Die Wirkung von Temperaturreizen auf die Pigmentierung und ihre Nachwirkung in den folgenden Generationen bei Habrobracon juglandis Ash

(Aus d era Zoologisehen Institut der Universiti~t G6ttingen.)

D I E W I R K U N G VON T E M P E R A T U R R E I Z E N AUF D I E P I G M E N T I E R U N G U N D I H R E N A C H W I R K U N G

IN D E N F O L G E N D E N G E N E R A T I O N E N B E I t IABROBRACON J U G L A N D I S ASH.

Von

HANS KAESTNER.

Mit 13 Textabbildungen.

( Eingegangen am 2. Dezember 1930.)

Inhalt. Seite A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 B. Das untersuchte Merkmal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 C. Technik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 D. Die Versuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

1. Die gereizten Tiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2. Die I. Generation der ~'aehkommen gereizter Tiere . . . . . . . 8 3. Die weiteren Nachkommengenerationen . . . . . . . . . . . . 10 4. Selektionsversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 5. Kreuzungsergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

E. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

A. Einleitmag.

Die Schlupfwespe Habrobracon juglandis AStIMEAD ha t schon in mehr- faeher Beziehung als gfinstiges Untersuchungsobjekt gedient. SOn~OTTKE (1926) hat die Variabilits der schwarzen Pigmentierung und ihre Be- einflul3barkeit durch die Tempera tur eingehend untersucht . Jeder Zucht- tempera tur ist ein bes t immter Pigmentierungsgrad zugeordnet. Einer hohen Zueht tempera tur entspricht allgemein eine geringere Pigmentie- rung als einer niederen. Kurzdauernde starke Hitzereize bewirken w~h- rend der ganzen Entwieklungsdauer eine Verdunkelung. Sehwaehe oder mitt lere K~ltereize ergaben bei Reizung im 1., 2. und 3. Puppens tad ium eine Verdunkelung. Diese Reakt ion wurde an den unmit te lbar gereizten Tieren beobaehtet . Ferner ffihrte SOn~OTTK~ , ,Umsetzungsversuehe" aus: Tiere, die einen Tell ihrer Entwicklung in niederer Tempera tur ver- bracht hat ten, wurden in eine hShere/ibergefiihrt , wo sie ihre Entwiek- lung beendeten. Solehe umgesetzte Tiere wurden noch heller als wenn sie

w. Roux ~ hrchiv f. Entwicklungsmeehanik Bd. 124. 1

2 H. Kaestner" Wirkung yon Temperaturreizen auf die Pigmentlerung und

yon Anfang der Entwieklung an in der h6heren Temperatur gelebt h~tten. Auch der umgekehrte Versuch einer Ubertragung yon W~rme in K~Ite ergab eine entsprechende ,,Kontrastwirkung". Diese war noeh nachzuweisen, wenn nicht die abgelegten Eier oder Larven, sondern die Mfitter bis zu 4 Tagen vor Beginn der Eiablage umgesetzt worden waren. Eine andere Folge yon Untersuchungsreihen, fiber die KffH~ (1927) berichtete, an denen Frau I. BAUE~ geb. FUCHS und Fr/iulein D. FABER beteiligt waren, fiihrte zu dem Schlusse, da• die Ausbildung einer bestimmten Pigmentmenge auBer yon bestimmten Kerngenen auch v o n d e r Be- schaffenheit des Plasmas abh~ngig ist; denn nach der Kreuzung einer bestimmten hellen und einer bestimmten dunklen Rasse maeht sich durch drei Generationen hindurch eine Verschiebung der Pigmentmenge nach der Seite derjenigen Rasse hin geltend, die das Eiplasma geliefert hat. In der vorliegenden Arbeit ist festgestellt worden, daf~ verdunkelnde Reize nicht nut in der unmittelbar gereizten Generation, sondern auch in Naehkommengenerationen noeh nachzuweisen sind. Ferner wurde ver- sucht festzustellen, ob durch Kerngene oder Plasma oder beide zusammen die Nachwirkung iibertragen wird.

Herrn Professor K O ~ bin ieh fiir die ~berlassung des Themas und die stete Unterstfitzung der Versuche zu groSem Danke verpflichtet. Ferner danke ich Herrn Privatdozent Dr. HENKE fiir die rege Anteil- nahme am Fortgang der Arbeit.

B. Das untersuchte Merkmal.

Untersueht wurde die Ausbildung des Muskelansatzpigmentes auf der Dorsalseite des Thorax, die auch SCHLOTTKE haupts~chlich berficksichtigt hat. Der Bau des Thorax unserer Schlupfwespe ist in Abb. 1 etwas sche- matisiert wiedergegeben. Die anatomisehen Bezeichnungen entsprechen den yon BiscHorr (1927) gew~hlten. Die Segmente stehen nieht senk- recht, sondern sind stark nach vorn iibergekippt. Von der Dorsalseite sind nut die Chitinisierungen des Mesothorax und des Metathorax zu sehen. Sie umfassen am Mesothorax auf dem Rficken das in Pr~scutum und Scutum geteilte Mesoseutum und das Mesoscutellum; dieses wird an sei- hem Hinterrande yon dem Mesophragma (Mesopostnotum) umfaSt, das sich mit dieser dorsalen Platte an der Bildung des Au0enskeletts des Mesothorax beteiligt. W~hrend bei niederer Temperatur die genannten St/icke des Mesothorax und das Metanotum bei allen Rassen fast ganz schwarz sind (vgl. SCHLOTTXE 1926, Abb. 10 und 16), beschr~nkte sieh bei der yon mir verwendeten Rasse und Zuchttemperatur alas schwarze Pigment auf drei Flecken, einen Mittelfleck auf dem Pr~seutum und zwei Seitenflecken, die sich yon dem Pr/~scutum auf das Scutum ziehen. Die Pigmentierung des Metanotums hat te stets den auf Abb. 2 angegebenen Charakter. Ieh habe sie nicht weiter beriicksichtigt. Abb. 2 stellt die

ihre Nachwirkung in den iolgenden Generationen bei Habrobraeon jugl. 3

Dorsalansieht des Thorax eines Tieres yon mittlerem Ausbildungsgrad der Pigmentierung bei der Zuchttemperatur yon 320 dar. Fiir die Sta-

Itl~sono/um

~esg~cu~,m ICesosc~ellum P/':zescl/lu~-"~c~um ,"' , .....

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b c

Abb. 2. Habrobracon juglandis ASH. Chitinskelett~ halbschematiseh. a lateral~ b Thorax dorsal; c desgl., ventral.

tistik wurde die Klasseneinteilung der SCnLOTTKEschen Arbeit benutzt. Die Klassengrenzen der Klassen, die ffir den Umfang der Variabflit~t in meinen Zuchten in Betracht kamen, sind in Abb. 3 wiedergegeben. Klasse 1 (M----, 1,0) ist beller als I in Abb. 3, Klasse 2 liegt zwisehen den Typen I u n d / / , Klasse 3 zwischen H und I I I der Abbildung usw. Die Auspr/~gungen / / mit stgrkerem Mittelfleck und schw/~- cheren Seitenflecken und I Ia mit sehw/~cherem Mittelfleck und st/~r- keren Seitenfleeken wurden gleich gewertet, eben,~o I I I und I I Ia . Die einer Klassengrenze gleichen Indi- Abb. 2. MJttlerer Ausbildungsgrad der Pigmen- viduen wurden zur h5heren Klasse tierun~ an[ dem Thorax bei einer Zuehttempera-

~ur yon 320. Dorsalansicht. gez~hlt. Als Versuchsrasse diente die belle Rasse, welche bei der Untersuchung fiber die Rolle des Plas- mas bei der Vererbung des Pigments verwendet worden war (Kffn-~ 1927). Abb. 4 zeigt die Variantenverteilung der Tiere bei den Zucht-

1"

4 H. Kaestner: Wirkung yon Temperaturreizen auf die Pigmentierung und

temperaturen yon 250 und 32 o. In 250 sind M~nnchen und Weibchen deutlich in der prozentualen Verteilung auf die Klassen verschieden. Die Streuung ist bei den Mi~nnchen wesentlieh grSI3er als bei den Weib- chen. In 320 ist der Unterschied zwischen M~nnchen und Weibchen nicht mehr gro~. Die Tiere wurden in den drei Puppenstadien gereizt, die SCHLOTTKW als P I, P I I und P I I I bezeichnete. Das erste Stadium ist ~ul~erlich gekennzeichnet durch rotpigmentierte Augen. Nach der Arbeit yon Hv,~SCH~N (1928) beginnen in diesem Zeitpunkte in den m/innlichen Tieren die Reifeteilungen der Spermatocyten und die Umbildung der- selben zu Spermien. I m weiblichen Geschlecht ist jede Ovaranlage in zwei Ovarschlauche geteilt, und im basalen Ovarabschnitt beginnt die Zelldegeneration. I m zweiten Puppenstadium sind die Augen schwarz,

I I a I I I ~ Abb. 3. Klassengrenzen der Ausbildung der Pigmentierung auf der Dorsalseite des Thorax.

im m~nnlichen Geschlecht sind alle Stadien der Spermienentwicklung bis auf Spermienbiindel vorhanden, und im weiblichen Geschlecht treten die ersten Oocyten auf. Die beginnende Pigmentierung yon Kopf und Ab- domen ist Kennzeichen des dritten Stadiums. I m m~nnlichen Geschlecht sind die Geschlechtsdrfisen unver~ndertl im weibliehen bildet sich die erste Eikammer aus.

C. Technik. Die Schlupfwespen wurden in kleinen Glasschalen gezogen, die mit Deckel

und Plastilin verschlossen waren. Auf ein Weibchen wurden beim Ansetzen der Zuchten zwei Mehlmotr gerechnet. Hatten sich die Maden verpupp$, so wurden die Reste der Raupen entfernt. Als Normaltemperatur der Zuchten diente 32% In dieser Temperatur entspricht die Entwicklungsdauer ungefiihr der yon SCHLOTTXE fiir 32 o angegebenen yon 10 Tagen. Diese hohe Temperatur wurde deshalb gew~thlt, weil bei der verwendeten Rasse, wie Vorversuche zeigten, hellgef~rbte Tiere deutlichere Ausschlage bei Reizung ergaben als dunklere. In

ihre Naohwirkung in den folgenden Generationen bei Habrobraeon jugl, 5

320 kSnnen die Tiere sich noch ohne Schaden entwickeln, wahrend es nach SCHLO~TKE sehr sehwer ist, Tiere in 35 ~ yore Ei ab aufzuziehen. 24 Stunden nach Beginn des I I I . Puppenstadiums war der grS~te Teil der Tiere bereits geschliipft. Um sieher unbeffuchtete Weibchen zu erhalten, wurden die schlfipfbereiten Tiere aus den mit einer Nadel ge6ffneten Kokons entnommen.

Fiir eine Lebenduntersuchung ftir die stafistisehe Aufnahme mugten die Tiere bet~ubt werden. Xther war hierzu nieht geeignet, da die M~nnehen naeh der Nar- kose nicht mehr kopulierten, wie dies aueh ftir" Lepidopteren bekannt ist. Bei der Suche naeh einem nieht sch~digenden Bet~ubungsmittel erwiesen sich Brom- und Chlor~thyl als geeignet. Besonders Chlorathyl hatte eine sehr gute Wirkung. Die Kopulationslust wurde sogar noch gesteigert. Bei Gebrauch vom Bromathyl dauerte die Narkose langer; sie griff die Tiere starker an als Ch]or~thy]narkose.

Bei den K~iltereizversuchen wurden KMtemischungen aus Eis und Koch- salz verwandt, die in Thermosgef~Ben angesetzt wurden. Ein in die K/iltemischung eingesenktes Glasgef~g diente zur Aufnahme der zu reizenden Puppen. Die Temperaturschwankunger~ betrugen im H5ehs~fall 4 o. Selbstverst~ndlieh wurde die Temperatur gemessen, die in unmittelbarer N~he der gereizten Tiere herrsehte. Die Hitzeversuehe wurden in einein Paraffinschrank ausgeffihrt. Die Reiztem- peraturen betrugen - 13 o und +45 o, die Reizdauer in beiden FMlen 1 Stunde.

D. D i e V e r s u c h e .

1. D i e g e r e i z t e n Tiere .

Para l le l den Versuchen wurden Kon t ro l l zuch ten geftihrt . I n diesen zeigt die Var ian tenver te i lung der Mi~nnchen und der Weibchen ein M~xi-

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# I / ' . . \ 0'I 2 3 ~ J" ~ Y d" Y 70

Abb. 4. Variautenve~eilung der Versuchsmsse auf die Pigmentierungskhssen bei einer Zucht- temperatur yon 2~.0 (Kurven 1, 2) und von 320 (Kurven, 3~ 4). Abszis~en: Klasseneinteilung. Oq'dinaten: Prozente der geschlI]pften Tiere. 1 ~ (a = 53); g(~,~ (n -= 229); 3 ~ (n = 19);

4 d d (n = 58).

m u m in Klasse 2. Durchschni t t l i ch bes i tzen die M/~nnchen eine grSgere S t reuung (Abb. 4).

Un te r den mi t einer Tempera tu r yon - 1 3 0 gereizten Tieren (Abb. 5, K u r v e n 1, 3, 5, 7, 9, 11 und Tabel le I) ~ s ind die M/~nnchen deut l ich yon der Kont ro l l e verschieden. E in grofier Prozentsa tz der Tiere is t u m eine Klasse dunk le r geworden, nach Reizung im I . und I I . P u p p e n s t a d i u m is t sogar das Max imum der Varia$ionskurve u m eine Klassenbre i te ver- schoben (Kurven 1 und 3). Die Ausschl/ige der Weibchen s ind n ieht so s ta rk . Re izung mi t ~ 450 (Abb. 6, K u r v e n 1, 3, 5, 7, 9, 11 und Tabel le 1)

t Die Angabe des dreifachen mittleren Fehlers des Mittelwertes (3 m) is~ in den Tabellen fortgelassen, wenn s~mtliche Varianten in eine Klasse fallen, oder wenn die Streuung so gering ist, dab bei der Bereehnung yon a unter Aawendung yon S~EPPARDS Korrektur ein imagin~rer Wert entsteht.


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Abb. 5. Wivkung unc~ 1~achwiv~:ung des Temperaturreizes. Var ian tenver t eHung der ~ und ~ auf die P igmen t i e rungsk la s sen in der gereizten und der I . I~achkommengenera t ion nach Re izung der P u p p e n s t a d i e n P[, P~T und PHT m i t - - 13o I~r 1S tunde . ~ Versuchszuchten ; - - - - - - Kontrol len. Abszissen : Klassene in te i lung . Ordinaten: Prozente der geschl i ipf ten Tiere.

(Vgl. Abb. 7 und Tab.f l . )

ergibt das gleiche Bild. Das Maximum der M~nnchenkurve ist nach Rei- zung im I. Puppenstadium wiederum yon Klasse 2 nach Klasse 3 ge- wandert (Kurven 1). Nach Reizung des II. und III . Stadiums ist der

ihre Naehwirkung in den folgenden Genera.tionen bei Habrobracon jugl, 7

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Gipfel in der 2. Klasse geblieben, aber ein hOherer Prozentsatz der Tiere als bei den Kontrollen liegt in Klasse 3 (Kurven 3 und 5). Die Weibchen zeigen nur nach geizung im II. und vielleicht im III . Stadium eine schwache Verdunkelung (Kurven 9 und l l) . Beide Versuchsreihen, Rei- zung mit K~lte und mit Hitze, haben also grunds(itzlich den gleichen E[/ekt

Abb. 6. ~ie gleiche Darstel lung wie Abb. 5 fiir Reizung mi t + 450. (Vgl. Abb. 8 und Tab. 1.)


Tabelle 1. Wirkung und Nachwirkung des Temperaturreizes. Mittelwert der Variantenverteilung auf die Pigmentierungsklassen (M), Anzahl Versuchstiere (n) und dreifaeher mittlerer Fehler (3 m) fiir die gereizte und die I. Nachkommen- generation nach einstfindiger Temperaturreizung der Puppenstadien PI, PII und

P m (vgl. Abb. 5--8).

Gereiz- Gereizte I. Nachkommem Reiz- tes Pup- Generation Kontrolle generation Kontroile

tempe- pensta- ratur dium ~ 2 3 9 3 ~ ~

M 3,0 2,5 2,1 2,0 2,2 2,1 2,1 2,2 P1 n 112 32 31 2 61 33 78 26

3 m 0,1 0,3 0,1 0,2 0,1 0,1

M 2,9 2,4 2,1 2,0 2,7 2,3 2,2 2,0 - 13 ~ P~I n 63 17 16 4 117 37 16 4

3 m 0,3 0,3 0,2 0,3 0,2

M 2,5 2,2 2,0 2,0 2,7 2,0 2,l 2,0 PllI n 65 35 53 19 78 18 50 18

3 m 0,2 0,2 0,2 0,1

M 2,7 2,1 2,4 2,3 2,9 2,4 2, I 2,0 P1 n 102 21 54 18 102 39 19 4

3 m 0,2 0,2 0,1 0,3 0,2 0,3

M 2,4 2,4 2,3 2,2 2,9 2,2 2,1 2,1 + 450 PiI n 82 31 31 12 55 24 7 10

3 m 0,2 0,4 0,2 0,2 0,2 0,1 0,3 0,1

2,0 10

3m ] 0,1

bei der gereizten Generation: deutliehe Verdunkelung bel den MSnnehen, geringere bei den Weibvhen.

2. Die I. Generation der Nachkommen gere iz ter Tiere.

Die geschlfipften Tiere der gereizten Generation wurden bei Normal- t empera tur an neue Raupen gesetzt, und die aus den Eiern gezogene I. Nachkommengenera t ion untersucht . Diese Tiere machten ihre ganze Entwicklung in 320 durch. Ihre Verteilung auf die Pigmentierungs- klassen ist in Abb. 5 und 6, Kurven 2, 4, 6, 8, 10, 12 dargestellt. I n Abb. 7 und 8 sind die Mittelwerte sowie die Spielr~ume der dreifachen mitt leren Fehler fiir die gereizten Tiere und die erstc Nachkommengenera t ion wiedergegeben (vgl. Tabelle 1). Die Variantenverteflung der M~nnchen, die yon Tieren s tammten, die als P I I und P I I l mit - -13 o gereizt waren, zeigt eine starke Besetzung der dunklen Klassen (Abb. 5, Kurven 4 und 6). Nur die SShne der in P I beeinflul~ten Eltern decken sieh mit der

ihre Nachwirkung in den folgenden Generationen bei Habrobr~con jugl. 9

Kontrol le (K~rven 2). Un te r den Weibehen ist bei der ersten Nach-

kommengenera t ion n~ch l~eizung in P I I eine bei den Kont ro l l en feh=

lende Betei l igung an den dunklen Klassen vorhanden, die aber sehr ge- r ing ist (Kurven 10). Nach I~eizung der beiden anderen Stadien zeigen die T6chter keine Verdunkelung (Kurven 8 und 12).

I ~ Abb. 7. W:ir~ung ~tnd 'Nachwi~'kung des Temperaturrelzes. Durstellung der igittotwezte dcr Pigmoatierung und der ~p|elr~iume dcr dreifaehea mi~tlercn Fehter in der gerelzten und de~ L Nachkommengeneration nach Reizung der Puppenstadien P~, Pr~ uad Pm mit --180 flit eine Stunde. SenkrecM, er Ma#stab: Klassenwerte des Pigmentlerungsgrades. Die o, inzelnen l~echt- ecke bezeichnen die Spielr~tume der wahren Mittelwerte (M& 8m) fiir die einzelnen Veruuehs- %iergruppen, die mi%tleren horizontule~ Strizhe innerhalb der t~eehtecke die ~Iittelwerte (M:). Wo nut ein horizontaler Strich flit eine Versuchstiergruppe angegeben ist, ist eine Bereehnung des mittleren Fehlers (m) unmSg]ieh; der Strieh bedeutet den Mittelwerk Die gestrichelten Liniea verbiuden die Kechteeksfiguren filr die Spielr~ume der wahren Mittelwerte yon Miittern und S6hnen. ~ ~ gereizte Generation; ~ ~ I. Naehkommeugeneration; (~ ~ Kontrollen.

(VgL kbb. 5 uad Tab. t.)

Unte r den Nachkommen der mi t -[-450 gereizten Tiere sind die ~ n n -

chen deutl ich yon den Kontro] len verschieden, Die erste Nachkommen- generat ion nach Reizung yon P I u n d P I I ha t alas Maximum ihrer V~ri~ntenvertei!ung in Kl~sse 3 (Abb. 6, K u r v e n 2 und 4). Aueh ein

g

/ // B e,

l?e,2ugg 2] P2" ~uol~kozz/ze# 17e/2~#~" /h ~ IY~"hkorzm~#

Abb. 8. Die gleicb:e Darstellung wie Abb. 7 fiir lteizung mit § 450. (Vgl. Abb. 6 uDd Tab. 1.)

gro~er Tell der N~ehkommen yon in P I I I gereizten Tieren liegt i a den dunklen Klassen (Kurven 6). Bei den Weibchen sind nur die der ersten ~qachkommengenerat ion yon in P I gereizten E l t e rn schwaeh in den dunk l en Klassen ver t re ten (Abb. 6, Kurve 8).

Abb. 7 veranschaul ieht die statist isch gesieherte Nachwirkung der Verdunke lung bei den S6hnen der in P I I u n d P I I I mi t --130 gereizten El tern, Naeh Reizung in P I i s t keine Verdunke lung vorhanden, Bei den

~g/2u~z ~h ~ r #~az~man


-k 45~ rsuehen (Abb. 8) ist naeh Reizung in allen drei Stadien die Nach- wirkung bet den M~nnchen der ersten Naehkommengeneration gesichert; auch die der Reizung in P II, naeh welcher die Verdunkelung der unmittelbar gereizten Generation nieht gesiehert ist. Die Weibehen der I. Nachkommengeneration yon in P I mit -/-450 gereizten Tieren scheinen auch gesichert ver/~ndert, aber die Individuenzahl der Kontrolle ist sine geringe, wie die Tabelle 1 ergibt. Die Versuche haben also ergeben, dab die Mdnnchen der ersten Nachkommengeneration eine 8tatistisch gesicherte Nachwirkung zeigen nach Reizung der Eltern mit - 13 o in den Puppen- stadien P I I und P I I I . Reizung mit + d5 ~ hat nach Einwirkung au/ alle Puppenstadien den gleiche~t Er/olg. Die Mi~nnchen entstehen partheno- genetiseh. Die gesichert verdunkelten M/mnehen stammen yon Weib- ehen, die selbst wenig oder gar nicht verimdert sind.

706

06

3. Die weiteren Naehkommengenerationen.

Die bisherigen Versuehe umfaBten nur zwei Generationen, die gereizte und die erste Naehkommengeneration. Eine weitere Versuehsreihe

/I,\ i lk, . . ]

2 3 Y S 7 ~ J y s

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;-X oi 2 3 Y a" ue~I21o 8~ne~b#

7 3 3 4 J 1 2 3 ~ S

N~hkommez: ~e#~ra~b# Abb. g. Abklingen der l~e~zwirTCungen. Variantenverteilung der C ~ auf die P igme n t i e r ungs - k lassen in der gereizten Generation und 4 N a e h k o m m e n g e n e r a t i o n e n nach Re izung des P u p p e n - s t a d i u m s PTZ mit + 4 5 0 fiir 1 Stunde. Versuchszuchten; -- - - - - Kontrol len. Abszisseu:

Klassene in te i lung . Ordinaten: Prozente der geschlf ipf ten Tiere. (Vgl. Abb. 10 und T a b . 3.)

diente der Untersuchung der sp~teren Nachkommengenerationen. Die Ausgangsgeneration wurde im II. Puppenstadium mit 450 ffir eine Stunde gereizt. Die Ergebnisse f/it die M~nnehen zeigen Abb. 9 und 10, ffir beide Gesehlechter Tabelle 3. Die Variantenverteilung der M/~nnchen (Abb. 9) zeigt bis zur zweiten Naehkommengeneration gegenfiber den gleichzeitig laufenden Kontrollen eine Versehiebung in die dunklen Klassen. In der III. und IV. Naehkommengeneration ist keine Verdunkelung iestzustel- len. Die Mittelwertsdarstellung (Abb. 10) zeigt die statistisch gesieherte Naehwirkung bet den M/~nnchen bis zur zweiten Naehkommengeneration. Bet den Weibehen ist eine Wirkung nicht nachzuweisen, nach dem ge- ringen Erfolg der Reizung in der unmittelbar betroffenen Generation aueh kaum zu erwarten. Die Ergebnisse der Versuehe zeigen, dab die Re~zwirkung im Lau]e der Generationen abklingt.

ihre Nachwirkung in den iolgenden Generationen bei Habrobracon jugl. 11

Tabelle 2. Wirkung einer Selektion auf starke Pigmentierung nach einstiindiger Temperaturreizung der Puppenstadien 1~ tund Phi (vgl. Abb. l l und 12).

Gereiz- Reiz- tes Pup-

tempe; pensta- ratur dium

e~

- 13 o

P n I

+ 450 PI

~m

M II

~ m

M n

3m

M n

3m

Gereizte Generation

3,0 2,5 75 13 0,3 0,3

2,9 2,0 26 10 0,3

3,0 2,5 88 13 0,2 0,5

Kon- trolle

2,1 2,0 35 5 0,5

2,1 7 0,2]

2,3 2,2 31 12 0,2 o,1

L Nachkommengeneration

naeh Selektion

2,7 2,1 78 45 0,2 0,2

2,6 2,2 6O 6 0,3 0,4

3,0 2,0 73 7 0,2

ohne Selektion

2,3 2,1 69 30 o,2 o,l

2,7 2,2 41 17 0,2 0,2

2,3 2,0 58 23 0,1

~on- trolle

2,3 29 1 0,2

~ 4 31 2 ~5

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Abb. 10. Ablclingen der Reizwirkung. Darsiellung der Mittelwerte der Pigmentierung und der Spielr~iume der dreifaehen mittleren Fehler bei den (~ (~ der gereizten und der 4 ersten 5Taeh- kommengenerationen nach Reizung des Puppenstadiums Pr~ mi t + 450 fiir i Stunde. Senlcrechter M~flstab : Klassenwerte des Pigmentierungsgrades. ~ gereizte Generation; ~ Nachkommengene- rationen; (~ Kontrollen; ~ X abweiehender Weft, hervorgerufen durch Temperaturschwankungen

des Thermostaten. (Vgl. Abb. 9 und Tab. 3.)

4. Selektionsversuche. Weitere Versuchsreihen sollten prfifen, ob eine Nachwirkung nur die

.Nachkommen solcher Tiere zeigen, die selbs$ verdunkelt sind, oder ob solche Tiere wcnigstens die Wirkung starker fibertragen. DaB eine sicht- bare Ver~nderung der beeinflul3ten Tiere nicht Voraussetzung fiir die Ver- dunkelung der Nachkommen ist, wurde oben schon erw~hnt: Die ver- dunkel~en M~nnchen der I. und der I I . Nachkommengeneration s tammen ja zum gro~en Teile yon verdunkelten Weibchen ab. Die Schlupfwespen, die zur Prtifung einer Selektionswirkung dienen sollten, wurden in den drei Puppenstadien tells mit --13 o, teils mit +450 gereizt. Kurz vor dem Schltipfen wurden sie aus den Kokons herausgenommen, naeh Geschlech-

12 H, Ka~stner: Wirkung von Temperaturreizen auf die Pigmentierung und

tern getrennt, bet~ubt und ausgelesen. Die Gruppe der im II. Puppen- stadium gereizten Tiere mul~te ausfallen, da infolge einer St6rung die Thermostatentemperatur w~hrend ihrer Entwicklung schwankte. Die Versuehsergebnisse sind aus Abb. 11 und 12 und Tabelle 2 zu ersehen. Die ~Is P I mit --13 0 gereizten Tiere ergaben unter den M~nnehen der

,~cb,~omme~ 8e#~M ~ ~ N~ohkommez Abb. 11. Selekt ionswirkung : Darstellung der Mittelwerte der Pigmeutierung und der Spielraume der dreifachen mittleren Fehler in der gereizten und der I. Nachkommengeneration nach l~eizung der Puppenatadien PI und P~I~ mi t --180 fiir 1 Stunde. SenIc~eehter Maflstab: Klassenwerte des Pig- mentie~ungsg~:ades. ~ ~ gereizte Generation; + ~ + ~ Naehkommengeneration naeh Dunkel- selektion ; - - • - - ~ I~achkommengeneration ohne Selektion ; (~ ~ Kontrollen. (Vgl. Tab. 2.).

I. Naehkommengeneration eine gesicherte Selektionswirkung (Abb. 11). Es wurden dreiWeibehen ausKlasse3 ausgew~hlt. Der Mittelwert der SShne in diesen Plusselektionsfamflien lag erheblich hSher als der der SShne der

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Abb. 12. Die gleiche Darstellung wie in Abb. 11 fiir Reizung mit q-450. (Vgl. Tab. 2.)

fibrigen beeinfluBten Tiere. Bei Reizungmit 4450 im gleichen Entwick- lungsst~dium hatte der Versuch den gleichen Erfolg (Abb. 12). Es wurden zwei Weibchen aus Kiasse 3 und ehas aus 4 selektiert. Naeh Reizung im ItI. Puppenstadium mit --130 ergab sich kein Selektionserfolg (Abb. ll). Zur Nachzueht dienten drei besonders dunkle Weibchen aus ~rAasse 2. Der Versueh zeigt eine geringe, statistiseh nieht gesieherte

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Verdunkelung der ~aehkommen selektierter und nicht selektierter Tiere gegen die Kontrolle. Nach Reizung in P I I I mit ~ 450 ergibt sich auch keine gesieherte Wirkung der Selektion (Abb. 12). Ausgewi~hlt wurden drei Weibchen aus Klasse 3.

Bei beiden Arten yon Temperaturreizen ist somit nach Reizung in P I der Selektionserfolg deutlieh, nach Reizung in P I I I dagegen nieht. Die SShne nicht selektierter Eltern gleiehen nach Reizung in P I den Kontrollen, naeh Reizung in P l I I dagegen sind sie in ungefi~hr gleiehem MaB wie die S6hne plusselektierter Eltern veri~ndert. Im ersten Puppen- stadium ist die Aussicht, eine Nachwirkung zu erhalten, also anscheinend grSfler, wenn man verdunkelte Eltern ausw~t'hlt; sp~iter geben alle gereizten Individuen 91eichermafle~ verdunkelte Nachkommen.

Diese Erseheinung kSnnte darauf beruhen, dub im I. Puppenstadium nur ein Tell der Tiere sehon soweit entwiekelt ist, dab er empf/inglieh ist ftir die Reizung, der andere Teil noch nicht. Auf diese Weise werden in den dunklen Tieren diejenigen selektiert, die dureh den Reiz ver/~ndert worden sind. Diese sind nun in der Lage, die Verdunkelung welter zu geben. In P I I I w/~re dann die Entwicklung der Puppen sower vorgeschritten, dub alle oder jedenfalls mehr yon ihnen gleiehermal3en den Reiz aufnehmen.

Die Ergebnisse der Selektionsversuehe kSnnten einerseits darauf beruhen, dab die Wirkung auf die Keimzellen nieht unmittelbar dureh die AuBeneinflfisse erfolgt, sondern mittelbar dureh eine stattgehabte Ver- /~nderung des Elterorganismus. Andererseits wg/re es mSglieh, dab parallel mit der Empfindlichkeit der Eltern auch die der Keimzellen erst im Verlauf der Puppenzeit ansteigt. Der Entwicklungszustand der Ovarien schreitet nach den Untersuchungen v0n HE~SCHE~ (1928) w/ih- rend der drei Puppenstadien fort. Doch scheint die Anzahl der Versuche noeh zu klein, um einen sicheren SehluB zuzulassen.

5. Kreuzungsergebnisse. Um festzustellen, ob die Nachwirkung der Reizung an bestimmte

Kerngene oder an die Beschaffenheit des Plasmas oder beide geknfipft ist, wurden Kreuzungsversuche angestellt. Eine Versuehsreihe umfaBt die Naehkommen aus Kopulationen yon Eltern, die beide gereizt waren. In einer zweiten Reihe waren die Weibehen gereizt und die M~nnehen nicht, in der dritten wurden beeinflul3te M~nnchen mit unbeeinfluBten Weibehen gepaart. Die Eltern wurden als P I I mit 45 o fiir 1 Stunde gereizt. Da von den weibliehen Naehkommen keine gesicherten Ergebnisse erwartet werden konnten, muBten die M~nnehen der zweiten Naehkom- mengeneration eine Entscheidung bringen. Die Versuchsergebnisse sind in Abb. 13 als Mittelwertsdarstellung wiedergegegben (vgl. Tabelle 4). Wenn die Ausgangsgeneration aus gereizten M/~nnehen und Weibehen besteht, zeigt sich die Nachwirkung bei den M~nnehen der zweiten Nach-

ihre Nachwirkung in den folgenden Generationen bei Habrobraeon jugl. 15

kommengeneration vSllig gesiehert. Der Mittelwert der Enkel der Be- einfluBten tiegt um 0,2 Klasseneinheiten fiber dem Mittelwert der Kon- trollen, und die Spielr~ume der wahren Mittelwerte (M • 3 m) fiir die Versuchstiere und die Kontrollzuchten aller drei Generationen iiber- sehneiden sich nicht. Wurden in der Ausgangsgeneration nur die Weib- chen gereizt, so ist die Naehwirkung ebenfalls voUkommen gesichert. Der Mittelwe~t fiir die Mi~nnehen der zweiten Nachkommengeneration tiegt auch hier um 0,2 Klasseneinheiten fiber dem Mittelwert der Kon- trollen aller drei Versuchsgenerationeh, und die Fehlerspielr~ume sind vollkommen getrennt. Nach Kreuzung zwischen ungereizten Weibchen und gereizten M~nnchen liegt der MitteIwert der Enkel sehr nuhe dem Fehlerspielraum ~fir die Gesamtheir der Kontrollen. Er liegt zwar um

(0,1 Klasseneinheiten) fiber dem Mittelwert der einen kleinen Betrag

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Abb. 13. Nachwirkung hack Kreuzung gereizter uncl ungere~zter Tieq'e. Darstellung der Mitten we,re tier Pigmentierung und der Spielr~ume der dreifachen mittleren Fehler bei den ~ (~ der gereizten und der 2 ersten Nachkommengenerationen naeh Reizung des Puppenstadiums Pn mit *p450 ftir 1 Stunde. Senk~'echter Maflstab: Klassenwerte des Pigmentiemngsgrades. ~ X beide Zuchteltern gereizt; (~ X ~ weiblicher Zuchtelter allein gereizt; ~ X ~ m~lnnlieher Zaeht- elter allein gereizt. ~ gereizte Generation; ~ Nachkommengenerationen; (~ Kontrollen samt-

licher ~ Versuchsgenerationen; Einzelwerte in der Tabelle. (Vgl. Tab. 4.)

M~nnchen der gleichen Generation der Kontrollzuchten. Die statistische Sieherung des Unterschiedes wfirde aber infolge einer VergrSBerung der Streuung schon verwischt, wenn nur wenige Tiere der einen oder der anderen Gruppe in eine andere Klasse fielen. Jeden/alls ist die Nachwir- kungsverdun•elung bei den Mgnnchen der zweiten Nachkommengeneration gesichert, wenn in der Ausgangsgeneration Weibchen und Mdnnchen oder die Weibchen allein gereizt waren ; sie ist, [alls i~berhaupt vorhanden, viet sehw~icher, wenn in der Ausganffsgeneratio~ die Mdinnchen allein gereiz~ wurden. Hieraus ist zu sehlieSen, da~ entweder das Eipl~sma der Tr~ger der nachgewiesenen abklingenden Nachwirkung ist, oder, was weniger wahrscheinlieh erscheint, da{~ im Kern liegende Faktoren nur dann beein- flui~t werden, wenn die Kerne im Eipl~sma bzw. iiberhaupt im weiblichen Organismus liegen. Ob die Kerne iiberhaupt an der Nachwirkung be- tefligt sind, die durch die beeinflul~ten Weibchen naehgewiesenermal~en iiber~ragen wird, kSnnten weitere Kreuzungsgenerationen entscheiden, wenn nicht die Nachwirkung in der dritten Generation verschwi~nde.

16 H. Kaestner: Wirkung yon Temperaturreizen auf die Pigmentierung.

E. Z u s a m m e n f a s s u n g .

1. Dureh Reizung mit - 1 3 0 oder mit ~-45 ~ w~hrend 1 Stunde im ]., I I . oder I I I . Puppenstadium werden die M~nnchen einer bestimm~en hellen Rasse yon Habrobracon ]uglandis ASH. im Mittel yerdunkelt. Bei den Weibehen ist der Effolg, wenn fiberhaupt vorhanden, nur sehr klein.

2. Die Verdunkelung der M~nnchen ist als Nachwirkung bis in die zweite Nachkommengeneration statistiseh.gesichert nachzuweisen; dann verschwindet sie.

3. Naeh Reizung im I . Puppenstadium ergeben verdunkelte Tiere eine dunklere Naehkommensehaft als hell gebliebene. Naeh Reizung im I I I . Puppenstadium war eine solehe Selektion erfolglos.

4. Nach Reizung der Weibchen allein sind die M~nnchen in der zweiten Nachkommengeneration ebenso verdunkelt, wie nach Reizung beider Geschlechter in der Ausgangsgeneration. Nach Reizung der Mi~nnchen allein ist eine Naehwirkung in der zweiten Nachkommengeneration, wenn iiberhaupt vorhanden, jedenfalls sehr viel kleiner als in den ersten Fallen. Das sprieht ftir eine Betefligung des Eiplasmas an der Nachwir- kungserscheinung.

L i t e r a t u r v e r z e i c l m i s .

Bisehoff, H.: Biologie der Hymenopteren. Biologische Studienbiicher 5 (1929). - - Hase, A.: Schlupfwespen als Gffttiere. Biol. Zbl. 44 (1924). - - Zur Kenntnis wirtschaftliclI wichtiger Tiefformen. I. Naturwiss. 12 (1924). - - Hensehen, W.: ~ber die Entwicklung der Geschlechtsdriisen yon Habrobracon ~uglandis ASH. Z. lYIorph, u. (~kol. Tiere 18 (1929). - - Kiihn, A.: Die Pigmentierung yon Habro- bravonjuglandi8 ASH., ihre Predetermination und ihre Vererbung dutch Gene und Plasmon. Nachr. Ges, Wiss.,,GSttingen, Math.-physik. K1. 1927. - - Sehlettke, E.: t~ber die Variabilit~t der schwarzen Pigmentierung und ihre Beeinfluflbarkeit dutch Temperaturen bei Habrobracon ]uglandis AsH. Z. vergl. Physiol. 3 (1926).

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Die Wirkung von Temperaturreizen auf die Pigmentierung und ihre Nachwirkung in den folgenden Generationen bei Habrobracon juglandis Ash