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Universität für Bodenkultur Wien
Department Wasser-Atmosphäre-Umwelt
Institut für Hydrobiologie und Gewässermanagement
Fischökologische Reproduktionskontrolle im
Stauwurzelbereich des Donaukraftwerks Freudenau
durch Untersuchung des Driftgeschehens
Masterarbeit
Zur Erlangung des akademischen Grades:
‛Diplom-Ingenieur“
Verfasser: Zwettler Matthias
Matrikel-Nummer: 0840494
Masterstudium: Umwelt- und Bioressourcenmanagement
Betreuer: Ao. Univ.Prof. Dr.phil. Herwig Waidbacher
Mitbetreuer: Paul Meulenbroek, MSc & Pablo Rauch, MSc
Institutsleiter: Ao. Univ.Prof. Dipl.-Ing. Dr.nat.techn. Stefan Schmutz
Wien, 2015
1
Zusammenfassung
Im Rahmen dieser Masterarbeit wurde im Zeitraum von April 2014 bis Juli 2014 an drei
Untersuchungsstellen im Einflussbereich des Donau-Laufkraftwerkes Wien-Freudenau das
Driftgeschehen von Fischlarven untersucht. Zwei dieser Standorte befanden sich im
Hauptstrom der Donau bei Stromkilometer 1.946 und 1.935,7 während sich der dritte im
Klosterneuburger Durchstich, einem 7,2km langen Seitengewässer der Donau, befand.
Das Ziel der Untersuchungen war, herauszufinden ob an diesen Stellen Fischlarven driften
und somit Reproduktion in stromauf gelegenen Laichgebieten nachgewiesen werden kann.
Zusätzlich galt es die Fänge der einzelnen Standorte miteinander zu vergleichen um somit
spezifischere Folgefragestellungen nach dem erfolgreichen Nachweis der Reproduktion zu
beantworten. Zu diesem Zweck wurden Fangkonstruktionen eingesetzt, die ein gegengleiches
Doppeldreiecksprofil als Einlassöffnung aufweisen um dadurch ermitteln zu können in welcher
Tiefe die Larven vermehrt driften. Die Netze wurden an 34 Tagen für jeweils 24 Stunden
exponiert, der Fanginhalt anschließend im Labor analysiert und die in der Probe enthaltenen
Larven nach morphologischen Kriterien in Gruppen auf Familienniveau eingeteilt. Zusätzlich
wurde ein Teil der Larven mittels DNA-Barcoding auf Artniveau bestimmt.
Es konnten 10.079 Larven an den drei Standorten gefangen werden wobei die meisten an den
Hauptstromstandorten eingedriftet wurden (8.993 Individuen an beiden Donaustandorten
kombiniert im Vergleich zu 1.086 im Durchstich). Die morphologische
Gruppenzusammensetzung des Standortes Durchstich hob sich ebenfalls stark von jener der
Donaustandorte ab. Über alle Standorte betrachtet erwies sich die Gruppe der Gobiidae und
Cottidae mit einer Gesamtlarvenanzahl von 8.618 als dominant.
Die genetische Analyse, die bei 315 Larven durchgeführt wurde wies 21 Arten aus sechs
verschiedenen Familien nach. Unter ihnen befinden sich drei Arten, die sich auf der Liste der
Schutzgüter im Anhang II der FFH Richtlinie (92/43/EWG) wiederfinden: der Schied Aspius
aspius mit 61 Individuen, die Koppe Cottus gobio (25 Individuen) und der Frauennerfling
Rutilus pigus (3 nachgewiesene Individuen).
Stichwörter: Fischlarven, Drift, Donau, Freudenau, Kraftwerk, Stau
2
Abstract
From April 2014 to July 2014 fish larvae drift was observed at three different locations within
the area influenced by the Danube hydropower plant Freudenau in Vienna, Austria. Two of
those three were located in the main channel of the Danube at river kilometer 1.946 and
1.935,7 whereas the third was located in the Klosterneuburger Durchstich a 7,2km long side
arm of the Danube.
The objective of this work was to prove that larval drift and therefore reproduction at spawning
locations upstream is happening at the chosen locations, as well as a comparison between the
three locations to answer more complex follow-up questions. Therefore a drift net construction
with a double triangle profile opening was used to determine in what depth the larvae are
mainly drifting. The nets were exposed for 24 hours on 34 days. The content was examined in
the laboratory and the contained larvae were sorted into different categories on family level
based on morphological criteria.
On all three locations combined, a grand total of 10.079 larvae were caught. The most larvae
drifted at the two main channel locations (8.993 individuals combined compared to 1.086 in
the Durchstich). The morphological group composition of the Durchstich also differed strongly
from the other two. The most dominant morphological group overall was the Gobiidae and
Cottidae group with 8.618 individuals.
A genetic analysis, which was conducted on 315 larvae revealed 21 species from six different
families. Three of those species can be found in apex II of the habitat directive (92/43/EEC) as
protected species: the asp Aspius aspius with 61 verified individuals, the bullhead Cottus gobio
(25 individuals) and the pigo Rutilus pigus with three individuals.
Keywords: Fish larvae, drift, Danube, Freudenau, hydropower, impoundment
3
Vorwort
Die Kapitel ‛Konstruktion“, ‛Zeitlicher Ablauf und Kontrolle“ sowie ‛Probenaufarbeitung“ und
‛Morphologische Bestimmung der Fischlarven und Jungfische“ wurden in der vorliegenden
Masterarbeit gemeinsam mit Sabine Zirgoi verfasst, welche ebenfalls an 6 weiteren
Untersuchungsstandorten Driftnetzuntersuchungen im Jahr 2014 durchführte.
Der Konstruktionsaufbau, sämtliche Freilandarbeiten sowie die Tätigkeiten im Labor, welche
als Grundlage für diese Arbeit dienen, wurden gemeinschaftlich durchgeführt. Deshalb wurde
auch ein Großteil des Kapitels 2 ‛Material und Methoden“ von beiden Autoren zusammen
verfasst.
4
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung....................................................................................................................... 7
1.1 Die Donau allgemein ............................................................................................... 9
1.2 Die Donau in Österreich .........................................................................................11
1.3 Wasserkraftnutzung ...............................................................................................15
1.3.1. Wasserkraft allgemein.....................................................................................15
1.3.2. Rahmenbedingungen für die Wasserkraftnutzung in Österreich......................19
1.3.3. Ökologische Auswirkungen der Wasserkraftnutzung durch Laufkraftwerke.....23
1.3.4. Kraftwerk Freudenau.......................................................................................25
1.4 Beschreibung des Untersuchungsgebietes ............................................................27
1.4.1. Hydrographische Verhältnisse.........................................................................29
1.4.2. Standort Kritzendorf – Höflein an der Donau ...................................................30
1.4.3. Standort Kuchelauer Hafen .............................................................................31
1.4.4. Standort Durchstich.........................................................................................32
1.4.5. Im Untersuchungsgebiet vorkommende Fischarten und der Vorgang der Fischlarvendrift .............................................................................................................34
1.5 Forschungsfragen und Hypothesen........................................................................40
2. Material und Methoden .................................................................................................42
2.1 Konstruktion der Driftnetze .....................................................................................42
2.2 Zeitlicher Ablauf und Kontrolle................................................................................44
2.3 Probenaufarbeitung................................................................................................45
2.4 Morphologische Bestimmung der Fischlarven und Jungfische ...............................46
2.5 Genetische Analyse ...............................................................................................48
2.6 Statistische Analysen .............................................................................................51
3. Ergebnisse ...................................................................................................................53
3.1 Deskriptive Analyse der Larvenfänge .....................................................................53
3.1.1. Standort Kritzendorf ........................................................................................56
3.1.2. Standort Kuchelauer Hafen .............................................................................58
3.1.3. Standort Durchstich.........................................................................................59
3.1.4. Vergleich des Larvenaufkommens zwischen den Untersuchungsstandorten...61
3.2 Statistische Auswertungen .....................................................................................64
3.2.1. Hypothese zur Forschungsfrage 1:..................................................................64 5
3.2.2. Hypothese zu Forschungsfrage 2:...................................................................65
3.2.3. Hypothesen zu Forschungsfrage 3:.................................................................66
3.3 Auswertung des DNA-Barcodings ..........................................................................69
3.4 Vergleich der Ergebnisse mit jenen des Vorjahres .................................................75
4. Diskussion ....................................................................................................................78
4.1 Bedeutung der Ergebnisse für die Forschungsfragen.............................................78
4.2 Einteilung in morphologische Gruppen sowie Zuordnungserfolg ............................81
4.3 Unterschiede zur Vorjahresuntersuchung...............................................................83
4.4 Driftnetz-Konstruktion.............................................................................................84
5. Literaturverzeichnis.......................................................................................................85
6. Tabellenverzeichnis ......................................................................................................90
7. Abbildungsverzeichnis ..................................................................................................91
8. Diagrammverzeichnis ...................................................................................................92
9. Anhang .........................................................................................................................93
6
1. Einleitung
Diese Arbeit ist Teil des Projektes "Donau-Stauraum Freudenau" Ökosystem-Response 15
Jahre nach Einstau, das die Aufgabe hat, die Auswirkungen des Kraftwerkes Freudenau 15
Jahre nach dem Einstau auf das gesamte Ökosystem des Donaugebietes im Wirkungsbereich
des Kraftwerkes zu untersuchen, zu quantifizieren und gegebenenfalls Empfehlungen für
Verbesserungsmaßnahmen zu geben. Die Notwendigkeit für wiederkehrende
Untersuchungen dieser Art wurde durch Umweltauflagen im wasserrechtlichen
Grundsatzbescheid im Jahr 1991 zum Bau des Kraftwerks (Inbetriebnahme 1998)
festgehalten. So fand die erste limnologische Beweissicherung vor der Errichtung des
Kraftwerks in den Jahren 1993 bis 1994 (Waidbacher et al., 1996) statt. Die erste Kontrolle der
Auswirkungen des Kraftwerkes im Vollstau wurde zwischen 1999 und 2001 durchgeführt
(Waidbacher und Straif, 2002).
Im Rahmen des gegenständlichen Projektes (Projektzeitraum 2013 bis 2016) arbeiten
Mitarbeiter aus unterschiedlichen Instituten der Universität für Bodenkultur (‚Hydrobiologie und
Gewässermanagement‘, ‚Landschaftsentwicklung, Erholungs- und Naturschutzplanung‘,
‚Wildbiologie‘ und ‚Jagdwirtschaft und Zoologie‘) und Disziplinen unter der Leitung von Dr.phil.
Herwig Waidbacher zusammen.
In dieser Arbeit wird die Reproduktion von Donaufischen im Einflussbereich des Kraftwerk
Freudenaus behandelt. Dies geschieht anhand des Fangens und Bestimmens von
Fischlarven. Nach 2013 wird diese Art der Kontrolle des Reproduktionserfolgs zum zweiten
Mal bei diesem Projekt eingesetzt.
Die drei vom Autor betreuten Untersuchungsstandorte befanden sich alle im
Stauwurzelbereich des Kraftwerks Wien-Freudenau, wobei zwei davon direkt im Hauptstrom
gelegen sind und einer im Klosterneuburger Durchstich, einem Nebenarm der Donau, der auch
die Klosterneuburger Au speist.
Die wichtigste Frage im Rahmen der Fischlarvendrift war, ob Reproduktion im Stauraum des
Kraftwerks überhaupt stattfindet. Da dies durch die Untersuchungen von Gstöttenmayer &
Gruber (2013) bereits bestätigt wurde, beschäftigt sich diese Arbeit näher mit den folgenden
zentralen Forschungsfragen:
Bieten die beiden Donaustandorte unterschiedlich gute Möglichkeiten für die
Reproduktion gleicher Arten?
Findet im Durchstich Laichtätigkeit statt?
Bestimmen die ausgewählten Einflussfaktoren die Überlebenswahrscheinlichkeit der
Larven während der Drift? 7
Um diese Fragen zu beantworten wurden im Zeitraum von April 2014 bis Juli 2014 Fischlarven
mit Hilfe von Driftnetzen gefangen und aufgrund von morphologischen Merkmalen auf
Familienniveau bestimmt. Zusätzlich wurde ein Teil dieser Fischlarven genetisch durch DNA-
Barcoding auf Artniveau bestimmt um einen Überblick geben zu können (wie dies bereits 1993
& 1994, 1999 und 2013 durchgeführt wurde) welche Fischarten im Einflussbereich des
Kraftwerks vorkommen und sich dort auch vermehren können.
8
1.1 Die Donau allgemein
Die Donau ist, gemessen an ihrer Länge und Größe ihres Einzugsgebietes, nach der Wolga
der zweitgrößte Strom Europas. Sie beginnt durch den Zusammenfluss von Breg und Brigach
in der deutschen Stadt Donaueschingen im Schwarzwald und mündet im Donaudelta, das das
zweitgrößte natürliche Feuchtgebiet Europas darstellt (Kavka et al., 2000), ins Schwarze Meer.
Hierbei erstreckt sie sich über eine Gesamtlänge von 2.783,4km während sie von einem
Einzugsgebiet gespeist wird das 817.000km2 groß ist (Donaukommission, 2014). Da die
Donau auf 42% ihrer schiffbaren Gesamtlänge eine Staatsgrenze bildet und (wie in Abbildung
1 ersichtlich) 10 Anrainerstaaten (Deutschland, Österreich, Slowakei, Ungarn, Kroatien,
Serbien, Bulgarien, Rumänien, Moldau und Ukraine) durchfließt, wird sie auch als der
internationalste Strom der Welt bezeichnet. Sie birgt ein hohes Potential als internationaler
Wasserverkehrsweg was auch durch die Tatsache unterstützt wird, dass an ihr vier
europäische Hauptstädte (Wien, Bratislava, Budapest und Belgrad) liegen (Hasenbichler et
al., 2011).
Abbildung 1: Verlauf der Donau (Danube Tourist Commission, 2014)
Zudem hat die Eröffnung des Main-Donau Kanals im Jahr 1992 und der damit verbundene
Anschluss des Donaueinzugsgebietes zum Rheineinzugsgebiet, vier weiteren Staaten den
Zugang zum Donausystem geöffnet und eine schiffbare Verbindung zwischen dem Schwarzen
Meer und der Nordsee geschaffen (via donau, 2014). Diese Vielzahl an potentiellen Nutzern
schafft einerseits Möglichkeiten, andererseits treffen somit auch unterschiedlichste 9
Nutzungsansprüche aufeinander. Im Übrigen ist der Donauraum auch von einer großen
wirtschaftlichen, sozialen und kulturellen Heterogenität geprägt was für zusätzliche
Herausforderungen bei der Zusammenarbeit sorgt (Hasenbichler et al., 2011).
Die Nutzung der Wasserkraft zur Stromerzeugung stellt hierbei einen wichtigen Faktor da. Zur
Zeit existieren entlang der Donau 78 Wasserkraftwerke, die 39% des Donaulaufes einstauen.
In Österreich und Deutschland beträgt dieser Wert aufgrund der günstigen Bedingungen und
der daraus resultierenden starken Nutzung sogar 72% (Jungwirth et al., 2014).
Da die Nutzungsinteressen oftmals in Konkurrenz zueinander stehen (für diese Arbeit
besonders hervorzuheben sind jene zwischen Ökologie und wirtschaftlicher Nutzung zur
Stromerzeugung) ist es wichtig diese zu koordinieren. Hierfür wurden von der europäischen
Kommission diverse Richtlinien und Verordnungen erlassen um die Vereinbarkeit der
Interessen zu sichern und ein funktionierendes Ökosystem Donauraum zu erhalten bzw. einen
Zustand herzustellen, der dem ursprünglichem Ökosystem möglichst nahe kommen soll.
Wichtige Beispiele hierfür wären die Strategie der Europäischen Union für den Donauraum
oder die Wasserrahmenrichtlinie, deren Bedeutung für die Wasserkraftnutzung der Donau im
Kapitel "Rahmenbedingungen für die Wasserkraftnutzung in Österreich" genauer betrachtet
wird. Eine weitere wichtige Organisation zur Koordination innerhalb des Donauraums ist die
Internationale Kommission zum Schutz der Donau. Vertragspartner sind hierbei 14 Länder im
Flusseinzugsgebiet der Donau und die Europäische Kommission. Diese verpflichten sich zur
Entwicklung eines international koordinierten Plans zum Management des
Flusseinzugsgebiets, wie er auch von der Wasserrahmenrichtlinie gefordert wird (ICPDR,
2015).
10
1.2 Die Donau in Österreich
Die Donau ist das wichtigste Flusseinzugsgebiet Österreichs: 96% der gesamten Staatsfläche
(80.593 von 83.851km2) entwässern in ihr System. Die Entwässerungsmenge Österreichs
liefert 25% des gesamten Eintrags in das Schwarze Meer. Die Länge des Gewässernetzes
jener Oberflächengewässer, die in die Donau entwässern und ein Einzugsgebiet von über
10km2 besitzen, beträgt 30.318km (BMLFUW, 2014). Die wichtigsten Donauzubringer
(gemessen an ihrem Jahresabfluss) sind in Tabelle 1 ersichtlich, wobei der Inn als größter
österreichischer Zubringer zu nennen ist.
Tabelle 1: Österreichische Donauzubringer mit einem mittleren Jahresabfluss von >10m3 pro Sekunde (Kavka et al., 2000)
Fluss Länge [km] Einzugsgebiet [km2] Mittlerer Jahresabfluss [m3/s]
Enns 254 6.080 200 Erlauf 86 624 13,8 Inn 515 25.000 728 Kamp 160 1.753 10,4 March 358 27.000 105 Traisen 73 950 12,7 Traun 146 4.255 133 Ybbs 131 1.300 30
Der Grenzeintritt der Donau von Deutschland nach Österreich erfolgt bei Stromkilometer
2.223,15 in Achleiten im Innkreis und bei Stromkilometer 1.872,70 tritt sie wieder aus
Österreich in die Slowakische Republik aus. Auf ihrem Weg durch Österreich erstreckt sich die
Donau somit über eine Länge von 350km. In diesem Bereich weist sie ein mittleres Gefälle
von 42cm pro Kilometer auf (Kavka et al., 2000).
Die Donau in Österreich entspricht in ihrem Charakter einem Gebirgsfluss mit einer
Strömungsgeschwindigkeit zwischen 1 und 3 Meter pro Sekunde (Nationalpark Donau-Auen
GmbH, 2014) wobei die Geschwindigkeit in Staubereichen auch auf 0,2 Meter pro Sekunde
abfallen kann (Kavka et al., 2000). Innerhalb des österreichischen Hoheitsgebietes weist sie
folgende Werte als kennzeichnende Abflüsse auf (Nationalpark Donau-Auen GmbH, 2014):
600 - 900m3/s bei Niederwasser
1.500 - 1.900m3/s bei Mittelwasser
8.500 - 11.000m3/s bei hundertjährlichem Hochwasser
392m3/s extremstes bekanntes Niederwasser ( Februar 1885)
14.000m3/s extremstes bekanntes Hochwasser (1501)
In Diagramm 1 wird der Abfluss des Untersuchungsjahres im Vergleich mit dem
Durchschnittsabfluss aus den vorherigen Jahren dargestellt. Zudem ist der Zeitraum über
den die Untersuchungen durchgeführt wurden eingezeichnet.
11
Untersuchungszeitraum
Diagramm 1: Vergleich des Abflusses 2014 (gelbe Trendlinie) mit dem Durchschnittsabfluss aus den Jahren 1996-2013 (rote Trendlinie) an der Messstelle Korneuburg (MQ=1.910m³/s) (Datenquelle: via donau, 2015)
Charakteristisch für die Donau in Österreich ist, dass sie stark anthropogen beeinflusst ist.
Bereits im 16. Jahrhundert wurden im Wiener Raum erste größere Regulierungen der Donau
durchgeführt (Lager, 2013). Gründe für die Regulierung der Donau waren in erster Linie der
Hochwasserschutz und die Schiffbarmachung bzw. später auch der Kraftwerksbau zur
Stromgewinnung. Während sich Regulierung im Sinne des Hochwasserschutzes und der
Schiffbarmachung als laterale Barrieren manifestieren, sorgt die Errichtung von
Laufkraftwerken für einen longitudinalen Eingriff. Ersteres hat zur Folge, dass
Nebengewässersysteme und damit auch Augebiete und Überschwemmungsgebiete
abgetrennt werden und damit die besonders wertvolle Übergangszone zwischen Wasser und
Land wegfällt. Zusätzlich bewirkt die fehlende Dynamik ein Ausbleiben von
Überschwemmungen des Hinterlandes und somit eine Degradierung und einen
Verlandungsprozess der Augebiete (Zauner & Schager, 2000). Longitudinale Eingriffe (wie
etwa Kraftwerksbauten) sorgen für Unterbrechungen des Fließkontinuums und werden im
Kapitel ökologische Auswirkungen der Wasserkraft näher bearbeitet. Als besonders
schwerwiegender Eingriff in die Donau in Österreich gelten die beiden großen Wiener
Donauregulierungen. Die erste große Wiener Donauregulierung wurde zwischen 1870 und
1875 durchgeführt. Im Zuge dieser Regulierungsmaßnahme wurde ein neues Strombett aus
zwei Teilen gebildet. Eines für gewöhnliche Wasserstände mit einer Breite von 284,5m und
ein zweites für den Fall eines Hochwassers mit einer Breite von 474,17m. Zudem wurden noch
zwei Durchstiche zum Zwecke des Hochwasserschutzes angelegt: Der obere Durchstich
12
verband den Roller mit der Stadlauer Eisenbahnbrücke und der untere den Steinspornhaufen
mit Albern (Lager, 2013). Zwischen 1972-1987 also ca. 100 Jahre danach wurde die Zweite
Wiener Donauregulierung durchgeführt. Dies wurde notwendig, da nach der ersten
Regulierung der Hochwasserschutz nicht ausreichend ausgebaut war, wie bereits 1899 durch
ein Hochwasserereignis mit einer Abflussmenge von 10.500m3/s klar wurde (Frank, 2007 nach
Hinkel, 1995). Hierbei wurde das Entlastungsgerinne, die sogenannte Neue Donau
ausgehoben und aus dem aufgeschütteten Aushubmaterial die Donauinsel geschaffen. Durch
die Schaffung des Entlastungsgerinnes (der Neuen Donau) und der damit verbundenen
Vergrößerung des Durchflussquerschnitts war es möglich den Hochwasserschutz der Stadt
Wien auf 14.000m3/s zu erhöhen, was einem Hochwasserereignis mit einer
Auftrittswahrscheinlichkeit von einem Ereignis in 1000 Jahren (HQ1000) entspricht. Das
Entlastungsgerinne ist dabei bei Normalwasser ein abgetrenntes, stehendes Gewässer. Im
Hochwasserfall kann es durch die Öffnung von Wehren an die Donau angebunden werden
und somit seine Aufgabe als Hochwasserschutz erfüllen (Lager, 2013).
Abbildung 2: Vergleich der Situation der Donau bei Wien vor (1849) den beiden großen Regulierungen (1870-1875 und 1972-1987) mit ihrer heutigen Situation (Lager, 2013)
Die Veränderungen, die diese Eingriffe auf die Donau bei Wien hatten sind in Abbildung 2
ersichtlich, in der die Situation der Donau vor der Ersten Wiener Donauregulierung der
heutigen Situation gegenüberstellt wird. Zudem ist auf dem Bild zur heutigen Situation das
Kraftwerk Freudenau zu sehen (im rechten unteren Bildabschnitt als schwarzes
13
Querbauwerk), das in den Jahren 1992 bis 1998 errichtet wurde und in Kapitel 1.3.4. näher
behandelt wird.
Wasserkraftwerke stellen einen tiefgreifenden Eingriff in die Morphologie der Donau in
Österreich dar. Das erste Donaulaufkraftwerk in Österreich ist das gemeinschaftlich mit
Deutschland errichtete und betriebene Grenzkraftwerk Jochenstein (50% Anteilseigner sind
jeweils der österreichische Verbund und die bayrische Innwerk AG). Es wurde zwischen 1952
und 1956 gebaut und war zum Errichtungszeitpunkt mit einer Leistung von 132MW das größte
Flusskraftwerk Mitteleuropas (Verbund, 2014a). Seitdem sind neun weitere Laufkraftwerke an
der österreichischen Donau hinzugekommen. Als letztes das in dieser Arbeit behandelte
Kraftwerk Freudenau im Jahr 1998. Diese intensive Wasserkraftnutzung führte dazu, dass die
Donau in Österreich nur noch zwei freie Fließstrecken aufweist: die Strecke Wachau mit einer
Länge von 35km und die Fließstrecke östlich von Wien, von deren 47km 36km im Nationalpark
Donauauen liegen (Nationalpark Donau-Auen GmbH, 2014).
14
1.3.1. Wasserkraft allgemein
14.184
3.472
2.518
931
Weltweite jährliche Energieerzeugung (Stand 2011) nach Energieträgern [TWh]
Thermisch nicht regenerativ Wasserkraft Kernkraft sonstige Regenerative
1.3 Wasserkraftnutzung Die Nutzung der Kraft des Wassers reicht weit in die Geschichte der Menschheit zurück:
bereits vor über 3.500 Jahren wurden Wasserräder in Mesopotamien eingesetzt, die die
kinetische Energie eines fließenden Gewässers nutzten, um Wasser zu schöpfen und damit
Felder zu bewässern (RWE AG, 2014).
Bis zur Wasserkraftnutzung für die Erzeugung elektrischer Energie mittels Generatoren war
es selbstverständlich noch ein weiter Weg. Ein wichtiger Schritt, der diese Nutzungsform
ermöglichte, war die Erfindung der Turbine im 18. Jahrhundert. Zwar können und werden auch
heutzutage Wasserräder für die Stromerzeugung verwendet, allerdings haben diese einen
geringen Wirkungsgrad und können nur für geringe Abflussmengen und Fallhöhen eingesetzt
werden. Die Optimierung der Turbinenausführung führte schließlich zur Erfindung der drei
heute meistgenutzten Turbinenform: 1849 die Francis-Turbine, 1890 die Pelton-Turbine und
1913 die Kaplan-Turbine (Giesecke et al., 2014). Das erste Großwasserkraftwerk war das
Edward-Dean-Adams-Kraftwerk in Niagara Falls im Bundesstaat New York. Es ging 1895 ans
Netz (RWE AG, 2014).
In der heutigen Zeit ist Wasserkraft als regenerative Energiequelle kaum noch wegzudenken
und hat sich als eine der wichtigsten Stromerzeugungsformen weltweit mit einem Anteil von
ca. 16% an der jährlichen Stromerzeugung etabliert (siehe Diagramm 2).
Diagramm 2: Zusammensetzung der globalen Stromerzeugung 2011 nach Energieträgern
(Datenquelle: EIA, 2014) 15
Um zu bewerten wie stark die Nutzung der Wasserkraft zur Stromerzeugung in Zukunft noch
ausgebaut werden kann, muss man die unterschiedlichen Potentiale bewerten. Dabei ist
zwischen theoretischem, technischem, wirtschaftlichem und ausschöpfbarem Potential zu
unterscheiden (Horlacher, 2003). Definitionen dieser vier Potentiale nach Horlacher (2003):
Theoretisches Potential: potentielle Energie aller Gewässer eines Gebietes, ohne dass
physikalische, technische und wirtschaftliche Nutzungsgrenzen beachtet werden.
Technisches Potential: Arbeitsvermögen, welches unter Berücksichtigung
technischer, ökologischer, infrastruktureller und anderer Belange tatsächlich nutzbar
ist.
Wirtschaftliches Potential: entspricht dem Anteil des Technischen
Wasserkraftpotenzials, der wirtschaftlich im Vergleich zu anderen Energieformen
genutzt werden kann.
Ausschöpfbares Potential: beschreibt den zu erwartenden tatsächlichen Beitrag zur
Energieversorgung.
Somit ist das Theoretische Potential das größte und es finden in den Schritten hin zum
technischen Potential und wirtschaftlichen Potential Abstufungen statt. Das technische
Potential beträgt näherungsweise 20 bis 35% des theoretischen Potentials aufgrund von
Wirkungsgraden die in der Regel unter 75% liegen, ökologischen Auflagen (z.B. bezüglich
Mindestwassermenge oder Fischaufstiegshilfen), Anlagenverfügbarkeiten von 93-97%, und
der Tatsache dass nie die gesamte Fallhöhe genutzt werden kann (Horlacher, 2003). Der
wirtschaftlich nutzbare Anteil am technischen Potential hängt stark von den örtlichen
politischen, ökonomischen und sozialen Gegebenheiten ab, sodass keine pauschale Aussage
zur Höhe der Abstufung abgegeben werden kann. Das ausschöpfbare Potential kann sowohl
kleiner als auch größer sein als das wirtschaftliche Potential. In der Regel ist es geringer, da
Hemmnisse existieren, die verhindern, dass das gesamte wirtschaftliche Potential
ausgeschöpft werden kann: Administrative Hürden, begrenzte Kapazitäten für den Bau neuer
Kraftwerke etc.. Allerdings kann durch die Förderung von Wasserkraftnutzung mittels
Subventionen mitunter mehr Strom aus Wasserkraft erzeugt werden als das wirtschaftliche
Potential zulassen würde, wodurch das ausschöpfbare Potential das wirtschaftliche übersteigt
(Horlacher, 2003).
Tabelle 2 zeigt das weltweite Potential und die Ausnutzung dessen, unterteilt in die einzelnen
Kontinente. Auffällig hierbei ist, dass erst etwa ein Drittel des weltweiten Potentials genutzt
wird sowie die ungleichmäßige Verteilung der Nutzung. So ist die Nutzung des wirtschaftlichen
Potentials in Europa und Nord- und Mittelamerika mit 75 bzw. 70% schon sehr stark
ausgebaut, während Afrika (7.3%), Südamerika (19.7%), Asien (22%) und Australien (39%)
einen geringeren Ausbaugrad aufweisen. Allerdings erkennt man auch an den Kennzahlen der 16
geplanten Wasserkraftanlagen, dass einerseits weltweit hohe Investitionen in die Wasserkraft
getätigt werden (geplanter Ausbau um 40%), andererseits der Hauptteil dieser neuen Projekte
auf jenen Kontinenten geplant ist, die noch den geringsten Nutzungsgrad aufweisen. Diese
hier gezeigte erwartete Entwicklung wird von Tabelle 3 bestätigt, in der die installierte Leistung
zum Zeitpunkt des Erscheinens der Studie von Horlacher (2003) mit jener aus dem Jahr 2012
verglichen wird und der prozentuelle Anstieg dargestellt wird. Sie zeigt, dass die drei
Kontinente mit dem geringsten Ausbaugrad die größten prozentuellen Zuwächse über den
Zeitraum zwischen 2003 und 2012 aufweisen: Asien & Ozeanien 95,17%, Afrika ca. 24,79%
und Zentral- und Südamerika 20,97%.
Tabelle 2: Weltweite Wasserkraftpotentiale und Wasserkraftnutzung unterteilt in Kontinente (Eigene Darstellung modifiziert nach Horlacher, 2003)
Kontinent Theoretisches Potential [TWh/a]
Technisches Potential [TWh/a]
Wirtschaftliches Potential [TWh/a]
Erzeugter Strom [TWh/a]
Installierte Leistung [GW]
Geplante Anlagen [GW]
Afrika 3.876 1.888 1.100 80,6 20,6 75 Asien 19.400 6.800 3.600 793 241 154 Australien 600 270 107 42 13,3 0,74 Europa 3.220 1.035 791 593,4 175,6 8 Nord- und Mittelamerika
6.312 1.663 1.000 700 158 12,1
Südamerika 6.200 2.700 1.600 531,2 111,5 38,8 Gesamt 39.608 14.356 8.198 2.740,2 720 288,6
Tabelle 3: Prozentueller Anstieg der installierten Gesamtleistung der Wasserkraft zwischen 2003 und 2012 (Datenquelle: EIA, 2014)
Afrika 24,79% Asien & Ozeanien 95,17% Eurasien 5,53% Europa 7,42% Nordamerika 4,57% Zentral- & Südamerika 20,97%
In wieweit das in Tabelle 2 ersichtliche wirtschaftliche Potential tatsächlich ausgenutzt wird ist
durch einen Abwägungsprozess zu bestimmen, da die Nutzung der Wasserkraft zur
Stromerzeugung oft in Konflikt mit anderen Nutzungsformen des Gewässers oder des
Einzugsgebietes oder auch mit Zielen des Umweltschutzes steht (näheres zu Auswirkungen
auf die Ökologie in Kapitel 1.3.3.).
Es gibt diverse Formen der Wasserkraftnutzung zur Stromerzeugung und auch verschiedene
Möglichkeiten diese zu klassifizierten. Mögliche Einteilungsformen sind nach technischen
Gesichtspunkten, nach topographischen Gesichtspunkten, nach der Nutzfallhöhe, nach der
installierten Leistung und viele weitere (Giesecke et al., 2014). An dieser Stelle soll eine
17
Einteilung nach technischen Aspekten und Leistung gegeben werden, da diese beiden für die
Beschreibung des Kraftwerkes Freudenau am aussagekräftigsten sind.
Nach den technischen (flussbaulichen und bautechnischen) Merkmalen lassen sich folgende
Kraftwerkstypen unterscheiden (Giesecke et al., 2014):
1. Laufwasserkraftwerke
Flusskraftwerke
Ausleitungskraftwerke
2. Speicherkraftwerke mit natürlichem Zufluss
3. Pumpspeicherkraftwerke
4. Meeresenergienutzung
5. Depressionskraftwerke
6. Gletscherkraftwerke
7. Wasserkraftanlagen mit unterirdischen Speichersystemen
Das Kraftwerk Freudenau ist gemäß der Einteilung nach technischen Merkmalen ein
Flusskraftwerk. Für diesen Kraftwerkstyp ist kennzeichnend, dass er direkt in den Flusslauf
gebaut wird und dass kaum Speichermöglichkeit besteht, so dass der Wasserzufluss dem
Turbinendurchfluss (abzüglich einer möglichen Dotation einer Fischaufstiegshilfe [FAH])
entspricht (Giesecke et al., 2014).
Während die Einteilung nach technischen Gesichtspunkten international konstant ist,
schwankt die Einteilung nach installierter Leistung von Region zu Region. Beispielsweise ist
die Grenze für Kleinwasserkraft in verschiedenen Ländern auch bei 0,5MW, 5MW, 10MW oder
sogar 30MW (China) bzw. existiert eine zusätzliche Kategorie für Pikoanlagen mit unter
100kW. Für Österreich ist die folgende Einteilung gebräuchlich (Aicher, 2004):
1. Kleinwasserkraftanlagen (<10MW)
2. mittelgroße Wasserkraftanlagen (10-100MW)
3. Großwasserkraftanlagen (>100MW)
Das Kraftwerk Freudenau fällt mit seiner Nennleistung von 172MW (Verbund, 2014b) in die
Kategorie Großwasserkraftanlage, wobei es nach seiner Nennleistung das drittkleinste
Donaukraftwerk in Österreich ist. 18
1.3.2. Rahmenbedingungen für die Wasserkraftnutzung in Österreich
In Österreich hat die Wasserkraftnutzung einen besonderen Stellenwert. Aufgrund der
günstigen natürlichen Bedingungen ist es möglich große Anteile des Strombedarfs durch
Strom aus Wasserkraft zu decken.
Im Jahr 2012 wurden knapp 67% der jährlichen Stromerzeugung durch Wasserkraft zur
Verfügung gestellt (EIA, 2014). Dies ist möglich durch die enorme Anzahl an
Wasserkraftwerken in Österreich. 2012 trugen über 2.770 Laufkraftwerke zur
Strombereitstellung bei und produzierten 39,2TWh. Ein Ausbau dieser soll in Zukunft noch
weiter forciert werden. Bis zum Jahr 2020 soll die Stromerzeugung aus Wasserkraft gemäß
Österreichs E-Wirtschaft (2014) um weitere 7 TWh pro Jahr erhöht werden. Dies soll durch die
Modernisierung und damit verbundener Effizienzsteigerung bestehender Anlagen als auch
durch den Neubau von Wasserkraftwerken erreicht werden. 2012 waren 16 Projekte in Bau
und 42 weitere in Planung oder im Genehmigungsverfahren (Österreichs E-Wirtschaft, 2014).
Da, wie bereits in Kapital 1.2. erwähnt, 96% der Flüsse in das Flusseinzugsgebiet Donau
entwässern nehmen fast alle dieser Kraftwerke auch einen Einfluss auf das Ökosystem der
Donau. In die Donau selbst wurden innerhalb Österreichs 10 Flusskraftwerke mit einer
installierten Gesamtleistung von 2.510MW gebaut. Zusammengenommen liefern diese
Kraftwerke jährlich 13,4TWh elektrischer Energie was etwa einem Drittel der gesamten,
jährlichen, durch Wasserkraft erzeugten Strommenge Österreichs entspricht (Verbund,
2014c). Die Standorte der Kraftwerke (mit Ausnahme des Grenzkraftwerks Jochenstein) sind
auf Abbildung 3 ersichtlich. Auch zeigt die Abbildung das Kraftwerk Nußdorf, welches sich im
Wiener Donaukanal befindet und somit kein Donaukraftwerk darstellt.
Abbildung 3: Österreichische Donau-Flusskraftwerke ohne Jochenstein / mit Nußdorf (via donau, 2014)
19
Ursprünglich hätte 1984 ein weiteres Donaukraftwerk in der Hainburger Au entstehen sollen,
einer der letzten beiden freien Fließstrecken der Donau in Österreich. Allerdings wurde dies
durch einen Protest von hunderten Projektgegnern verhindert, die den Bauplatz besetzten.
Dies war einem erhöhten Umweltbewusstsein der Bevölkerung geschuldet, die begann, neben
den energiewirtschaftlichen Vorteilen auch die negativen Effekte der Wasserkraft zu sehen
(Klinglmair & Bliem, 2013). Der Schluss, dass die österreichische Bevölkerung heutzutage
durch die negativen Effekte der Wasserkraft eine negative Einstellung ihr gegenüber hat ist
allerdings nicht zutreffend. Studien des Instituts für höhere Studien Kärntens, in denen 892
Personen befragt wurden, haben gezeigt dass 95,7% der Befragten eine sehr bis eher positive
Einstellung zur Wasserkraft im Allgemeinen aufweisen und 92,1% auch eine positive
Einstellung zum Bau weiterer Wasserkraftwerke in Österreich haben. Die Autoren erklären
diese positive Haltung durch Verbreitung und damit der Vertrautheit mit der
Wasserkrafttechnolgie (Klinglmair & Bliem, 2013). Eine weitere mögliche Erklärung für diese
Diskrepanz in der Wahrnehmung könnte auch die fehlende Sichtbarkeit der negativen
ökologischen Folgen der Wasserkraft sein. Diese Ansicht wird auch durch die Ergebnisse der
Befragung unterstützt. Während sich über 90% der Befragten über die positiven Effekte der
Wasserkraftnutzung im Klaren waren (CO2-Reduktion, Unabhängigkeit von Stromimporten
oder Deckung der steigenden Nachfrage), gaben nur knapp die Hälfe der Befragten an, dass
sich der Bau weiterer Wasserkraftwerke negativ auf die Tier- und Pflanzenwelt auswirkt
(Klinglmair & Bliem, 2013).
Man kann also erkennen, dass die österreichische Bevölkerung tendenziell hinter dem Bau
neuer Wasserkraftanlagen steht, was für die politische Durchsetzbarkeit von Neubauten eine
große Rolle spielt und somit eine wichtige Voraussetzung für den Wasserkraftausbau darstellt.
Allerdings zeigt die Studie auch durch eine positive Zahlungsbereitschaft für zunehmende
Distanz eines Kraftwerks zum Wohnort, dass die Akzeptanz eines Kraftwerksprojektes mit
zunehmender Nähe zum Wohnort abnimmt und somit das Kraftwerk selbst als ein für die
eigene Lebensqualität negatives Objekt angesehen wird (Klinglmair & Bliem, 2013).
Topografisch gesehen weist Österreich die idealen Voraussetzungen für die
Wasserkraftnutzung auf: Wasserreichtum und starkes Gefälle sind wichtige Kennzahlen für
die Durchführbarkeit und Leistungsfähigkeit von Kraftwerken (Kaufmann, 2008).
Die Leistung eines Laufkraftwerks wird hauptsächlich durch zwei Kenngrößen bestimmt: die
Fallhöhe und den Durchfluss. Die Abflüsse bestimmen somit direkt den verfügbaren
Durchfluss und das Gefälle bestimmt die mögliche Fallhöhe, da bei höherem Gefälle der
Rückstau geringer ausfällt und somit die Machbarkeit verbessert wird. Um beispielsweise bei
einem Gefälle von 6cm pro Kilometer einen Meter aufzustauen muss man 16,7km
20
Flusskilometer stauen, während bei einem Gefälle von 40cm pro Kilometer der Rückstau nur
2,5km betragen würde.
Die Donau in Österreich bietet ideale Voraussetzungen für die Wasserkraftnutzung. In Tabelle
4 sind die Abschnitte der Donau mit ihren Kennzahlen aufgelistet. Österreichs Anteil an der
Donau liegt im Abschnitt "Obere Donau", der wie in der Tabelle ersichtlich mit durchschnittlich
37cm pro Kilometer das größte Gefälle aufweist. Wie im Kapitel 1.2 erwähnt liegt der
Durchschnitt in Österreich mit 42cm pro Kilometer sogar noch über diesem Wert.
Tabelle 4: Schiffbare Donauabschnitte (via donau, 2014)
Obere Donau Mittlere Donau Untere Donau Länge 624km 860km 931km Strom-km 2.414,72-1.791,33 1.791,33-931 931,00-0,00 Ø Gefälle pro km ~ 37cm ~ 8cm ~ 4cm Fallhöhe ~ 232m ~ 68m ~ 39m
Kombiniert mit den hohen Abflüssen (MQ 1.500 - 1.900m3/s) lassen sich somit diese guten
Voraussetzungen und die Tatsache, dass Österreich einer der Hauptstromerzeuger an der
Donau ist, erklären.
In den politischen und rechtlichen Rahmenbedingungen zeigt sich eindeutig, dass bei
Wasserkraft Trade-Offs zwischen den positiven energiewirtschaftlichen und klimapolitischen
Effekten auf der einen Seite und den negativen ökologischen auf der anderen durchzuführen
sind. Einerseits verlangen und fördern einige Verordnungen und Richtlinien den Ausbau von
Wasserkraft, da diese eine annähernd CO2-neutrale Stromerzeugung ermöglicht. In diesem
Zusammenhang spielt das Kyoto-Protokoll eine Rolle, in dessen Rahmen sich Österreich
verpflichtet hat seine Treibhausgasemissionen, ausgehend vom Niveau 1990, bis 2012 um
13% zu senken (Pazdernik et al., 2012). Auch die Erneuerbare Energien Richtlinie der EU-
Kommission (2009/28/EG), durch die sich Österreich zur Erhöhung des Anteils an Energie aus
erneuerbaren Quellen am Brutto-Endenergieverbrauch auf 34%, verpflichtet hat, trägt zur
Förderung der Wasserkraft bei. Im Aktionsplan der österreichischen Bundesregierung wird die
zusätzliche Errichtung von Wasserkraft angestrebt (Kettner et al., 2010).
Diesen, die Wasserkraft eher fördernden, Rechtsvorschriften steht eine andere Richtlinie der
europäischen Union gegenüber: Die Wasserrahmenrichtlinie (RL 2000/60/EG). Das Hauptziel
dieser im Jahr 2000 in Kraft getretenen Richtlinie ist die "länderübergreifende und nachhaltige
Bewirtschaftung der Ressource Wasser und die Erhaltung der ökologischen Funktionsfähigkeit
der Gewässer als Ökosysteme (BMLFUW, 2011)."
Maßstab für die Erhaltung der ökologischen Funktionsfähigkeit ist hierbei der Zustand der
Gewässer. Die WRRL schreibt vor, dass bis 2015 alle natürlichen europäischen Gewässer
einen guten Zustand erreichen müssen. Dieser gute Zustand wird hierbei je nach Gewässertyp 21
unterschiedlich definiert: Für Oberflächengewässer verlangt der gute Zustand einen guten
ökologischen Zustand und einen guten chemischen Zustand während er für Grundwässer
einen guten mengenmäßigen und guten chemischen Zustand fordert (BMLFUW, 2011). Eine
zusätzliche Auflage der WRRL ist ein Verschlecherungsverbot des Zustands der Gewässer
(BMLFUW, 2011). Dieses erschwert den Neubau von Wasserkraftwerken, da jedes
Wasserkraftwerk einen schwerwiegenden Eingriff in die Ökologie eines Gewässers darstellt
und somit zwangsläufig zu einer Verschlechterung des Zustandes führt. Eine Möglichkeit wie
trotzdem gebaut werden kann sind Ausgleichsmaßnahmen um die Verschlechterung
auszugleichen und somit den Zustand des Gewässers zu erhalten oder zu verbessern.
Diagramm 3: Risikoverteilung der Oberflächenwasserkörper in Österreich (BMLFUW, 2014)
Die WRRL hat allerdings nicht nur Einfluss auf den Neubau von Kraftwerken sondern auch auf
bestehende Anlagen. In Diagramm 3 sind die Risiken für Österreichs
Oberflächenwasserkörper angegeben, eingeteilt in die Bewertungsparameter der WRRL. Wie
zu erkennen ist sind die Hauptrisiken hierbei von hydromorphologischer Natur, zu deren
Auslösern auch Wasserkraftwerke gehören. Auch die Restwasserproblematik sowie Stau und
Schwall werden überwiegend durch Wasserkraftwerke verursacht. Da viele dieser Risiken
beseitigt werden müssen um den guten Zustand der Gewässer zu erreichen, wird es
notwendig sein diverse Verbesserungsmaßnahmen bei Wasserkraftanlagen zu setzen.
22
1.3.3. Ökologische Auswirkungen der Wasserkraftnutzung durch Laufkraftwerke
Welche Auswirkungen und Kosten das für die Betreiber solcher Anlagen bedeutet wurde von
Stigler et al. (2005) untersucht.
Die Kosten für die Herstellung der Durchgängigkeit (Errichtung von FAHs) für Kraftwerke unter
10MW würden zum Studienzeitpunkt 90 Mio. € betragen. Für Kraftwerke über 10MW
zusätzliche 59-144 Mio. €. Außerdem müsste die Restwasserdotation von Ausleitungs- und
Speicherkraftwerken erhöht und die Dotation der neugeschaffenen FAHs mit eingerechnet
werden, was zu Verlusten des Regelarbeitsvermögen von 2,1-7% führt und die
Wirtschaftlichkeit mitunter gefährdet.
Weitere rechtliche Rahmenbedingungen, die die Wasserkraftnutzung beeinflussen, stellen die
Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie, die Vogelschutzrichtlinie, das Natura 2000 -
Gebietsmanagement und die Alpenkonvention dar.
Zum Potential, das Österreich bei der Nutzung von Wasserkraft noch zur Verfügung steht, gibt
das Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft an, dass das wirtschaftliche
Restpotential 16.000GWh pro Jahr beträgt. Davon sollen bis 2015 gemäß der Energiestrategie
der österreichischen Bundesregierung 3.500GWh realisiert werden (BMLFUW, 2009).
Österreichs E-Wirtschaft (2014) rechnet zudem, wie am Anfang des Kapitels erwähnt, mit
einem Ausbau von 7.000GWh bis 2020. Beim Vergleich zwischen Restpotential und bereits
genutztem Potential fällt auf, dass bereits jetzt ca. 71% des wirtschaftlichen Gesamtpotentials
genutzt werden. Dieser Prozentsatz steigt bei Realisierung der Ausbaupläne auf 78% in 2015
bzw. auf 84% in 2020. Bei Betrachtung dieser Zahlen und der Tatsache, dass unter
Berücksichtigung ökologischer Gesichtspunkte nicht das volle wirtschaftliche Potential
ausgeschöpft werden kann, lässt sich ein baldiges Ende des Ausbaus der Wasserkraft in
Österreich abschätzen.
Wie bereits in den vorherigen Kapiteln öfters erwähnt hat die Nutzung der Wasserkraft zur
elektrischen Stromerzeugung großen Einfluss auf die Ökologie des Gewässers. In diesem
Kapitel werden speziell die Einflüsse von Laufkraftwerken näher erklärt und dargestellt.
Die Abbildung 4 gibt einen guten Überblick über die Auswirkungen von Stauanlagen, wie sie
bei allen Laufkraftwerken zu finden sind.
23
Abbildung 4: Ökologische Auswirkungen von Stauanlagen (Giesecke et al., 2014)
Zu den wohl bekanntesten Beeinträchtigungen durch Wasserkraftwerke zählt die
Unterbrechung des Gewässerkontinuums und somit die Errichtung einer Wanderungsbarriere
für Fische und Zoobenthos. Dies stellt ein großes Problem dar, da Fische auf die Heterogenität
ihres Lebensraumes und somit auf die Möglichkeit zu wandern angewiesen sind.
Beispielsweise zum Aufsuchen ihrer Laichplätze, um ihr Winterquartier zu beziehen oder um
Schutz vor Hochwasser zu finden (Giesecke et al., 2014).
Für den Geschiebehaushalt bedeutet die Errichtung einer Stauanlage zwei Dinge: einerseits
kommt es im Oberwasser durch die reduzierte Strömung zu einer Ablagerung von
Feinsedimenten und Schwebstoffen. Der Stauraum verlandet dadurch zunehmend (Giesecke
et al., 2014). Für die Ökologie bedeutet das, dass durch die Feinsedimentablagerungen die
Flusssohle kolmatiert und dadurch Schotterbänke, die als Laichplätze für kieslaichende Fische
und als Lebensraum für diverse Tiere nötig wären, verschwinden. Überdecktes organisches
Material verrottet am Flussgrund und führt dadurch zu Sauerstoffarmut. Die Kolmatierung führt
auch dazu, dass der Fluss vom Grundwasser abgetrennt wird und somit kein Austausch mehr
mit selbigen stattfindet, wodurch die Fähigkeit zur Selbstreinigung des Flusses stark
eingeschränkt werden kann. Andererseits führt diese Geschieberückhaltung dazu, dass es im
Unterwasser des Kraftwerks zu Eintiefungen im Flussbett kommt und dadurch die Verbindung
zwischen dem Fluss, seinen Nebenflüssen und seinen Augebieten abgetrennt werden kann
(Geiler et al., 2011). Auch die mit der Einstauung verbundene Stabilisierung des
Wasserstandes auf dem Stauziel bedeutet eine Reduktion der Wasserstandsdynamik und
kann eine Abkopplung von den potentiellen Überschwemmungsgebieten und Augebieten mit
sich bringen (Giesecke et al., 2014). Dies kann zur Austrocknung der Auen führen (Jungwirth
et al., 2014). Diese Entwicklung lässt sich auch im Nationalpark Donau-Auen beobachten. Die
Eintiefungen der Donausohle haben dort dazu geführt, dass der Niederwasserspiegel seit
1985 um einen halben Meter gefallen ist. Dadurch werden die Altwasserarme der Donau-Auen
bei Niederwasser nicht mehr durch die Donau bewässert und es kommt zu einer Austrocknung 24
1.3.4. Kraftwerk Freudenau
und Verlust dieser Lebensräume. Um dieser Entwicklung entgegen zu wirken wurde bereits
1991 das ‛Flussbauliche Gesamtkonzept“ ins Leben gerufen, das neben anderen Maßnahmen
eine Sohlstabilisierung der Donau durch Granulometrische Sohlverbesserungen vorsieht
(Nationalpark Donau-Auen GmbH, 2014).
Die Reduktion der Strömung im Oberwasser hat eine direkte Auswirkung auf die Fauna und
Flora: manche Spezialisten sind auf bestimmte Strömungsbedingungen angewiesen. Dies
kann aufgrund der Ernährung oder des Sauerstoffbedarfs, der durch die reduzierte
Sauerstoffsättigung, als Folge geringerer Turbulenz, nicht mehr gedeckt werden kann, der Fall
sein (Giesecke et al., 2014).
Ein weiterer, oftmals unterschätzter Eingriff ist das Entfernen von Treibgut an den Rechen des
Kraftwerks. Neben anorganischem Abfall wird hierbei auch organisches Material entfernt, das
für diverse wirbellose Tiere eine wichtige Nahrungsquelle darstellt. Zudem dient Totholz als
natürliches strukturbildendes Element im Fluss und kann ein wichtiger Unterschlupf für Fische
sein und Kleinstlebensräume mit veränderter Strömung schaffen (Giesecke et al., 2014). Die
Fischarten, die am meisten von den Auswirkungen durch Laufkraftwerke betroffen sind, sind
strömungsliebende, kieslaichende Arten (Giesecke et al., 2014).
Die Planungen des bislang letzten großen Donaukraftwerks begannen im Jahr 1985 mit ersten
Entwürfen. Zwischen 1986 und 1988 wurde ein Wettbewerb durchgeführt, aus dem schließlich
das Projekt von TEAM 3C als Sieger hervorging. Am Ende des Jahres 1988 wurde der Entwurf
zur wasserrechtlichen Genehmigung eingereicht und am 31. Juli 1991 wurde diese erteilt.
Zusätzlich wurde in Wien eine Volksbefragung zum Kraftwerksbau durchgeführt, bei der sich
die Wiener Bevölkerung mehrheitlich für das Projekt aussprach (Verbund, 2014b).
Im Jahr 1992 begann der Bau des ersten großen Flusskraftwerks in einer Millionenstadt.
Dieser wurde in Nassbauweise durchgeführt und 1998 fertig gestellt (Verbund, 2009). Das
Krafthaus wäre für 7 Maschinensätze konzipiert gewesen, jedoch wurde diese Anzahl
reduziert und so wurden 6 Maschinensätze mit je einer Kaplanturbine (Laufraddurchmesser
7,5m) installiert. Die Umdrehungsgeschwindigkeit der Turbinen beträgt hierbei eine
Umdrehung pro Sekunde.
Die Aufstauung der Donau erfolgte in zwei Phasen: Im März 1996 wurde der Wasserspiegel
durch einen Teilstau um 6m erhöht, im November 1997 wurde der Vollstau mit einer Erhöhung
um 8,7m erreicht (Verbund, 2014b).
25
Neben dem eigentlichen Kraftwerk mit Krafthaus und Wehranlage zur Ableitung von
Hochwässern wurde zusätzlich eine Schleusenanlage und eine Fischaufstiegshilfe errichtet
(Abbildung 5).
Abbildung 5: Luftbildaufnahme des Kraftwerks Freudenau (Microsoft, 2014)
Die Fischaufstiegshilfe kann sowohl zum Aufstieg als auch zum Abstieg genutzt werden und
ist 1,1km lang (Verbund, 2009). Sie besteht aus einem Tümpelpass, der 2 der 8,7m
Höhendifferenz überwindet und einem Umgehungsbach, der die restlichen 6,7m ausgleicht
(Eberstaller et al., 2001). Als weitere wichtige ökologische Ausgleichsmaßnahme wurden
entlang des linken Donauufers an 9 verschiedenen Standorten (Habitat A-I) ca. 100m lange
Buchthabitate geschaffen. Sie zeichnen sich durch strömungsberuhigte Bereiche,
Flachwasserzonen und teilweise üppiges Pflanzenwachstum aus und sollen in der
Homogenität des Stauraums abwechslungsreiche Lebensräume für Fische und Amphibien
bieten (Verbund, 2009). Die Grundgedanken für die Anlegung und Gestaltung dieser waren
gemäß Massinger & Michlmayr (2003):
Landgewinnung für ökologische Gestaltung
Verbesserung der Verbindung zwischen den Augebieten oberhalb und unterhalb
Wiens
Beibehaltung veränderbarer Uferstrukturen
Erhaltung von Raum für natürliche Sukzession
Minimierung des Pflegeaufwandes
26
Seit 2011 werden aus der Kraftwerkzentrale des Kraftwerks Freudenau zudem die weiteren 8
großen Donaukraftwerke des Verbunds (mit Ausnahme von Jochenstein) gesteuert (Verbund,
2014b).
1.4 Beschreibung des Untersuchungsgebietes
Bevor die Standorte, an denen die Driftnetze positioniert waren, näher beschrieben werden,
bearbeitet dieses Kapitel zunächst die Charakteristika des Donauabschnitts im Stauraum
Freudenau im Ganzen. Der Stau erstreckt sich wie in Abbildung 6 zu sehen ist vom Kraftwerk
bei Stromkilometer 1.921 stromauf bis Stromkilometer 1.945 über eine Länge von 24km. Er ist
hierbei in drei Teilbereiche unterteilt: Zentraler Stau, Übergangsbereich und Stauwurzel. Von
den untersuchten Standorten
befinden sich zwei im Bereich der
Stauwurzel (Kuchelauer Hafen
[KH] und Durchstich [DS]) und
einer (Kritzendorf [KD]) einen
Kilometer stromauf der
Stauwurzel im Unterwasser des
KW Greifensteins. Der Standort
Durchstich befindet sich zwar im
Einflussbereich der Stauwurzel,
jedoch nicht direkt an der Donau
sondern in einem Seitenarm,
dem Klosterneuburger
Durchstich. In Abbildung 7 sind
die Untersuchungsstandorte wie
auch die Kraftwerke Freudenau
und Greifenstein, die den
Stauraum begrenzen,
dargestellt. Abbildung 6: Unterteilung des Stauraums Freudenau (Waidbacher & Straif, 2002)
27
Abbildung 7: Übersichtskarte des Untersuchungsgebiets – 1 = Standort Kritzendorf, 2 = Standort Kuchelauer Hafen, 3 = Standort Durchstich, 4 = Kraftwerk Greifenstein, 5 = Kraftwerk Freudenau (Microsoft, 2014)
28
9
11
13
15
17
19
Temperaturverlauf an der Messstelle Nußdorf über den Untersuchungszeitraum [°C]
Erster Fangerfolg
Höchste Larvenabundanz
Vergleich des Abflusses während des Untersuchungszeitraums 2014 mit dem
Durchschnitt zwischen 1996 und 2013 [m3/s]
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
08.04
.14
15.04
.14
22.04
.14
29.04
.14
06.05
.14
13.05
.14
20.05
.14
27.05
.14
03.06
.14
10.06
.14
17.06
.14
24.06
.14
01.07
.14
08.07
.14
1.4.1. Hydrographische Verhältnisse
Für die Darstellung der Abflüsse während des Untersuchungszeitraum wurde auf Daten der
Messstation Korneuburg zurückgegriffen. Diese befindet sich auf Stromkilometer 1.941,46, am
linken Donauufer und zeichnet 5-Minuten-Werte auf (via donau, 2014).
Erster Höchste Larvenabundanz Fangerfolg
Diagramm 4: Vergleich des Abflusses während des Untersuchungszeitraums im Jahr 2014 (gelbe Linie) mit dem Durchschnittsabfluss aus den Jahren 1996-2013 (rote Linie) an der Pegelmessstelle Korneuburg (Datenquelle: via donau, 2015)
Diagramm 5: Wassertemperaturverlauf in Grad Celsius an der Messstelle Nußdorf (Datenquelle: via
donau, 2015)
29
1.4.2. Standort Kritzendorf – Höflein an der Donau
Da die Messstelle Korneuburg keine Temperaturwerte aufzeichnet wurde hierfür die
Messstelle Nußdorf herangezogen. Diagramm 4 zeigt den Verlauf des Abflusses über den
Untersuchungszeitraum. Hierbei fällt auf, dass zwei größere Hochwässer während dieses
Zeitraums stattgefunden haben. Das erste erreicht am 17. Mai mit einem Abfluss von
5.001m3/s und 567cm Wasserstand an der Pegelmessstelle Korneuburg seinen Höhepunkt.
Das zweite Hochwasser erreichte am 29. Mai einen Höchststand von 4.449m3/s.
Durch diese Hochwasserereignisse wurde die Feldarbeit beeinflusst, da im Zuge der
Hochwässer Netze beschädigt und überschwemmt wurden, wodurch einige Netze temporär
nicht genutzt werden konnten. So konnte in der Woche vom 19. Mai bis zum 25. Mai nur an
einem Tag beprobt werden und das nur unvollständig (Ausfall von Standort Durchstich). In der
Folgewoche wurde ebenfalls nur ein Tag beprobt, an diesem aber alle Netze. Eine Übersicht
zu ausgefallenen Netzen ist in Kapitel 2.2. zu finden, während genauere Angaben nach
Standorten unterteilt in den folgenden Standortbeschreibungen zu finden sind.
Im Vergleich der Diagramme ist auch gut zu erkennen welchen Einfluss das Abflussregime auf
die Wassertemperatur hat. So kam es durch die Hochwässer vom 19. und 29. Mai zu
Temperaturabsenkungen von über 3°C. Während des Untersuchungszeitraums herrschte eine
Durchschnittswassertemperatur von 14,7°C. Das Maximum von 19,3°C wurde am 14. Juni
erreicht und das Minimum von 9,9°C am 18. Mai.
Der Standort Kritzendorf liegt an der Grenze zwischen den Orten Kritzendorf und Höflein an
der Donau und ist somit der am weitesten stromauf liegende der drei Standorte. Im Vergleich
dazu befindet sich der gleichnamige Standort aus dem Untersuchungsjahr 2013 2,2km weiter
stromab auf Höhe des Strandbades Kritzendorf. Der Standort Kritzendorf des
Untersuchungsjahres 2014 befindet sich am oberen Ende des Stauraumes Freudenau bzw.
im Unterwasser des 3 Kilometer stromauf liegenden Donaukraftwerkes Greifenstein. An dieser
3 Kilometer langen unterbrechungsfreien Strecke zwischen dem Untersuchungsstandort und
dem Kraftwerk Greifenstein waren keine Schotterbänke die für die typischen kieslaichenden
Donaufischarten zum Ablaichen geeignet wären bekannt. Dies war ein Grund wieso der
Standort zur Untersuchung ausgewählt wurde. Die ursprüngliche Annahme war, dass keine
Reproduktion der kieslaichenden Arten stattfinden kann und deshalb nur Larven von Cottiden
und Gobiiden erwartet wurden, die den dort vorherrschenden Blockwurf (eine technische
Uferbefestigungstechnik mit groben Steinblöcken) zum Laichen nutzen können. Ein weiterer
Grund für die Wahl des Standortes war, dass er sich nur 750 Meter stromauf des Einlaufs zum
Durchstich befindet, was ihn eignet um Fänge vom Standort Kritzendorf mit jenen des
30
1.4.3. Standort Kuchelauer Hafen
Durchstichs zu vergleichen und um mögliche Abweichungen in Menge und
Gruppenzusammensetzung festzustellen.
Die Donau ist am Standort Kritzendorf ca. 300m breit. Die Driftnetze wurden am rechten
Donauufer errichtet. Die Wassertiefe beim Netzstandort lag bei mindestens 80cm (bei einem
Abfluss von 1.410m3/s). Die GPS Koordinaten des Standortes sind: N 48° 35` 05,6’’ E 016°
28` 31,9’’. In Abbildung 7 ist der Standort mit der Nummer 1 eingezeichnet. Zudem ist ein Bild
der errichteten Konstruktion am Standort in Abbildung 8 zu sehen.
Abbildung 8: Driftnetzkonstruktion am Blockwurf am Standort Kritzendorf
Der zweite sich in der Donau befindende Untersuchungsort liegt auf Stromkilometer 1.935,7
und wird als Kuchelauer Hafen bezeichnet, da er sich auf dessen Höhe befindet. Allerdings
liegt auch er im Hauptstrom und nicht im Hafen selbst (vgl. Abbildung 9). Auch dieser Standort
liegt am rechten Donauufer ca. 10 Kilometer stromab des Standortes Kritzendorfs und 15,6
Kilometer oberhalb des Kraftwerks Freudenau. Nach der Charakterisierung der Staubereiche
befindet sich dieser Punkt am unteren Ende der Stauwurzel des Kraftwerks. Ein weiterer
wichtiger Bezugspunkt ist die Probennahmestelle "Donauinsel" der vorjährigen Untersuchung
von Gruber & Gstöttenmayr (2013), die sich am linken Donauufer auf beinahe der gleichen
Höhe (Stromkilometer 1.936) befindet. Dies war ein Auswahlgrund für den Standort der
Untersuchungsstelle um die vorjährigen Ergebnisse der Schotterbank auf dem linken
Donauufer mit jenen dieser Arbeit am rechten Donauufer in Menge und
Artenzusammensetzung der Larven zu vergleichen. Weiters wurde diese Stelle ausgewählt 31
1.4.4. Standort Durchstich
um einen Vergleich mit der Untersuchungsstelle Kritzendorf ziehen zu können, da diese
Standorte sich in diversen Faktoren (Uferstruktur, Fließgeschwindigkeit, Tiefe, Uferseite) stark
gleichen. Insbesondere im Hinblick auf die Überprüfung der Artenzusammensetzung unter
Berücksichtigung der Annahme der fehlenden Laichplätze am Standort Kritzendorf. Zwischen
den Standorten Kritzendorf und Kuchelauer Hafen wurden am rechten Donauufer
Buhnenfelder und Schotterbänke angelegt (Waidbacher und Straif, 2002). Dadurch wurden
am Standort KH Larven von Kieslaichern erwartet.
Abbildung 9: Driftnetzkonstruktion am Blockwurf am Standort Kuchelauer Hafen
Die Donau ist auf Höhe der Untersuchungsstelle Kuchelauer Hafen 265m breit. Bei einem
Abfluss von 1.410m3/s an der Messstelle Korneuburg beträgt die dortige Wassertiefe ca. 70cm.
Die vorherrschende Uferstruktur ist hier ebenfalls Blockwurf. In der Abbildung 7 ist der Standort
der Konstruktion mit der Nummer 2 eingezeichnet, die GPS-Koordinaten dieser Stelle sind: N
48° 28` 17,6’’ E 016° 35` 30,2’’.
Der Standort Durchstich ist der einzige Untersuchungsort, der sich nicht im Hauptstrom der
Donau befindet. Er liegt in einem Seitenarm der Donau, dem Klosterneuburger Durchstich.
Dieser ist 7,2km lang, liegt am rechten Donauufer und hat die Aufgabe die Klosterneuburger
32
Au zu bewässern. Einen Überblick über die Klosterneuburger Au und den Durchstich liefert
Abbildung 10. Da der Durchstich ein geringeres Gefälle aufweist ist seine Fließgeschwindigkeit
geringer als die der Donau selbst, aus der er gespeist wird und in die er auch wieder mündet
(Jäger, 2007). Zusätzlich ist er mit dem Gschirrwasser verbunden und auch mit
strömungsberuhigten
Altwasserbereichen, die
stagnophilen, krautlaichenden
Arten als Laichplatz dienen
können. Die Frage ob dieses
System tatsächlich als Laichgebiet
genutzt wird war der Grund für die
Auswahl des
Untersuchungspunktes. Der
Standort der Konstruktion befindet
sich ca. 1,2km stromauf der
Mündung in den Hauptstrom der
Donau direkt vor der
Strandbadstraßenbrücke in der
Nähe des Essl Museums. Die GPS-
Daten des Untersuchungspunktes
sind: N 48° 30` 23,8’’ E 016° 33`
36,3’’. Um zu prüfen ob im
Durchstich selbst abgelaicht und
sich Larven entwickeln können
werden die dortigen Fänge vor
allem im Hinblick auf die Abbildung 10: Überblick der Klosterneuburger Au (Jäger, 2007)
Gruppenzusammensetzung mit
den anderen Standorten
verglichen. Es wird erwartet, dass der Durchstich bei eigener Reproduktion aufgrund
unterschiedlicher abiotischer Verhältnisse eine andere Gruppenzusammensetzung aufweist.
Sollte es zu einer statistisch nachweisbaren Abweichung in der Gruppenzusammensetzung
geben ist somit davon auszugehen, dass der Durchstich als Laichgebiet genutzt wird.
Andernfalls kann angenommen werden, dass vorkommende Larven ausschließlich aus der
Donau eingedriftet werden und hier ein strömungsberuhigtes Refugium für die
Jugendentwicklung finden.
33
1.4.5. Im Untersuchungsgebiet vorkommende Fischarten und der Vorgang der Fischlarvendrift
In Abbildung 7 ist der Standort auf der Karte und in Abbildung 11 in Detailansicht als Foto zu
sehen. Bei dieser Stelle wurden die Driftnetze an der rechten Uferseite montiert, da sie sich
so in einer Außenkurve befanden und besser angeströmt wurden. Der Durchstich ist an dieser
Stelle ca. 6m breit und 50cm tief bei einem Donauabfluss von 1.410m3/s an der Messstelle
Korneuburg. Da an dieser Stelle eine Einschlagkonstruktion verwendet wurde musste die
Eintauchtiefe der Konstruktion immer wieder dem stark schwankenden Wasserstand
angepasst werden. Zur Zeit des Hochwasser am 17. Mai wurde die Brücke überflutet und der
Wasserstand erreichte eine Höhe von ca. 4m wodurch auch die Fangkonstruktionen
unzugänglich waren und der Standort erst ab 5. Juni wieder beprobt werden konnte.
Abbildung 11: Konstruktion im Wasser am Standort Durchstich
Im gesamten Donaueinzugssystem existieren 118 verschiedene Fischarten. Von diesen sind
fünf Arten endemisch, während 15 Arten eingeschleppt wurden (Froese & Pauly, 2014). In
Österreich wurden bei Erhebungen in den Jahren vor 1998 60 Arten festgestellt von denen 52
langfristig in der Donau bekannt sind. Etwa die Hälfte der autochthonen Arten gilt als gefährdet
(Schiemer & Waidbacher, 1998).
34
Im Rahmen des Projekts Freudenau konnten im heutigen Stauraum des Kraftwerks Freudenau
(vor der Errichtung des Kraftwerks und danach) 60 Fischarten nachgewiesen werden. In der
Tabelle 5 sind die Arten sowie der Zeitpunkt ihres Nachweises im Rahmen der limnologischen
Beweissicherungen ersichtlich.
Tabelle 5: Nachgewiesene Fischarten vor dem Bau des Kraftwerks Freudenau (93/94), im Zuge der 1.Kontrolle nach Vollstau (99/00) und im Zuge der laufenden 2.Kontrolle (2013 und 2014) geordnet nach Rheophilie (Waidbacher, 2014)
Art 93/94 99/00 2013 2014
Sterlet Acipenser ruthenus + + Bachforelle Salmo trutta fario + + + + Huchen Hucho hucho + + Regenbogenforelle Oncorhynchus mykiss + + + Nase Chondrostoma nasus + + + + Barbe Barbus barbus + + + + Frauennerfling Rutilus pigus + + + + Hasel Leuciscus leuciscus + + + + Strömer Telestes souffia + Aitel Squalius cephalus + + + + Russnase Vimba vimba + + + + Elritze Phoxinus phoxinus + Weißflossengründling Romanogobio vladykovi + + + + Steingreßling Romanogobio uranoscopus + Schmerle Barbatula barbatula + + + Schneider Alburnoider bipunctatuts + + Koppe Cottus gobio + + + + Donaukaulbarsch Gymnocephalus baloni + + Schrätzer Gymnocephalus schraetser + + + + Zingel Zingel zingel + + + + Streber Zingel streber + + + + Nerfling Leuciscus idus + + + + Zobel Ballerus sapa + + + + Zope Ballerus ballerus + + + Sichling Pelecus cultratus + + + Schied Aspius aspius + + + + Steinbeißer Cobitis taenia + + + Gründling Gobio gobio + + + Aalrutte Lota lota + + + + Aal Anguilla anguilla + + + + Hecht Esox lucius + + + + Rotauge Rutilus rutilus + + + + Laube Alburnus alburnus + + + + Güster Abramis bjoerkna + + + + Brachse Abramis brama + + + + Giebel Carassius gibelio + + + + Flussbarsch Perca fluviatilis + + + + Zander Sander lucioperca + + + + Marmorierte Grundel Proterorhinus semilunaris + + + + Kesslergrundel Neogobius kessleri + + +
35
Nackthalsgrundel Babka gymnotrachelus + + + Schwarzmundgrundel Neogobius melanostomus + + + Wels Silurus glanis + + + + Kaulbarsch Gymnocephalus cernua + + + + Karpfen Cyprinus carpio + + + + Rotfeder Scardinius erythrophtalmus + + + + Bitterling Rhodeus amarus + + + + Schleie Tinca tinca + + + + Wolgazander Sander volgensis + + + + Dreistachliger Stichling Gasterosteus aculeatus + + + + Silberkarpfen Hypophthalmichthys molitrix + Zwergwels Ameiurus melas + Renken Coregonus sp. + + + Karausche Carassius carassius + + + + Schlammpeitzger Misgurnus fossilis + + Während der laufenden 2. Kontrolle (13/14) erstmalig nachgewiesene Arten:
Äsche Thymallus thymallus + + Kesslergründling Romanogobio kessleri + + Blaubandbärbling Pseudoraspora barva + + Sonnenbarsch Lepomis gibbosus + + Bachneunauge (Querder) + Gesamt 49 48 46 50
Bei Betrachtung der Tabelle fällt auf, dass vier Arten nur vor der Errichtung des Kraftwerks
gefunden wurden (Elritze, Silberkarpfen, Steingreßling und Strömer) während 11 andere erst
seit dem Kraftwerksbau gefunden werden konnten. Von den 11 neu nachgewiesen Arten sind
nur 5 autochthone Arten während die restlichen 6 eingewanderte oder besetzte Arten
darstellen. Die nicht autochthonen Arten sind der Blaubandbärbling, der Sonnenbarsch, der
Zwergwels, sowie die drei Grundelarten Kesslergrundel, Nackthalsgrundel und
Schwarzmundgrundel). Das autochtone Vorkommen der Marmorierten Grundel in der
österreichischen Donau ist in der Wissenschaft nicht ausreichend geklärt. Gegenwärtig dehnt
sich ihr Verbreitungsgebiet jedenfalls westwärts aus.
Studien zur Reproduktion wurden im Rahmen des Forschungsprojekts erstmals 2013
durchgeführt wobei 15 Arten genetisch nachgewiesen werden konnten.
Fischlarvendrift
Sämtliche Fischarten durchlaufen im Zuge ihres Lebens einen ständigen Wechsel zwischen
stationären Phasen und Migrationsphasen. Je nachdem in welchem Alter und welchen
Zustand sie sich befinden sind die Gründe hierfür unterschiedlich: Adulte Fische wechseln
ihren Aufenthaltsort beispielsweise um zu ihren Laichgründen zu gelangen um dort für
Nachkommen zu sorgen. Ein anderer Grund wäre, dass es die äußeren Umstände erfordern
36
im Fall von sich ändernden Strömungsverhältnissen (beispielsweise bei Hochwasser) oder
Futtermangel (Pavlov et al., 2008).
Mögliche Arten der Migration sind in Abbildung 12 dargestellt. Zu welcher Art der Migration die
Fische in der Lage sind wird hierbei von ihrer Schwimmfähigkeit bestimmt. Bei adulten Fischen
laufen diese Vorgänge oft aktiv ab. Das heißt ihre Schwimmfähigkeiten verleihen ihnen sowohl
die Möglichkeit sich mit dem Strom in einer höheren Geschwindigkeit als die Strömung selbst
zu bewegen oder sich auch gegen den Strom fortzubewegen und somit in stromauf gelegene
Habitate zu migrieren. Diese Form der Migration findet hauptsächlich tagsüber statt. Larven
hingegen sind in ihrer Schwimmfähigkeit noch so stark eingeschränkt, dass sie der Strömung
nicht standhalten können. Sie werden von ihr mitgerissen und bewegen sich somit mit
Strömungsgeschwindigkeit stromab. Diese Art wird als passive Drift bezeichnet und findet
hauptsächlich nachts, in der Dämmerung oder bei hohen Strömungsgeschwindigkeiten statt
(Pavlov et al., 2008). Eine Form der Migration, die Merkmale beider Migrationsformen aufweist
ist die aktiv-passive Migration. Bei ihr ist die Schwimmfähigkeit der Fische eingeschränkt,
häufig aufgrund von Hunger oder kalten Temperaturen. Die Fische besitzen hier die Fähigkeit
sich gegen den Strom auszurichten und gegen die Strömung anzuschwimmen, sodass sie
langsamer als die Strömungsgeschwindigkeit stromab migrieren. Bei Formen der Migration bei
denen der passive Transport durch das Wasser vorherrschenden ist wird auch von Drift
gesprochen (Pavlov et al., 2008).
Abbildung 12: Mögliche Formen der Fischmigration (Pavlov et al., 2008 nach Pavlov, 1979)
37
Bereits der Entstehungsprozess der Larven beginnt mit einer aktiven Form der Migration. Die
adulten Fische suchen geeignete Laichplätze auf, an denen die Weibchen ihre Eier abgeben
und die Männchen sie befruchten. Der Vorgang des Ablaichens, die Wahl des jeweiligen
Laichplatzes ebenso wie die Anzahl und Entwicklungsdauer der Eier unterscheidet sich stark
bei den einzelnen Arten. Durch das Laichsubstrat und das Ablaichverhalten können die
Fischarten in Reproduktionsgilden zusammengefasst werden (Spindler, 1997).
Der Vorgang der Befruchtung erfolgt in der Regel durch die Abgabe von Rogen und Milch in
das freie Wasser. Die Eier der meisten Fischarten sind klebrig und schwerer als Wasser,
sodass sie zu Boden sinken und an Substrat oder Wasserpflanzen anhaften. Die
Entwicklungsdauer der Eier wird hier neben der Fischart stark von der Wassertemperatur
beeinflusst. Für die einzelnen Fischarten werden hierbei Tagesgradwerte angegeben
(Beschreibung des Konzepts der Tagesgrade in Kapitel 2.5) nach deren Erreichen die Larven
schlüpfen. Je nach Fischart können zwischen Eiablage und Schlupf ein paar Stunden oder
Monate liegen (Muus, 1993).
Nach der Befruchtung entwickelt sich im Ei der Embryo. Ein Entwicklungsschritt stellt hierbei
das Augenpunktstadium dar, zu dessen Zeitpunkt die Augenpunkte des Embryos zu erkennen
sind. Während der Zeit im Ei ernährt sich der Embryo von der vorhandenen Dottermasse. Zum
Zeitpunkt des Schlupfes befindet sich der Rest der Dottermasse eingeschlossen im Magen als
Dottersack. Mit dem Schlüpfen wird das Larvenstadium erreicht. In der ersten Zeit ernährt sich
die Larve hierbei vom Dottersack, weshalb man die Larve in diesem Stadium als
Dottersackbrut bezeichnet (Schreckenbach, 2012). Dieses Stadium verbringen die Larven
artspezifisch auf unterschiedliche Art. So heften sich viele Cyprinidae nach dem Schlupf mit
Hilfe von Klebedrüsen an Pflanzenwerk. Andere Arten wiederum verstecken sich in Kies und
Schotter (Muus, 1993).
Mit dem Aufbrauchen des Dottersacks werden die Larven als fressfähige Brut bezeichnet, da
sie ab diesem Zeitpunkt Nahrung finden und zu sich nehmen müssen um zu überleben
(Schreckenbach, 2012). Die Notwendigkeit der Nahrungssuche stellt auch einen der
Hauptgründe für den Eintritt in die Drift dar (Pavlov et al., 2008).
Die Migration der Larven, mit der sich diese Arbeit beschäftigt findet aufgrund ihrer
eingeschränkten Schwimmfähigkeiten passiv bis aktiv-passiv statt (vgl. Abbildung 12). Durch
diese Tatsache können die Larven mittels Driftnetzen erfolgreich gefangen werden, da sie nur
bedingt gegen die in den Netzen herrschende Strömung anschwimmen können und somit aus
eigener Kraft diese nicht verlassen können bzw. ein Hineindriften nicht verhindern können.
Durch die Drift gelangen die Larven von den Laichgründen, an denen sie geschlüpft sind, zu
Habitaten, an denen sie bessere Bedingungen für ihr Jugendwachstum finden. Somit stellt 38
dieses Verhalten eine Adaption dar um die Einflüsse einer wechselnden Umwelt so gering wie
möglich zu halten und dadurch die Überlebenschance der einzelnen Larven und damit den
Reproduktionserfolg der Art zu erhöhen (Pavlov et al., 2008). Es ist daher bei der Betrachtung
eines Gewässers ebenso wichtig auf potentielle Aufwachsgebiete für Jungfische und Larven
zu achten wie auf die Laichgebiete in denen sie reproduziert werden können.
39
1.5 Forschungsfragen und Hypothesen Dieses Kapitel widmet sich der Aufstellung der zentralen Forschungsfragen dieser Arbeit
sowie den dazugehörigen Testhypothesen.
Folgende Forschungsfragen wurden aufgestellt und sollen mit dieser Arbeit beantwortet
werden:
1. Bieten die beiden Donaustandorte unterschiedlich gute Möglichkeiten für die
Reproduktion gleicher Fischarten?
Hierbei soll überprüft werden ob die Gebiete stromauf der beiden Standorte Kritzendorf und
Kuchelauer Hafen (von denen die in Kritzendorf und Kuchelauer Hafen eingedriften Larven
stammen) unterschiedliche Laichbedingungen bieten. Aufschlüsse über mögliche
Unterschiede sollen hierbei die Betrachtung und der Vergleich der absoluten
Larvenhäufigkeiten der beiden Hauptstromstandorte liefern.
Zudem soll ein Vergleich der Gruppenzusammensetzung der beiden Standorte klären ob
typische Fischfamilien für den jeweiligen Standort existieren, die dort aufgrund besserer
Bedingungen für Reproduktion vermehrt vorkommen. Hierzu wurde folgende Testhypothese
formuliert:
H0: Die Gruppenzusammensetzungen der Standorte Kritzendorf und Kuchelauer Hafen
unterscheiden sich nicht voneinander.
2. Findet im Durchstich Laichtätigkeit statt?
Sollte im Durchstich eigenständige Reproduktion stattfinden, wird erwartet dass dort andere
Arten laichen als bei den beiden Donaustandorten Kritzendorf und Kuchelauer Hafen, da die
Voraussetzungen dort andere Fischfamilien begünstigen (hauptsächlich stagnophile Arten, die
vorrangig aus der Familie der Cyprinidae aber auch aus jener der Percidae stammen). Die
andere Möglichkeit, wie Fischlarven in den Durchstich gelangen können, wäre, indem sie aus
der Donau eindriften. In diesem Fall würde sich die Gruppenzusammensetzung mit jener der
beiden Donaustandorte decken bzw. ähneln. Daher wurde folgende, ebenfalls mittels
Kreuztabelle zu prüfende, Testhypothese aufgestellt:
H0: Die Gruppenzusammensetzung des Standortes Durchstich unterscheidet sich nicht
von jener der Standorte Kritzendorf und Kuchelauer Hafen.
40
3. Bestimmen die ausgewählten Einflussfaktoren die
Überlebenswahrscheinlichkeit der Larven während der Drift?
Für die Beantwortung dieser Forschungsfrage werden die Anteile an gefangenen toten und
lebenden Larven mit drei verschiedenen Einflussfaktoren abgeglichen:
dem Standort
der morphologischen Gruppe
der Netzpositionierung
Daraus leiten sich folgende Testhypothesen ab:
H0: Der Standort hat keinen Einfluss auf die Anteile an gefangenen toten und lebenden
Larven.
H0: Die morphologische Gruppe hat keinen Einfluss auf die Anteile an gefangenen toten
und lebenden Larven.
H0: Die Netzpositionierung hat keinen Einfluss auf die Anteile an gefangenen toten und
lebenden Larven.
41
2. Material und Methoden
Die Untersuchungen zu dieser Arbeit fanden einerseits direkt in der Donau an den
Stromkilometern 1.935,7 und 1.946 und andererseits in einem Seitengewässer zur Donau,
dem Klosterneuburger Durchstich, statt. Die Untersuchungsstellen lagen alle an der
orographisch rechten Uferseite des Hauptstroms.
2.1 Konstruktion der Driftnetze
Wie in der Arbeit von Gruber & Gstöttenmayr (2013) wurde auch im Zuge dieser Masterarbeit
in Anlehnung an Schmutz & Unfer (1995), ein gleichseitiges Dreieck als Einlassöffnung für die
Driftnetze gewählt.
Die beiden Dreiecke wurden direkt nebeneinander gegengleich in einen Aluminiumrahmen
angeschweißt (Abbildung 13). Die gegengleiche Aufstellung (A= Uferseite, V= Flussseite) soll
Aufschlüsse bringen ob Fischlarven in einer bestimmten Wassertiefe driften. Außerdem kann
mit Hilfe der Dreiecke beobachtet werden ob sich die Drift stärker in der Nähe des Ufers
(Dreieck A) oder an der Flussseite (Dreieck V) stattfindet. Neben diesem Zusatznutzen
erleichtert die Wahl derselben Fangkonstruktion wie im Vorjahr die Vergleichbarkeit mit den
Ergebnissen des Vorjahres von Gruber & Gstöttenmayr (2013), was von großer Wichtigkeit
ist, da diese Arbeit auf den Erkenntnissen vom Vorjahr aufbaut und daher die Vergleichbarkeit
der Daten gegeben sein muss.
Die 5m langen Führungsnetze (Maschenweite 1,4mm) mit den anschließenden 60cm langen
Auffangnetzen (Abbildung 13) wurden mit Kabelbindern an den Dreiecken montiert und die
gesamte Driftnetzkonstruktion mit Hilfe von Eisenstangen im Sediment an den jeweiligen
Standorten eingeschlagen, sodass die Netze exakt die obersten 40cm der Wassersäule
abdeckten. Die Auffangnetze konnten durch einen Reißverschluss von den Führungsnetzen
abgetrennt werden um den Driftinhalt zu entleeren. An Standorten mit Blockwurf wurden
Abbildung 13: Aluminiumrahmen mit den beiden Dreiecken "V" = Flußseite "A" = Uferseite sowie das gesamte Netz mit den 5m langen Führungsnetzen und den 60cm langen Auffangnetzen
42
Balkenkonstruktionen verwendet. Dies war aufgrund zweier Besonderheiten der
Blockwurfstandorte notwendig: einerseits sind die Ufer an diesen Standorten stark abfallend,
wodurch die Wassertiefe zu hoch wurde für die Befestigung mit Eisenstangen. Zudem machte
es der steinige Untergrund schwer bis unmöglich die Stangen einzuschlagen.
Als Maßnahme zur Kennzeichnung des jeweiligen Untersuchungsstandortes wurde am
Aluminiumrahmen und am Netzende jeweils eine Signalboje befestigt um die Sichtbarkeit zu
verbessern und dadurch Schifffahrt und andere Nutzer der Donau vor dem Hindernis zu
warnen. Hauptsächlich davon betroffen waren Rudersportler, weswegen auch ein Aushang
mit Beschreibung und Stromkilometerangabe der Untersuchungsstellen für das Vereinsheim
des örtlichen Rudervereins, der Normannen, angefertigt wurde. Zusätzlich wurde am Ufer ein
Schild aufgestellt, das den jeweiligen Standort als Untersuchungsstelle der Universität für
Bodenkultur auswies.
Hohe Strömungsgeschwindigkeiten und Durchflüsse der Donau erforderten eine stabile
Befestigung der Driftnetze an den Standorten Kritzendorf und Kuchelauer Hafen. Daher wurde
im Zuge dieser Untersuchungen eine Holzkonstruktion für diese beiden Probestellen, welche
sich durch Blockwurf auszeichnen, entworfen. Die Netze waren an den Aluminiumrahmen mit
Kabelbindern befestigt. Dieser Rahmen wurde auf ein breites Holzstück mit großen
Kabelbindern fixiert welcher dann mit einem Scharnier auf einen 4m langen Balken
angeschraubt wurde (Abbildung 14). Die Länge des Holzstückes entsprach der Breite des
Aluminiumrahmens (80cm), während Breite und Tiefe im Trial-and-Error-Verfahren so gewählt
wurden, dass ausreichend Auftrieb erzeugt wurde um die Gesamtkonstruktion schwimmfähig
zu gestalten und um eine angemessene Eintauchtiefe der Rahmenöffnungen zu erreichen.
Dies ermöglichte eine automatische Anpassung der Konstruktion hinsichtlich unterschiedlicher
Wasserstände und somit eine konstante Eintauchtiefe. Der Standort Durchstich, der mit der
ersterwähnten Konstruktion beprobt wurde, musste händisch an geänderte Wasserstände
angepasst werden. Das Scharnier, das den 4-metrigen Auslegerbalken mit dem Holzstück
verband, hielt die Konstruktion stets in der Waage (Oberkante parallel zur Wasseroberfläche).
Am Blockwurf wurden Löcher gebohrt und darin Ösenschrauben befestigt. Dadurch konnte
der lange Balken, an dessen Ende sich ebenfalls eine Ösenschraube befand, mit Hilfe eines
Karabiner am Ufer befestigt werden. Am Alurahmen wurden an zwei Stellen (jeweils am
oberen und unteren Querbalken) Stahlseile befestigt um die Konstruktion gegen die Strömung
zu spannen (Abbildung 14). Die Stahlseile wurden an weiteren, im Blockwurf befestigten,
Ösenschrauben oder an stabilen Uferstrukturen (vorwiegend dicke Äste und Stämme) der
Ufervegetation befestigt. Die Länge der Seile wurde so gewählt, dass der Ausleger in einem
43
90° Winkel vom Ufer abstand, wodurch die Einlassöffnungen direkt gegen die
Strömungsrichtung orientiert waren.
Abbildung 14: Balkenkonstruktion mit darauf befestigtem Aluminiumrahmen und Netzen sowie die Balkenkonstruktion im Wasser (Standort Kritzendorf)
Um den Driftinhalt leichter entleeren zu können wurden an den Reißverschlüssen Schnüre
angebunden und am Ufer befestigt. Somit konnten die Auffangnetze vom Ufer aus
herangezogen, abgemacht, entleert und wieder befestigt werden.
2.2 Zeitlicher Ablauf und Kontrolle
Die Probennahmen erfolgten im Jahr 2014 im Zeitraum von 9. April bis 8. Juli. Zu Beginn der
Untersuchungszeit wurden die Driftnetze dreimal in der Woche für je 24 Stunden exponiert.
Aufgrund der hohen Fangzahlen wurden die drei Beprobungstage nach drei Wochen auf zwei
reduziert. Zu Beginn der Untersuchungen befanden sich noch keine Fischlarven in den
Driftnetzen, was darauf hindeutet, dass die Driftsaison nicht vor der Probennahme gestartet
hatte.
Tabelle 6: Dauer der Driftnetzuntersuchung: Tage ohne Farbcode symbolisieren, dass an diesen Tagen keine Proben genommen wurden, gelb = Beprobungstag jedoch ohne Fangerfolg, grün = Beprobungstagtag mit Fangerfolg von Larven, orange= ein od. mehrere Netze ausgefallen
Montag Dienstag Mittwoch Donnerstag Freitag Samstag Sonntag 7. April 8. April 9. April 10. April 11. April 12. April 13. April
14. April 15. April 16. April 17. April 18. April 19. April 20. April 21. April 22. April 23. April 24. April 25. April 26. April 27. April 28. April 29. April 30. April 1. Mai 2. Mai 3. Mai 4. Mai 5. Mai 6. Mai 7. Mai 8. Mai 9. Mai 10. Mai 11. Mai 12. Mai 13. Mai 14. Mai 15. Mai 16. Mai 17. Mai 18. Mai 19. Mai 20. Mai 21. Mai 22. Mai 23. Mai 24. Mai 25. Mai 26. Mai 27. Mai 28. Mai 29. Mai 30. Mai 31. Mai 1. Juni 2. Juni 3. Juni 4. Juni 5. Juni 6. Juni 7. Juni 8. Juni 9. Juni 10. Juni 11. Juni 12. Juni 13. Juni 14. Juni 15. Juni 16. Juni 17. Juni 18. Juni 19. Juni 20. Juni 21. Juni 22. Juni 23. Juni 24. Juni 25. Juni 26. Juni 27. Juni 28.Juni 29. Juni 30. Juni 1. Juli 2. Juli 3. Juli 4. Juli 5. Juli 6. Juli 7. Juli 8. Juli
44
Aufgrund von Beschädigungen an den Driftnetzen, Überflutungen durch Hochwässer und
anderen Problemen konnten nicht immer von allen Netzen Proben genommen werden. Tage
an denen dies der Fall war sind in der Tabelle 6 orange gekennzeichnet. Auf die Gründe und
das Ausmaß der jeweiligen Ausfälle wird im weiteren Verlauf der Arbeit näher eingegangen.
2.3 Probenaufarbeitung
Das Material, das sich nach 24-stündiger Exponierungsdauer in den Sammelnetzen befand,
wurde in kleine Kübel überführt und mit Wasser aufgegossen. Hierbei entsprach ein Netz einer
Probe und somit wurde der Inhalt jedes Netzes getrennt gesammelt. Da bei der Probennahme
nicht nur die Fischlarven, sondern auch Makrozoobenthos, Schweb- und Schwimmstoffe
eingedriftet wurden, mussten die Proben im Labor der Universität für Bodenkultur
aufgearbeitet werden. Während der gesamten Arbeitszeit im Labor wurde unter sehr sauberen
Bedingungen gearbeitet um die genetische Auswertung nicht zu beeinflussen. Es wurden
Latex-Handschuhe getragen und die Pinzetten wurden nach jedem Larvenkontakt abgeflammt
um eine Kontamination zu vermeiden. Der Netzinhalt wurde portionsweise unter Zugabe von
Wasser auf Schlemmtassen gründlich nach Fischlarven und Jungfischen durchsucht.
Gefundene Individuen wurden mit einer Federpinzette vom restlichen organischen und
anorganischen Material getrennt und unter Standardbedingungen in beschriftete
Mikrotiterplatten mit jeweils 96 Wells mit 96% Ethanol (unvergällt und unverdünnt, Ethanol
Prima 96%, Art.Nr.: PX0X00, AustrAlco Österreichische Agrar-Alkohol Handels ges.m.b.H.)
überführt und konserviert. Die Proben wurden in gekühlter Umgebung bei konstanten 7°C
gelagert. Jede Fischlarve wurde einer bestimmten Gruppe (siehe morphologische
Bestimmung der Fischlarven und Jungfische) zugeteilt, die Länge in mm gemessen und einer
Wellnummer zugeteilt (Nr. 1-12 und Reihe A-H). Im Juni traten große Mengen an Larven auf,
wodurch diese Art der Aufbewahrung zu viel Zeit in Anspruch genommen hätte. Ab 6. Juni
wurde der gesamte Larvenfang pro Netz und Tag in ein Kunststoffröhrchen (Firma Sarstedt,
57 x 16,5mm) überführt und mit einem Etikett versehen. Auf den Etiketten war das Datum der
Probennahme, der Code des Aluminiumrahmens (A,V) und das Kürzel des Standortes des
beprobten Abschnittes (KD, KH oder DS) vermerkt.
45
2.4 Morphologische Bestimmung der Fischlarven und Jungfische
Um eine Aussage über den Reproduktionserfolg an den jeweiligen Untersuchungsstandorten
treffen zu können ist die korrekte Bestimmung von Fischlaven unerlässlich. Dies ist jedoch
ohne umfangreiche Literaturkenntnisse und das geschulte Auge oft kaum möglich.
Eine Bestimmung auf Art- oder Gattungsniveau der Individuen unter dem Binokular war nicht
möglich, da oftmals Fischlarven wegen ihrer großen Ähnlichkeit kaum zu unterscheiden waren
(Scheffel, 2009) und viele der gefangenen Larven stark beschädigt waren. Zudem reichen
morphologische Merkmale (Körperbau, Pigmentierung, Anzahl der Flossenstrahlen, etc.) für
die Bestimmung der Art oftmals nicht aus, da sich diese Merkmale im Zeitverlauf schnell
ändern und somit gleiche Arten als unterschiedliche bestimmt werden können. Ebenso hat
jeder Fischlarven-Taxonom unterschiedliche Kenntnisse und Fähigkeiten was die Bestimmung
von Larven betrifft. Somit können gleiche Proben unterschiedliche Ergebnisse liefern und eine
Auswertung und ein Vergleich von Daten oft schwierig sein (Ko et al., 2013).
Daher wurden die gefangenen Fischlarven in sechs Gruppen eingeteilt. Für die Bestimmung
wurde ein vorhandener Bestimmungsschlüssel für Cyprinidenlarven (Spindler, 1988), sowie
sonstige verfügbare Literatur (Lechner, 2009; Uibel 1998) herangezogen.
Die Einteilung einiger dieser Gruppen (Cyprinidae 2, Cyprinidae w, Percidae) wurde analog
zur Arbeit von Gruber & Gstöttenmayer 2013 vorgenommen. Aufgrund der hohen
Verwechslungsgefahr bei Gobiiden und Cottiden Fischlarven wurden diese zusammengefasst.
Auf folgende Hauptunterscheidungsmerkmale wurde bei der Einteilung in die Gruppen
geachtet (vgl. auch Abbildung 15):
Gobiide und Cottidae (G): Tropfenförmiger Körper, große, runde Ventralis.
‛Cyprinidae 2-Strich“ (C2): fragiler, langgestreckter Körperbau, 2 parallel verlaufende
Pigmentierungslinien am Rücken.
‛Cyprinidae weiß“ (Cw): fragiler, langgestreckter Körperbau, nicht bis kaum
vorhandene Pigmentierung.
Percidae (P): wuchtiger Körperbau, zweigeteilte Dorsalis.
Des Weiteren wurden noch zwei zusätzliche Gruppen definiert, die Gruppe ‛Nicht bestimmbar“
(NB), und die Gruppe Fischeier (EI). In der Abbildung 15 sind Beispiele für alle Gruppen (mit
46
w
Ausnahme von ‛Nicht bestimmbar“) ersichtlich. Alle gesammelten Fischlarven wurden im
Labor unter dem Binokular betrachtet und den oben genannten Gruppen zugewiesen.
G
C2
P
C
EI
Abbildung 15: Fotographien der einzelnen Gruppen: Gobiidae und Cottidae (G), Percidae (P), ‛Cyprinidae 2-Strich“ (C2) und ‛Cyprinidae weiß“ (Cw) und Fischeier (EI)
47
2.5 Genetische A nalyse
Die Bestimmung der Fischlarven auf Artniveau ist sehr schwierig und erfolgt oft über
mikroskopische Details welche einen hohen Zeitaufwand und ein geschultes Auge erfordern.
Die sogenannte DNA-Barcoding-Technologie ermöglicht es, Fischlarven oder auch nur
Fragmente schneller und effizienter zu identifizieren (Steinke & Brede, 2006). Dies geschieht
mit dem DNA Barcode, welcher eine sehr kurze, standardisierte DNA-Sequenz in einem
bekannten Gen ist und abgerufen wird (Hajibabaei et al., 2007). Für Tiere wird oft der Bereich
des mitochondrialen Genoms, die Cytochrom-Oxidase Untereinheit I (COI) als molekularer
Marker verwendet. In diesem Genom sind in der Regel keine Introns vorhanden da dieses
Genom mütterlich vererbt wird was zur Folge hat, dass es keinen Rekombinationen unterliegt
(Steinke & Brede, 2006). Daher können mit dieser Methode keine Kreuzungen identifiziert
werden.
Mit Hilfe der öffentlichen Sequenzdatenbanken Barcoding of Life Database (BOLD) und
National Centers for Biotechnology Information (NCBI) ist das identifizieren von Arten um
vieles leichter geworden. Laut Ward et al. (2005) sind die wissenschaftlichen und praktischen
Vorteile von Fischbarcoding vielfältig und mit einem hohen Maß an Sicherheit ist man in der
Lage jeden Fisch, Ei, Larve oder Karkasse zu identifizieren.
Insgesamt wurden 315 Individuen ausgewählt und mit Hilfe der molekularen Marker
taxonomisch bis auf das Artniveau bestimmt. Alle Individuen wurden zuvor fotografiert, da
diese für die genetische Analyse vollkommen zerstört wurden (siehe Anhang).
Die ausgewählten Individuen wurden abermals unter sterilen Bedingungen in Mikrotiterplatten
mit jeweils 96 Wells überführt.
Die durchgeführten Arbeitsschritte zur genetischen Untersuchung der Fischlarven gliederten
sich in (Waidbacher, 2014):
1. DNA Extraktion
Die Extraktion wurde an der Universität für Bodenkultur mit der Hilfe des Institutes für
Forstentomologie durchgeführt.
2. PCR Amplifikation
In Tabelle 7 sind die verwendeten Primerpaare aufgelistet und in Tabelle 8 ist das PCR-
Programm, welches vom Institut für Forstentomologie verwendet wurde, ersichtlich. Der
Master-Mix für die PCR wurde wie in Tabelle 9 ersichtlich zusammengemischt.
48
Tabelle 7: Verwendete Primer zur PCR Amplifikation (Waidbacher, 2014).
NAME SEQUENZ
FISHCO1-F TCAACYAATCAYAAAGATATYGGCAC FISHCO1-R ACTTCYGGGTGRCCRAARAATCA
Tabelle 8: Gewähltes Programm für die PCR (Waidbacher, 2014).
STEP TEMPERATURE TIME
INITIALIZATION 94°C 3 min DENATURATION 94°C 30 sec ANNEALING 50°C 45 sec ELONGATION 72°C 60 sec FINAL ELONGATION 72°C 7 min
35 cycles
Tabelle 9: Master-Mix der PCR für eine Reaktion (Waidbacher, 2014).
MENGE (µL)
H2O DEST. 12,2 BSA 2 Y-PUFFER 2 DNTPS 0,4 PRIMER JEWEILS 0,6 TAQ 0,2 MIX GESAMT 18 DNA 2
3. Sanger-Sequenzierung
Dieser Arbeitsschritt und eine Aufreinigung der PCR Produkte wurden von der Firma Eurofins
Genomics GmbH durchgeführt. Für die Sequenzierung wurde der Primer FISHCO1-F
verwendet. Die Sequenzen wurden auf einer ‛ABI 3730XL sequencing machine“ generiert.
4. Bioinformatische Auswertung der Sequenzdaten
Die zusammengefügten Sequenzen (Consensus Sequenzen) wurden in einem ersten
Arbeitsschritt mit Hilfe einer BLAST-Suche (Basic Local Alignment Search Tool) des NCBI
(NCBI-GenBank Flat File Release 198.0, 15. Oktober 2014) mit der Nukleotiddatenbank
verglichen und somit identifiziert.
49
Berechnung der theoretischen Artzusammensetzung pro Standort
Die Artbestimmung per DNA-Barcoding wird genutzt um die Ergebnisse der bestimmten
Larven auf den Gesamtfang der Standorte hochzurechnen, sodass eine theoretische
Artzusammensetzung pro Standort gebildet wird. Dazu wird der Anteil der Art pro
morphologischer Gruppe und Standort berechnet. Dieser Anteil wird wiederum mit der
Gesamtlarvenanzahl der Gruppe am Standort multipliziert, wodurch man die theoretische
Anzahl der Art in der morphologischen Gruppe am betrachteten Standort erhält. Addiert man
die Anzahlen der Art pro Gruppe erhält man die Gesamtanzahl des Standorts.
Der Rechenvorgang wird in folgendem Beispiel dargestellt:
6 von 10 der zur Bestimmung eingeschickten Gobiiden- und Cottidenlarven des Standort
Durchstichs sind Koppen. Außerdem wurde eine Koppenlarve fälschlicherweise der Gruppe
‛Cyprinidae 2-Strich“ zugeordnet von der ebenfalls 10 Stück bestimmt wurden. Somit beträgt
der Koppenanteil an der Gruppe Gobiidae und Cottidae 60% und an der Gruppe ‛Cyprinidae
2-Strich“ 10%. Insgesamt wurden am Standort Durchstich 1000 Gobiidae und Cottidae und
500 ‛Cyprinidae 2-Strich“ gefangen. Multipliziert man die Anteile nun mit den
Gesamthäufigkeiten so wurden am Standort Durchstich 600 Koppen gefangen, die der Gruppe
Gobiidae und Cottidae zugeordnet wurden und 50, die der Gruppe ‛Cyprinidae 2-Strich“
zugeordnet wurden. Die theoretische Gesamtanzahl an Koppen an diesem Standort beträgt
somit 650 Stück.
Dieser Vorgang wird für alle Arten an allen Standorten durchgeführt, sodass man ein
vollständiges theoretisches Fangergebnis für alle Standorte erhält.
Berechnung des Laichtages mittels Tagesgradmethode
Die Ergebnisse der genetischen Analyse werden zudem verwendet um zu bestimmen welche
Art wann mit dem Ablaichen begonnen hat. Hierfür werden für die Rückrechnung vom Fangtag
zum Tag der Eiablage die in der Literatur angegebenen Tagesgrade zur Eientwicklung für die
jeweilige Fischart sowie die vorherrschende Wassertemperatur benötigt. Die entsprechenden
Angaben zu den Tagesgraden wurden dem Kärtner Institut für Seenforschung (2015),
Österreichische Fischereigesellschaft (2015) und Butz (1985) entnommen. Die
Wassertemperaturdaten stammen von der Messstelle Nußdorf (via donau, 2015), welche als
Tagesmittel angegeben werden. Werden die vorherrschenden Wassertemperaturen der dem
Fangtag vorausgegangen Tage addiert bis die für die Entwicklung des Ei benötigten
Tagesgrade erreicht sind, entspricht die Anzahl der addierten Tage der Anzahl der benötigten
Entwicklungstage. Wenn die benötigten Tage vom Fangtag subtrahiert werden kann der Tag
der Eiablage bestimmt werden. Diese Berechnungen sind im Kapitel 3.3. zu finden.
50
2.6 Statistische Analysen
In der vorliegenden Arbeit wurde für die statistischen Auswertungen sowie für einige Grafiken
das Statistic Programm for Social Sciences (SPSS, Version 21) verwendet. Des Weiteren
wurden auch einige Grafiken im Programm Microsoft Excel (Version 2015) erstellt.
Berechnung von Kreuztabellen mittels SPSS
Kreuztabellen (auch Kontingenztafeln genannt) sind eine tabellarische Darstellung von
Häufigkeiten, welche Zusammenhänge zwischen zwei oder mehreren Variablen untersuchen.
Da in dieser Arbeit hauptsächlich die Häufigkeiten der realen Daten betrachtet werden, wurden
vorwiegend Kreuztabellen verwendet. Ein Bespiel für eine Kreuztabelle ist Tabelle 10.
Tabelle 10: Beispiel für eine Kreuztabelle
Standort Kuchelauer Hafen Durchstich
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 3.745 713 % innerhalb von Standort 87,6% 68,0% Korrigierte Residuen 15,3 -15,3
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 489 300 % innerhalb von Standort 11,4% 28,6% Korrigierte Residuen -14,0 14,0
Percidae Anzahl 38 34 % innerhalb von Standort 0,9% 3,2% Korrigierte Residuen -5,9 5,9
‛Cyprinidae weiß“ Anzahl 5 1 % innerhalb von Standort 0,1% 0,1% Korrigierte Residuen ,2 -,2
Gesamt Anzahl 4.277 1.048 % innerhalb von Standort 100,0% 100,0%
Chi2 = 240,846; df = 3; p = 0,000; Cramer’s V = 0,213
Als Residuen bezeichnet man die Differenzen in einer Kreuztabelle welche zwischen
erwarteten und beobachteten Werten entstehen. Das korrigierte Residuum liefert eine
Information darüber, inwieweit die tatsächlich beobachteten Werte von den erwarteten
statistisch bedeutsam abweichen. Ein korrigierter Residuen-Wert, der 1,96 über- bzw. -1,96
unterschreitet gilt als signifikant (Lüpsen, 2013). Bei einer Überschreitung von 1,96 gilt das
Merkmal als typisch. Im Beispiel der Tabelle 10 wären ‛Cyprinidae 2-Strich“ und Percidae
typisch für den Standort Durchstich aufgrund der korrigierten Residuen-Werte von 14 bzw. 5,9.
Im Gegensatz dazu deutet ein Wert unter -1,96 auf ein atypisches Merkmal hin (Gobiidae und
Cottidae wären atypisch für den Standort Durchstich). In den Kreuztabellen werden die
typischen Werte grün und die atypischen Werte gelb eingefärbt. Des Weiteren wurde mit Hilfe
des Chi² Test die Wahrscheinlichkeit ermittelt, ob Zusammenhänge mehr als nur zufälliger
Natur sind. Der Chi2-Test überprüft die Unabhängigkeit der beiden Variablen (Spalten- und
51
Zeilenvariable – In Tabelle 10 wären dies Standort und Gruppe) in einer Kreuztabelle und
damit auch indirekt den Zusammenhang der Zellhäufigkeiten der Spalten- und Zeilenvariable
(Straif, 2011). Es werden tatsächlich beobachtete Häufigkeiten mit erwarteten Häufigkeiten
verglichen. Die Abweichung der beobachteten zu den erwarteten Häufigkeiten wird als Chi2
angegeben (in der Tabelle 10 beträgt das Chi2 240,846). Um diesen Wert einschätzen und
analysieren zu können benötigt man die Wahrscheinlichkeit p, die angibt wie wahrscheinlich
es ist, dass diese Abweichung tatsächlich aufgrund einer Abhängigkeit zustande gekommen
ist (Meier, 2015). So weist ein p < 0.05 (Wahrscheinlichkeit auf Unabhängigkeit < 5%) auf eine
signifikante Korrelation hin und ein p < 0.01 (Wahrscheinlichkeit auf Unabhängigkeit < 1%) auf
eine hochsignifikante Korrelation. Im Bespiel würde sich die Larvengruppenzusammensetzung
der beiden Standorte hochsignifikant (p = 0,000) voneinander unterscheiden.
Durch den Cramer’s V Wert (Kontingenzkoeffizient) wurde der Grad der Stärke des
Unterschiedes zwischen den Variablen ermittelt. Cramer´s V hat immer einen Wert zwischen
0 und 1. Da er jedoch immer positiv ist kann keine Aussage über die Richtung des
Zusammenhangs getroffen werden. Am gebräuchlichsten ist die folgende Interpretation (U.S.
Geological Survey, 2015):
0,1 - 0,3: schwacher Zusammenhang
0,3 - 0,5: mittlerer Zusammenhang
größer als 0,5: starker Zusammenhang
Somit würde sich im Beispiel ein schwacher statistischer Zusammenhang zwischen der
Gruppenzusammensetzung und dem Standort ergeben. Das heißt, dass zwar ein
hochsignifikanter Unterschied zwischen den Standorten besteht, wie durch Chi2 bzw. p
bewiesen wurde, dieser allerdings nur ein geringe Stärke aufweist wie durch Cramer’s V
gezeigt.
52
3. Ergebnisse
In diesem Kapitel werden die erzielten Ergebnisse dargestellt, die zur Beantwortung der
Forschungsfragen dienen. Hierzu wurden die Larvenfänge deskriptiv analysiert, statistisch
ausgewertet sowie ein Teil von ihnen genetisch analysiert. Zudem wird ein Vergleich zu den
Ergebnissen der Vorjahresuntersuchung gezogen.
3.1 Deskriptive Analyse der Larvenfänge
Insgesamt wurden über den Zeitraum von 11 Wochen 10.079 Larven gefangen. In Tabelle 11
sind die gefangen Larven von allen drei Standorten ersichtlich. Die überwiegende Mehrheit
hierbei sind Gobiidae und Cottidae mit 8.618 Larven, gefolgt von ‛Cyprinidae 2-Strich“ mit
1.291 Individuen und Percidae mit 143. Zusätzlich wurden noch 8 ‛Cyprinidae weiß“ und 2
Fischeier gefangen, sowie 17 Fischlarven, die stark beschädigt waren und somit keiner
Gruppe eindeutig zuordenbar waren. Zu erwähnen ist, dass an allen 3 Standorten Individuen
aus allen 3 großen Gruppen (Gobiidae und Cottidae, ‛Cyprinidae 2-Strich“ und Percidae)
gefangen wurden.
Tabelle 11: Gesamtfänge über den Zeitverlauf in Gruppeneinteilung
Datum C2 Cw Ei G NB P Gesamt
23.04.2014 68 1 69 24.04.2014 7 137 1 145 25.04.2014 13 175 1 189 29.04.2014 12 453 3 468 30.04.2014 23 290 1 314 01.05.2014 53 1 186 2 242 02.05.2014 39 147 186 07.05.2014 56 1 27 4 88 08.05.2014 59 4 2 28 1 3 97 09.05.2014 61 1 32 6 100 13.05.2014 36 36 3 75 14.05.2014 51 81 2 15 149 15.05.2014 72 1 34 24 131 21.05.2014 188 62 35 285 28.05.2014 24 9 5 38 05.06.2014 36 1 37 06.06.2014 154 369 1 40 564 10.06.2014 47 1.913 5 1.965 11.06.2014 41 757 2 800 19.06.2014 107 1.138 1.245 20.06.2014 82 1.827 4 1.913 24.06.2014 3 72 75 25.06.2014 14 319 333 02.07.2014 48 11 59 03.07.2014 49 340 389 08.07.2014 52 71 123 Gesamt 1.291 8 2 8.618 17 143 10.079
53
Die zeitliche Verteilung der Larvenfänge ist in Diagramm 6 ersichtlich. In diesem sind die
täglichen Fänge anteilig am Gesamtfang der Gruppe dargestellt (Beispiel: Am 29.04.2014
wurden ca. 5% der gesamten Gobiidae und Cottidae gefangen). Hier lassen sich mehrere
Beobachtungen machen: Die ersten Larven, nach Leerfängen von 9. April bis 22. April, waren
Gobiidae und Cottidae, welche anschließend auch einen frühen, ersten Peak am 29. April
erlebten. Den größten Peak gab es bei diesen allerdings Mitte Juni mit jeweils über 20% Anteil
an den gesamten Gobiiden und Cottidenlarven am 10. und 20. Juni.
Das Auftreten erster Cyprinidenlarven wurde bereits einen Tag nach den ersten Gobiiden und
Cottiden festgestellt, diese erlebten ihren Peak zwischen Mitte Mai und Anfang Juni.
Auffällig bei den Percidenlarven ist, dass sie nur über einen kurzen Zeitraum aufgetreten sind.
So hat deren Drift erst am 7. Mai begonnen und einen Monat später, am 11. Juni war sie
bereits vorbei. Aufgrund dieser Tatsache sind Percidae an nur wenigen Tagen gefangen
worden wodurch ihre Peaks verhältnismäßig groß ausfallen. Der Höhepunkt ihres
Aufkommens fand am 6. Juni mit einem Anteil von über 27% statt.
Diagramm 6: Anteilmäßige Individuenfänge der drei häufigsten Gruppen aller Standorte über den Untersuchungszeitraum
In Diagramm 6 lässt sich auch gut der Zeitpunkt der Hochwässer ablesen. Diese sind
verantwortlich für die ausbleibenden Fänge zwischen 21. Mai und 6. Juni. Hier wurde die
Beprobung teilweise ausgesetzt bzw. waren nur 2 von 6 Netzen nutzbar. Somit konnten in
diesem Zeitraum wesentlich weniger Larven gesammelt werden. Da nach den großen
Gobiiden und Cottiden Peaks im Juni ein eindeutig rückläufiger Trend im Larvenaufkommen
54
zu bemerken war, wurde die Befischung mit 8. Juli eingestellt.
Diagramm 7: Larvenlängen der morphologischen Gruppen in mm unterteilt nach Monaten
Im Diagramm 7 werden die drei morphologischen Hauptgruppen (Gobiidae und Cottidae,
‛Cyprinidae 2-Strich“ und Percidae) nach Monaten unterteilt im Längenvergleich gegenüber
gestellt. Dabei zeigen sich für diese folgende Entwicklungen:
Die mittlere Größe der Cyprinidenlarven war zu Beginn der Untersuchungen bereits
größer als jene der Gobiiden und Cottiden und nahm zwischen April und Juni weiter
zu.
Die mittlere Größe der Gobiiden und Cottiden blieb über den gesamten Zeitraum
annähernd gleich, da hier bis Juli immer wieder Schübe von neugeschlüpften 10mm
Larven verzeichnet wurden, die diesen Wert maßgeblich beeinflusst haben. Somit
stellen sie die Gruppe mit den durchschnittlich kleinsten Larven dar.
Percidae traten nur in den Monaten Mai und Juni auf und waren vor allem im Juni
deutlich größer als Larven der übrigen Gruppen.
55
3.1.1. Standort Kritzendorf
Am stromauf gelegensten Standort Kritzendorf begann die Befischung wie auch bei allen
anderen Standorten am 8. April 2014 mit dem Errichten der Konstruktion und der ersten
Kontrolle am 9. April. Beendet wurde die Befischung am 8. Juli. Während dieses Zeitraums, in
dem an 33 Tagen die Netze kontrolliert wurden, konnten am Standort Kritzendorf an 26 Tagen
Proben aus beiden Netzen genommen werden. An 3 Tagen konnten Proben aus nur einem
Netz genommen werden. Am 10. Juni hatte sich das A-Netz verdreht wodurch kein Material
eindriften konnte. Am 3. Juli kam es zum Abriss des A-Netzes wodurch an diesem Tag und
auch am 8. Juli nur mehr eine Probe genommen werden konnte. An weiteren 4 Tagen konnte
am Standort Kritzendorf aufgrund von Beschädigungen an den Netzen oder aufgrund von
Hochwässern überhaupt keine Probe genommen werden. Kritzendorf erwies sich als
anfälligster Standort für Ausfälle durch Beschädigung der Netze.
Diagramm 8 zeigt den Verlauf der Fangzahlen über den Untersuchungszeitraum. Hierbei fällt
auf, dass es bereits einen ersten Peak Ende April gab nach welchem die Fänge stark rückläufig
waren und bis auf unter 25 Individuen pro Tag fielen. Anschließend wurden die größten Peaks
Mitte Juni erreicht (727 Individuen am 10.6. mit nur einem funktionsfähigen Netz und 1.403 am
20.6.). Auch zeigt das Diagramm die Lücken bei den Probenahmen gut auf. Vor allem der
Ausfall am 19.6. ist auffällig, da dieser mitten im größten Peak liegt und somit eine große
Larvenmenge an diesem Tag erwartet werden konnte.
Nach den Gesamtlarvenanzahlen zeigt Diagramm 9 die Verteilung der Gruppen am Standort
Kritzendorf. Obwohl Gobiidae und Cottidae mit beinahe 90 Prozent die mit Abstand am
stärksten vertretene Gruppe darstellt, fallen 8,9 Prozent der gefangenen Larven auf die
Gruppe ‛Cyprinidae 2-Strich“ und 1,1 Prozent stellen Percidae dar. Die Gruppe Andere besteht
in diesem Fall aus ‛Cyprinidae weiß“, Ei und ‛Nicht bestimmbar“.
56
Gesamtfänge am Standort Kritzendorf über den Untersuchungszeitraum
0
50
100
150
200
250
300
350
40023
.04.
2014
24.0
4.20
14
25.0
4.20
14
29.0
4.20
14
30.0
4.20
14
01.0
5.20
14
02.0
5.20
14
07.0
5.20
14
08.0
5.20
14
09.0
5.20
14
13.0
5.20
14
14.0
5.20
14
15.0
5.20
14
21.0
5.20
14
28.0
5.20
14
05.0
6.20
14
06.0
6.20
14
10.0
6.20
14
11.0
6.20
14
19.0
6.20
14
20.0
6.20
14
24.0
6.20
14
25.0
6.20
14
02.0
7.20
14
03.0
7.20
14
08.0
7.20
14
727 1.403
Diagramm 8: Übersicht der gefangenen Larven am Standort Kritzendorf über den Untersuchungsverlauf
– Tage mit einem Ausfall beider Netze sind doppelt durchgestrichen (//), Tage mit einem ausgefallenem
Netz einfach (/)
4072; 90%
402; 8,9% 51; 1,1% 16; 0,4%
Einteilung der gefangenen Individuen am Standort Kritzendorf nach Gruppen
Gobiidae und Cottidae Cyprinidae 2-Strich Percidae Andere
Diagramm 9: Gefangene Larven am Standort Kritzendorf eingeteilt nach morphologischen Kriterien
57
3.1.2. Standort Kuchelauer Hafen
Gesamtfänge am Standort Kuchelauer Hafen über den Untersuchungszeitraum
0
100
200
300
400
500
600
23.0
4.20
14
24.0
4.20
14
25.0
4.20
14
29.0
4.20
14
30.0
4.20
14
01.0
5.20
14
02.0
5.20
14
07.0
5.20
14
08.0
5.20
14
09.0
5.20
14
13.0
5.20
14
14.0
5.20
14
15.0
5.20
14
21.0
5.20
14
28.0
5.20
14
05.0
6.20
14
06.0
6.20
14
10.0
6.20
14
11.0
6.20
14
19.0
6.20
14
20.0
6.20
14
24.0
6.20
14
25.0
6.20
14
02.0
7.20
14
03.0
7.20
14
08.0
7.20
14
Am Standort Kuchelauer Hafen (Stromkilometer 1.935,7 ca. 10 Kilometer stromab des
Standortes Kritzendorf) konnten während des Befischungszeitraums von 9. April 2014 bis 8.
Juli 2014 von insgesamt 33 Kontrolltagen an 32 Tagen Proben von beiden Netzen genommen
werden. Lediglich am 5. Juni wurde eine Kontrolle der Netze aufgrund eines Hochwassers und
daraus resultierender Unzugänglichkeit verhindert. Insgesamt konnten 4.452 Larven an
diesem Standort gesammelt werden. In Diagramm 10 ist die zeitliche Verteilung dieser zu
sehen. Am 23. April wurde eine einzige Larve gefangen, welche somit die erste an diesem
Standort war. Sie wurde der Gruppe der Gobiidae und Cottidae zugeordnet und wurde im
anschließenden DNA-Barcoding auch als Cottus gobio bestätigt.
Wie in Kritzendorf zeigt die Darstellung der Verteilung in Diagramm 10 auch hier einen ersten
Peak des Larvenaufkommens am 29. April, welcher allerdings weit geringer als in Kritzendorf
ausfällt. Danach stellen sich geringere Fangzahlen zwischen Anfang und Mitte Mai ein bis
Mitte Juni die größten Peaks von 1.199 Individuen am 10. Juni und 1.223 Individuen am 19.
Juni auftraten. Zudem war ein rapider Abfall von 20. Juni auf 24. Juni von 494 Larven auf nur
31 zu beobachten.
1.199 1.223
Diagramm 10: Übersicht der gefangenen Larven am Standort Kuchelauer Hafen über den Untersuchungsverlauf – Tage mit einem Ausfall beider Netze sind doppelt durchgestrichen (//)
58
3.1.3. Standort Durchstich
3797; 85,3%
589; 13,2% 57; 1,3% 9; 0,2%
Einteilung der gefangenen Individuen am Standort Kuchelauer Hafen nach Gruppen
Gobiidae und Cottidae Cyprinidae 2-Strich Percidae Andere
Diagramm 11: Gefangene Larven am Standort Kuchelauer Hafen eingeteilt nach morphologischen Kriterien
In Diagramm 11 wird die Gruppenverteilung am Standort Kuchelauer Hafen dargestellt. Hier
präsentieren sich die Gobiiden und Cottiden als dominierende Gruppe mit 85,3% gefolgt von
‛Cyprinidae 2-Strich“ mit 13,2% und Percidae mit 1,3%.
Im Durchstich konnte die erste Larve am 30. April gefangen werden. Ein erster kleinerer Peak
fand am 14. Mai statt mit einer Larvenanzahl von 99. Die beiden Hauptpeaks fanden am 6.
und 25. Juni statt. Auffällig ist hierbei, dass zwischen diesen beiden Peaks nur geringe
Larvenmengen gesammelt werden konnten. Die Beprobungstage vor und nach dem Peak am
25. Juni sind hierbei besonders hervorzuheben. So wurden trotz funktionsfähiger Netze weder
am 24. Juni noch am 2. und 3. Juli Larven an diesem Standort gefangen. Zudem setzte die
Drift wesentlich später ein. Bei den beiden anderen Standorten wurden am 23. April die ersten
Larven gefangen. Im Durchstich begann die Drift am 30. April, also zu einem Zeitpunkt an dem
Kritzendorf und Kuchelauer Hafen bereits erste Larvenpeaks erlebt haben. Auch die weitere
Verteilung mit einem ersten Peak am 14. Mai und geringen Larvenabundanzen im Zeitraum
von 10. Juni bis 24. Juni zeigt die deutlichen Unterschiede im Larvenauftreten im Vergleich zu
den beiden anderen Standorten.
59
749; 69,0%
300; 27,6%
35; 3,2% 2; 0,2%
Einteilung der gefangenen Individuen am Standort Durchstich nach Gruppen
Gobiidae und Cottidae Cyprinidae 2-Strich Percidae Andere
Gesamtfänge am Standort Durchstich über den Untersuchungszeitraum
0
50
100
150
200
250
300
35023
.04.
2014
24.0
4.20
14
25.0
4.20
14
29.0
4.20
14
30.0
4.20
14
01.0
5.20
14
02.0
5.20
14
07.0
5.20
14
08.0
5.20
14
09.0
5.20
14
13.0
5.20
14
14.0
5.20
14
15.0
5.20
14
21.0
5.20
14
28.0
5.20
14
05.0
6.20
14
06.0
6.20
14
10.0
6.20
14
11.0
6.20
14
19.0
6.20
14
20.0
6.20
14
24.0
6.20
14
25.0
6.20
14
02.0
7.20
14
03.0
7.20
14
08.0
7.20
14
Diagramm 12: Übersicht der gefangenen Larven am Standort Durchstich über den Untersuchungsverlauf - Tage mit einem Ausfall beider Netze sind doppelt durchgestrichen (//)
Diagramm 13: Gefangene Larven am Standort Durchstich eingeteilt nach morphologischen Kriterien
Eine weitere interessante Auffälligkeit stellt die Tatsache dar, dass die ersten Larven an
diesem Standort der Gruppe ‛Cyprinidae 2-Strich“ zuzuordnen waren und ein Auftreten der
Gruppe der Gobiidae und Cottidae erst ab dem 7. Mai festgestellt wurde.
60
3.1.4. Vergleich des Larvenaufkommens zwischen den Untersuchungsstandorten
Auch gab es durch das späte Einsetzen der Drift mehr Tage ohne Fangerfolg an diesem
Standort. Nach dem Einsetzen der Drift wurden an den drei erwähnten Tagen keine Larven in
den Netzen gefunden und an weiteren zwei Tagen (21. Mai und 28. Mai) war der Standort
aufgrund eines Hochwassers nicht zugänglich, sodass keine Proben genommen werden
konnten.
In Diagramm 13 sind die Larvenfänge des Durchstichs eingeteilt in die morphologischen
Gruppen zu sehen. Hierbei zeigt sich, dass Gobiidae und Cottidae mit 69% die am stärksten
vertretene Gruppe darstellen. ‛Cyprinidae 2-Strich“ machen 27,6% vom Gesamtfang aus und
Percidae 3,2%.
Diagramm 14 zeigt das Larvenaufkommen der Standorte unterteilt nach morphologischen
Gruppen. So kann man gut erkennen, wie sich die Fangergebnisse des Standorts Durchstich
von denen der beiden Hauptstromstandorte in Bezug auf Menge und Zeitverteilung abheben.
Auffällig ist zunächst die geringere Gesamtlarvenanzahl von nur 1.086 Individuen im Vergleich
zu KD und KH mit 4.541 und 4.452 Individuen. Auch die Gruppenzusammensetzung der
gefangenen Larven zeigt das Bild, dass sich der Standort stark von den anderen unterscheidet:
So sind zwar auch hier Gobiidae und Cottidae führend, allerdings bei weitem nicht so dominant
wie bei den Hauptstromstandorten. Bei den Cypriniden und Perciden wurden mehr als doppelt
so hohe Anteile wie bei KD und KH erzielt. Gut darstellen lässt sich dieser Unterschied in der
Gruppenverteilung, indem man die Fänge des Durchstichs auf die Gesamtfänge pro Gruppe
überträgt: So wurden nur 8,7% der gesamten Gobiiden und Cottiden im Durchstich gefangen
allerdings 23,1% der gesamten ‛Cyprinidae 2-Strich“ und 24,5% der gesamten Perciden
obwohl nur 10,8% der gesamten Larven auf den Durchstich entfallen.
Der Vergleich der beiden Hauptstromstandorte Kritzendorf und Kuchelauer Hafen zeigt
hingegen weniger starke Unterschiede. Nicht nur in der Gesamtanzahl der Larven gleichen sie
sich (4.541 Individuen in Kritzendorf zu 4.452 Individuen im Kuchelauer Hafen): Diagramm 14
zeigt ebenfalls eine Gruppenverteilung der Standorte, die sich stark ähnelt. Im Vergleich mit
Kritzendorf hat der Kuchelauer Hafen zwar leicht größere Anteile an Cypriniden und Perciden,
inwiefern diese allerdings statistisch signifikant sind wird in Kapitel 3.2. betrachtet. In
Diagramm 15 wird das Auftreten der Gruppe der Gobiidae und Cottidae über den
Untersuchungszeitraum vergleichend zwischen den drei Standorten dargestellt. Diese Gruppe
war an allen Standorten die individuenstärkste und ihr Auftreten an den Standorten zeigt
Unterschiede. So belegt ein Vergleich des Durchstichs zu den Hauptstromstandorten ein
konträres Aufkommen der Gobiiden und Cottiden. Während diese Gruppe bei KH und KD
61
300
402
589
749
4.072 3.797
35 51 57
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
DS KD KH
C2
G
P
Diagramm 14: Vergleich der absoluten Larvenhäufigkeiten von Durchstich (DS), Kritzendorf (KD) und Kuchelauer Hafen eingeteilt in die drei morphologischen Hauptgruppen ‛Cyprinidae 2-Strich“ (C2), Gobiidae und Cottidae (G) und Percidae (P)
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
23.4
.201
424
.4.2
014
25.4
.201
429
.4.2
014
30.4
.201
401
.5.2
014
02.5
.201
407
.5.2
014
08.5
.201
409
.5.2
014
13.5
.201
414
.5.2
014
15.5
.201
421
.5.2
014
28.5
.201
405
.6.2
014
06.6
.201
410
.6.2
014
11.6
.201
419
.6.2
014
20.6
.201
424
.6.2
014
25.6
.201
402
.7.2
014
03.7
.201
408
.7.2
014
Anteilsmäßiges Aufkommen an Gobiidae und Cottidae über den Untersuchungszeitraum
Durchstich
Kritzendorf
Kuchelauer Hafen
Diagramm 15: Darstellung der relativen Häufigkeiten der Gruppe der Gobiidae und Cottidae an den drei Standorten über den Untersuchungszeitraum
62
einen ersten Peak am 29. April erlebte, kommt diese im DS erst ab einem Zeitpunkt (7. Mai)
vor an dem kaum Aktivität in KH und KD festgestellt werden konnte. Auch der erste Peak am
14. Mai fällt in eine Zeit des Niedrigstniveaus der anderen Standorte. Die größten Abundanzen
im Juni weisen ebenfalls eine leichte Zeitversetzung zu den Standorten Kritzendorf und
Kuchelauer Hafen auf. Die zwei größten Peaks mit einem kombinierten Anteil von über 60%
am Gesamtfang fanden zu einer Zeit statt, die mit dem 6. Juni vor bzw. mit dem 25. Juni nach
den Peaks der anderen Standorte liegt. Zwischen diesen beiden Peaks wurden an 5
Fangtagen zusammen nur 8,5% des gesamten Fangs des Durchstichs erreicht. An den
gleichen Tagen wurden in Kritzendorf 58,5% und im Kuchelauer Hafen 84% der Gobiiden und
Cottiden gefangen.
Der Vergleich zwischen Kritzendorf und Kuchelauer Hafen zeigt ebenfalls Unterschiede. Diese
sind allerdings geringer als im Vergleich zum Durchstich. So ähnelt sich das Auftreten im
Zeitverlauf mit jeweils einem ersten Peak am 29. April, geringen Fangzahlen im Mai und
anschließenden großen Peaks zwischen 10. und 20. Juni. Unterschiede sind allerdings in den
Stärken der Peaks zu finden. Wie bereits erwähnt entfällt im Kuchelauer Hafen ein wesentlich
höherer Anteil der Larven in die Zeit der Hauptpeaks im Juni während in Kritzendorf größere
Anteile in den April entfallen. Zu beachten ist allerdings, dass in Kritzendorf zur Zeit der größten
Peaks Netzausfälle zu verzeichnen waren (vgl. Diagramm 8), die diese Unterschiede
relativieren. So fielen am 19. Juni, dem Tag vor dem größten Fang, beide Netze aus und am
10. Juni war nur ein Netz intakt, dieses lieferte allerdings den zweitgrößten Fang. Aufgrund
dieser Umstände war mit einem größeren Fang in Kritzendorf zu rechnen wodurch sich die
zeitliche Verteilung des Standorts im Vergleich zu Kuchelauer Hafen stärker angleichen würde.
Allerdings gäbe es größere Unterschiede in der Gesamtlarvenanzahl und auch in der
Gruppenverteilung, die sich in Kritzendorf weiter zugunsten der Gobiidae und Cottidae
verschieben würde.
63
3.2.1. Hypothese zur Forschungsfrage 1:
3.2 Statistische Auswertungen
Dieses Kapitel widmet sich der statistischen Überprüfung der in Kapitel 1.5. aufgestellten
Testhypothesen.
H0: Die Gruppenzusammensetzungen der Standorte Kritzendorf und Kuchelauer Hafen
unterscheiden sich nicht voneinander.
Diese Hypothese wird in Tabelle 12 untersucht, in der die Häufigkeiten der Larvengruppen der
beiden Standorte miteinander verglichen werden. Es zeigt sich, dass ein hochsignifikanter
Unterschied (p < 0,01) in der Gruppenzusammensetzung zwischen den beiden Standorten
besteht. Die Stärke der Abhängigkeit zwischen Standort und Gruppenverteilung fällt allerdings
gering aus wie durch ein Cramer’s V von nur 0,113 gezeigt wird. Das bedeutet, dass sich die
Gruppenzusammensetzung der Standorte zwar unterscheidet allerdings nur in geringem
Maße. Somit kann die Nullhypothese, dass kein Unterschied besteht verworfen werden.
Inwieweit diese geringen statistischen Unterschiede reale ökologische Relevanz haben wird
bei der Beantwortung der Forschungsfrage diskutiert.
Die Unterschiede bestehen sowohl bei der Gruppe der Gobiidae und Cottidae, die am Standort
Kritzendorf typisch sind als auch bei ‛Cyprinidae 2-Strich“ die typischerweise am Standort
Kuchelauer Hafen vorkommen. Dies lässt sich auch an den Fanghäufigkeiten erkennen.
Während in KD 10,1% der Larven C2 waren, waren es am Standort KH immerhin 17,7%. Beim
Auftreten von Perciden und ‛Cyprinidae weiß“ existiert kein Unterschied zwischen den
Standorten.
Tabelle 12: Vergleich der morphologischen Gruppenzusammensetzung zwischen den Standorten Kritzendorf und Kuchelauer Hafen.
Standort Kritzendorf Kuchelauer Hafen
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 2.789 2.036 % innerhalb von Standort 88,3% 80,4% Korrigierte Residuen 8,2 -8,2
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 319 449 % innerhalb von Standort 10,1% 17,7% Korrigierte Residuen -8,4 8,4
Percidae Anzahl 50 43 % innerhalb von Standort 1,6% 1,7% Korrigierte Residuen -,3 ,3
‛Cyprinidae weiß“ Anzahl 2 5 % innerhalb von Standort 0,1% 0,2% Korrigierte Residuen -1,4 1,4
Gesamt Anzahl 3.160 2.533 % innerhalb von Standort 100,0% 100,0%
Chi2 = 73,165; df = 3; p = 0,000; Cramer’s V = 0,113
64
3.2.2. Hypothese zu Forschungsfrage 2:
H0: Die Gruppenzusammensetzung des Standort Durchstich unterscheidet sich nicht von
jener der Standorte Kritzendorf und Kuchelauer Hafen.
Für die Beantwortung dieser Hypothese sind zwei Kreuztabellen nötig (Tabelle 13 und Tabelle
14) um den Durchstich sowohl mit Kuchelauer Hafen als auch mit Kritzendorf vergleichen zu
können. In Tabelle 13 wird er mit dem Standort Kuchelauer Hafen verglichen und es zeigt sich
ein hochsignifikanter (p < 0,01) Unterschied im Gruppenspektrum der beiden Standorte.
Cramer’s V gibt einen schwachen Zusammenhang (Cramer’s V = 0,213) zwischen dem
Standort und dem Gruppenspektrum. Somit unterscheiden sich diese beiden Standorte stärker
als Kritzendorf und Kuchelauer Hafen, bei deren Vergleich ein geringeres Cramer’s V (0,113)
festgestellt wurde, allerdings ist der Zusammenhang immer noch schwach ausgeprägt.
‛Cyprinidae 2-Strich“ und Perciden sind am Standort Durchstich typisch obwohl die absoluten
Fangzahlen dieser Gruppen geringer sind als am Standort Kuchelauer Hafen. Bei der
Betrachtung der relativen Häufigkeiten wird dieses Ergebnis jedoch klarer: Am Standort
Kuchelauer Hafen waren nur 11,4% der Larven C2 und 0,9% Percidae während im Durchstich
28,6% C2 und 3,2% Percidae gefangen wurden. Die Gruppe der Gobiidae und Cottidae
hingegen ist am Standort Durchstich atypisch während bei ‛Cyprinidae weiß“ kein Unterschied
zwischen den Standorten besteht.
Tabelle 13: Vergleich der morphologischen Gruppenzusammensetzung zwischen den Standorten Kuchelauer Hafen und Durchstich.
Standort Kuchelauer Hafen Durchstich
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 3.745 713 % innerhalb von Standort 87,6% 68,0% Korrigierte Residuen 15,3 -15,3
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 489 300 % innerhalb von Standort 11,4% 28,6% Korrigierte Residuen -14,0 14,0
Percidae Anzahl 38 34 % innerhalb von Standort 0,9% 3,2% Korrigierte Residuen -5,9 5,9
‛Cyprinidae weiß“ Anzahl 5 1 % innerhalb von Standort 0,1% 0,1% Korrigierte Residuen ,2 -,2
Gesamt Anzahl 4.277 1.048 % innerhalb von Standort 100,0% 100,0%
Chi2 = 240,846; df = 3; p = 0,000; Cramer’s V = 0,213
Der Vergleich zwischen dem Durchstich und Kritzendorf in Tabelle 14 weist ebenfalls einen
hochsignifikanten Unterschied (p < 0,01) in der Gruppenverteilung zwischen den Standorten
auf. Hierbei konnte ein mittelstarker Zusammenhang festgestellt werden (Cramer’s V = 0,308)
wodurch sich diese beiden Standorte am stärksten voneinander unterscheiden. Die typischen 65
3.2.3. Hypothesen zu Forschungsfrage 3:
und atypischen Arten für den Durchstich gleichen sich hierbei wieder mit jenen gegenüber dem
Standort Kuchelauer Hafen in Tabelle 13: ‛Cyprinidae 2-Strich“ und Percidae sind
standorttypische Gruppen während die Gruppe der Gobiidae und Cottidae atypisch für den
Durchstich ist.
Tabelle 14: Vergleich der morphologischen Gruppenverteilung zwischen den Standorten Kritzendorf und Durchstich.
Standort Kritzendorf Durchstich
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 2.770 631 % innerhalb von Standort 92,1% 67,1% Korrigierte Residuen 19,3 -19,3
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 207 274 % innerhalb von Standort 6,9% 29,1% Korrigierte Residuen -18,2 18,2
Percidae Anzahl 29 34 % innerhalb von Standort 1,0% 3,6% Korrigierte Residuen -5,7 5,7
‛Cyprinidae weiß“ Anzahl 2 1 % innerhalb von Standort 0,1% 0,1% Korrigierte Residuen -,4 ,4
Gesamt Anzahl 3.008 940 % innerhalb von Standort 100,0% 100,0%
Chi2 = 375,004; df = 3; p = 0,000; Cramer’s V = 0,308
Da sowohl der Vergleich zwischen Durchstich und Kuchelauer Hafen als auch jener zwischen
Durchstich und Kritzendorf signifikante Unterschiede in der Gruppenzusammensetzung
ergeben haben ist die Nullhypothese, dass kein Unterschied besteht, zu verwerfen.
Die drei Hypothesen zu Forschungsfrage 3 werden in drei unterschiedlichen Kreuztabellen
behandelt in denen jeweils der Zustand der Larven (tot/lebend) mit dem zu testenden
Einflussfaktor gekreuzt wird.
H0: Die morphologische Gruppe hat keinen Einfluss auf die Anteile an gefangenen toten
und lebenden Larven.
Tabelle 15 zeigt einen hochsignifikanten Zusammenhang (p < 0,01) zwischen den
morphologischen Gruppen und dem Anteil der lebenden Larven. Diese Unterschiede zwischen
den Gruppen sind allerdings nur von geringer Stärke (Cramer’s V = 0,110). Die Nullhypothese
kann verworfen werden aber auch hier gilt es wie bei Forschungsfrage 1 zu klären ob der
66
geringe statistisch nachweisbare Unterschied für die fischökologische Betrachtung bedeutsam
ist.
Tabelle 15: Vergleich der Sterblichkeit zwischen den unterschiedlichen morphologischen Gruppen.
Zustand tot lebend
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 8.585 33 % innerhalb von Gruppe 99,6% 0,4% Korrigierte Residuen 10,1 -10,1
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 1.250 41 % innerhalb von Gruppe 96,8% 3,2% Korrigierte Residuen -11,0 11,0
Percidae Anzahl 143 0 % innerhalb von Gruppe 100,0% 0,0% Korrigierte Residuen 1,0 -1,0
‛Cyprinidae weiß“ Anzahl 8 0 % innerhalb von Gruppe 100,0% 0,0% Korrigierte Residuen ,2 -,2
Gesamt Anzahl 9.986 74 % innerhalb von Gruppe 99,3% 0,7%
Chi2 = 121,083; df = 3; p = 0,000; Cramer’s V = 0,110
H0: Der Standort hat keinen Einfluss auf die Anteile an gefangenen toten und lebenden
Larven.
Tabelle 16 zeigt einen hochsignifikanten Zusammenhang (p < 0,01) zwischen dem Standort
und dem Zustand der Larven. Die Stärke dieser Unterschiede ist allerdings so gering, dass sie
gemäß Cramer’s V (0,069) vernachlässigbar sind, wodurch die Nullhypothese nicht verworfen
werden kann.
Tabelle 16: Vergleich der Sterblichkeit zwischen allen 3 Standorten.
Zustand tot lebend
Standort
Kritzendorf Anzahl 4.520 7 % innerhalb von Standort 99,8% 0,2% Korrigierte Residuen 6,2 -6,2
Kuchelauer Hafen Anzahl 4.402 46 % innerhalb von Standort 99,0% 1,0% Korrigierte Residuen -3,1 3,1
Durchstich Anzahl 1.064 21 % innerhalb von Standort 98,1% 1,9% Korrigierte Residuen -4,9 4,9
Gesamt Anzahl 9.986 74 % innerhalb von Standort 99,3% 0,7%
Chi2 = 47,750; df = 2; p = 0,000; Cramer’s V = 0,069
67
H0: Die Netzpositionierung hat keinen Einfluss auf die Anteile an gefangenen toten und
lebenden Larven.
Auch bei der Betrachtung des letzten zu testenden Einflussfaktors zeigt sich ein
Zusammenhang zum Zustand (vgl. Tabelle 17). Dieser fällt signifikant aus (p < 0.05) weist
allerdings die geringste Stärke von allen Einflussfaktoren auf (Cramer’s V = 0,026) und ist
somit wie der Einfluss des Standorts (Tabelle 16) vernachlässigbar.
Tabelle 17: Vergleich der Sterblichkeit bei unterschiedlicher Netzpositionierung (A=Uferseite, V= Flussseite)
Zustand Tot lebend
Code
A Anzahl 4.067 41 % innerhalb von Code 99,0% 1,0% Korrigierte Residuen -2,6 2,6
V Anzahl 5.919 33 % innerhalb von Code 99,4% 0,6% Korrigierte Residuen 2,6 -2,6
Gesamt Anzahl 9.986 74 % innerhalb von Code 99,3% 0,7%
Chi2 = 6,551; df = 1; p = 0,01; Cramer’s V = 0,026
68
3.3 Auswertung des DNA-Barcodings
Von 315 Larven wurde zusätzlich zur Bestimmung gemäß morphologischen Merkmalen eine
Genanalyse mittels DNA-Barcoding vorgenommen, um sie auf Artniveau bestimmen zu
können. Dies wurde durchgeführt um einen sicheren Artennachweis jener Fischarten zu
erhalten, die in diesem Abschnitt der Donau reproduzieren. Die zur Auswertung
herangezogenen Larven wurden nicht zufällig ausgewählt sondern gemäß Kriterien, die es
ermöglichen sollten eine möglichst große Bandbreite an verschiedenen Arten nachweisen zu
können. So wurden Larven ausgewählt die spezielle Merkmale aufwiesen oder zu
ungewöhnlichen Zeitpunkten gefangen wurden. Bei einem Auftreten von Massenfängen einer
Gruppe und ähnlicher Länge ging man von einer Art aus und analysierte nur wenige Larven
aus diesem Fang. Abbildungen der ausgewählten Larven sind mit dazugehörigen Daten und
Analyseergebnissen im Anhang zu finden.
In Tabelle 18 ist zu sehen von welchen Standorten wie viele Larven aus den jeweiligen
morphologischen Gruppen ausgewählt wurden.
Tabelle 18: Ausgewählte Larven für das DNA-Barcoding unterteilt nach Standort (Durchstich, Kritzendorf und Kuchelauer Hafen) und morphologischer Gruppe
Standort/Gruppe DS KD KH Gesamtergebnis
EI 1 1 ‛Cyprinidae weiß“ 1 2 5 8 ‛Nicht bestimmbar“ 1 12 4 17 Percidae 9 11 13 33 Gobiidae und Cottidae 9 17 27 53 ‛Cyprinidae 2-Strich“ 60 49 94 203 Gesamtergebnis 80 92 143 315
Hierbei ist zu beachten, dass aus den Gruppen ‛Nicht bestimmbar“ und ‛Cyprinidae weiß“ alle
Individuen ausgewählt wurden, da ihre geringe Anzahl und die große Fülle an potentiellen
Arten eine Besonderheit darstellte. Auch ist zu sehen, dass von der Gruppe Gobiidae und
Cottidae aufgrund der bereits oben erwähnten Massenfängen verglichen mit ihrer großen
Gesamtlarvenzahl nur wenige Individuen für die Analyse ausgewählt wurden. Außerdem sind
die Familien der Gobiidae und Cottidae mit nur wenigen Arten in der heimischen Fauna
vertreten und somit weniger potentielle Artnachweise möglich. Die genetische Analyse konnte
bei 300 Larven erfolgreich durchgeführt werden (bei den restlichen 15 Larven konnte kein
positives PCR-Ergebnis erreicht werden), was einer Erfolgsrate von 95,2% entspricht. Bei
diesen 300 Larven handelt es sich um Vertreter der Familie der Cyprinidae (175 Individuen
aus 9 verschiedenen Arten), Percidae (47 Individuen aus 6 verschiedenen Arten), Cottidae (28
Individuen aus einer Art), Gobiidae (46 Individuen aus 3 verschiedenen Arten), Coregonidae
69
(3 Individuen einer Art) und Gasterosteidae (1 Individuum einer Art) (siehe Tabelle 19). Somit
konnten insgesamt 21 unterschiedliche Arten nachgewiesen werden. Bei 14 dieser Fischarten
konnte bereits in den vorjährigen Untersuchungen Reproduktion festgestellt werden (vgl.
Gruber & Gstöttenmayr, 2013). Zusätzlich wurde im Untersuchungsjahr 2013 eine
Karpfenlarve Cyprinus carpio genetisch nachgewiesen. Die Art wurde an den drei in dieser
Arbeit behandelten Standorten nicht gefunden.
Tabelle 19: Überblick über die nachgewiesenen Fischarten unterteilt nach Familie
Fischfamilie Fischart Anzahl
Cyprinidae Brachse Abramis brama
Laube Alburnus alburnus
Schied Aspius aspius
Barbe Barbus barbus
Nase Chondrostoma nasus
Nerfling Leuciscus idus
Frauennerfling Rutilus pigus
Rotauge Rutilus rutilus
Aitel Squalius cephalus
2 1 68 22 47 16 3 12 4
Cyprinidae Gesamt 175
Percidae Kaulbarsch Gymnocephalus cernuus
Flussbarsch Perca fluviatilis
Zander Sander lucioperca
Wolgazander Sander volgensis
Streber Zingel streber
Zingel Zingel zingel
2 22 15 2 2 4
Percidae Gesamt 47
Cottidae Koppe Cottus gobio 28
Cottidae Gesamt 28
Gobiidae Nackthalsgrundel Neogobius gymnotrachelus
Kesslergrundel Neogobius kessleri
Schwarzmundgrundel Neogobius melanostomus
6 9 31
Gobiidae Gesamt 46
Coregonidae Renke Coregonus sp. 3
Coregonidae Gesamt 3
Gasterosteidae Dreistachliger Stichling Gasterosteus aculeatus 1
Gasterosteidae Gesamt 1
Gesamtanzahl 300
In diesem Jahr konnten im Rahmen der Driftuntersuchungen erstmalig Rutilus pigus, Squalius
cephalus, Neogobius gymnotrachelus, Gymnocephalus cernuus, Sander volgensis,
Coregonus sp. und Gasterosteus aculeatus im Larvenstadium nachgewiesen werden.
Besonders Coregonus sp. ist hier hervorzuheben, da diese Art in adulter Form in der
70
limnologischen Beweissicherung des Kraftwerks Freudenau seit der Kontrolle vor dem
Kraftwerksbau nicht mehr nachgewiesen werden konnte (Gruber & Gstöttenmayr, 2013).
Als dominante Arten bei der Gruppe der Cyprinidae stellten sich der Schied (Aspius aspius)
und die Nase (Chondrostoma nasus) heraus. Der am meisten vertretene Percidae ist der
Flußbarsch (Perca fluviatilis) gefolgt vom Zander (Sander Lucioperca). Zwei der hier am
häufigsten angetroffenen Arten (Aspius aspius mit 68 Individuen und Cottus gobio mit 28
Individuen) werden ebenso wie der Frauennerfling (Rutilus Pigus) mit 3 nachgewiesenen
Individuen als Schutzgüter im Anhang II der FFH Richtlinie (92/43/EWG) ausgewiesen.
Tabelle 20 zeigt die theoretische Artenzusammensetzung der Standorte basierend auf dem
Ergebnis des DNA-Barcodings. Hierbei zeigt sich, dass die dominierende Familie an allen drei
Standorten die Familie der Gobiidae war. Sie erreicht Anteile von 62% im Durchstich, 54% im
Kuchelauer Hafen und 53% in Kritzendorf. Diese Verteilung zeigt ein überraschendes Bild, da
in der Einteilung nach morphologischen Gruppen der Durchstich der Standort war, der mit
Abstand die geringsten Anteile an Gobiidae und Cottidae aufwies. Dadurch, dass im
Durchstich keine Cottidae gefangen wurden während diese an den anderen Standorten in
großen Mengen auftraten dreht sich diese Verteilung wieder. So ergibt sich bei kombinierter
Betrachtung der Familien (Gobiidae und Cottidae) eine Verteilung, die der nach
morphologischen Kriterien eingeteilten stärker entspricht: 62% im Durchstich, 80% im
Kuchelauer Hafen und 90% in Kritzendorf.
Innerhalb der Gobiiden dominiert die Schwarzmundgrundel in Kritzendorf und im Kuchelauer
Hafen mit ca. 2.000 Individuen pro Standort. Im Durchstich stellt die Kesslergrundel die
individuenstärkte Art dar, die im Kuchelauer Hafen nur in geringer Zahl und in Kritzendorf gar
nicht vorkommt.
Bei den Cypriniden ist die am stärksten vertretene Art im Durchstich und Kritzendorf der Schied
mit einem Anteil von 60% bzw. 40% am Gesamtcyprinidenfang. Im Kuchelauer Hafen ist die
Nase mit 54% Anteil die häufigste Cyprinidenart während der Schied hier die zweithäufigste
darstellt.
Die Betrachtung der Familie der Percidae zeigt, dass die theoretischen Fangzahlen wesentlich
höher sind als die der morphologischen Bestimmung. So wurden morphologisch nur 143
Larven als Percidae identifiziert während die Hochrechnung der genetischen Ergebnisse 528
Larven als solche ausweist. Dies kommt durch die Tatsache zustande, dass die Percidae die
Familie darstellt, die am häufigsten einer anderen Gruppe zugeordnet wurde. So wären 15 der
34 falsch zugeordneten Larven der Familie der Percidae zuzuordnen gewesen. Besonders
stark wirkt sich dies im Kuchelauer Hafen aus, wo gemäß morphologischer Einteilung 57
71
Percidae gefangen wurden und die theoretische Gesamtverteilung 354 Percidae aufweist. Die
häufigste Percidenart ist der Flussbarsch gefolgt vom Zander.
Tabelle 20: Theoretische Anteile der Fischarten am Gesamtfang unterteilt nach Standorten
Fischart Durchstich Kritzendorf Kuchelauer Hafen
Brachse Abramis brama 5 0 7 Laube Alburnus alburnus 5 0 0 Schied Aspius aspius 177 148 118 Barbe Barbus barbus 11 98 55 Nase Chondrostoma nasus 5 49 277 Nerfling Leuciscus idus 55 49 0 Rotauge Rutilus rutilus 20 25 32 Frauennerfling Rutilus pigus 0 0 21 Aitel Squalius cephalus 16 0 7 Cyprinidae Gesamt 294 369 517
Kaulbarsch Gymnocephalus cernuus 0 2 0 Flussbarsch Perca fluviatilis 108 7 179 Zander Sander lucioperca 1 37 164 Wolgazander Sander volgensis 5 5 0 Streber Zingel streber 0 0 5 Zingel Zingel zingel 0 9 6 Percidae Gesamt 114 60 354
Koppe Cottus gobio 0 1.691 1.155 Cottidae Gesamt 0 1.691 1.155
Nackthalsgrundel Neogobius gymnotrachelus 4 480 148 Kesslergrundel Neogobius kessleri 506 0 141 Schwarzmundgrundel Neogobius melanostomus 166 1.928 2.123 Gobiidae Gesamt 676 2.408 2.412
Renke Coregonus sp. 0 8 14 Coregonidae Gesamt 0 8 14
Dreistachliger Stichling Gasterosteus aculeatus 0 5 0 Gasterosteidae Gesamt 0 5 0
Gesamtanzahl 1.084 4.541 4.452
In Tabelle 21 ist der Anteil der korrekt bestimmten Larven je Gruppe dargestellt. Hierbei ist
auffällig, dass in der Gruppe ‛Cyprinidae weiß“ keine Larve richtig bestimmt wurde. Die
genetische Analyse zeigt, dass diese Gruppe zu 100% aus Perciden besteht. Dass Cypriniden
aufgrund dessen unbedingt 2 punktierte dorsale Linien aufweisen müssen wird allerdings
durch die Tatsache widerlegt, dass bei der Gruppe der Perciden 4 Cyprinidae enthalten waren
(2x Rutilus rutilus und 2x Aspius aspius), die diese nicht aufwiesen, wie auch auf den Fotos
der Larven im Anhang zur genetischen Analyse (genetische IDs der Larven sind X12, ZA02,
ZF08 und ZF09) zu sehen ist. Zu bemerken ist hierbei, dass es sich um überdurchschnittlich
72
große Larven handelt (15, 17, 23 und 24 mm), weswegen vermutet werden kann dass die
Pigmentierungslinien mit zunehmendem Alter der Larve auch verschwinden können.
Tabelle 21: Erfolgsrate bei der Bestimmung der Larven nach morphologischen Gruppen
Morphologische Gruppe Anteil der korrekt bestimmten Larven
‛Cyprinidae 2-Strich“ 90,5% (171/189) ‛Cyprinidae weiß“ 0,0% (0/7) Gobiidae und Cottidae 94,3% (50/53) Percidae 81,8% (27/33) Gesamt 88,0% (248/282)
Bei den übrigen Gruppen konnten gute Bestimmungsraten erzielt werden, besonders die
Gruppe der Gobiidae und Cottidae wurde mit 94,3% Richtigkeit zuverlässig bestimmt. Die drei
hierbei nicht korrekt bestimmten Larven wären der Gruppe der Percidae (2x Perca fluviatilis
und Sander lucioperca) zuzuordnen gewesen. Auch die Gruppe ‛Cyprinidae 2-Strich“ weist
einen Wert von über 90% auf. Die 18 nicht korrekt bestimmten Larven dieser Gruppe wären
den Familien der Gobiidae (3x Neogobius melanostomus, Neogobius gymnotrachelus und
Neogobius kessleri), Cottidae (5x Cottus gobio), Percidae (3x Sander lucioperca, Perca
fluviatilis und Sander volgensis) und Coregonidae (3x Coregonus sp.) zuzuordnen gewesen.
Tabelle 22 betrachtet die Rückrechnung des Beginn der Laichzeit der im DNA-Barcoding
nachgewiesen Arten. Zudem ist der Fangort angegeben, an dem die Art dieses Jahr erstmalig
gefangen wurde. Diese Analyse soll als Überblick und Anhaltspunkt dienen, da die Methode
der Tagesgrade den Entwicklungsverlauf nicht genau bestimmen kann und nur einen
ungefähren Wert ausgibt. Dies ist unter anderem der Tatsache geschuldet, dass die
Entwicklungskurve der Fischeier artenabhängig ist, sodass sich die Embryonen von "kalt-
angepassten" Fischarten bei niedrigeren Wassertemperaturen schneller entwickeln als der
Durchschnitt. Das Gleiche gilt im Umkehrschluss auch für "warm-angepasste" Arten, die eine
schnellere Embryonalentwicklung bei höheren Temperaturen aufweisen (Herzig und Winkler,
1985). Zudem sind Angaben der Literatur zu Tagesgraden oftmals stark schwankend und nur
für einen Teil der Arten verfügbar. Die Tagesgradangaben wurden dem Kärtner Institut für
Seenforschung (2015), Österreichische Fischereigesellschaft (2015) und Butz (1985)
entnommen.
73
Tabelle 22: Berechnung des voraussichtlichen Laichtages gemäß der Tagesgradmethode
Fischart erster Fangtag
Fangort
Temp am Fangtag (C°)
Tagesgrade (T°)
berechneter Laichtag
Abramis brama 11.Jun KH 18,3 90 06.Jun Alburnus alburnus 20.Jun DS 18,3 130 13.Jun Aspius aspius 24.Apr KH 11,8 170 10.Apr Barbus barbus 06.Jun KH 14,7 145 27.Mai Chondrostoma nasus 24.Apr KH 11,8 230 05.Apr Coregonus sp. 24.Apr KH 11,8 350 24.Mär Cottus gobio 23.Apr KD 11,6 275 29.Mär Gasterosteus aculeatus 08.Mai KD 13,9 Gymnocephalus cernuus 20.Jun KD 18,3 Leuciscus idus 01.Mai DS 14,2 Neogobius gymnotrachelus 07.Mai KH 13,6 Neogobius kessleri 07.Mai DS 13,6 Neogobius melanostomus 08.Mai KH 13,9 Perca fluviatilis 02.Mai DS 14,5 130 23.Apr Rutilus rutilus 07.Mai KD 13,6 Sander lucioperca 25.Apr KH 12,3 110 16.Apr Sander volgensis 06.Jun DS 14,7 Squalius cephalus 19.Jun DS 18,7 Zingel streber 01.Mai KH 14,2 Zingel zingel 07.Mai KD 13,6
Die erste Renke (Coregonus sp.) wurde am 24. April gefangen und ist aufgrund ihrer hohen
Tagesgrade auch jene Arte, die höchstwahrscheinlich als erste abgelaicht hat. Ihr folgen die
Koppe (Cottus gobio) mit einem voraussichtlichen Ablaichtermin am 29. März und die Nase
(Chondrostoma nasus). Wie erwartet weisen die Percidae (Sander lucioperca und Perca
fluviatilis) spätere Ablaichzeitpunkte auf. Die Fischarten, die als letzte mit dem Ablaichen
begonnen haben sind die Brachse (Abramis brama) und die Laube (Alburnus alburnus).
74
Vergleich des Larvenaufkommens zwischen den Jahren 2013 und 2014 unterteilt nach
morphologischen Gruppen
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Cyprinidae
Gobiidae und Cottidae
Percidae
Nicht Bestimmbar
20132014
3.4 Vergleich der Ergebnisse mit jenen des Vorjahres Da diese Arbeit auf den Ergebnissen des Vorjahres durch Gruber & Gstöttenmayr (2013)
aufbaut und zwei gut vergleichbare Standorte aufweist, dient dieses Kapitel einer Analyse der
Unterschiede der Vorjahresuntersuchung mit dieser Arbeit.
Unterschiede in der Gesamtlarvenanzahl
Insgesamt wurden im Jahr 2013 an drei verschiedenen Standorten 1.604 Fischlarven
gefangen. Schon hier lässt sich ein großer Unterschied in den absoluten Zahlen zu dem
diesjährigen Ergebnis von 10.079 Individuen erkennen. Allerdings ist trotz eines ähnlichen
langen Untersuchungszeitraum (23. April 2013 bis 4. Juli 2013 im Vergleich zu 9. April 2014
bis 8. Juli 2014) die Anzahl der Fangtage im Jahr 2013 wesentlich höher, da bei den
vorjährigen Untersuchungen täglich Proben genommen wurden. So beträgt die Anzahl der
Tage an denen Proben genommen wurden im Vorjahr 58 im Vergleich zu 34 Beprobungstagen
2014. Somit fällt der Vergleich der gefangen Larven pro Fangtag noch deutlicher aus: 28
Larven pro Tag 2013 zu 296 pro Tag 2014. Dies stellt einen Unterschied da, der den Faktor
10 übersteigt.
Unterschiede in der Zusammensetzung gemäß morphologischer Gruppen
Bei der Betrachtung der gefangenen Larven nach morphologischen Gruppen zeigt sich, dass
teilweise große Unterschiede bestehen. In Diagramm 16 werden diese Diskrepanzen deutlich.
Da die Gruppeneinteilungen der letztjährigen Untersuchungen mit der diesjährigen nicht
vollständig übereinstimmt werden die Larven in die Gruppen Cyprinidae, Percidae, Gobiidae
und Cottidae und ‛Nicht bestimmbar“ eingeteilt.
8.618
Diagramm 16: Vergleich der absoluten Fangzahlen zwischen den Jahren 2013 und 2014 unterteilt in morphologische Gruppen
75
Das Diagramm relativiert die großen Unterschiede im Gesamtlarvenaufkommen zwischen den
beiden Untersuchungsjahre indem es aufzeigt, dass der Großteil dieses Unterschieds dem
Massenauftreten der Gobiidae und Cottidae an den Standorten vom Jahr 2014 geschuldet ist.
So übersteigt die G&C-Anzahl des Jahrs 2014 jene des Jahr 2013 um mehr als das 20-fache
während die Gruppe der Cyprinidae nur ein Plus von ca. 50% aufweist und die Percidenfänge
sogar im Jahr 2013 höher waren als 2014.
Vergleich der Standorte Kuchelauer Hafen und Donauinsel
Wie in der Beschreibung des Standorts Kuchelauer Hafen erwähnt eignen sich diese beiden
Standorte gut um verglichen zu werden, da sie beinahe auf dem gleichen Stromkilometer nur
an unterschiedlicher Uferseite liegen. Der Vergleich ist auch interessant, da sie trotz der
Gemeinsamkeiten ein eindeutiges Hauptunterscheidungsmerkmal aufweisen: Während der
Standort Kuchelauer Hafen Blockwurf als Ufergrund aufweist liegt der Untersuchungsstandort
Donauinsel auf einer Schotterbank.
Der Vergleich der Gesamtlarvenanzahl zwischen den beiden Standorten zeigt ein ähnlich
dominantes Bild wie der Vergleich über alle Standorte: 412 Larven am Standort Donauinsel im
Jahr 2013 stehen 4.452 am Standort Kuchelauer Hafen im Jahr 2014 gegenüber. Die
Gruppenzusammensetzung des Standorts Donauinsel unterscheidet sich weniger stark von
derer des Standorts Kuchelauer Hafen wie die über alle Standorte betrachtete Verteilung
zwischen den beiden Untersuchungsjahren. Hier stellen auch Gobiidae und Cottidae die
dominierende Gruppe dar, während es über alle Standorte 2013 gesehen die Cyprinidae
waren.
Diagramm 17: Vergleich des Larvenaufkommens der Standorte Donauinsel (2013) und Kuchelauer Hafen (2014) unterteilt nach morphologischen Gruppen
76
Doch auch hier zeigt sich das erhöhte Gobiiden- und Cottidenaufkommen am Standort
Kuchelauer Hafen im Vergleich zur Donauinsel und das hohe Cyprinidenaufkommen am
Standort Donauinsel.
77
4. Diskussion
Dieses Kapitel dient der Diskussion der Ergebnisse im Hinblick auf die Forschungsfragen und
die angewandte Methodik als auch dem Vergleich zu den Ergebnissen der
Vorjahresuntersuchung.
4.1 Bedeutung der Ergebnisse für die Forschungsfragen Hintergrund für Forschungsfrage 1 (Bieten die beiden Donaustandorte unterschiedlich gute
Möglichkeiten für die Reproduktion gleicher Arten?) war die Annahme, dass oberhalb des
Standort Kritzendorf keine geeigneten Laichplätze für rheophile Kieslaicher (die einen großen
Anteil der in der Donau vorkommenden Cypriniden und Perciden darstellen) vorhanden sind.
Daher wurde vermutet, dass am Standort Kritzendorf ausschließlich Gobiidae und Cottidae
gefangen werden können. Zur Überprüfung der Forschungsfrage wurden sowohl die absoluten
Häufigkeiten der Gruppen über die Standorte miteinander verglichen als auch die statistische
Überprüfung der Unterschiede in der Gruppenzusammensetzung der beiden Standorte und
die Ergebnisse der genetischen Analyse. Neben der statistischen Überprüfung der
Testhypothese werden auch die Ergebnisse der genetischen Analyse und der Vergleich der
absoluten Häufigkeiten zur Beantwortung der Forschungsfrage herangezogen.
Bereits eine wichtige Erkenntnis liefert der Vergleich der absoluten Häufigkeiten, da er zeigt,
dass die ursprüngliche Annahme, dass kaum andere Larven als Gobiiden- und Cottidenlarven
am Standort Kritzendorf gefangen werden können, nicht zutrifft. Zwar fallen die Fangzahlen
der Cyprinidae und Percidae geringer aus als am Standort Kuchelauer Hafen, allerdings ähnelt
sich die Gruppenzusammensetzung der beiden Standorte zu sehr um von erheblich
schlechteren Bedingungen für die Reproduktion dieser beiden Gruppen am Standort
Kritzendorf auszugehen.
Durch die Betrachtung der statistischen Ergebnisse wird dies bestätigt, da sie zwar einen
signifikanten Unterschied in der Gruppenzusammensetzung zwischen den Standorten
anzeigen, dieser allerdings nur von geringer Stärke und somit zwar statistisch nachweisbar,
aber für die reale fischökologische Betrachtung der Standorte wohl unbedeutend ist.
Letztlich konnte durch das DNA-Barcoding gezeigt werden, dass sich unter den untersuchten
Larven in Kritzendorf diverse rheophile Kieslaicher wie Schied, Barbe, Nase und Zingel
befanden, die teilweise auch in großer Zahl vorkamen. Somit lässt sich mit Sicherheit sagen,
dass die ursprüngliche Annahme, dass am Standort Kritzendorf keine rheophilen Kieslaicher
vorkommen falsch ist. Es müssen also im Bereich oberhalb des Standorts geeignete
Laichplätze vorhanden sein, von denen die Larven stammen.
78
Diese Ergebnisse zeigen, dass sich die beiden Standorte weniger stark unterscheiden als
angenommen und dass oberhalb beider Standorte geeignete Laichgebiete für typische
Donauarten liegen müssen. Für den Kuchelauer Hafen ist dies nicht überraschend, da
oberhalb des Standorts Schotterbänke angelegt wurden um das Ablaichen zu ermöglichen.
Potentielle Erklärungsansätze für das Auftreten rheophiler Kielaicher am Standort Kritzendorf
sind einerseits, dass es Laichplätze gibt die im Stauraum Freudenau liegen und noch nicht
entdeckt und beschrieben wurden. In einer Begehung des betroffenen Gebietes wurden
Anzeichen solcher Schotterbänke in Form von kleinsträumigen Kiesflächen entdeckt. Für das
Bestimmen der Eignung als Laichplatz sind weitere Untersuchungen wie eine Überfahrung
und Vermessung mit dem Boot vonnöten. Ein anderer Erklärungsversuch ist, dass die Larven
von Laichplätzen stammen, die oberhalb des Kraftwerks Greifenstein liegen und über die
Turbinen das Kraftwerk passieren konnten (in Ermangelung einer Fischauf- bzw.
Fischabstiegshilfe, die sich erst im Bau befindet, wäre dies der einzige Weg). Sollte dies die
Art sein wie die Larven in diesen Donaubereich gekommen sind stellt sich die Frage ob sie ein
Durchlaufen des Turbinenganges überleben konnten. Diese Frage kann mit der in dieser
Untersuchung verwendeten Fangmethode allerdings nicht beantwortet werden. Die
gefangenen Larven waren zum Zeitpunkt der Probenentnahme fast alle tot. Die Gründe hierfür
werden in der langen Exponierungszeit von 24 Stunden und des hohen Wasserdrucks, der auf
die Probe während dieser Zeit wirkt, gesehen. Diese Faktoren führen zu einer großen
mechanischen Belastung auf die Larven und sorgen somit für die hohe Todesrate von über 99
Prozent. Dadurch kann nicht bestimmt werden wie viele Larven lebend und wie viele bereits
tot in das Netz eingedriftet wurden.
Bei der Beantwortung von Forschungsfrage 2 (Findet im Durchstich Laichtätigkeit statt?) wird
ebenfalls die Betrachtung der absoluten Häufigkeiten (in diesem Fall im Vergleich mit beiden
Hauptstromstandorten) als auch die statistische Auswertung der Unterschiede in der
morphologischen Gruppenzusammensetzung zu Kritzendorf und Kuchelauer Hafen
herangezogen.
Die Betrachtung der absoluten Häufigkeiten zeigt bereits einen deutlichen Unterschied des
Durchstichs im Vergleich zu den anderen Standorten: die Gesamtlarvenanzahl ist wesentlich
geringer als jene der beiden anderen Standorten. Noch wichtiger ist aber die Tatsache, dass
sich die Gruppenzusammensetzung stark von jener der Hauptstromstandorte abhebt und
vermehrt Cypriniden und Perciden vorkommen. Zudem ist ein konträrer Verlauf im Auftreten
der Larven im Zeitverlauf zu den beiden anderen Standorten zu beobachten wie in Kapitel
3.1.4 gezeigt wird. So konnten zu den Zeiten der ersten Peaks an den Hauptstromstandorten
im Durchstich noch keine Larven gefangen werden, während die ersten Peaks im Durchstich
zu einer Zeit eines äußerst geringen Larvenaufkommen an den anderen Standorten
79
stattfanden. Auch die größten Peaks wiesen eine deutliche Zeitversetzung zu jenen der
Hauptstromstandorte auf, die wesentlich stärker übereinstimmen.
Die statistische Überprüfung der Testhypothese stützt diese Ansicht indem sie zeigt, dass
zwischen dem Durchstich und den Hauptstromstandorten ein messbarer Unterschied in der
Gruppenzusammensetzung besteht. Dieser Unterschied ist zwar ebenfalls nur gering bis
mittelstark ausgeprägt allerdings wesentlich größer als jener zwischen den
Hauptstromstandorten untereinander. Wie erwartet sind die Gruppen ‛Cyprinidae 2-Strich“ und
Percidae typisch für den Durchstich im Vergleich zu KD und KH. Der Unterschied zu
Kritzendorf fällt hierbei etwas größer aus als jener zum Kuchelauer Hafen. All diese Ergebnisse
stützen die Theorie, dass einige der vorkommenden Larven tatsächlich von Fischen stammen,
die im Durchstich selbst abgelaicht haben.
Die genetische Analyse hat ergeben, dass im Durchstich auch eine Vielzahl an Larven von
rheophilen Kieslaichern gefunden wurde. So kam neben Nase und Barbe vor allem der Schied
in großer Zahl vor. Für diese Fischarten stellt der Durchstich kein geeignetes Laichhabitat dar.
Daher ist davon auszugehen, dass diese Larven nicht aus dem Durchstich selbst stammen
sondern dort eingedriftet wurden. Trotzdem sind die Hinweise für eine eigene Reproduktion im
Durchstich stark genug um davon auszugehen, dass der Durchstich als Laichgebiet genutzt
wird und zusätzlich ein Austausch mit dem Hauptstrom stattfindet indem Larven in den
Durchstich eindriften. Für die eingedrifteten Larven könnte der Durchstich ein geeignetes,
strömungsberuhigtes Juvenilhabitat darstellen.
Neben der Bewässerung der Au und der Erhaltung der spezifischen Auenvegetation ist er
somit auch fischökologisch relevant wodurch er zusätzlich erhaltenswert wird. Die
fischökologische Bedeutung des Durchstiches beruht hierbei vor allem auf der Tatsache, dass
er einen strömungsreduzierten Bereich darstellt. Dieser kann von stagnophilen Fischarten zum
Ablaichen und von Jungfischen als strömungsberuhigter Refugialraum genutzt werden.
Andererseits zeigt sich sein stark anthropogen beeinflusster Charakter mit technischen
Ufersicherungen, Homogenität und Strukturarmut. Somit könnte der Durchstich durch
Strukturverbesserungsmaßnahmen noch deutlich an fischökologischer Bedeutung gewinnen.
Da der Einlauf des Durchstichs zum Verlanden neigt ist es notwendig diesbezüglich
Maßnahmen zu ergreifen um speziell im Frühjahr und Sommer ein Durchfließen zu
gewährleisten.
Für das Beantworten von Forschungsfrage 3 (Bestimmen die ausgewählten Einflussfaktoren
die Überlebenswahrscheinlichkeit der Larven während der Drift?) wurde für jeden
Einflussfaktor (Standort, morphologische Gruppe und Netzpositionierung) eine Testhypothese
gebildet. Diese wurde mittels Kreuztabelle überprüft. Das Ergebnis ähnelt sich bei allen drei
80
Faktoren: Alle hatten einen zumindest statistisch signifikanten Einfluss auf die Anteile an toten
und lebenden Larven. Allerdings wiesen alle eine geringe Stärke des Unterschiedes auf. Am
deutlichsten wirkt sich dabei noch der Faktor der morphologischen Gruppe aus, aber selbst
dieser erreichte nur knapp die Grenze eines schwachen Zusammenhangs während die
anderen beiden selbst diese nicht erreichen und somit statistisch als unbedeutend gelten.
Um eine tatsächliche fundierte Aussage über den realen Einfluss eines dieser Faktoren zu
treffen reicht die Aussagekraft bei keinem dieser Faktoren aus. Durch den geringen Anteil an
lebenden Larven von 1% kann keine statistisch gesicherte Aussage getroffen werden. Da die
Vermutung besteht dass der hohe Anteil an toten Larven auf der Tatsache beruht dass diese
größtenteils erst im Netz gestorben sind, könnte eine Änderung der Methode bessere,
statistisch gesicherte Ergebnisse bezüglich dieser Fragestellung liefern. Die Annahme wurde
aufgrund der hohen Strömung an den Standorten und den damit verbundenen mechanischen
Belastungen auf die Larven im Netz über einen Zeitraum von meist 24 Stunden getroffen. Die
Methode sollte demnach dahingehend geändert wird, dass der Druck, der auf die Larven durch
die Strömung wirkt und/oder die Zeit über die dieser Druck auf die Larven wirkt gesenkt wird.
So könnten pro Tag mehrere Proben genommen werden bei denen die Exponierungszeit nur
wenige Minuten beträgt. Um den Druck selbst zu reduzieren müsste beispielsweise eine
Sammelmethodik angewendet werden, die die gesammelte Probe aus dem Druckbereich
befördert und somit die mechanische Belastung auf die Larven reduziert.
4.2 Einteilung in morphologische Gruppen sowie Zuordnungserfolg Beim Gesamtzuordnungserfolg konnte mit 88% ein guter Wert erzielt werden. Vergleichswerte
für die Zuordnung auf Familienniveau wären hierbei 80,5% bei Gstöttenmayr und Gruber
(2013) sowie 82,8% bei Zirgoi (2015).
Die Betrachtung der einzelnen morphologischen Gruppen lässt die Gruppe der ‛Cyprinidae
weiß“ mit einem Zuordnungserfolg von 0% (0/7) hervorstechen. Da die genetische Analyse
gezeigt hat, dass diese Gruppe vollständig den Perciden zuzuordnen gewesen wäre wird
folgend kontrolliert ob eine korrekte Zuordnung Änderungen bei den statischen Überprüfungen
der morphologischen Zusammensetzung gehabt hätte.
Wie ein Vergleich der Tabelle 23 (Original) und Tabelle 24 (Vergleich mit Zuordnung von
‛Cyprinidae weiß“ in Percidae) zeigt, kommt es zu keinen nennenswerten Änderungen. Sowohl
der Gesamtzusammenhang (Chi2 und Cramer’s V) als auch die einzelnen korrigierten
Residuen-Werte ändern sich dadurch kaum bis gar nicht. Dies ist auch der geringen
Gesamtanzahl an ‛Cyprinidae weiß“ geschuldet. Wäre diese Gruppe häufiger aufgetreten,
würde der Einfluss der Fehlzuordnung deutlich stärker ausfallen.
81
Tabelle 23: Originaltabelle des Vergleichs der Gruppenzusammensetzung zwischen Durchstich und Kritzendorf
Standort Kritzendorf Durchstich
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 2.770 631 % innerhalb von Standort 92,1% 67,1% Korrigierte Residuen 19,3 -19,3
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 207 274 % innerhalb von Standort 6,9% 29,1% Korrigierte Residuen -18,2 18,2
Percidae Anzahl 29 34 % innerhalb von Standort 1,0% 3,6% Korrigierte Residuen -5,7 5,7
‛Cyprinidae weiß“ Anzahl 2 1 % innerhalb von Standort 0,1% 0,1% Korrigierte Residuen -,4 ,4
Gesamt Anzahl 3.008 940 % innerhalb von Standort 100,0% 100,0%
Chi2 = 375,004; df = 3; p = 0,000; Cramer’s V = 0,308
Tabelle 24: Vergleichstabelle unter Einbeziehung der Gruppe ‛Cyprinidae weiß“ als Percidae
Standort Kritzendorf Durchstich
Gruppe
Gobiidae und Cottidae Anzahl 2.770 631 % innerhalb von Standort 92,1% 67,1% Korrigierte Residuen 19,3 -19,3
‛Cyprinidae 2-Strich“ Anzahl 207 274 % innerhalb von Standort 6,9% 29,1% Korrigierte Residuen -18,2 18,2
Percidae Anzahl 31 35 % innerhalb von Standort 1,0% 3,7% Korrigierte Residuen -5,6 5,6
Gesamt Anzahl 3.008 940 % innerhalb von Standort 100,0% 100,0%
Chi2 = 374,332; df = 2; p = 0,000; Cramer’s V = 0,308
Im Vergleich zwischen der theoretischen Verteilung basierend auf dem DNA-Barcoding und
der Gruppeneinteilung nach morphologischen Gesichtspunkten existieren große
Unterschiede. Am deutlichsten sind diese bei den Perciden am Standort Kuchelauer Hafen wo
die theoretische Verteilung über sechsmal soviele Perciden ausgibt wie die Verteilung nach
morphologischen Kriterien. Dies kommt aufgrund der geringen Stichprobengröße von nur 315
analysierten Larven zustande. Besonders stark macht sich das bei der Gruppe der Gobiidae
und Cottidae bemerkbar. Hier wurde 53 Larven ausgewählt, die die Verteilung von über 8.000
Larven vorgeben. Da sich am Standort Kuchelauer Hafen je ein falsch bestimmter Zander und
Flussbarsch in dieser Gruppe befanden stieg die Percidenanzahl stark an. Ohne diese beiden
Larven würde die theoretische Percidenanzahl an diesem Standort statt 354 nur 73 betragen. 82
Ein weiteres Beispiel ist, dass im Kuchelauer Hafen eine Kesslergrundel nachgewiesen wurde
und in Kritzendorf keine, wodurch die theoretische Verteilung von 141 Kesslergrundeln im
Kuchelauer Hafen ausgeht und in Kritzendorf von 0.
Die theoretische Verteilung ist somit von großer Unsicherheit geprägt und lässt nur einen
Überblick über die gefangenen Fischarten in ungefährer Häufigkeit an den jeweiligen
Standorten zu.
4.3 Unterschiede zur Vorjahresuntersuchung Als Erklärung für die Diskrepanz in der Gesamtlarvenanzahl zwischen den
Untersuchungsjahren wird einerseits die geringere Strömung, die an den Vorjahresstandorten
herrschte im Vergleich zu den diesjährigen vermutet. Vergleiche zwischen den diesjährigen
Standorten untereinander (sowohl Vergleiche zwischen den drei Stauwurzelstandorten KD-
DS-KH als auch Vergleiche mit den Donauinselstandorten aus Zirgoi (2015)) weisen auf einen
Zusammenhang zwischen Larvenabundanzen und Strömungsgeschwindigkeit hin.
Eine weitere mögliche Ursache könnte in der Methode der Probenaufarbeitung liegen.
Während 2014 die gesamte Probe erst im Labor auf Larven durchsucht wurde fand diese
Prozedur 2013 bereits im Feld statt. Durch fehlende Ausstattung im Feld (Binokular, stabile
plane Unterlage, die Wasserbewegungen in der Schwemmtasse reduziert und dadurch die
Erkennung von Larven erleichtert etc.) könnte die Erkennungsrate und dadurch die
Gesamtlarvenanzahl negativ beeinflusst worden sein.
Die Betrachtung der Larvengruppen liefert einen weiteren Erklärungspunkt für die großen
Unterschiede im Gesamtlarvenaufkommen: Die letztjährigen Untersuchungsstandorte lagen
auf Schotterbänken, die wesentlich bessere Laichgebiete für Cyprinidae und Percidae
darstellen als für Gobiidae und Cottidae. Somit blieb die dominierende Gruppe des Jahres
2014 mit 8.618 Individuen und ihre enorme Auswirkung auf die Gesamtfangzahlen im Jahr
2013 weitgehend aus.
Im Vergleich der beiden Standorte Kuchelauer Hafen und Donauinsel sind die im
Gesamtvergleich beschriebenen Merkmale ebenfalls zutreffend. Strukturunterschiede bieten
Cypriniden bessere und Gobiiden und Cottiden schlechtere Bedingungen am Standort
Donauinsel. Daher werden auch hierfür diese Faktoren als Hauptursache für die Unterschiede
in der Gruppenzusammensetzung angenommen
Wichtig ist zu beachten, dass auch jährliche Fluktuationen im Larvenaufkommen eine Rolle
spielen. So bieten manche Jahre gute natürliche Voraussetzungen für die erfolgreiche
Reproduktion in denen es dann auch zu erhöhten Abundanzen an driftenden Larven kommt
83
und andere Jahre bieten schlechtere Voraussetzungen in denen das Larvenaufkommen
geringer ausfällt.
4.4 Driftnetz-Konstruktion Zur Konstruktion der Driftnetze ist zu sagen, dass sie funktionell war und den meisten
Belastungen standgehalten hat. So waren die einzigen Ausfälle bei der Probennahme mittels
Standardkonstruktion mit eingeschlagenen Eisenstangen der Unzugänglichkeit während des
Hochwassers geschuldet. Die Konstruktion selbst hat das Hochwasser wie auch alle anderen
Belastungen unbeschadet überstanden. Die Konstruktion mit Balkenausleger für die
Hauptstromstandorte Kritzendorf und Kuchelauer Hafen war größeren Belastungen
ausgesetzt. So kam es während eines Hochwassers zum Bruch des Auslegerbalkens am
Standort Kuchelauer Hafen. Dies blieb allerdings ein Einzelfall und war gemessen an der
Stärke des Hochwassers nicht überraschend, sodass kein akuter Bedarf besteht die
Konstruktion dahingegen anzupassen. Die größte Schwachstelle, die für zukünftige
Probennahmen nachgebessert werden sollte ist das Scharnier, das Ausleger und Holzstück
miteinander verbindet. Da die Kräfte der Strömung zumeist ungleichmäßig auf den Rahmen
wirken oder der Rahmen durch schweres Treibgut touchiert wird, ist das Scharnier einer
Drehbewegung ausgesetzt für die es nicht ausgelegt ist. Daher beginnt es sich zu verwinden
wodurch die Rahmenöffnungen nicht mehr direkt in der Strömung stehen. Aus diesem Grund
mussten die Scharniere mehrmals getauscht werden. Dies sollte dahingegen verbessert
werden, dass zwei Scharniere parallel angebracht werden, wodurch die Verwindungssteifheit
wesentlich erhöht wird.
84
5. Literaturverzeichnis
Aicher, G., 2004. Auswirkung der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie auf die Stromerzeugung in Österreich - Überprüfung bei zwei Kraftwerken. Diplomarbeit. Johannes Kepler Universität Linz.
BMLFUW, 2009. Erneuerbare Energie 2020 - Potenziale und Verwendung in Österreich.
BMLFUW, 2010. Nationaler Gewässerbewirtschaftungsplan 2009 - NGP 2009.
Butz, I., 1985. Wassertemperatur und Gewässer. Österreichs Fischerei. 38. 65-68.
Danube Tourist Commission, 2014. Verfügbar in: http://www.danube-river.org/uploads/media_files/picture/big/1270717062212aa971af214c5d5422c90b728495be 5f246770a7.jpg [Abfrage am 12.3.2015].
Donaukommission, 2014. Allgemeines über die Donau. Verfügbar in: http://www.danubecommission.org/index.php/de_DE/danube [Abfrage am 12.3.2015].
Eberstaller, J., Pinka, P. und Honsowitz, H., 2001. Überprüfung der Funktionsfähigkeit der Fischaufstiegshilfe am Donaukraftwerk Freudenau. Wien. Verbund.
EIA, 2014. International Energy Statistics. Verfügbar in: http://www.eia.gov/cfapps/ipdbproject/iedindex3.cfm?tid=2&pid=alltypes&aid=12&cid=&syid= 2011&eyid=2012&unit=BKWH [Abfrage am 12.3.2015].
Geiler, N., Lücking, W. und Schönauer, S., 2011. BUND-Vision für Flusslandschaften in Deutschland - Eine Studie zur Lage und zu den Perspektiven der Flüsse und Ströme in Deutschland. Berlin. Bund für Umwelt und Naturschutz Deutschland e.V..
Frank, J., 2007. Fischökologische und morphologische Untersuchungen von anthropogen gestalteten Uferstrukturen im Einflussbereich des Kraftwerks Wien-Freudenau. Diplomarbeit. Universität für Bodenkultur.
Froese, R. und Pauly, D., 2014. Fishbase. Verfügbar in: http://www.fishbase.org [Abfrage am 12.3.2015].
Giesecke, J., Heimerl, S. und Mosonyi, E., 2014. Wasserkraftanlagen: Planung, Bau und Betrieb. 6.Auflage. Berlin, Heidelberg. Springer Vieweg.
Google, 2014. Google maps. Verfügbar in: https://www.google.at/maps [Abfrage am 12.3.2015].
Gruber, S. und Gstöttenmayr, D., 2013. Fischlarvendrift im Einflussbereich des Donau Kraftwerks Wien-Freudenau. Vergleichender Reproduktionsnachweis von Fischen an drei Schotterbänken der österreichischen Donau - Untersuchung des Driftgeschehens & Evaluierung der verwendeten Driftnetzbefischungsmethode. Masterarbeit. Universität für Bodenkultur.
Hajibabaei, M., Singer, G. A. C., Hebert, P. D. N. und Hickey, D. A., 2007. DNA barcoding: how it complements taxonomy, molecular phylogenetics and population genetics. TRENDS in Genetics. 23. 4. 167-172.
85
Hasenbichler, H.-P., Simoner, M. und Hartl, T., 2011. Die Entwicklung der Donauschifffahrt als Handlungsfeld der Donauraumstrategie. In: Der europäische Fluss: Die Donau und ihre Regionen als Strategieraum. Hrsg. Setzen, F. und Stratenschulte, E.. Berlin. Berliner Wissenschafts-Verlag GmbH. 153-174.
Herzig, A. und Winkler, H., 1985. Der Einfluß der Temperatur auf die embryonale Entwicklung von Cypriniden. Österreichs Fischerei. 38. 182-196.
Hinkel, R., 1995. Wien an der Donau, Der große Strom, seine Beziehung zur Stadt und die Entwicklung der Schifffahrt im Wandel der Zeiten. Wien. Christian Brandstätter Verlag.
Horlacher, H.-B., 2003. Globale Potenziale der Wasserkraft. Externe Expertise für das WBGU-Hauptgutachten 2003 ‛Welt im Wandel: Energiewende zur Nachhaltigkeit“. Berlin, Heidelberg, New York. Springer-Verlag.
ICPDR, 2015. Contracting Parties. Verfügbar in: https://www.icpdr.org/main/icpdr/contracting-parties [Abfrage am 29.5.2015].
Jäger, E., 2007. Fischökologische Untersuchung im Einflussbereich des Kraftwerkes Wien/Freudenau unter besonderer Berücksichtigung der Konnektivität zwischen der Klosterneuburger Au und dem Donaustrom. Diplomarbeit. Universität für Bodenkultur.
Jungwirth, M., Haldvogl, G., Hohensinner, S., Waidbacher, H. und Zauner, G., 2014. Österreichs Donau. Landschaft – Fisch – Geschichte. Wien. Institut für Hydrobiologie und Gewässermanagement, Universität für Bodenkultur.
Kärnter Institut für Seenforschung, 2015. Fische Kärntens - Koppe. Verfügbar in: http://www.ktn.gv.at/212750_DE-Fische_Kaerntens-Koppe [Abfrage am 12.3.2015].
Kaufmann, A., 2008. Wasserkraftbau im Spannungsfeld Ökologie und Ökonomie. Magisterarbeit. Universität Graz.
Kavka, G., Krämer, D., Kreitner, P., Mauthner-Weber, R., Ofenböck, G. Rauchbüchl, A., Rodinger, W., Siegel, P. und Vekilov, M., 2000. WASSERBESCHAFFENHEIT UND GÜTE DER ÖSTERREICHISCHEN DONAU unter besonderer Berücksichtigung der langzeitlichen Entwicklung. Wien. Bundesamt für Wasserwirtschaft.
Kettner, C., Kletzan-Slamanig, D., Köppl, A., Schleicher, S., Koller, S.C., Leopold, A., Reinsberger, K., Steininger, K.W., Schnitzer, H., Karner, A., Lang, R., Nakicenovic, N. und Resch, G., 2010. Nationaler Aktionsplan 2010 für erneuerbare Energien in Österreich. Wien. Österreichisches Institut für Wirtschaftsforschung.
Klinglmair, A. und Bliem, M., 2013. Die Erschließung vorhandener Wasserkraftpotenziale in Österreich im Spannungsfeld von Energiepolitik und ökologischen Schutzzielen. Klagenfurt. Institut für Höhere Studien Kärnten.
Ko, H.-L., Wand, Y.-T., Chiu, T.-S., Lee, M.-A., Leu, M.-Y., Chang, K.-Z., Chen, W.-Y. und Shao, K.-T., 2013. Evaluating the Accuracy of Morphological Identification of Larval Fishes by Applying DNA Barcoding.
Lager, B., 2013: historische morphologische veränderungen der wiener donau-flusslandschaft 1529-2010. Masterarbeit. Universität für Bodenkultur.
Lechner A., 2009. Auswirkungen hydraulischer Variablen und der Ontogenie auf die Dynamik der Jungfischdrift an einem Schotterufer der österreichischen Donau. Diplomarbeit. Universität Wien.
86
Lüpsen, H., 2013. Kontingentabellenanalyse. Verfügbar in: http://www.uni-koeln.de/~a0032/statistik/kontingenztabellen.pdf [Abfrage am 12.3.2015].
Massinger, G. und Michlmayr, F. 2003. Die uferstrukturen der donauinsel im stauraum freudenau. Densia. 10. 11-25.
Meier, D., 2015. Chi-Quadrat-Test. Verfügbar in: www.id.uzh.ch/cl/dl/sw/statmath/spss/spsskurs/Chi_2.pdf [Abfrage am 12.3.2015].
Microsoft, 2014. Bing Karten. Verfügbar in: http://www.bing.com/maps [Abfrage am 12.3.2015].
Muus, B. J., 1993. Süßwasserfische Europas: Biologie, Fang, wirtschaftliche Bedeutung. [Übersetzt und bearbeitet von Fritz Terofal]. 7. Auflage. München, Wien, Zürich. BLV.
Nationalpark Donau-Auen GmbH, 2014. Verfügbar in: http://www.donauauen.at/?area=nature&subarea=danube [Abfrage am 12.3.2015].
Österreichische Fischereigesellschaft, 2015. Eiproduktion je Fischart. Verfügbar in: http://www.oefg1880.at/fa/fischarten_eiprod.php?design=oefg [Abfrage am 12.3.2015].
Österreichs E-Wirtschaft, 2014. Wasserkraftland Österreich Verfügbar in: http://oesterreichsenergie.at/daten-fakten/die-welt-der-e-wirtschaft/wasserkraftland-oesterreich.html [Abfrage am 12.3.2015].
Pavlov, D., 1979. Biological Basis of the Control on Fish Behaviour in the Water Flow. Moskau. Nauka.
Pavlov, D., Mikheev, V., Lupandin, A. und Skorobogatov, M., 2008. Ecological and behavioural influcences on juvenile fish migrations in regulated rivers: a review of experimental and field studies. Hydrobiologia. 609. 125-138.
RWE AG, 2014. Die Geschichte der Wasserkraft - Vom Wasserrad zur Megaturbine. Verfügbar in: http://www.rwe.com/web/cms/de/1439286/rwe-power-ag/standorte/wasserkraft/wasserkraft-bei-rwe/geschichte-der-wasserkraft/ [Abfrage am 12.3.2015].
Scheffel, H., 2009. Jugendstadien von Fischen Teil 1: Fischlarven in Binnengewässern Europas beschreibende Literatur bis zum Jahre 2000.
Schiemer, F. und Waidbacher, H., 1998. Zur Ökologie großer Fließgewässer am Beispiel der Fischfauna der österreichischen Donau. Stapfia 52, zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums N.F.. 126. 7-22.
Schmutz, S. und Unfer, G., 1995. Fischökologische Untersuchung der Funktionalität von naturnahen Ausgestaltungen und von Potamalfischaufstiegshilfen in einem künstlich geschaffenen Gerinne. Wien. Universität für Bodenkultur.
Schreckenbach, K., 2012. Aufbau und Funktion des Fischkörpers. Verfügbar in: http://www.kreisanglerverband-schwedt.de/app/download/5786087915/Fischkunde.pdf [Abfrage am 28.4.2015].
Spindler, T ., 1988. Bestimmung der mitteleuropäischen Cyprinidenlarven. Österreichs Fischerei. 41. 75-79.
87
Spindler, T., 1997. FISCHFAUNA IN ÖSTERREICH. Ökologie – Gefährdung – Bioindikation Fischerei – Gesetzgebung. Wien. Umweltbundesamt GmbH.
Steinke, D. und Brede, N., 2006. Taxonomie des 21. Jahrhunderts - DNA-Barcoding. Biologie unserer Zeit. 36. 40-46.
Stigler, H., Huber, C., Wulz, C. und Todem, C., 2005. Energiewirtschaftliche und ökonomische Bewertung potenzieller Auswirkungen der Umsetzung der EU-Wasserrahmenrichtlinie auf die Wasserkraft. Graz. Institut für Elektrizitätswirtschaft und Energieinnovation. Technische Universität Graz.
Straif, M., 2011. Bewertung der fischökologischen Funktionsfähigkeit der neu geschaffenen Uferstrukturen des Flusskraftkraftwerkes Wien/Freudenau; Mit Hilfe von neuartigen Data Mining Methoden kann der fischökologische Status von größen Flüssen bewertet werden. Diplomarbeit. Universität für Bodenkultur.
U.S. Geological Survey, 2015. Statistical Interpretation. Verfügbar in: https://www.fort.usgs.gov/LandsatSurvey/AdditionalData [Abfrage am 12.3.2015].
Uibel, T., 1998. Untersuchung der Larven- und Jungfischdrift im Marchfeldkanal im Jahr 1996. Diplomarbeit. Universität für Bodenkultur.
Pazdernik, K., Anderl, M., Gangl, M., Jobstmann, H., Kampel, E., Köther, T., Mandl, N., Nagl, C., Perl, D., Poupa, S., Schodl, B. und Zechmeister, A., 2012. Emissionstrends 1990-2010 -Ein Überblick über die Verursacher von Luftschadstoffen in Österreich (Datenstand 2012). Wien. Umweltbundesamt GmbH.
Verbund, 2009. Umwelterklärung 2009 der österreichischen Donaukraftwerke. Werksgruppe Untere Donau und Kraftwerke Wallsee-Mitterkirchen, Abwinden-Asten, Ottensheim-Wilhering der Werksgruppe Obere Donau.
Verbund, 2014a. Laufkraftwerk Jochenstein. Verfügbar in: http://www.verbund.com/pp/de/laufkraftwerk/jochenstein [Abfrage am 12.3.2015].
Verbund, 2014b. Laufkraftwerk Wien-Freudenau Verfügbar in: http://www.verbund.com/pp/de/laufkraftwerk/wien-freudenau [Abfrage am 12.3.2015].
Verbund, 2014c. VERBUND an der Donau Verfügbar in: http://www.verbund.com/pp/de/gewaesser/donau [Abfrage am 12.3.2015].
via donau, 2014. Verkehrsweg Donau. Verfügbar in: http://www.donauschifffahrt.info/daten_fakten/verkehrsweg_donau [Abfrage am 12.3.2015].
Waidbacher, H., 2014. ZWISCHENBERICHT über das ARBEITSJAHR 2014. ‛Donau-Stauraum Freudenau“ Ökosystem-Response 15 Jahre nach Einstau. Fachbereiche Fischökologie, Limnologie & Makrozoobenthos. Wien. Institut für Hydrobiologie und Gewässermanagement. Universität für Bodenkultur.
Waidbacher, H., Haidvogl, G. und Wimmer, R., 1996. Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Verteilung der benthischen Lebensgemeinschaften und der Fischbiozönosen im Projektsbereich des KW Freudenau (Limnologische Beweissicherung). Band II Fischökologische Verhältnisse. Wien. Institut für Wasservorsorge, Gewässerökologie und Abfallwirtschaft. Universität für Bodenkultur.
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Waidbacher, H., und Straif, M., 2002. Erste Kontrolle der räumlichen und zeitlichen Verteilung der benthischen Lebensgemeinschaften und der Fischbiozönosen im Projektsbereich des KW Freudenau, sowie Funktionskontrolle der erfolgten Maßnahmen vier Jahre nach Stauerrichtung (Limnologische Beweissicherung). Band II Fischökologische Verhältnisse – Erste Kontrolle. Wien. Institut für Wasservorsorge, Gewässergüte und Abfallwirtschaft. Universität für Bodenkultur.
Ward, R., Zemlak, T., Innes, B., Last, P., Hebert, P., 2005. DNA barcoding Australia’s fish species. Phil. Trans. R. Soc. B.. 360. 1847–1857.
Zauner, G., und Schager, E., 2000. Gewässervernetzungsmaßnahmen Literaturrecherche und limnologische Bewertung von Projekten mit Relevanz für den Nationalpark Donau-Auen. Wien. Institut für Wasservorsorge, Gewässergüte und Abfallwirtschaft. Universität für Bodenkultur.
Zirgoi, S., 2015. Die Fischökologische Bedeutung ausgewählter anthropogen geschaffener Stauraum-Habitate in der Donau hinsichtlich des Fischlarven und Jungfischbestandes -Vergleichender Reproduktionsnachweis von Fischen im Habitat D und C der Donauinsel -Untersuchung des Driftgeschehens. Masterarbeit. Universität für Bodenkultur.
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6. Tabellenverzeichnis
Tabelle 1: Österreichische Donauzubringer mit einem mittleren Jahresabfluss von >10m3 pro Sekunde (Kavka et al., 2000) ...............................................................................................11 Tabelle 2: Weltweite Wasserkraftpotentiale und Wasserkraftnutzung unterteilt in Kontinente (Eigene Darstellung modifiziert nach Horlacher, 2003) .........................................................17 Tabelle 3: Prozentueller Anstieg der installierten Gesamtleistung der Wasserkraft zwischen 2003 und 2012 (Datenquelle: EIA, 2014)..............................................................................17 Tabelle 4: Schiffbare Donauabschnitte (via donau, 2014).....................................................21 Tabelle 5: Nachgewiesene Fischarten vor dem Bau des Kraftwerks Freudenau (93/94), im Zuge der 1.Kontrolle nach Vollstau (99/00) und im Zuge der laufenden 2.Kontrolle (2013 und 2014) geordnet nach Rheophilie (Waidbacher, 2014)...........................................................35 Tabelle 6: Dauer der Driftnetzuntersuchung: Tage ohne Farbcode symbolisieren, dass an diesen Tagen keine Proben genommen wurden, gelb = Beprobungstag jedoch ohne Fangerfolg, grün = Beprobungstagtag mit Fangerfolg von Larven, orange= ein od. mehrere Netze ausgefallen.................................................................................................................44 Tabelle 7: Verwendete Primer zur PCR Amplifikation (Waidbacher, 2014). ..........................49 Tabelle 8: Gewähltes Programm für die PCR (Waidbacher, 2014). ......................................49 Tabelle 9: Master-Mix der PCR für eine Reaktion (Waidbacher, 2014). ................................49 Tabelle 10: Beispiel für eine Kreuztabelle.............................................................................51 Tabelle 11: Gesamtfänge über den Zeitverlauf in Gruppeneinteilung ...................................53 Tabelle 12: Vergleich der morphologischen Gruppenzusammensetzung zwischen den Standorten Kritzendorf und Kuchelauer Hafen. ....................................................................64 Tabelle 13: Vergleich der morphologischen Gruppenzusammensetzung zwischen den Standorten Kuchelauer Hafen und Durchstich. .....................................................................65 Tabelle 14: Vergleich der morphologischen Gruppenverteilung zwischen den Standorten Kritzendorf und Durchstich. ..................................................................................................66 Tabelle 15: Vergleich der Sterblichkeit zwischen den unterschiedlichen morphologischen Gruppen. ..............................................................................................................................67 Tabelle 16: Vergleich der Sterblichkeit zwischen allen 3 Standorten. ...................................67 Tabelle 17: Vergleich der Sterblichkeit bei unterschiedlicher Netzpositionierung (A=Uferseite, V= Flussseite) ......................................................................................................................68 Tabelle 18: Ausgewählte Larven für das DNA-Barcoding unterteilt nach Standort (Durchstich, Kritzendorf und Kuchelauer Hafen) und morphologischer Gruppe........................................69 Tabelle 19: Überblick über die nachgewiesenen Fischarten unterteilt nach Familie..............70 Tabelle 20: Theoretische Anteile der Fischarten am Gesamtfang unterteilt nach Standorten .............................................................................................................................................72 Tabelle 21: Erfolgsrate bei der Bestimmung der Larven nach morphologischen Gruppen ....73 Tabelle 22: Berechnung des voraussichtlichen Laichtages gemäß der Tagesgradmethode .74 Tabelle 23: Originaltabelle des Vergleichs der Gruppenzusammensetzung zwischen Durchstich und Kritzendorf ...................................................................................................82 Tabelle 24: Vergleichstabelle unter Einbeziehung der Gruppe ‛Cyprinidae weiß“ als Percidae .............................................................................................................................................82
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7. Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Verlauf der Donau (Danube Tourist Commission, 2014) ................................... 9 Abbildung 2: Vergleich der Situation der Donau bei Wien vor (1849) den beiden großen Regulierungen (1870-1875 und 1972-1987) mit ihrer heutigen Situation (Lager, 2013) ........13 Abbildung 3: Österreichische Donau-Flusskraftwerke ohne Jochenstein / mit Nußdorf (via donau, 2014) ........................................................................................................................19 Abbildung 4: Ökologische Auswirkungen von Stauanlagen (Giesecke et al., 2014)..............24 Abbildung 5: Luftbildaufnahme des Kraftwerks Freudenau (Microsoft, 2014) .......................26 Abbildung 6: Unterteilung des Stauraums Freudenau (Waidbacher & Straif, 2002) ..............27 Abbildung 7: Übersichtskarte des Untersuchungsgebiets – 1 = Standort Kritzendorf, 2 = Standort Kuchelauer Hafen, 3 = Standort Durchstich, 4 = Kraftwerk Greifenstein, 5 = Kraftwerk Freudenau (Microsoft, 2014) ................................................................................28 Abbildung 8: Driftnetzkonstruktion am Blockwurf am Standort Kritzendorf............................31 Abbildung 9: Driftnetzkonstruktion am Blockwurf am Standort Kuchelauer Hafen.................32 Abbildung 10: Überblick der Klosterneuburger Au (Jäger, 2007) ..........................................33 Abbildung 11: Konstruktion im Wasser am Standort Durchstich ...........................................34 Abbildung 12: Mögliche Formen der Fischmigration (Pavlov et al., 2008 nach Pavlov, 1979) .............................................................................................................................................37 Abbildung 13: Aluminiumrahmen mit den beiden Dreiecken "V" = Flußseite "A" = Uferseite sowie das gesamte Netz mit den 5m langen Führungsnetzen und den 60cm langen Auffangnetzen ......................................................................................................................42 Abbildung 14: Balkenkonstruktion mit darauf befestigtem Aluminiumrahmen und Netzen sowie die Balkenkonstruktion im Wasser (Standort Kritzendorf) ...........................................44 Abbildung 15: Fotographien der einzelnen Gruppen: Gobiidae und Cottidae (G), Percidae (P), ‛Cyprinidae 2-Strich“ (C2) und ‛Cyprinidae weiß“ (Cw) und Fischeier (EI) .....................47
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8. Diagrammverzeichnis
Diagramm 1: Vergleich des Abflusses 2014 (gelbe Trendlinie) mit dem Durchschnittsabfluss aus den Jahren 1996-2013 (rote Trendlinie) an der Messstelle Korneuburg (MQ=1.910m³/s) (Datenquelle: via donau, 2015).............................................................................................12 Diagramm 2: Zusammensetzung der globalen Stromerzeugung 2011 nach Energieträgern (Datenquelle: EIA, 2014) ......................................................................................................15 Diagramm 3: Risikoverteilung der Oberflächenwasserkörper in Österreich (BMLFUW, 2014) .............................................................................................................................................22 Diagramm 4: Vergleich des Abflusses während des Untersuchungszeitraums im Jahr 2014 (gelbe Linie) mit dem Durchschnittsabfluss aus den Jahren 1996-2013 (rote Linie) an der Pegelmessstelle Korneuburg (Datenquelle: via donau, 2015)...............................................29 Diagramm 5: Wassertemperaturverlauf in Grad Celsius an der Messstelle Nußdorf (Datenquelle: via donau, 2015).............................................................................................29 Diagramm 6: Anteilmäßige Individuenfänge der drei häufigsten Gruppen aller Standorte über den Untersuchungszeitraum.................................................................................................54 Diagramm 7: Larvenlängen der morphologischen Gruppen in mm unterteilt nach Monaten .55 Diagramm 8: Übersicht der gefangenen Larven am Standort Kritzendorf über den Untersuchungsverlauf – Tage mit einem Ausfall beider Netze sind doppelt durchgestrichen (//), Tage mit einem ausgefallenem Netz einfach (/) .............................................................57 Diagramm 9: Gefangene Larven am Standort Kritzendorf eingeteilt nach morphologischen Kriterien................................................................................................................................57 Diagramm 10: Übersicht der gefangenen Larven am Standort Kuchelauer Hafen über den Untersuchungsverlauf – Tage mit einem Ausfall beider Netze sind doppelt durchgestrichen (//).........................................................................................................................................58 Diagramm 11: Gefangene Larven am Standort Kuchelauer Hafen eingeteilt nach morphologischen Kriterien....................................................................................................59 Diagramm 12: Übersicht der gefangenen Larven am Standort Durchstich über den Untersuchungsverlauf - Tage mit einem Ausfall beider Netze sind doppelt durchgestrichen (//).........................................................................................................................................60 Diagramm 13: Gefangene Larven am Standort Durchstich eingeteilt nach morphologischen Kriterien................................................................................................................................60 Diagramm 14: Vergleich der absoluten Larvenhäufigkeiten von Durchstich (DS), Kritzendorf (KD) und Kuchelauer Hafen eingeteilt in die drei morphologischen Hauptgruppen ‛Cyprinidae 2-Strich“ (C2), Gobiidae und Cottidae (G) und Percidae (P) .................................................62 Diagramm 15: Darstellung der relativen Häufigkeiten der Gruppe der Gobiidae und Cottidae an den drei Standorten über den Untersuchungszeitraum....................................................62 Diagramm 16: Vergleich der absoluten Fangzahlen zwischen den Jahren 2013 und 2014 unterteilt in morphologische Gruppen ...................................................................................75 Diagramm 17: Vergleich des Larvenaufkommens der Standorte Donauinsel (2013) und Kuchelauer Hafen (2014) unterteilt nach morphologischen Gruppen....................................76
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9. Anhang
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