Farbwechselversuche an Macropodus opercularis und ein Vergleich der Geschwindigkeit der Farbänderung bei Macropoden und Elritzen

Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie, Bd. 33, S. 129--141 (1951).

Aus dem Zootogischen Institu~ der Universi~ Graz.

FAEBWECHSELVERSUCHE AN MACROPODUS OPERCULARIS UND EIN VEI~GLEICH

DEI~ GESCHWI~DIGKEIT DER FARB~XTDERUNG BEI MACROPODEN UND ELRITZEN.

Von K~_aL UM~ATH und tIvBE~T WXLC~E~.

Mi~ 3 Textabbildungen.

(Eingegangen am. 12. August 1950.)

Einleitung.

Seit l~ngerem hat sich PA~KE~11, 1~ viel mit dem Farbwechsel der Fische bef'a~t. Er hat, vor allem an Fundulus, gezeigt, dal~ dutch einen kleinen Querschnitt in der Schwanzflosse distal ein dui~kles Band hervorgerufen wird. Im Gegensatz zu ~lteren Autoren ist PARKER tier Ansicht, daI~ dieses Band nicht durch Denervierung der distMen Chromatophoren, sondern infolge langdauernder ]~eizung der expandierenden Fasern durch den Schnitt auftre~e, w~hrend friiher vor allem v. FRIsc~ annahm, dal~ derartige Expansionseffekte nach Nerven- durchschneidung nur auf der Abtrennung der Chromatophoren vom Sympathikus beruhen. Da man durch elektrische l~eizung der Schwanz- flossennerven Ballung der Melanophoren erzielt, im Falle des Bandes ein Ausbleiben desselben, so war P~I~KEI~ genStigt anzunehmen, dai~ bei Durchschneidung vorwiegend die expandierenden Nelwen, bei elek- trischer Reizung vorwiegend die kontrahierenden ~erven erregt werden. Versuche yon PAI~KEI~ ~, die T~tigkeit der durchschnittenen Nerven: fasern durch die t~egistrierung ihrer Akti0nsstrSm c m i t dem Kathoden- strahloszillographen direkt nachzuweisen, waren erfolglos.

Mi~roskopisch nachweisbare Einzelheiten am Dun]~elband; der antidrome E//ekt.

Fiir die Deutung des dunklen Bandes nach dem Schnitt in eine Flosse sind neue Gesichtspunkte aufgetreten, seitdem HOAGLAND bei dem Cold-Spring Harbor Symposium 1936 PAaKER gefragt hat, ob dieses dunkle Band, das distal vom Schnitt auftrit t und Folge der Erregung expandierender Fasern sein soil, nicht auch proximal zu sehen sei 12, 21. ~Ten n yon der Schnittstelle eines Nerven Erregungen ausgehen, so ist zu erwarten, dab sich diese in beiden R:ichtungen, also orthodrom in den peripheren Tcfl und antidrom in den zentr~len

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Teil ausbreiten. Jede Nervenfaser verzweigt sieh in ihrem Innervations- gebiet und gibt Xste an mehrere Chromatophoren ab. I m zentralen Teil der Faser sollte die Erregung antidrom zentralws laufen und fiberM1, wo die Faser Kollateralen abgibt, in diesen orthodrom zu den Chromatophoren. PA]~KER war damals yon einem solehen Effekt nichts bekannt. In eJgens darauf gerichteten Untersuchungen konnten aber PARX~ le, 1~ an Fundulus heteroclitus und an Ameiurus und TOMITA ~1, ~2 an Pterolghyllum den Effekt naehweisen. Nach einem einfachen Schnitt ist die Melanophorenexpansion proximal des Schnittes aber so gering, daft sie nur bei mikroskopischer Betrachtung und da nieht immer, nach- weisbar ist und sie dauert, wie To~rrA hervorhebt, nur wenige Minuten, im Gegensatz zu dem viel st~rkeren und langanhaltenden distalen Effekt.

Wir haben,bei Macropoden vielfaeh Durehsehneidungen yon Flossen- strahlen bei mikroskopiseher Beobachtung durchgefiihrt. Einmal haben wit an einer I~fiekenflosse eine geringe lV[elanophorenexpansion in Sehnitt- n~he, distal und proximal yon der Sehnittstelle, deutlich gesehen. Ein Schnitt in die Afterflosse desselben Fisches zeigte den Effekt nicht, obzwar die Flosse hell war und man eine Verdunkelung leieht hgtte sehen mfissem in beiden Fiitlen entstand nach kurzer Zeit eine starke und ausgebreitete Verdunkelung distal, yore Sehnitt.

PARXE~ und TO~ITA fiihren die Geringffigigkeit des woximalen Effektes gegeniiber dem auffglligen distalen darauf zuriiek, daft proximal der aufhellende Einfluft der vom Zentrum kommenden pigmentballenden Fasern erhalten ist, w~hrend er distal durch den Schnitt anfgehoben ist. Sie haben deshalb naeh dem ersten Sehnitt abgewartet, bis das betroffene Gebiet sieh wieder aufhellte, und dann weiter distal einen zweiten Sehnitt ausgeffihrt und bei diesem nun regelmi~ftig einen antidromen Effek~ beobaehtet. PAP:KE~ ~2 gibt auf Tafel 5 ffir Fundulus Abbildungen, welche, soviel wir sehen kSnnen, eine Verdunkelung fiber ein grSfteres Gebiet zeigen, die distal des zweiten Schnittes starker ist als proximal yon ibm. Ffir Pterol)hyllum geht aus den Angaben und den Abbildungen yon TOMITA 2~ hervor, dab die Verdunkelung nach dem zweiten Selmitt, die vor allem die ns Umgebung des Sehnittes betrifft, proximal und distal etwa gleich ist, sehon naeh wenigen Minuten ihre max~imale Ausbildung erreicht und dann wieder zurfiekgeht.

Wir haben uns bemfiht die Erseheinung bei Macropoden genau mikroskopiseh zu beobachten und verfiigen fiber 11 derartige Versuche, in denen der zweite Sehnitt am 2. oder 3. Tag nach dem ersten Sehnitt ausgeffihrt wurde. In 2 yon diesen Versuehen zeigte sich kein lokaler Effekt in Sehnittn~he, in den fibrigen 9 war in Schnittn~/ae eine Melano- phorenexpansion zu beobaehten, meist bis zu einer Entfernung vom Schnitt, die der L~nge yon 2- -5 Knochenstfieken im Flossenstrahl ent-

Farbwechselversuche an Macropodus opercularis. 131

spraeh, AusmaB und Ausdehnung des Effektes waren distal meist etwas grSger als proximal. Der Effekt war 10 see naeh der Sehnittffihrung sehon wahrzunehmen, erreiehte seine maximale Ausbildung naeh 1 bis 2 min, ging in der 5. min sehon merklieh zurfiek und versehwand in der I0.--15. min. In 3 yon den 11 yon uns beobaehteten Fiillen breitete sich eine ~hnliehe, ]~urze Melanophorenexpansion geringerer Intensitgt fiber ein gr6Beres Gebiet, proximal und distal aus; in 2 weiteren F~tllen sind wir wegen der geringen Intensitgt der Erseheinung fiber einen solehen Effekt im Zweifel. In alien 11 Versuehen entstand erst sp~ter und langsamer distal vom zweiten Sehnitt eine weitausgebreitete, starke Melanophorenexpansion. Ihre Ausbildung erfolgte vor allem in der Zeit yon der 2. zur 5. rain naeh dem Sehnitt und sie dauerte 1--2 Tage an.

Aueh diese auffallenden zeitliehen Unterschiede legen die Annahme nahe, dab der frfihe distale und proximale, also auch antidrome Effekt auf der Erregung parasympathiseher, expandierender Fasern dutch den Schnitt beruhe, w/ihrend die nut distale, langanhaltende Verdunkelung, die vor allem das makroskopiseh siehtbare Band bedingt, dureh die Unterbrechung und damit Ausschaltung der ballenden, sympathischen Innervation bedingt ist. Bei einer solehen Auffassung erseheint es zu- ngehst nieht versti~ndlieh, wie ein dureh den ersten Sehnitt erzeugtes dunkles Band sieh vor dem Absterben der sympathisehen Nerven aufhellen soll, was man doeh annehmen muB, da sonst der zweite Sehnitt nicht dureh Ausseh~lten der sympathisehen Nerven neuerlieh ein Dunkelband erzeugen kSnnte. Wir glauben diese Verh~ltnisse dureh die Befunde des n/~ehsten Absehnittes aufkli~ren zu k6nnen.

Entstehen und Vergehen des makroskopisch sichtbaren Dunkelbandes in der Schwanz/losse yon Macropoden.

Bringt man in der Schwanzflosse eines Macropoden einen einige Milli- meter breiten Querschnitt an, so t r i t t kurz darauf ein deutlich dunkles Band distal der Schnittstelle bis zum Flossenende auf. Dieses Band verblaBt nach ungef~hr 242-50 Std, je nach der Temperatur des Wassers, wie das schon DALTON nnd GOOD,ICE ~ am selben Fisch gefunden haben.

Es kommt vor, besonders wenn mehrere, etwa 4- -6 Flossenstrahlen durchschnitten werden, dab das Stfick entlang dem weichen Binde- gewebe zwischen den Flossenstrahlen aus der Flosse herausbricht. In diesem Fall wird das fehlende Stfick wieder regeneriert. An einem solchen Regenerat konnten wir ein Dunkelband erst erzeugen, wenn es mindestens 25 Tage alt war, das Einw~ehsen der Nerven braucht also lange Zeit.

Wenn man herausgebrochene Flossenstficke, die ja dunkel sind, in ihrer Fgrbnng weiter verfolgt, findet man je nach dem Medium, in das m a n sie bringt, verschiedene, vor allem verschieden rasche Farbi~nderungen. In Aquarienwasser bleicht das dunkle Flossenstfick nach etwa

Zeitschr. f. vergl. Physiol. Bd. 33. 10

132 KARL UMBATH und HUBERT WALC~HER :

40~50 min vSllig aus, in der Regel yon den 1%~ndern heroin, um hierauf sp/~ter wieder dunkel zu werden. Dieses Ausbleichen kann auf das Zehnfache besehleunigt werden, wenn man das Flossenstiick in destil- liertes Wasser legt. Noeh rascher, in 2 rain, ist das Ausbleichen durch Adrenalin beendet. Dagegen verhindert man eine Kontraktion der Melanophoren, wenn man das Flossenstiick in physiologische SalzlSsung oder in Atropin bringt. Man kann diese Befunde folgendermaBen deuten. Dureh das Eindringen von Wasser in das Flossenstiick werden die Nerven desselben erregt mud im weiterenVerlauf znm Absterben gebraeht. Bei der Erregung kommt es zu einer Aufhellung dureh die Wirkung der ballenden sympathisehen Fasern und erst durch ihr Absterben wird die erneute Verdunkelung bewirkt. Die Reizung und das Absterben gehen um so schneller vonstatten, je ungiinstiger das Umspiilende Medium ist, am schnellsten in destilliertem Wasser, am langsamsten in physiologiseher Salzl6sung. Daft nach erneuter Expansion der Chromatophoren alle Nervenfasern abgestorben sind, geht auch daraus hervor, dab dann elektrische i%eizung des Flossenstiiekes bei allen l%eizst~rken unwirksam bleibt. Bei der Adrenalin- und bei der Atropinreaktion seheint es sieh um direkte Einwirkungen auf die Chromatolohoren zu handelni Adrenalin und Atropin bedingen an isolierten Sehuppen dieselben Effekte, wie an den Flossenstileken.

Wenn das Ausbleiehen herausgesehnittener Flossenstiieke auf der Erregung der Nerven dureh das eindringende Wasser beruht, so kann derselbe Vorgang aueh das Ausbleiehen eines Dunkelbandes in der Flosse eines lebenden Fisehes bedingen. An der Sehnittstelle kann das Wasser yon beiden Seiten in das Gewebe der Flosse eindringen. Im proximalen Toil ist die Blutversorgung gut und die Nervenfasern sind mit ihren ZellkSrpern in Verbindung. Hier beginnt die l%egeneration und es werden hier keine Seh~den dutch eindringendes Wasser in Erseheinung treten. Anders im distalen Teii, dessen Blutversorgung oft voriibergehend versehleehtert ist und dessen Nervenfasern yon ihren Zellk6rpern ab- getrennt sind. Diese, unter allen Umst~nden schlie61ieh zum Absterben verurteilten Fasern, diirften dutch eindringendes Wasser mit der Zeit so alteriert werden, dab in ihnen dureh 1/ingere Zeit rhythmisehe Er- regungen entstehen, his sie sehlieglieh absterben. Mit der Zeit wird sieh dieses rhythmiseh Erregungen aussendende Gebiet distalw~rts ausbreiten. Es stimmt mit dieser Vorstellung iiberein, dab ein dutch einen Sehnitt in die Flosse erzeugtes Dunkelband nur 1--2 Tage bestehen bleibt und dann ausbleieht, w/~hrend ein Dunkelband, das man dutch Durehsehneiden postganglion~rer sympathiseher Fasern im hinteren Tefl des K6rpers, wo sieh die Aorta, vor dem Ansatz der Schwanzflosse, in einen dorsalwi~rts und in einen ventralw~rts geriehteten Ast gegabelt hat, erzeugt, 5 Tage oder noeh l~nger bestehen bleibt. ])as K6rpergewebe


bfldet hier offenbar einen WundverschluB, der das Aquarienwasser viel weniger leicht eindringen 1/iBt und in den abgetrennten Nervenfasern das Auftreten yon Erregungen nicht begiinstigt.

Wenn wirk]ich die Aufhellung eines in einer Schwanzflosse erzeugten Dunkelbandes durch Erregungen in den pigmentballenden Nerven zustande kommt, so muB man, um neuerlieh ein Dunkelband zu erzeugen~ den zweiten Schnitt soweit distal anbringen, dal] man die Teile der l~erven, in denen Erregungen rhythmisch entstehen, wegsehneidet. Zahl- reiche Versuche haben uns diese Voraussage besti~tigt. Je mehr Zeit man zwischen dem ersten und dem zweiten Schnitt verstreichen 1/~Bt, um so weiter muB man den zweiten Schnitt nach distal verlegen, um einen Ounkeleffekt zu erzielen. Schneider man zu nahe der alten Stelle erneut dutch, so bleibt der Schnitt wirknngslos. In. der Regel ist nach 5- -8 Tagen ein zweites Durchsehneiden auch sehr weir distal ganz unwirksam. Wir haben solehe Versuche an mehr als 20 Macropoden ausgeffihrt und in Tabelle 1 die l~esultate von 6 etwa gleich groBen Fischen zusammen- geste]lt. Meist beruht eine Angabe der Tabelle auf mehrerer~ Versuehen; • heiBt, dab bei manchen Fischen zu dieser Zeit und in dieser Entfernung vom ersten Schnitt ein neuerl iches 'Dunkelband auslSsbar war, bei anderen nicht. Auf ein ~hnliehes Verhalten bei Pterophyllum ]/~]~t Tafel 7 bei TOMITA el schlieBen. An einem 2 Tage vorher durehschnittenen Schwanzflossenstrahl bedingte ein zweiter Schnitt nur eine geringe Mela~ophorenexpansion in n~ehster l~/~he, den oben besprochenen lokalen Effekt, ein drifter, welter distal gefiihrter Schnitt bedingte auBerdem distal in grSBerer Entfernung eine st~rkere Verdunkelung.

Vergleichen wir nun die Ansicht 1)AI~KERS mi~ unserer, so ergibt sich etwa folgendes. P~A~KE~ 12, 13 gibt jetzt in seinen Arbeiten fiber den ant~dromen Verdunkelungseffekt zu, dab auch die Ausschaltung der p~gmentballenden I~erven eine gewisse Bedeutung ffir die Entstehung des Dunkelbandes habe, weil ja der antidrome Effekt bei der ersten

Tabelle 1. Abhdngiglceit des Au/tretens eines 2. Dunkelbandes von Zeit und Lage. des zweiten Schnittes.

Tempemtur 20 o C. § bedeutet, d~B ein zweites Dunke]band entsteht, - - dab es nicht entsteht, ~: dab es bei einzelnen Fischen entsteht, bei anderen nicht.

Tage Wi rksamke i t des zwei ten Schni t tes bei einer Entfern~mg yon nach dem ersten 1/2 I 1 I 11/2 I L I I

Schni t t M i l l imeter yore ersten Schni t t

~§

10"

+ + + § +

134 KARn L\~AT~ und HVB~T WALe~:~:

Durchschneidung kaum n~chweisbar ist. Er h~lt aber nach wie vor die Reizung der expandierenden Fasern dureh den Sehnitt ffir das Wiehtigste, vielleicht auch deshalb, well er nur so den Erfolg eines zweiten Schnittes erkl~ren kann. Wir glauben, dab das Dunkelband ira wesentlichen infotge Ausschaltnng der ballenden Nerven dureh ihre Abtrennung yore Zentrum entsteht und dab es dadurch vergeht, dab an der Schnittstelle Wasser eindringt und Ver~nderungen im Gewebe entstehen, die zu Erregungen dieser Nerven peripher yon der Schnitt- stelle ffihren. Ein neues Band wird dm-ch Absctmeiden derjenigen Teile der Nerven, in denen die Erregungsvorggnge entstehen, bewirkt. Die Reizung expandierender Nerven durch den Schnitt bedingt nur eine geringffigige und knrzdauernde Melanophorenexpunsion. Sie ist wegen des antidromen Effektes interessant, spielt aber im makroskopisch sichtbaren Gesumtbild des Dlmkelbandes keine Rolle.

Nach unserer Auffassung muB man auch die Wirkung der K~lte, die PARKER als K~lteblock aufgefal]t hat, anders deuten. PARKER 19 land, dut] Abkfihlung eines Flossenstfickes auf wenige Grade fiber Null cta.s Anftreten eines dunklen Bundes hinter dieser Stelle verhindert. Er deutet das als eine Blockierung der Erregungsleitnng. Wit mSchten diese Erscheinung als eine Erregung der sympathischen Nerven dutch K~lte deuten. Sehon v. FRISCt ~s' s land bei Abkfihlung auf einige Grade fiber ~Nnll Aufhellnng bei verschiedenen Fisehen. Bei Abktihlung unter Null, wobei sich Eis anf der Flosse bildet, entsteht hinter der behandelten Stelle ein dunkles Band. PARKER nimmt an, dab jetzt Erregungen yon dieser stark abgekiihlten Stelle ausgehen. Wir nehmen an, dal] erst diese starke Abkfihlung zu einer Bloekierung der yore Zentralnerven- system kommenden Impulse dureh Unterdrackung der Erregungsleitung in den Nervenfasern fiihrt.

Zu nnserer Deutnng paBt aueh sehr gut die dureh Mt~SSBICHL~R nnd UMRAT~ ~~ nenerdings experimentell gestfitzte Auffassung, dull der Erregungszustand der Chromatophoren der des geballten Pigmentes ist und der Ruheznstand der des expandierten. PAt~KER ls glaubt, dal~ jeder Zustand, in dem eine Pigmentzelle lunge verharrt , uls ihr Ruhezustand aufgefal~t werden kann und ffihrt hierffir an, daI] ein Zwergwels (Amei- urus nebulosus), wenn er geblendet wird, im Dunkeln denjenigen Ex- pansionszustand der Melanophoren beibeh~tt, den er gerade hat. Dieses Verhalten ist jedenfalls bei Fischen nicht allgemein verbreitet; schon HEALEY 8 gibt f/is ira helten Zustand geblendete Elritzen an, dab sie in der Dunkelkammer dunkler werden, im Licht noeh weir mehr. Wir funden, dal] im hellen Zustand geblendete Macropoden, Elritzen, Schleien, Bachforellen und SteinbeiBer in der Dunkelkammer dunkler werden. Wurden dunkle Fisehe geblendet, so hellten in der Dunkel- kammer alle Arten mit Ausnahme der Forellen auf.


Der Farbwechsel von Macropodus opercularis.

Die Melanophoren der Macropoden sind sympathisch und anta- gonistisch parasympathisch innerviert.

Der Sympathicus wirkt pigmentballend, durchschneidet man ihn, so wird das denervierte Gebiet dunkel bis sehwarz. Der Sympathicus wirkt auf seine Erfolgsorgane durch Adrenalin. •ach Injektion yon 0,2 cm 8 Adrenalin 1:30000 in physiologischer SalzlSsung unter die Haut yon Maeropoden haben wir lokale Aufhellungen beobachtet, bei Ver- wendung yon Adrenalin 1 : 10000 zuniiehst lokale und sparer allgemeine Aufhellungen. Dutch hShere Dosen konnten wir die Fisehe vie]e Stunden bis fast tagelang aufgehellt erhalten.

Die kolorativen pr~ganglion~ren sympathischen Fasern verlaufen im l~fickenmark nach hinten und treten im Gebiet vom 8. oder 9. bis zum 13. oder 15. Wirbel in den sympathisehen Grenzstrang fiber. Wir haben dies durch versehiedene Durehschneidungen des l~ficken- markes und des Sympathicus mit nachfolgender Sektion festgestellt. Die Innervationsverh~ltnisse sind also ~hnlieh denen, die v. F~Isc~ a erstmals ffir die Elritze beschrieben hat, wobei die l~bertrittsstellen allerdings etwas welter nach vorne gerfickt sind, wie ja auch v. FRIsc~ 5 die Ubertrittsstellen bei anderen Fischen noch weiter vorne land.

Eine expandierende, parasympathisehe Innervation geht vor a]lem aus dem oben beschriebenen, antidromen VerdunkeIungseffekt nach Durehsehneidung yon Flossenstrahlen hervor, der ja besonders bei einem zweiten Schnitt in einem ausgebleiehten Band deutlieh ist. Die para- sympathisehen Nerven wirken allgemein dureh Aeetyleholin anf ihre Erfolgsorgane. Wit haben 2 Macropoden 0,2--0,3 cm 8 Acetyleholin 1 : 30000 in physiologiseher Salzl5sung unter dig t t au t injiziert und lokale Verdunkelungen beobachtet, die deutlieh starker waren, als bei Injek- tion yon bl0l]er physiologischer SalzlSsung. An zwei anderen Macro- poden bewirkten 0,3 em a Aeetylcholin 1:10000 nach 1/~--1 m~n starke lokale Verdunkelungen und einen geringeren Verdunkelungseffekt in der Umgebung ; naeh 10 min hatten die Fisehe wieder ihr ursprfingliches Aussehen. GrSBere Aeetylcholindosen bewirkten weiter ausgebreitete und st~rkere Verdunkelungen. Aueh an isolierten Schuppen haben wir Melanophorenexpansion dureh Aeetyleholin beobachtet.

Ein EinfluI~ der Hypophyse auf den Farbweehsel der Maeropoden war nicht naehweisbar. Gegen einen solehen Einflui~ spr~eht sehon der sehr rasche Verlauf des Farbweehsels bei Maeropoden, der in auf- f~lligem Gegensatz zu dem langsamen Farbwechsel der mit ein oder zwei Hypophysenhormonen ausgestatteten Elritze steht. Selbst her- gestellter Rinder-t typophysen-Extrakt, der sich an Elritzen wirksam erwies, zeigte keine Wirksamkeit an Macropoden. Dal~ die I-Iypophyse der Maeropoden ffir den Farbweehsel bedeutungslos ist, zeigen auch

136 KARL UMRATH und I:[UB]~RT WALCHER:

fo]gende Versuche. Wir haben an 18 Macropoden das Rfickenmark vor dem 8. Wirbel durchschnitten, worauf alle Fisehe dunkel wurden. Unmittelbar nach der Operation war das Schwimmen gestSrt, bald ste]lten sich die Fische aber wieder normal ein. •ach 4--6 Tagen trat eine zunehmende Aufhellung ein und nach einiger Zeit waren die Fische wieder ausgebleieht. In diesem Stadium is t es den Macropoden im Gegensatz zu den Elritzen, auch bei l~ngerem Aufenthalt auf gleichem Untergrund, nieht mehr mSglieh, sieh diesem anzupassen. Rfieken- markoperierte Elritzen zeigen, wie HEALEY 8 land, immer noeh einen, wenn auch langsamen, hormonalen Farbwechsel, Maeropoden nicht. Ein einziges MM traten bei einem derart operierten Maeropoden noch Farbi~nderungen auf, aber nicht im Sinne einer Untergrundanpassung, sondern eher als eine Art Schreckreaktion, wie sie fiber die Nebenniere gehen kSnnte.

Wir konnten aber an rfickenmarkoperierten Macropoden noch Dunkelb~nder erzeugen. Die Aufhellung einige Zeit nach der Rficken- marksoperation beruht ja offenbar darauf, dal~ die, dureh die Dureh- schneidung ihrer pr~ganglioni~ren Fasern denervierten, sympathischen Ganglien einen Eigentonus erlangen, also sporran Erregungen aussenden. Diese T~itigkeit der postganglion~ren sympathischen Fasern ffihrt, wie auch sonst, zur Melaninballung. Ein Schnitt durch die Schwanzflosse ffihrt auch jetzt zur Dencrvierung, indem er das distale Flossenstfick yon dem spontan t~tigen sympathischen Ganglion abtrennt.

Anders als bei den meisten anderen Fischen scheint bei !Viacropoden Schreck vielfach Verdunkelung zu bewirken. Tritt man etwas zu schnell an ihr Aquarium heran oder jagt man sie darin herum, so f~rben sie sich dunkel. Auch sexuelle Erregung kann Macropoden verdunkeln, die st~rksten M~nnchen eines Aquariums sind meist dunkler als die Weibchen.

Vergleich der Farbwechselgeschwindigkeit 5ei Macropoden und Elritzen.

Die l~arbwechselgeschwindigkeit ist yon verschiedenen AuBenein- fifissen abh~ngig. So beschleunigt erhShte Temperatur den Farb- wechsel, wie Abb. 1 zeigt. Auch erh5hte Lichtintensiti~t beschleunigt ihn.

Li~ngerer Aufenthalt auf dunklem Grund verlangsamt die Anpassung an hell und beschleunigt die an dunkel, umgekehrt wirkt l~ingerer Aufenthalt auf hellem Grund. Dies haben schon PARKER und PORTER BROWER 2~ an Fundulus gefunden und sie ffihren diese Nachwirkung wohl mit Reeht auf eine Anhaufung des entsprechenden iNeurohormons bei langem Aufenthalt fiber extremem Untergrund zurfick. PA~KER 15, ls hat ja gezeigt, dab sich Adrenalin und Acetylcholin in Lipoiden 15sen

Farbwechselversuche an Macropodus opereularis. J37

und d~l~ die Lipoid e in der Fischh~u~ diese S~offe speiehern. So muB Adrenalin bei langer Hellanpassung, Acetylcholin bei langer Dunkel- anpassung in der Fischhau~ gespeichert werden.

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Das diesbeziiglJehe Verh~lten unserer Macropoden ist in Abb. 2 darges*ellt. Sie h~ben naeh 10 rain Aufenthalt auf schwarzem Unter- grund 39 sec gebraucht um hell zu werden, nach 25 rain Anpassung an

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2, 3, ~, Kanfe A b b . 2. A b h a ~ g i g k e i t d e r R e a k t a o n s z e i t y o n d e r D a u e r d e s v o r h e r g e h e n d e n A ~ f e n t h a l t e s ~ u f h e l l e m U n t e ~ g r u n 4 , E s w u r d e n M a c r o p o d e n v e r s c h i e d e n l ~ n g a u f h e l l e m U n t e r g r u n d g e h a ] t e n ~ n d d a n n ve I~o lg t , w i e ] a n g e d iese T leve b r a n c h e n , u m s i c h be i m e h r m a l s a n f - e i n a n d e r f o l g e n d e m U n t e r g r u n d w e c h s e l a n z u p a s s e n . -- -- -- 60 ra in , . . . . . 25 r a in , . . . . . .

10 znin, 1 r a i n . A n p u s s u n g a n h e l l e n U n t e r g r u n d z u B e g i n n d e s V e r s u c h e s ,

138 KARL U~I~AT:I:I: und HUBERT WALCIIEI~:

sehwarzen Grund sehon 75 see. Wir haben uns eigens davon iiberzeugt, dab nicht etwa nach l~tngerer Dunkelanpassung die Melanophoren starker expandiert waren. Dazu haben wir Elritzen und vor allem Maoropoden verschieden lang auf dunklem Grund gehalten, dana ganze Fische, ttautstiicke oder Schuppen durch Alkohol-Formol fixiert und die Durchmesser der Melanophoren bestimmt. Dabei zeigte sich deutlieh, vor allem bei den Macropoden, dab sieh die Melanophoren anfangs rasch expandieren und schon nach wenigen Minuten nahe an das Maxi- mum der Expansion herankommen. In den folgenden Minuten und Stunden ist die weitere Expansion nur mehr eine minimale. Wir haben aueh mehrere Macropoden s~undenlang in einem Versuchsaquarium mit dunklem Boden gehalten uud dann einige andere aus ihren Aquarien genommen und zu den dunkel adaptierten Fisehen in das Versuehs- aquarium gegeben. Hernach wurde beobaehtet, wie lange es mSglich war, die neu zugesetzten .Tiere yon den anderen, ]ange angepa6ten, makroskopisch nach ihrer Fgrbung auseinanderzuhalten. Es zeigte sieh, dal~ Maeropoden mittlerer Helligkeit nach lgngstens 6 min jenen Dunkel- grad erreichen, den die Vergleichsfische naeh stundenlanger Dunkel- anpassung inne haben.

Wit kommen nun zu dem wesentliehen Unterschied in der Farb- anpassungsgeschwindigkeit bei:Maeropoden und Fundulus einerseits und Elritzen andererseits. Wenn man Macropoden aus einem Aquarium herausfgngt, in dem sie dureh lgngere Zeit eine mittlere FarbtSnung inne hat ten und dann 10--20mal oder noch 5fter ihre Farbe wechseln lg~t, so tun sie dies yon Anfang an in der Durchsehnittszeit yon etwa 28--29 sec. Diese Zeit behalten sie durch die ganze Versuchsreihe bei. PAI~KER und PORTER B o w ~ 2~ haben bei _~undulus heteroclitus in noeh l~ngeren, fiber 2 Tage ausgedehnten Versuehen ebenfaHs gefunden, dal~ die Zeiten ffir den Farbwechsel der Fisehe zu Beginn des Versuches dieselben waren, wie am Ende des Versuches.

Ganz anders verhalten sich die Elritzen. Sie brauchen zur Anpassung wghrend der ersten Umstellung verhgltnism~l]ig lange, 120--150 see, sind aber imstande gleichsam sieh Ubung anzueignen und erreichen so nach etwa 10maligem Wechsel ihre nun konstant bleibende Bestzeit yon etwa 45--50 see. Abb. 3 zeigt diese Verh~ltnisse.

Dieses ,,Infibungkommen" der Elritzen bei 5fterem Wechsel zwischen hellem und dunklem Untergrund ist etwas ganz anderes als die bei allen Fischen vorkommende, oben erwghnte Nachwirkung eines langen Aufenthaltes auf extrem dunklem (oder extrem hellem) Untergrund. Diese verl~ngert zwar auch die Zeit ffir die ersten Farbwechsel in einem Sinn, gegen hell (bzw. dunkel), sie verkfirzt abet gleichzeitig die Zei~ ftir die ersten Farbweehsel im anderen Sinn unter die sparer erreichten Zeiten. Sie macht den Farbwechsel sozusagen asymmetrisch in seiner


Gesehwindigkeit. Bei einer lange auf einen Untergrund mittlerer ttellig- keit gehaltenen Elritze sind aber die ersten Zeiten ffir den Farbwechsel in beiderlei Sinn verliingert. Diese Unterschiede im Verhalten der Arten scheinen durch die verschiedene Steuerung des Parbwecbsels bei ihnen bedingt zu sein. l~ach ]-I]~ALEu s wird ja bei der Elritze eine kurzdauernde ti'arbanpassung vorwiegend durch Nerven, eine langanhaltende vorwiegend dureh Hypophysenhormone erzeugt. Dementspreehend wird Phoxinus zu Beginn des Versuehes, naeh li~ngerem Aufenthalt auf Untergrund mittlerer I-Ielligkeit, seinen Farbton dureh Hormone ein- reguliert haben und die VerS~nderungen werden l~nger dauern als naeh

S e C ~ 120

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0 IH 2/-/ 3H qH. 5H GH 7/t 8/-/ 9H 70H lIH 72/-I

ID 2D 3D lid 5D 6D 7D 8D 8D IOD 710 12D Abb. 3. Vergleich tier Re~kiAonszeitkllrven vo~ :Elritzen und M~cropoden bei mehrmals nacheinander fo]gendem Untergrundwechsel. Die obere Kurve (Elritzen) ist eine typische ?)bungskurve. Dunkelwerden eines helladaptierten Fisches, -- -- -- Hellwerden eines

eben dunkeladaptierten Fisches.

einiger Zeit vorwiegend nervSs bedingter, kurzzeitiger Farbanpassungen. Bei Macropodus hat die Hypophyse fiir den Farbwechsel keine Bedeu- tung und auch bei Fundulus heteroclitus spielt nach PARKEI~ 17 die Hypo- physe beim Farbwechsel kaum eine Rolle. Es fehlt also bei diesen Fischen eine hormonale Steuerung des Farbwechsels dureh die Hypo- physe und so ist aueh nach langem Aufenthalt auf Untergrund mittlerer Helligkeit der Farbton nut durch nervSse Einflfisse bedingt.

Bei den Reaktionszeitversuchen mit Elritzen haben wir gelegentlich auch Tiere mit durchschnittenem Sympathicus verwendet, deren eine KSrperh~lfte daher dunkel war, und auch Fische, bei denen nach Durchschneidung der Aorta der hintere Teil des Rumpfes infolge der Angmie, stark ausgebleicht war. Die operierten Fische paBten sich in ihrer gesunden H~lfte an jenen Untergrund, der im Farbgegensatz zu ihrer operierten Hi~lfte stand, viel rascher an als normale Fische, andererseits brauchten sie viel li~nger als normale, um sich einem Untergrund anzupassen, der mit dem Farbton ihrer operierten H~Ifte iibereinstimmte. Diese Erscheinung war am auffalligsten bald nach der Operation und

140 ~ARL UMRATH und I-IUBE~T W~LC~]~R:

noch sehr ausgepr~gt nach 1--2 Tagen. Am 3. Tag war meist kein Unter- schied in der Reaktionszeit zwischen normalen und operierten Fisehen mehr festzustellen.

Man kSnnte die Erscheinung erkl~ren, wenn die Fische ihre Farb- ~npassung dureh die Wahrnehmung ihrer K6rperf~rbung mit den Augen kontrollieren wfirden. Wir haben daher bei normalen Elritzen die hintere KSrperh~lf~e mit schwarzem oder weil~em Papier eingekleidet oder dem Fiseh eine Halskrause gegeben, die das Sehen des KSrpers verhindern mul]te. Beiderlei Elritzen verhielten sieh in ihrer Farb- anp~ssung normal. Wir k5nnen daher derzeit keine Erklgrung fiir die merkwiirdigen Vergnderungen der Farbanpassungsgeschwindigkeif ope- rierter Elritzen geben.

Zusammen]assung:

Durchschneidet man einen oder mehrere Flossenstrahlen eines Macropoden, so zeigt sieh bei mikroskopischer Beobaehtung mitunter ein kurzdauernder Verdunkelungseffekt, sowohl distal als auch proximal der Schnittstelle, der anf Erregung expandierender, parasympathischer ~erven dureh den Schnitt zurfickzuftihren ist, da nur eine antidrome Erregung den 1)roximalen Effekt bedingen kann.

Der wesentliche, schon makroskopisch leieht sichtbare Effek~ nach der Durchschneidung yon Flossenstrahlen i~t eine Verdunkelung distal des Schnittes, die etwa eine Minute spgter als die oben erwghnte Ver- dunkelung auftritt und die auf dem Ausfall der sympathischen, pigmentballenden Innervation beruht,

Die Aufhellung eines in einer Flosse erzeugten Dunkelbandes 1 bis 2 Tage nach dem Schnitt ist durch Erregungen der sympathischen Nerven, wahrscheinlich infolge eindringenden Wassers, bedingt. ELa zweiter Sehnitt erzeugt nur dann neuerlich ein Dunkelband, wenn er den Tell der Flosse abtrennt, in dem Erregungen entstehen. Je l~nger die Zei~ zwisehen erstem und zweitem Sehnitt, desto welter distal mul~ der zweite Schnitt angebraeht werden, um wieder ein Dunkelband zu erzeugen.

Der :Farbwechsel der Macropoden verl/iuft rasch, er ist nerv6s gesteuert. Der Ubertritt der pr~ganglion/~ren sympathischen kolora- riven F~sern aus dem Riickenmurk in den sympathischen Grenzstrang erfolgt zwischen dem 8. und dem 15. Wirbel. Die ttypophyse ist fiir das Melanophorensystem der Macropoden ohne Bedeutung.

Die Gesehwindigkeit des Farbwechsels bei wiederholtem Umsetzen zwischen hellem und dunklem Untergrund ist bei Maeropoden, ebenso wie nach PA~K~R und PO~TER BOWE~ bei Fundulus mit vorwiegend nerv6s gesteuertem Farbwechsel, vom ]3eginn des Versuches an dieselbe wie nach vielmaligem Wechsel. Bei der Elritze, deren Farbweehsel nich~


n u r n e r v 6 s , s o n d e r n a u c h w e s e n t l i c h d u r c h die H y p o p h y s e g e s t e u e r t

wi rd , e r fo lg t d ie U m f i i r b u n g zuni~chs t l a n g s a m , die F a r b / ~ n d e r u n g s -

g e s c h w i n d i g k e i t n i m m t a b e r m i t d e r Z a h l d e r U n t e r g r u n d w e c h s e l zu.

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Prof. Dr. KARL UI~IRATH, Graz, Zoologisches Ins t i tu t , Univers i ta tspla tz 2, 0sterreich.

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Farbwechselversuche an Macropodus opercularis und ein Vergleich der Geschwindigkeit der Farbänderung bei Macropoden und Elritzen