .V=p, . ~ -~r z "4 0

21

l = G . h + b 3

V -- wird wie folgt bereehnet : 0

(~)

(2)

Die Stellung der absoluten Wasserpermeabilit~itswerte 415

Es sind" C Konzentration des Plasmolytikums in Mol,

c jeweilige Konzentration des permeierenden Stoffes im Zellsaft, dutch Extrapolation ermi~telt,

G1, G2 Anfangs- und Endgrad des gewerteten Intervalles, v Volumen des plasmolysierten Protoplasten, o Oberfl~iche des plasmolysier~en Protoplasten, l Protoiolastenl~nge, entspreehend dem mittleren Plasmolysegrad des

gewerteten Intervalles (gew6hnlich als G = 0,7 gesehatzt), b innere Zellbreite (b = 2 r), h inhere Lange der Zelle.

Die Berechnung des Faktors v_ gesehieht gew6hnlieh, da es sich urn die Ausrechnung o

gr61~erer Serien yon Werten handelt, unter Verwendung yon Mittelwerten aus I00

oder 200 Zellen for h und b. G~ -~- G2 wird meist mit 0,7 angenommen woraus sich 2

ein entsprechender Mittelwert fiir I mittels G]eichung (2) errechnet. Die Berech-

hung aus den individuellen Werten fiir jede Zelle w~re der Idealfa11. -- I)er Wert v 0

wird am besten in cm ausgedrfickt, da sich dann P in crn. h -I ausrechnen l~Bt.

V Wenn in einer Pnblikation der Faktor o nieh~ angegeben ist, sind die

betreffenden Werte deshalb noeh nieht fiir den Vergleieh mit den Werten anderer Autoren verloren. Zun~ehst kann der Faktor naehtr/~glieh be- rechnet werden, wenn die durchsehnittlichen MaBe der Zellen angegeben oder aus den Protokollen zu gewinnen sind. Ist das nieht m6glich, kann

v (naeh briefl. Anregung yon I-Ierrn Doz. Dr. Stadelmann, Freiburg) start -

b o a|s N/iherungswert -- verwendet werden. Die damit umgereehneten Werte

4 AG haben sieh, wie an vielen Beispielen festgestellt wurde, als N~herungs- werte fiir P bew~hrt. I)em Vorgang liegt folgende Uberlegung zugrunde (L = Protoplastenl/inge) :

v 4 b b

o L b r : 4 3

L

I )er Ausdruek L - - b kann , da Zellen m i t b grSBer als h k a u m verwende t 3 2

L werden, n ieht kleiner werden, als e twa 0,7, l iegt aber meis t h6her. Der W e r t

b ist an sich zu hoeh. D'a AG jedoch einen zu n iederen W e r t dars te l l t (die 4 Berechnung v0n P miiBte von P ' ausgehen), gleichen sieh die beiden Fehler

ans und die E r f a h r u n g zeigt, dab der W e r t AG �9 v dem W e r t P rech t nahe o

k o m m t und fiir den Vergleich i m m e r geeignet ist, ftir den die mi t einer anderen MaBeinheit und Dimens ion beha f t e t en Wer te AG und P ' n icht

416 L. Hofmeis te r

h e r a n g e z o g e n w e r d e n k S n n e n . A n e i n e m B e i s p i e l sol l g e z e i g t w e r d e n , w i e s i c h

b d ie ( n a e h w i e v o r f t i r d e n N o t f a l l v o r g e s e h e n e ) U m r e e h n u n g m i t - - a u s w i r k t .

4 M a ] a n t h e m u m bi/ol ium, Stengelepidermis, e twa 0,8 Nol Glycerin ( H 6 f l e r 1934,

S. 234, 231, 227). Vers.-Nr. 4 (XLII I /31) , S. 231.

AGI_ 2 = 0,0529 h -1 P'1-2 = 0,0587 h -1 h~'Iittel 200 z. = 275 [~

V V A G . - - = 0 ,0000436cmh -1 P . . . . . = 0,0000183 = P c m h -1 b~ittel 2o0 z. = 34,9,a

O 0

b b b AG �9 - - = --------0,0000463cmh -1 P ' . - = --------0,0000512emh -1 = 8,72-. 1 0 - 4 c m

4 4 4 V

= ---8,23. 10-4 em O

b c Berechnet mint - - und - aus den individuel len \u der 8 ZelleI~ des Versuches

4 o als Mit te lwer t u a d ebenso der~ mitt.leren Plasmolysegrad, dann erhgl t mar~:

b v - 7,4 ~ und - - -- 6,78 . i0 -4 em.

4 o I n diesem Fal le sind:

V ~-~ AG - - - = 0,0000358 em h -1 P ' . = 0,0000398 em h -1 = P

0 O

b b AG - - - = 0,0000392 cm h -1 P ' . = 0,0000434 em h !

4 4

D e r a n g e f t i h r t e n U m r e c h n u n g n i c h t zug . / ing l ich s i n d W e r t e , d i e n a c h d e r

M e t h o d e d e r i s o t o n i s c h e n K o e f f i z i e n t e n (d e V r i e s 1888) b e s t i m m t w a r d e n ,

f e r n e r so l che , d ie a ls P e r m e a b i l i t / i t s f a k t o r ~ ( L e p e s c h k i n 1908, 1909)

o d e r / i hn l i eh , Ms K o e f f i z i e n t ~ (R, u h l a n d n n d H o f f m a n n 1926), f e r n e r

a ls t e m p o r / ~ r e r p l a s m o l y t i s c h e r K o e f f i z i e n t 7: ( B ~ r l u n d 1929) v o r l i e g e n .

N a c h d e r D e p l a s m o l y s e z e i t - M e t h o d e ( H o f m e i s t e r 1948) b e s t i m m t e W e r t e

k S n n e n u m g e r e c h n e t w e r d e n .

Die U m r e c h n u n g der W P - K o n s t a n t e n kE u n d kR ( H S f l e r 1930) in d ie D i m e n s i o n u n d M a l ~ e i n h e i t v o n P n a c h d e m V o r g a n g v o n S t a d e l -

m a n n (1963 a) o

D i e D i m e n s i o n v o n /cE b z w . kR i s t L '~ . T - 1 . mo1-1, d ie y o n lc. i s t L 4 . T -1 . m o l - L v

U m d e n V e r g l e i c h m i t d e n K o n s t a n t e n P ( D i m e n s i o n L . T -1) zu e r m S g -

l i c h e n , m i i s s e n d ie K o n s t a n t e n ]c i n s o l c h e d e r D i m e n s i o n L . T -1 u m -

g e r e c h n e t w e r d e n , w o b e i a u f d ie M a l ] e i n h e i t e n d e r v e r s c h i e d e n e n O r i g i n a l -

w e r t e z u a c h t e n i s t ( S t a d e l m a n n 1956).

S t a d e l m a n n (1963a) geht in seiaen (Tberlegungem die hier nur km'z gekenn- zeichnet werden solten, yon folgender Ausgangsgleichung fiir ein absolutes MaB der Wasserpermeabilit~t aus :

dm

d t = K w ~ " A ( C - c ) Es sind: K w o Permea t ionskons tan te fiir Wasser, aus

Osmoseversuch, m MerLge des permeierenden Wassers, t ZeR, C, c im Tex t erkliirt , A Oberfl~iche des Pro toplas tem

Die Ste l lung der absoluten Wasserpermeabi l i th t swer te 417

Auf Grund der GesetzmgBigkeit , dab die t re ibende Konzent ra t ionsdi f ferenz im osmot isehen WP-Versueh gleieh ist der Differenz zwisehen der m o m e n t a n e n Kon- zen t ra t ion der osmotiseh wi rksamen Substanz ha der Vakuole (c) und der Augen- konzen t ra t ion des P lasmoly t ikums (C) und dab aus der bet einer bekann ten Augen- konzen t ra t ion be s t immten Protoplas tenl~nge (Lo, siehe unten) die m o m e n t a n e Kon- zen t ra t ion des Zellsaftes fiir jede andere Pro toplas ten lgnge e rmi t t e l t werden kann, wird folgende Endgleieh~mg 5 abgele i te t [Gleiehung (28), 1. e., S. 682].

Kwo-- 3 2 , 0 C , L o ( t _ _ t l ) Lo-- ' l g ~ - - - - L o o q - 3 " l g ~ a

Es sind: Kwo absolute W P - K o n s t a n t e in em see-*, b innere Zellbrei te in era, L~ und L2 Pro top las ten lgngen in era, zur Zeit tl und t2 (see), C Konzen t r a t i on ether n ieh t permeierenden AuBenl6sung in mol/lib, Lo Pro top las ten lgnge bet Endptasmo]yse in C (era), 32,0 Zahlenfaktor m i t der Dimension tool pro Liter , lg Logar i thmus mi t der Basis 10.

Z u m Verstgnd_nis der He rkun f t des Fak to r s 32,0:

1000. 2,303

18. 4

1000 s t a m m t aus der Umreeh rmng yon tool pro cm ~ in reel pro Liter , 2,303 ist der F a k t o r zur U m r e e h n u n g des Br iggschen Logar i thmus in den log nat . 18 Molvo lumen des Wassers,

1/4 s t a m m t aus der Volumsformel des p lasmolys ier ten Pro top las ten 4 L --

Die Gleiehung, v o n d e r die Berechnung der l<ons tan ten kE u n d kR ( H 6 f l e r 1. c.) abgeleitet ist, ist folgende:

d G - - lc ( C - - c)

d t

Der Umreehnuxtgsfaktor F = - -

d V G Plasmolysegrad, dG-- Vz V Pro top las tenvo lumen ,

V z Zel lvolumen.

Kwo wurde dureh Divis ion der Ausgangsgle iehungen

k gewonnen, Dazu wurde d V in dm umgewande l t (Mult ipl ikat ion mi t dem Molvo lumen des Wassers im flfissigen Zustand). Auf die Versehiedenhei ten der MaBeinheiten war zu aeh~en: bei k ist t in Minuten und C in Mol pro Liter , bei Kwo t in Sekunden nnd C in tool pro ems ausgedrfiekt . H ie r soll nt~r das Endresu l t a t angef i ihr t werden :

b . h Kwo = 2' s . k = 0,463 LI + L~ " k (Gleiehung 33, S tade lmann 1. e. S. 686)

Es bedeu ten : Kwo, b, L1, L2, k . . . wie oben, h irmere Ze!lgnge, 2~ 5 Umreehnungs fak to r .

5 Es hande l t sieh u m eine Universalgleiehu~g, welche absolute, mi t P fiir gel6ste Stoffe vergle iehbare W P - K o ~ s t a n t e n sowohl aus 4 e m P lasmolyse -E in t r i t t sve r sueh wie aus dem Ri iekgangsversueh (bet par t ie l ler Deplasmolyse) zu bes t immen er laubt . E ine reehner iseh einfaehere Fo rme l zm' ngherungswei~en Be reehnung yon Kwo, welehe ohne In t eg ra t i on abgele i te t ist, wurde neuerdings ebenfalls en twieke l t (St, ade lmann 1963b); danaeh er reehnete Wer te weichen nur u m wenige P rozen t e yon den naeh Gleiehung (28) b e s t i m m t e n ab.

Protoplasma, Bd. LVII/1-~4 27

418 L. Hofmeister

1000 1 Der Zahlenfaktor 0,463 ents tehg wie folgt: - -

60 36 1 0 0 0 . . . siehe oben S. 417,

1/60 /c ist fiir Minuten, Kwo fiir Sekunden berechnet , 1 b h

1/36 s t a m m t aus fo lgendem Glied: 18 4 L1 + L2

2 Wie an Beispielen gezeigt wird (]. c., S. 687), s~immen bei vergle iehender Berech-

hung yon aus H S f l e r (1930) e n t n o m m e n e n Versuchsbeisp ie len k . F~ l ind Kwo sehr gut i iberein. Zur U m r e e h n u n g sind also n6t ig : die be iden Pro~oplastenl/~ngen des gewer te t en In te rva l les u n d die I n n e n m a g e der Zelle h u n d b, altes in era. M:enrt die P la smolysegrade bekanng sind, kann die R e c h n u n g nach einer ge~nder ten Formel (S tade lmann 1. e., S. 688) auch dami t ausgef6hr t werden.

W e n n die zur U m r e e h n u n g mi t F a k t o r F a no twend igen GrSl~en n ieh t b e k a n n t

v sind, j edoeh k �9 - - angegeben wurde ( H o f m e i s t e r 1953, H 6 f l e r 1934, S. 251, 261),

o ist ebenfalls eine Be reehnung mSglich, die mw weniger genau is t :

V q) Kwo = F~. k . = 0,0154 . k .

0 0

Der Zahlenfak tor 0,0154 e n t s t e h t wie folgt :

1000 1000 siehe oberL

18 . 60 . 60 18 Molvolumen des Wassers 60 . 60 U m r e c l m u n g yon S t u n d en auf Sekunden

Der Nachte i l der U m r e c h n u n g mi t F 6 s t a r t F 5 b e s t e h t (nach briefl. Mi t te i lung von H e r r n Doz. Dr. S t a d e l m a n n , Fre iburg) dar im dab in F 5 e n t s p r e c h e n d der H 6 f l e r -

Wzel l e v Wpro top las t ist. schen Ausgangsgle ichung e ingese tz t ist, w~hrend

O p r o t o p l a s t O O Pro top las t V

I n e inem Umrechmmgsbe i sp i e l ( S t a d e l m a n n 1. c., S. 689) wird fiir /c . - - . F 6 der O

W e r t 1,3. 10 -4 cm sec -1 erhal ten, ftir ]c. F 4 der genauere ~Tert yon 1,74. 10 -4. E ine Dif ferenzierung in dieser HShe ist angesichts der b e k a n n t e n S t reuung der Pe rmea t ions - konstanten durchaus tragbar. ~Venn keine ngheren Angaben bekannt sind, aus denen

v sieh erreehnen lieBe, aber wenigster~s die innere Zellbreite angegeben ist, bliebe

o b v immer noeh als letzter Ausweg die Verwendung des Faktors -- start --, die trotz der

4 o Lmvermeiclliehen Ungenauigkeit immer noch irl die richtige Gr6Benordnung fiihrt.

Die Konstanten P fiir HarnstoIf, Malonamid und Wasser fiir 25 0bjekte

In die Tabelle (S. 420 f.) wurden s/~mtliche 0bjekte - - e s sind nicht mehr als 2 5 - aufgenommen, ftir die zumindest das Wertep~ar P ~ .. . . toff und Pwasser, womSg]ich such der Wert ftir M~lonamid entweder a]s Originulwerte P der Liter~tur entnommen oder dutch Umreehnung gewonnen werden konnten. Die Auswahl der Objekte ist eine zuf~llige, d~ es sich um s/imtliche Objekte handeln diirfte, fiir die neben den Anelektrolytwerten ein Wasserwert be- kannt ist. Wo nicht 0riginalwerte ftir P ~ngegeben sind, lagen ftir die Anelektrolyte nur Angaben in AG oder P' vor, die dann mater Verwendung

b des F a k t o r s - n~herungsweise in P umgerechnet werden mul3ten. Dabei

4

Die Siellung der absoluten Wasserpermeabilii~iiswerte 419

nnd bei der Bereehnung von Mittelwerten aus Originalwerten AG oder P ' wnrden die sonst bei der Auswertung iiblichen Vorggnge eingehalten. Eine gewisse Willkiir ]/igt sich nicht vermeiden. Im Interesse der ersten gr6- [3eren Ubersieht glaubte Verf. anf keinen Wert verzichten zu sollen, dessen Gr6Benordnung als gesichert gelten kann. Originalwerte sind in der Tabelle dnreh Kursivdruek kenntlich gemaeht. Dabei werden aueh solehe Werte als Originalwerte betraehtet, die dnrch ein einzige, einfaehe Reehenopera- tion (Multiplikation mit 60 oder 3600) yon Minuten- oder Sekundenwerten auf die Stunde umgereehnet wurden. Beispielsweise mugten siimtliehe yon S t a d e l m a n n (1963a) fibernommenen WP-Werte mit 3600 multipliziert werden, da sie fiir Sekunden gelten. Die Originalwerte /CE und /~R waren zumeist mit 60 zu multiplizieren. Neben den tats~ehlieh verwendeten (als

v b Originalwerte gekennzeichneten) Angaben fiir -- ist in einigen Fgllen -- (das

o 4 in diesem Fall nicht bentitzt wurde), ]ediglich des Vergleiehes wegen an- gegeben. Als Plasmolytikum diente zur WP-Bestimmnng zumeist Glukose, selten Saecharose, mit Elektrolyten bestimmte Werte wurden nicht auf- genommen. Beziiglieh Einzelheiten mug auf die Originalliteratur ver- wiesen werden. "

Die Originalwerte nach der plasmometrischen WP-Bestimmnng k6nnen als/cE oder/~R vorliegem Die Riiekgangskonstante kn wird in der Regel an vergleichbarem Material etwa doppelt so hoch gefunden, als /~s ( H u b er und H 6 f l e r 1. c., de H a a n 1933, S t a d e l m a n n l . c., S. 716); nnr B o e h s l e r 1948, berichtet, dab er/~R teils h6her, tells niedriger fand als/CE. In der Ta- belle sind /@-Werte nnd aus ihnen bereehnete P-Werte in Klammern ge- setzt. In der graphisehen Darstellung sind Werte dieser Art dadureh ge- kennzeichnet, dag ,die Objektnummer in Klammern gesetzt, neben dem mit einem Kreuz eingezeichneten Wert steht: eine nnterbrochene Linie fiihrt zu dem nieht mit Nummer versehenen, lediglieh angenommenen Wert, der bei einem Plasmolyse-Eintrittsversuch zu erwarten wi~re. Man neigt allgemein dazu, die Werte /~E fiir die riehtigeren zu halten, weft bei der Rtiekdehnung (Deplasmolyse) eine erh6hte Wasserdurehl~ssigkeit durch gesteigerte Hydratat ion oder meehanisehe Sehgdigung des Plasmas eintre- ten k6nnte.

Wenn far ein Objekt Konstanten verglichen werden, die an nieht ver- gleiehbarem Material gewonnen wurden (z. B., WP-Wert yon einem an- deren Antor als der Harnstoffwert), dann ist darauf hingewiesen.

Graphische Darstellung des VerMUtnisses P~arnsto~:Pwasser und PM~on~m~d:Pw~. Begriindung der Einbeziehung der Konstante fiir

Malonamid

An sich h~tte zur Charakterisierung der Stellung des P-Wertes fiir Was- ser in den Permeabilitatsreihen die Darstellung des Wertepaares Harn- s to f f - -Wasse r gentigt. Aus den nachstehenden Griinden schien es jedoch angebraeht, aueh das Verh~ltnis der Permeiergeschwindigkeiten yon Malonamid und Wasser damit zu vergleichen.

27*

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422 L. Hofmeister

Die Kritik an der Verwendung des Harnstoffwertes als Bezugswert ft~r den Vergleieh der Permeabilit/~tsreihen untereinander (B o g e n 1938, 1950 If., vgl. 1956) ist ngmlieh insofern nieht ohne jede Bereehtigung, als diese Anordnung letzten Endes Erseheinungen deutlieh maeht, welehe wie Amido- philie oder ZugehSrigkeit zum ,,Poren-" oder , , L 6 s u n g s t y p " die grSBeren Gesetzm//13igkeiten dllrehbrechen. B o g e n hat (1950) gezeigt, dab nach steigenden Malonamidwerten angeordnete Permeationsreihen yon 31 Ob- jekten insofern ein einheitlieheres Bild geben als die bekannten, nach stei- genden Harnstoffwerten geordneten Darstellungen, als sich durch die Permeationskonstanten in seiner D~rstellung ungefghr Gerade ziehen lassen (,,Permeationsgerade"), was bei den nach der Harnstoffpermeabilit~t geord- neten Reihen bekanntlieh nieht der Fall ist (vgl. die Iga~itik bei H 6 f l e r 1958, S. 257f.).

U rl (1963) verwendet das Verh/~ltnis PMalouamid:PGlyeerin zur Beurtei- lung des Grades der Amidophilie bzw. Axnidophobie versehiedener Plasmen. Nit dem Harnstoffwert 1/il3t sieh der Vorgang nicht in befriedigender Weise durchftihren, da derselbe offenbar noeh andere Einfliisse mit hineintrggt.

Verschiedene Eigenschaften des Harnstoffs, welche al]enfalls als Ursache seiner uneinheitlichen Stellung in den Permeabilit//tsreihen neben den ge- 1/~ufigen (MolektilgrSl3e, Amidophilie, Amidophobie, verursaeht durch die Reaktion der Lipoide) in Frage kommen k6nnen, werden yon P r e l l (1955) angefiihrt: Dipolnatur, Fiihigkeit zur Bildung, in unphysiologisch hohen Konzentrationen auch zur ZerstSrung, yon Wasserstoffbrticken, F~higkeit zur Bildung yon Additionsverbindungen mit Kettenmolektilen, die aueh sehon im gel6sten Zustand m6glieh sein sollen% - - Alles in allem linden sieh geniigend Grtinde, welche fiir die Aufnahme der Malonanlidwerte in die Tabelle und ihre Behandlung in einer eigeneI1 graphisehen Darstellung spreehen.

Der untere Teil der graphisehen Darstellung zeigt die Werte fiir Harn- stoff and Wasser nach steigenden Harnstoffwerten angeordnet; der obere Teil zeigt das entslorechende ftir Malonamid und Wasser. In den beiden Darstellungen sind die Werte der Abszisse um eine Zehnerpotenz verseho- ben, so dab ein gegeniiber Malonamid 10mal grSgerer Harnstoffwert genau

Verf. will Prell Mlerdings nieht darii1 folgen, dab diese Eigertsehaftell zu ,,~iehtosmotiseher" oder ,,metaosmotiseher" Anfnahme fiihren sollen (vgl. HSfler und Url 1958, H6fler 1958).

Abb. 1. P-Werte fiir Wasser, ullten naeh steigenden I-Iarnstoffwerten, oberl Ilach steigenden Malonamidwerten geordnet (siehe oben).

1 Anemone hepatica, 2 Caltha palustris, 3 Vallisneria spiralis, Parenehym, 4 Spirogyra a]]inis, 5 3/fa]anthemum bi]olium, 6 Spirogyra varians, 7 Zygncma sp. (I-Iofmeister), 8 Mougeotia scalaris, 9 Rhizoclonium hieroglyphicum, 10 Vallisneria spiralis, Epidermis. 11 Zygnema sp. (Lerlk), 12 Spirogyra porticalis, 13 2~iuscari racemosum, 14 Potamo- geton natans, 15 Spirogyra gracilis, 16 Spirogyra singularis, 17 Spirogyra communis, 18 Fucus vesiculosus, Eizellen, 19 Nitella mucronata, 20 Oedogonium eehinospermum, 21 Lamium maculatum, 22 Tolypellopsis stelligera, 23 Taraxacum o]]icinale, 24 Gen-

tiana sturmiana, Stengelepidermis, 25 Chara ceratophylla.

Die Stellung der absoluten Wasserpermeabilit~itswerte 423

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Abb. 1.

250

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424 L. Hofmeister

fiber dem Malonamidwert der unteren Darstellung zu ]iegen kommt. Es ist augenfgllig und seheint die gegen die Verweadung yon Harnstoff als Bezugs- substanz vorgebraehten Einwgnde zungehst nieht zu unterstfitzen, dab ffir eine ganze Reihe yon Objekten bei dieser Anordnung die Harnstoff- und Malonamidwerte ziemlieh genau untereinander liegen, was dutch die in beiden Darstellungen gleiehe Numerierung der Objekte leieht zu erkennen ist. Das Verhgltnis zwisehen MMonamid und Harnstoff ist zumeist l :10, was fibrigens sehon bei B o g e n (1950, S. 74, Abb. 2) zu entnehmen ist. Von den dargestellten Objekten (leider sind es im Falle des Malonamides weniger) zeigen nur vier einen stgrker naeh reehts versehobenen Malonamid- wert, ngmlieh das ausffihrlich untersuehte Objekt Majanthemum (Nr. 5, H 6 f l e r 1934), ferner Spirogyra varians (Nr. 6, Lenk) , Zygnema sp. (Nr. 7, H o f m e i s t e r ) und Mougeotia scalaris (Nr. 8, Lenk) . Bei diesen Objekten liegen Harnstoff und Malonamid einander n/~her als 1: 10; bei Chara (Nr. 25) liegen sie im Gegensatz dazu weiter auseinander. Der Sehltissel zu dieser Erseheinung dfirfte eher in der Lage des Harnstoffwertes zu suehen sein, als in der des Malonamidwertes.

Der aus der graphisehen Darstellung beztiglich des Harnstoffwertes herauszulesende Zusammenhang, ngmlich dab die WP-Werte der Objekte mit hohen Harnstoffwerten (P gr6Ber als 0,001 cm h-l) niedriger sind als die yon Objekten mit mittlerer Harnstoffdurehlgssigkeit, gilt auch ffir Objekte mit hoher Ma]onamidpermeabilit/it, ist aber dort weniger deutlieh. Aueh die Punkteschar der WP-Werte ]iegt bei der Darstellung nach stei- genden Harnstoffwerten viel geschlossener und kSnnte zwischen zwei unter 45 ~ aufsteigenden Geraden ziemlieh eng eingeschlossen werden, bei Malon- amid liegt sie viel ]ockerer. Man mug daraus schlieBen, dab die HShe der WP wenigstens zum Tell yon Ursachen abh/~ngt, die auch die HShe der Permeation des verh/~ltnism~iBig kleinmolekularen Harnstoffs beeinflussen, aber nieht mehr die des gr613eren Malonamidmolekels.

Die Stellung des absoluten Permeabilitiitswertes Ifir Wasser in den Permeabilitfitsreihen

Die absolute HShe der WP der bisher untersuchten Objekte liegt, wie aus den yon S t a d e l m a n n gesammelten und zum grogen Teil dutch Um- rechnung in die absolute Mal3einheit fiberffihrten Konstanten erstmalig zu sehen ist, fiberwiegend zwischen P = 0,36 und 5,4 cmh -1. Schon auf Grund der Konstanten k, die sioh nach H u b e r und H S f l e r (1930, S. 505) zwischen 0,2 und 10,0 l i t . rain -1 reel -1 (vgl. S t a d e l m a n n 1963a, S. 696) bewegen, wurde angenommen, dab sioh die WP fiber etwa zwei Gr6Ben- ordnungen erstreckt (vgl. H 6 i l e r 1950, we ein Verhgltnis 1:100 angenom- men wird). Dieses Verhgltnis liegt naeh der absoluten Konstante enger und ist mit nieht ganz 1 : 20 anzunehmen.

Das bei H 6 f l e r (1949) naeh den Konstanten k niedriger gesohgtzte Verhgltnis tIarnstoff- zu Wasserpermeabilitgt ist bei Ma]anthemum im Mit- tel mit 1:3500 (1:2800--4100) und bei der Gentiana-Stenge]epidermis 1:425 (221--629) anzunehmen. Die niedrigsten Verhgltniszahlen unserer Tabelle ffir Harnstoff:Wasser sind die yon Chara (1:253), unmittelbar

Die Stellung der absolufen Wasserpermeabiliititswerte 425

darauf folgen Taraxacum (1:258) und die Gentiana-Stengelepidermis (siehe oben); diese drei Objekte sind s/~mtlich solehe mit sehr hoher Harnstoff- permeabilit/~t. Die hSchsten Verh/~ltniszahlen (Harnstoff und Wasser am weitesten auseinander) finden sich bei Zygnema ( H o f m e i s t e r ) mit 19.600, Spirogyra a//inis (Lenk) 1:26.600 und Vallisneria-Epidermis mit 1:46.300 (kR-Werte, also dureh Delolasmolyseversuche gewonnene Werte, sind bier nicht mit einbezogen).

Im Bereich der niederen und mittleren Harnstoffpermeabilit~t steigt die WP etwa proportional der Harnstoffpermeabilit~t an. Im Gegensatz dazu ist die WP der ffir Harnstoff hochpermeablen I~lasmen (P~arnstoff gr6Ber als 0,001) absolut gesehen nicht hSher, a]s die yon Objekten mittlerer Harn- stoffpermeabilit~t. Damit wird HSf le r s grundlegende Feststellung aus dem Jahre 1949 (S. 112) ffir weitere Objekte best/ i t igt . Soweit die bisher erfal~ten Objekte einen Schlul~ erlauben, zeigt kein Objekt mit extrem hoher Harnstoffpermeabilits eine hohe WP. Dabei ergibt sieh eine [Tberraschung : Entgegen der ursprfingliehen Annahme beschr~nken sieh die niedrigen Ver- h/~ltniszahlen Harnstoff/Wasser nicht auf den ,,Porentyp", denn auch Chara, als , ,Normaltypus" geltend, zeigt diese niedrige Verh~ltniszahl, die naeh den bisherigen Erfahrungen allgemein ffir extrem hoeh harnstoffpermeable Plasmen gelten dfirfte.

Bekanntlich wird yon H S f l e r (1950, 1958, 1959, 1960) mit der Tatsache der niederen Wasserpermeabilit~t der hoch harnstoffpermeab]en l~lasmen die Vorste]lung verkniil0ft , dab der Permeationswiderstand ftir Wasser zu einem wesentlichen Teil im Binnenplasma und nicht in den Grenzschiehten allein lokalisiert ist. Zu dieser Frage bringen die absoluten Konstanten keine neuen Argumente, allenfalls aber eine Verst/~rkung der bisheri- gen. Im fibrigen sind Bemtihangen im Gang, die Frage experimentell zu entscheiden.

Verf. hat zur eigenen Orientierung auch in eine graphische Darstellung der nach Harnstoff geordneten Permeabilit~tsreihen die Wasserwerte ein- gezeichnet. Diese Darstellung betrifft nur wenige Objekte und bringt gegen- fiber dem schon gezeigten keine neuen Gesichtspunkte; deshalb so]l sie hier nicht wiedergegeben werden. Jedermann kann naeh den mitgeteilten Daten eine der bekannten Darstellungen spezifischer Reihen, z. B. M a r k l u n d 1936, S. 77, Elo 1937, S. 96, H S f l e r 1937, S. (137), sower darin P-Werte dargestellt sind, durch die Wasserwerte ergs Die Kurve ftir Wasser steigt darin ]angsamer als die Harnstoffkurve um etwa eine GrSBenordnung an und sinkt bei Harnstoffwerten fiber P = 0,001 cm. h -1 auf die HShe herab, welehe den Objekten mit mittlerer Harnstoffper- meabilits entspricht. Die Linie, welche die Wasserwerte verbindet, kommt der Horizonta]en and entfernt sogar einer Geraden n~her als die Linie irgendeiner anderen Verbindung (nicht zu verwechseln mit den Permeationsgeraden bei B ogen 1950).

Die MSg]ichkeit, absolute WP-Konstanten zu bestimmen, 1/~l~t den Wunseh entstehen, noch mehr Objekte yon hoher Harnstoffpermeabilit~t auf ihre WP bin zu untersuchen. Der Konstanz des Wertepaares Harnstoff/ Wasser w~re dann besondere Aufmerksamkeit zu widmen and aueh die

426 L. Hofmeister

Beeinflussung derselben etwa durch Feuchtigkeit und Trockenheit einzu- beziehen 7.

Die Vertinderlichkeit spezifischer Permeabilitgtsreihen desselben 0b- jektes ( H o f m e i s t e r 1938, S c h m i d t 1939, L e n k 1953) besonders im Ham- stoffwert lggt uns eben diesen Harnstoffwert jetzt als einen empfindlichen Indikator fiir auf andere Art noch nicht zu definierende plasmatische Zu- st/inde betrachten. Es entsteht die Frage, ob zwischen seiner wechselnden Stellung und dem WP-Werte eine Beziehung herzustellen ist bzw. ob auch dieser mit wechseln kann. Eine Beantwortung dtirfte zur Kausalanalyse der Harnstoff- und der Wasserpermeabilitiit einiges beitragen kSnnen.

Es mug auch der naheliegende Verdacht diskutiert werden, dag die in Rede stehenden hohen Harnstoffwerte nicht die typischen sind. Es ist be- kannt, daft an solchen Objekten, zumindest an Taraxacum oder Gentiana- Stenge]el0idermis auch niedrigere Werte gemessen werden kSnnen. Gegen diesen Gedanken spricht, dab auch das Standardobjekt der Permeabilitgts- forschung, Chara, das niedrige Verhgltnis Harnstoff zu Wasser zeigt. In diesem Falle ist angesichts der mikrochemischen Bestimmung und der Tat- sache, daft das Objekt in Standortwasser der Permeation ausgesetzt wird, ein Zweifel an der richtigen Deutung des Harnstoffwertes kaum mSglich. Die Messung von Wertepaaren Harnstoff--Wasser an weiteren Objekten w/ire geeignet, noch bestehende Zweifel in dieser g ich tung zu beheben.

N a c h w o r t

Die Umrechnung der bisher vorliegenden Permeationswerte fiir Wasser in mit dem Maft fiir die Stoffpermeabilitgt vergleichbare Konstanten P macht mit einem Schlage eine Menge von Werten, die bisher brach lagen, der vergleichenden Behandlung zuggnglich und erlaubt es, ihre Lage in den Permeabilitgtsreihen zu beurteilen; das bedeutet einen Schritt ngher zu dem letzten Ziel der Permeabilit/itsforschung, der Kennzeichnung des Plasmas in physikochemischer Hinsicht (HSf le r 1958, S. 238). Auch die Ergebnisse zukiinftiger WP-Untersuchungen werden mit geringer Mtihe diese Konstanten neben den bisher gelgufigen anfiihren kSnnen.

Es wird in diesem Zusammenhang die nachdriickliche Forderung er- hoben, in Permeabilit/ttsuntersuchungen jeder Art neben den relativen auch die absoluten Konstanten unter Angabe der Mafteinheit mit anzufiihren oder doch die zu ihrer Berechnung erforderlichen Mindestangaben zu machen.

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7 Bekanntlich ist die WP-Bestimmung nach der plasmometrischen Methode tectmisch nicht leicht durchzufiihren. Die Zukunft auf diesem Gebiet diirfte im Ein- satz einer Durchstr6mnngskammer (Stadelmann 1951a, b; ~Terth 1961), kom- biniert mit mikrophotographischen Aufnahmen (Stadelmann 1962) ]iegen. Die Genauigkei~ und Zuverli~ssigkeit der Resultate kann dadurch jedenfalls erh6ht wer- den (verbesserter L6sungszutritt, erh6hte Mel~genauigkeit, M6glichkeit mehrere Zellen gleichzeitig der Bestimmung zuzufiihren).

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