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Inhalt:
1. Prinzipieller Aufbau eines Nervensystems
2. Evolutionäre Entwicklung
2.1 Cnidarier: Hydra und Medusen
2.2 Plathelminthen und Nemathelminthen:
C. elegans
2.3 Mollusken: Aplysia und Octopus
2.4 Arthropoden: Drosophila
3. Musterbildung bei Drosophila
Literatur:
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of neural science. New
York: McGraw-Hill *** (€77,95 – 1760 pp.)
Kahle, W. Taschenatlas der Anatomie. Band 3: Nervensystem und
Sinnesorgane. Stuttgart: Thieme *** (€29,99 – 423 pp.)
Entwicklung und anatomische Organisation I
Prinzipieller Aufbau eines Nervensystems
Sensorischer
Eingang
(Input)
Verarbeitung
der Information
(Integration) Motorischer
Ausgang
(Output)
Nervensystem = Gesamtheit der Nervenzellen
Sensorischer
Eingang Motorischer
Ausgang
Verarbeitung der
Information
(Campbell, Biologie)
Aurelia aurita (Ohrenqualle)
Niedrigste Organismen mit einem erkennbaren
Nervensystem: Cnidarier („Nesseltiere“)
Unterscheidung in
Polypen: sessile Form des Cnidarierbauplans
z.B. Hydra
Medusen (Quallen): freischwimmende Form des Cnidarierbauplans
z.B. Aurelia aurita
Hydra
- Einbettung ohne besondere Bindegewebshülle in das Gewebe
- Nervenzellen nicht myelinisiert (wie postganglionäre Neurone des
autonomen Nervensystems)
- Erregung breitet sich mit starker Verzögerung aus
- Fortsätze nicht in Axone oder Dendriten unterscheidbar; Synapsen
sind z.T. symmetrisch zwischen den Nervenzellen ausgebildet
Diffuses Nervensystem („Nervenplexus“) (kein zentrales Nervensystem)
als alleiniges Nervensystem
( innere Organe bei höheren Organismen)
Nervensystem der Cnidarier
Aurelia aurita (Ohrenqualle) Medusen
Etwas komplexeres Nervensystem
als bei Hydra
Ansätze einer funktionellen Trennung
Einfachstes Nervensystem: Hydra Modellsystem
Hydra
Erregungsübertragung durch Neuropeptide (keine
„klassischen“ Neurotransmitter)
>12 Neuropeptide mit Transmitterfunktion
Reaktion auf mechanische, chemische (z.B.
Glutathion) und elektrische Reize sowie Licht- und
Temperaturwechsel
Hydra
Getrennte Koordination von Schwimm- und Freßbewegungen
Funktionelle Trennung der Nervensysteme bei Medusen
- Zweites Nervennetz mit bipolaren Neuronen, die der
Ring- und Radiärmuskulatur aufliegen und mit ihm in
Verbindung stehen („subumbrellarer Nervenring“):
elektrisch gekoppelte Nervenzellen (3: Ringmuskulatur, 5: Radiärmuskulatur)
Verbindung zwischen beiden Nervenringsystemen
- Netz aus multipolaren Nervenzellen unmittelbar unter
dem ektodermalen Oberflächenepithel in Verbindung mit
Sinneszellen („exumbrellarer Nervenring“): sensorische
Funktion (6: Rhopalium: „Sinneskolben“)
Niedrigste Organismen mit einem klar definierten
Zentralnervensystem: Plathelminthen und Nemathelminthen
Ausbildung von Bilateralsymmetrie
Kopfbildung (Cephalisation)
Konzentration von sensorischen Strukturen am Kopfende
Verdichtung von Nervenzellen am Kopfende: Zerebralganglion (Oberschlund-
ganglion, Gehirn)
Ausbildung eines Markstranges
Markstrang bildet Übergang zwischen diffusem und zentralisiertem
Nervensystem: Nervenzellen ordnen sich zu strangartigen
Verbänden an, die Zellkörper sind aber noch nicht ausschließlich
auf Ganglien beschränkt
Zentralnervensystem der Plathelminthen und
Nemathelminthen
C. elegans als Modellorganismus zur Entwicklung des Nervensystems
- 302 Nervenzellen mit
genau definierter Herkunft,
118 Klassen
- Vollständige
elektronenmikroskopische
Rekonstruktion des
Nervensystems (Brenner
und Mitarbeiter – Nobelpreis
2002)
Zentralnervensystem der Mollusken (Weichtiere):
Hohe Komplexität
Spektrum von relativ einfachen Zentralnervensystemen (ähnlich den
Plathelminthen) bis zu den höchstentwickelten Nervensystemen der
Evertebraten (Cephalopoden (Kopffüßler), z.B. Octopus)
Modellsystem mit relativ einfachem
Zentralnervensystem:
Meeresnacktschnecke Aplysia
californica
Etwa 20,000 ZNS Neurone
Zentralnervensystem der Mollusken (Weichtiere):
Hohe Komplexität
Spektrum von relativ einfachen Zentralnervensystemen (ähnlich den
Plathelminthen) bis zu den höchstentwickelten Nervensystemen der
Evertebraten (Cephalopoden (Kopffüßler), z.B. Octopus)
Modellsystem mit relativ einfachem
Zentralnervensystem:
Meeresnacktschnecke Aplysia
californica
Etwa 20,000 ZNS Neurone
Organisiert in separaten Ganglien
Operante Konditionierung (ein ursprünglich unbedeutendes Spontanverhalten
kann durch Belohnung oder Bestrafung bevorzugt/vermieden werden) in
Aplysia?
Hawkins, R.D., Clark, G.A., Kandel, E.R. (2006) Operant conditioning
of gill withdrawal in Alysia“, J. Neurosci. 26:2443-2448
Aplysia wurde beigebracht, seine Kiemen kontrahiert zu lassen, um einen
elektrischen Schock zu vermeiden
Aplysia: Aufklärung der zellulären Mechanismen einfacher Formen des
impliziten Lernens (Kiemenrückzugsreflex):
- Habituation
- Sensitisierung
- klassische Konditionierung
kond. Reiz: Reizung des Siphon
unkond. Reiz: elektrischer Schlag
am Schwanz
Hochentwickeltes Nervensystem (etwa
42 Mio. Nervenzellen im
Gehirn)
Gutes Lernvermögen
Komplexes Verhalten hochgradig
visuell gesteuert
Periphere und zentralnervöse
Ganglien
Zentralnervöse Ganglien werden als
Loben (>30) bezeichnet, die
zusammen das Gehirn bilden
und von einer Knorpelkapsel
umschlossen sind
Zentralnervensystem der Mollusken (Weichtiere):
Octopus
Chemotaktile und visuelle Zentren sind weitgehend getrennt und bestehen
jeweils aus vier Loben – beide Systeme sind in hohem Maße an Lernen und
Gedächtnisvorgängen beteiligt
Zentralnervensystem der Arthropoden (Gliederfüßler):
Segmentiertes ZNS
Unterteilung der Arthropoden in - Chelicerata (Spinnenartige)
- Crustacea (Krebse)
- Tracheata (Tausendfüßler und Insekten)
ZNS besteht aus
Gehirn (Oberschlundganglion) und
Bauchmark
Konzentration auf Insekten (Insecta) als
experimentell wichtigster und artenreichster
Gruppe
Entwicklung eines komplexen mehrteiligen Gehirns aus stark fusionierten
zerebralen Ganglien (enthält etwa 90% der Neurone des ZNS)
Komplexe Feinstruktur aus Zellkörperregionen ( Kerne), Faserbündel-
arealen ( Bahnen), multiplen Neuropilzentren (Netzwerk aus
Nervenfasern und Gliazellfortsätzen)
Anatomische Unterteilung des
Gehirns in drei Teile:
Proto-,
Deuto- und
Tritocerebrum
Spezialisierung der einzelnen Gehirnbereiche für Informationsverarbeitung aus
einzelnen sensorischen Organen
Protocerebrum: zwei Hemisphären, die seitlich in die optischen Loben
übergehen,
enthält Zentralkörper (vermutlich motorische Kontrolle) und
paarige Pilzkörper (multimodales Integrationszentrum zur Koordination
olfaktorischer und visueller Erregung)
Deutocerebrum: Ursprung der
Antennennerven mit einem
sensorischen und motorischen
Anteil
Tritocerebrum: Innervation der Kopfoberfläche, Ursprung der
Frontalkonnektive
olfaktorische und mechanosensorische Rezeptorneurone enden in
unterschiedlichen Gebieten des Deutocerebrums:
„topische Organisation“
Bauchganglienkette besteht aus
- Unterschlundganglion
- Thorakalganglien (meist 3) und
- Abdominalganglien (embryonal 11
angelegt von denen nicht alle
persistieren
Ganglienkette enthält efferent projizierende
Motoneurone und afferente sensorische Fasern
Bildung der Bauchganglienkette ist Modellsystem für
axonale Wegfindung:
Pionierneurone legen die Fasertrakte der Kommissuren
(Querverbindungen) und Konnektiven
(Längsverbindungen) an
Musterbildung: Die Regionalisierung des Nervensystems
Mechanismen der Regionalisierung:
1. Segmentierung: Unterteilung der Neuralröhre in axial-wiederholte,
modulartige Einheiten (Neuromere)
Grundlage: differentielle Genaktivität Segmentierungsgene
2. Bestimmung der anatomischen Identität der einzelnen Segmente:
Entdeckung der sogenannten „homöotischen“ Gene in Drosophila (in
homologer Form auch in Vertebraten) als Regulatorgene
Mutationen der
homöotischen
Gene führen
zu Muster-
bildungsano-
malien
Bei Vertebraten haben homöotische „HOX“-Gene vergleichbares
räumliches Expressionsmuster wie bei Drosophila
Menschen haben 39 HOX-Gene, die in 4 Klustern organisiert sind und
eine wichtige Rolle bei der Entwicklung des ZNS, des Skeletts, der
Gliedmaßen und verschiedener innerer Organe spielen
Einige Fehlbildungen der Gliedmaßen sind auf Mutationen der HOX-
Gene zurückzuführen (Goodman (2002) Limb malformations and the human HOX genes. Am. J. Med. Genet.
112:256-265)
Homöotische Gene in Vertebraten