Dietrich Starck

Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutions biologischer Grundlage

Band 1: Theoretische Grundlagen. Stammesgeschichte und Systematik unter Berücksichtigung der niederen Chordata

Mit 100 Abbildungen

Springer-Verlag Berlin Heidelberg NewYork 1978

Professor Dr. med. Dr. phil. h.c. DIETRICH STARCK Balduinstraße 88, 0-6000 Frankfurt am Main 70

ISBN 978-3-642-51569-9 ISBN 978-3-642-51568-2 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-51568-2

CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. STARCK. DIETRICH: Vergleichende Anato­mie der Wirbeltiere: auf evolutionsbiolog. Grundlage. - Berlin. Heidelberg. New York: Springer.

Bd. I. Theoretische Grundlagen: Stammesgeschichte und Systematik unter Berücksichtigung der niederen Chordata. - 1978.

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1:: by Springer-Verlag Berlin . Heidelberg 1978 Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1978

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Meiner Frau in Dankbarkeit gewidmet

Vorwort

Alle Spezialdisziplinen der Biologie beruhen letzten Endes auf dem festen Fundament der Systematik und Morphologie. Kein Biologe arbeitet mit der "lebenden Masse" schlechthin. Studien­objekt sind stets bestimmte Organismen, also im Laufe der Erd­geschichte historisch gewordene Gestalten. Die Vielfalt und die nicht chaotische sondern graduell abgestufte Mannigfaltigkeit der Lebewesen stellt uns vor ein Problem, das der Erforschung in seiner eigenen Dimension bedarf. Eine wissenschaftliche Formen­kunde kann sich nicht auf das Beschreiben und Ordnen von Fak­ten beschränken. Sie erfordert eine Theorie, die der Verifizierung und Falsifizierung ausgesetzt werden muß und, wenn sie sich bewährt, zum Verständnis von Zusammenhängen führt. Eine der­artige allgemeine Theorie, die auch für die vergleichende Anato­mie grundlegend ist, liegt in der neuen synthetischen Evolutions­theorie vor. Moderne Vergleichende Anatomie ist dementspre­chend Evolutionsmorphologie.

Das sprunghafte Anwachsen neuer Forschungsbereiche, aus­gelöst durch neue Technologien und Methoden, hat zu einer im­mer stärkeren Spezialisierung und Aufsplitterung wissenschaft­licher Tätigkeit geführt. Das Aufkommen einer großen Anzahl neuer Disziplinen hat zwar zeitweise das Interesse an morphologi­schen, phylogenetischen und taxonomischen Disziplinen beein­trächtigt, hat aber andererseits auch durch die Entwicklung neuer Theorien und Ideen die Möglichkeiten der Vergleichenden Anato­mie wesentlich erweitert. So erwachsen die zahlreichen Ergebnisse in der Vergleichenden Anatomie der vergangenen 50 Jahre einer­seits aus neuen Entdeckungen und Funden, andererseits aber, und das nicht zum geringsten Teil, aus neuentwickelten Konzep­ten und Forschungsansätzen. Die Neuordnung von Bekanntem und die Zusammenfassung und Ordnung in einer Synthese mit Neuem kann bereits in erheblichen Ausmaß zu neuen Erkenntnis­sen führen.

Dem Autor erscheint es deshalb als eine der wichtigsten Ein­sichten, daß Vergleichende Anatomie sich nicht mit einer naiven Systematik als Basis begnügen kann, sondern daß sie die "new systematics", die sich seit den 30er Jahren zu einer soliden, theore­tisch fundierten Disziplin entwickelt haben, mit in ihre Arbeit

VIII Vorwort

einbezieht, denn gerade diese neuen Ansätze erbrachten wichtige Anstöße für die moderne Evolutionsbiologie. Entsprechend dieser Erkenntnis ist heute die Vergleichende Anatomie im Gegensatz zu ihrer klassischen Periode aufgeschlossener für interdisziplinäre Zusammenarbeit. Sie kann als biologische Disziplin nur bestehen, wenn sie die Ergebnisse ihrer Nachbardisziplinen (Physiologie, Verhaltensforschung, Paläontologie, Genetik, Entwicklungsphy­siologie) mit in ihre Überlegungen einbezieht.

Ein kurzer Überblick über den Erkenntniszuwachs in den ver­gangenen Jahrzehnten mag das Gesagte exemplarisch verdeut­lichen. Es sei nur erinnert an den erheblichen Ausbau der verglei­chenden Neurologie, an die Erforschung der fossilen Agnatha, der Crossopterygii und der Ichthyostegalia (Übergangsformen zwischen Altfischen und Landwirbeltieren), an die Bearbeitung von neuen Urvogelfunden (Archaeopteryx) sowie an die Entdek­kung von Übergangsformen zwischen Reptil und Säugetier. Unter den spektakulären Entdeckungen rezenter Formen kommt dem überlebenden rezenten Crossopterygier Latimeria besondere Be­deutung zu. Als Beispiel für erfolgreiche interdisziplinäre Zusam­menarbeit sei auf die rapide Entwicklung der modernen Primato­logie verwiesen.

Die Berücksichtigung funktioneller und biologischer Frage­stellungen hat die Morphologie wesentlich bereichert. Die Entdek­kung der Ultraschallorientierung bei Fledermäusen und Walen hat eine subtile Erforschung von LatJyrinthorgan und akustischem System eingeleitet. Manche rätselhafte und vom Morphologen bisher nicht deutbare Struktur gewinnt, ausgelöst durch die Er­gebnisse der Verhaltensforschung, an Interesse (optische und ol­faktorische Signalgeber u. v.a.). Die morphologische Erforschung vieler Stoffwechselorgane (Exkretionsorgane, Salzdrüsen, At­mungsorgane) erfuhr wesentliche Impulse durch die Entwicklung der experimentell physiologischen Methodik und die Elektronen­mikroskopie. Die Einführung der Methodik des Statikers und Ingenieurs (Biomechanik) in die Untersuchung des Bewegungsap­parates hat unsere Einsichten in die Konstruktionsprinzipien des Skeletes erheblich erweitert und beginnt, sich auch auf die Arbeit an fossilen Objekten auszuwirken. Schließlich sei erwähnt, daß die Einführung quantitativer Methoden und die Analyse von Wachstumsabläufen und Größenrelationen erheblich zur Vertie­fung des Verständnisses der organismischen Formen beigetragen hat.

Als der Springer-Verlag vor Jahren mit der Bitte an mich herantrat, als Einzelautor ein umfassendes Lehrbuch der Verglei­chenden Anatomie zu schreiben, habe ich zunächst lange gezögert. Es war mir vollständig klar, daß ein Einzelner ein derart umfan­greiches Gebiet nicht in allen Teilen gleichmäßig beherrschen kann. Mein Entschluß, die Aufgabe dennoch auf mich zu nehmen,

Vorwort IX

hat eine Reihe von Gründen. Durch nahezu 5 Jahrzehnte habe ich mich bemüht, den Stoff zu überblicken, zu überdenken und einheitliche Prinzipien zu erarbeiten. Die Durchführung von prak­tischen Übungen und Vorlesungen über vergleichende Wirbeltier­morphologie im Rahmen der Naturwissenschaftlichen Fakultät durch viele Jahre zwangen andererseits dazu, mich nicht im Ein­zelnen zu verlieren.

Ziel meiner Arbeit war es, die Darstellung auf eine einheitliche und konsequent durchgeführte Grundauffassung aufzubauen, auch wenn mancher Vorteil, den ein von vielen Spezialisten ge­schriebenes Werk bietet, dabei zurücktreten mußte. Das Problem der Formenmannigfaltigkeit und ihre Erklärung stand für mich stets im Vordergrund. Die eigene Anschauung des Materiales, auch des paläontologischen Fundgutes, in vielen Museen, Institu­ten und im Labor, vor allem aber die Beobachtung des lebenden Tieres in natürlichen Lebensräumen auf zahlreichen Reisen und der Aufbau einer umfangreichen Sammlung am Anatomischen Institut Frankfurt (jetzt "Zentrum der Morphologie") haben meine Arbeit erleichtert.

Das Ziel der Vergleichenden Anatomie kann nicht darin beste­hen, die Vielfalt des Organismenreiches durch Reduktion auf we­nige "Typen" zu vereinfachen und die (gewiß auch gegebene) Bedeutung als Basis für Human- und Veterinär-Anatomie in den Vordergrund zu rücken. Für das Verständnis stammesge­schichtlicher Entfaltung und ihres Beginns sind oft subtile Form­unterschiede zwischen nahe verwandten Arten eines einheitlichen Formenkreises wichtiger, als die Aneinanderreihung einiger, stark differenter "Typen", die zu "Schlüsselformen" ernannt werden. Damit ist die Forderung nach einer soliden und vollständigen taxonomischen Grundlage für den Morphologen selbstverständ­lich.

Aus diesem Grunde wurde in dem ersten Band neben einer knappen Einführung in die morphologischen Grundprobleme eine Übersicht über Stammesgeschichte und Systematik der Chordata, als Einleitung für die Darstellung der Strukturen und Konstruk­tionen vorausgeschickt. Der Autor kommt damit einem oft an ihn herangetragenen Wunsch von Studenten und Mitarbeitern nach. Der zweite Band behandelt das Skeletsystem.

Das Schrifttum ist außerordentlich umfangreich, so daß bei der Zusammenstellung des Literaturverzeichnisses eine Auswahl getroffen werden mußte. Ich habe mich bemüht, für alle Kapitel die grundlegenden Arbeiten und Werke zu berücksichtigen und darauf geachtet, daß dem Leser auf diesem Wege Zugang zum übrigen Schrifttum offen bleibt. Anders als in den Experimental­wissenschaften können in der Morphologie Veröffentlichungen, wenn sie Befunde dokumentieren über lange Zeit ihren Wert be­halten und veralten nicht. Die "Anatome testudinis europaeae"

X Vorwort

von L.H. BOJANUS, - Vilnae 1819 -, erfuhr im Jahre 1970 in USA ihren zweiten Nachdruck, da sie noch heute unentbehrlich ist. Das oft erzählte Märchen von der kurzen Halbwertszeit wis­senschaftlicher Publikationen trifft zumindest für die Disziplinen, die ein deskriptives oder historisches Ausgangsmaterial benutzen, sicher nicht zu. Daher wird der Leser im Schrifttumsverzeichnis nicht ausschließlich Zitate aus den letzten 20 Jahren finden.

Die zunehmende Verschlechterung der Arbeitsbedingungen an deutschen Universitäten durch Überbürokratisierung, steigenden Verwaltungsaufwand und Einschränkung der Mittel bei sinken­dem Interesse an der Förderung der Forschung haben das Er­scheinen dieses Buches erheblich verzögert.

Herrn Dr. GÖTZE im Springer-Verlag habe ich für seine nie erlahmende Geduld und sein Interesse an diesem Buch besonders herzlich zu danken. Den Mitarbeitern des Springer-Verlages, be­sonders Herrn MÜNSTER, Herrn LEWERICH und den Damen und Herren der Herstellungs-Abteilung danke ich für verständnisvolle Zusammenarbeit. Besonderen Dank schulde ich meiner Frau und meinen Kindern, ohne deren Hilfe, Aufmunterung und Geduld das Buch nie hätte geschrieben werden können. Zahlreiche Fach­kollegen haben mich durch Auskünfte, Ratschläge und Überlas­sung von Material unterstützt. Ihre Zahl ist zu groß, als daß sie einzeln genannt werden könnten. Ihnen allen gilt mein Dank, besonders aber den früheren Mitarbeitern am Institut, deren Rat und Hilfe mir auch heute noch von größtem Wert ist. Die Vor­lagen für die Abbildungen verdanke ich der Mitarbeit der Insti­tuts-Zeichner, Frau R. LOGEMANN, Frau M. ROSER und Herrn H. SCHNEEBERGER. Ihnen sei herzlich gedankt ebenso wie den zahl­reichen Fachkollegen und Verlagen, die Reproduktionen von Ab­bildungen aus ihren Veröffentlichungen gestattet haben.

Frankfurt am Main im September 1978

DIETRICH STARCK

Inhaltsverzeichnis

A. Einleitung

I. Historische Einführung . . . . . . . . . . . .. 3

I. Exkurs über den Typusbegriff in der Morphologie 5 2. DARWIN und die Morphologie seit 1859. 7

11. Homologie und Analogie . . . . 10

III. Konvergenz und Parallel bildungen 14

IV. Merkmalswertung, Methoden der Phylogenetik. 15

1. Bedeutung der Verhaltensforschung (Ethologie) für die Erforschung der Phylogenese. . . . . . . . . 17

2. Karyologische Methoden (Chromosomenforschung) 18 3. Biochemische und immunbiologische Methoden 18 4. Parasitologie und Phylogenese. 19

V. Ontogenie und Phylogenie. . . . 20

Rudimentäre Organe, Funktionswechsel, Präadaptation, Rekapitulationsregel, Fetalisation ......... 21

VI. Abschließende Bemerkungen zur historischen Entwick­lung der theoretischen Grundlagen . . . . . . . . . 25

VII. Die Bedeutung der Größenbeziehungen, Proportionen, Allometrie. . . . . . . . 28

Perioden der Erdgeschichte 30

Literatur

B. Übersicht über Systematik und Stammesgeschichte der niederen Chordata

31

I. Die Chordata und der Ursprung der Wirbeltiere 41

11. Acrania . 43

III. Tunicata 54

IV. Hemichordata 59

XII Inhaltsverzeichnis

V. Tentaculata und Pogonophora . . . . . . . . . . . 64

VI. Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Chordata zueinander und der Ursprung der Wirbeltiere 67

Literatur

C. Stammesgeschichte und Klassifikation der Vertebrata

Vorbemerkungen

I. Die niederen, wasserlebenden Craniota

77

83

(Agnatha und Pisces) . . . 86

1. Agnatha (Cyc1ostomata) . . . . . 87 a) tOstracodermata . . . . . . . 91

(1) tOsteostraci (Cephalaspidae) . 91 (2) t Anaspida. . . . . . . . . 92 (3) t Heterostraci (Pteraspidomorphi) . 92 (4) t Thelodonti . . . . . . . . 92

b) Cyc1ostomata. . . . . . . . . . 94 (1) Petromyzontida (Hyperoartia) 94 (2) Myxinoidea (Hyperotreta) . . 95

2. Gnathostomata (Kiefermäuler), Pisces (Fische) 95 a) t Placodermi . . . . . . . . . . . . . 95 b) Chondrichthyes (Knorpelfische). . . . . 97

(1) Elasmobranchii (Selachii, Rajiformes) 98 (2) Holocephali . . . . . . . . 102

Polypterifor-c) Osteichthyes (Knochenfische). . .

(1) Actinopterygii (Chondrostei, mes, Holostei, Teleostei) . . .

(2) Crossopterygii (Quastenflosser) . (3) Dipnoi (Lungenfische) .

TETRAPODA .......... .

11. Die Herkunft der Landwirbeltiere und die stammesgeschichtliche Aufspaltung der Amphibia

102

103 113 115

116

(Klasse 7, Amphibia, Lurche) 116

1. t Stegocephalia 118 2. Urodela . . . . 120 3. Gymnophiona. . 123 4. Anura (Salientia) 123

111. Stammesgeschichte und System der Reptilia (Klasse 8, Reptilia, Kriechtiere) . 125

1. t Cotylosauria (Stammreptilien) 128 2. Chelonia (Schildkröten). . . . 128

Inhaltsverzeichnis XIII

3. Lepidosauria 131 a) tEosuchia . 131 b) Rhynchocephalia (Brückenechsen). 131 c) Squamata (Schuppenechsen) 131

(1) Lacerti1ia (Eidechsen) . 131 (2) Amphisbaenia (Doppelschleichen) . l37 (3) Ophidia (Serpentes, Schlangen) . 137

4. Archosauria . 140 a) t Thecodontia 141 b) Crocody1ia . 142 c) t Saurischia 143 d) t Ornithischia . 144 e) t Pterosauria . 145 f) t Mesosauria . 146 g) t Ichthyopteygia 146

5. t Euryapsida 146 6. Synapsida. 147

a) t Pelycosauria 147 b) tTherapsida 148

IV. Stammesgeschichte und System der Aves (Klasse 9, Aves, Vögel) . 152

V. Stammesgeschichte und System der Mammalia (Klasse 10, Mammalia, Säugetiere) 160

1. Prototheria . 166 2. t Allotheria (t Multituberculata) 168 3. Theria 169

a) tTriconotheria 169 (1) tTriconodonta . 169 (2) t Symmetrodonta . 170

b) t Pantotheria (Trituberculata) . 170 c) Metatheria . 172

Marsupialia (Beuteltiere) . 172

d) Eutheria (Placentalia) 181 (1) Insectivora . 183 (2) Macroscelididae 186 (3) Dermoptera 187 (4) Chiroptera . 187 (5) Scandentia (Tupaiidae) 189 (6) Primates. 189 (7) t Tillodontia . 200 (8) tTaeniodonta 200 (9) Lagomorpha . 200 (10) Rodentia (Simplicidentata) . 200

XIV Inhaltsverzeichnis

(11) Cetacea (Wale). . . . . . . . . . . . . 208 (12) Carnivora (Raubtiere) (e. fissipedia, e. pin-

nipedia) . . . . . . . . 210 (13) Pholidota (Schuppentiere) 218 (14) tCondylarthra 218 (15) tLitopterna . . 219 (16) tNotungulata . 220 (17) t Astrapotheria . 220 (18) Tubulidentata (Erdferkel) 220 (19) t Pantodonta . 221 (20) tDinocerata . 221 (21) t Pyrotheria . 221 (22) t Xenungulata 222 (23) t Desmostylia 222 (24) Proboscidea (Elefanten) 222 (25) t Embrithopoda . . . 225 (26) Hyracoidea (Schliefer) . 226 (27) Sirenia (Seekühe). . . 226 Einige allgemeine Bemerkungen über "Huftiere" 228 (28) Perissodactyla, Mesaxonia (Unpaarhufer) 230 (29) Artiodactyla, Paraxonia (Paarhufer) . 234 (30) Xenarthra (Zahnarme) 242

Literatur 246

Sachverzeichnis. 257

Tiernamenregister .

Inhaltsübersicht· Band 2 und 3

Band 2. Das Skeletsystem: Allgemeines, Skeletsubstanzen, Skelet der Wirbeltiere einschI. Lokomotionstypen A. Allgemeines, Stützsubstanzen

B. Skelet des Rumpfes C. Das Kopfskelet D. Die unpaaren Flossen und ihr Skelet

E. Die paarigen Extremitäten

Band 3. Organe des aktiven Bewegungsapparates, der Koordination, der Umweltbeziehung, des Stoffwechsels und der Fortpflanzung

A. Muskelsystem

B. Elektrische Organe

C. Integument und Anhangsorgane

D. Koordinationssysteme E. Gefäßsystem

F. Immunsystem G. Coelom H. Stoffwechselorgane I. Fortpflanzungsorgane