folioses Lebermoos

Farnpflanzen haben kleine und zumeist sehr viele Chromosomen, Bestimmung der Chromosomenzahl durch cytologische Untersuchungen daher schwierig

Ursachen:1) Basiszahlen bereits hoch

Basiszahlen bei FarnpflanzenBasiszahlen bei Farnpflanzen

folioses Lebermoos

Basiszahl xn = Chromosomenzahl des Gametophyten2n = Chromosomenzahl des Sporophyten

Ploidiestufen bei FarnpflanzenPloidiestufen bei Farnpflanzen

Ursachen:1) Basiszahlen bereits hoch2) Polyploidie ist häufig

Ausmaß der Polyploidie:bei vorsichtiger Schätzung 50-60% der Farnpfl. polyploid, kommt bei verschiedensten Gruppen; Gattungen und Familien uneinheitlich; hat nichts mit "primitiv" oder "abgeleitet" zu tun, wohl auch nicht mit Standorteigenschaften oder geographischer Lage.

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höchste Chromosomenzahl im Pflanzenreich bei Ophioglossum reticulatum: 2n = 1262

bei Asplenium: 12 x 36 = 576

Chromosomenzahlen bei FarnpflanzenChromosomenzahlen bei Farnpflanzen

folioses Lebermoos

1. Hypothese: Polyploidie ist der Ausweg aus der „Homozygotiefalle“

Warum sind die Chromosomenzahlen bei Warum sind die Chromosomenzahlen bei Farnpflanzen so hoch?Farnpflanzen so hoch?

folioses Lebermoos

2. Hypothese:Erweiterung der „ökologischen Potenz“

Warum sind die Chromosomenzahlen bei Warum sind die Chromosomenzahlen bei Farnpflanzen so hoch?Farnpflanzen so hoch?

folioses Lebermoos

Man unterscheidet grundsätzlich zwischen autopolyploiden z.B.: AAAA oder AAAAAA

und allopolyploiden Sippenz.B.: AABB oder AABBCC

Wie entstehen polyploide Sippen?Wie entstehen polyploide Sippen?

AutopolyploidieEntsteht durch spontane Chromosomenverdoppelung einer diploiden Art (Sippe)

AA AAAA (autotetraploid)Es kommt relativ schnell zur "Diploidisierung" des Genoms:

AAAA AAA'A'Die Meiose einer autotetraploiden Pflanze kann deshalb (i. d. R.) regulär verlaufen.Sporen daher normal und Pflanze vermehrungsfähig; neu entstandene Sippe systematisch als Unterart bewertet (Konflikt mit biologischer Artdefintion!). Auch im Experiment nachvollzogen!Autopolyploide Arten weniger häufig als allopolyploide.Vorteil: sehr rasch verlaufende Sippenneubildung, oftmals auch ökologische Potenz erweitert, vergrößerte Areale, Nachteil: kein Genaustausch mehr mit diploiden Ausgangsformen möglich, vielmehr entstehen triploide, sterile Hybriden (!).

AllopolyploidieZunächst entsteht ein primärer diploider Artbastard:

AA      BB       ABDieser ist steril, da Meisoe gestört, keine Paarung, nur Univalente.Es kann dann zur Bildung von Diplosporen kommen durch Restitutionskernbildung (führt zur Chromoso-menverdoppelung).diploide Spore AB, diese ist keimfähig, diploides Prothallium mit diploiden Gameten, nach Befruchtung tetraploider Sporophyt AABB.Meiose regulär, Sporen normal, Pflanze vermehrungsfähig; neue Sippe, systematisch als neue Art bewertet.

Wie entstehen polyploide Sippen?Wie entstehen polyploide Sippen?

Retikulates Evolutinsmuster beim Retikulates Evolutinsmuster beim Asplenium adiantum-nigrum-KomplexAsplenium adiantum-nigrum-Komplex

A. cuneifoliumA. cuneifoliumA. onopterisA. onopteris

A. adiantum-A. adiantum-nigrumnigrum

folioses Lebermoos

AllopolyploidieAuch im Experiment nachvollzogen! Beispiel Asplenium adulterinumEntstanden aus: Asplenium trichomanes ssp. Trichomanes(TT) Asplenium viride (VV)

    TT VV TV TTVV

Wie entstehen polyploide Sippen?Wie entstehen polyploide Sippen?

folioses Lebermoos

Wie häufig sind polyploide Sippen in Europa?Wie häufig sind polyploide Sippen in Europa?

Als Beispiel die Gattung AspleniumAls Beispiel die Gattung Asplenium

folioses Lebermoos

Wie könnten palaeopolyploide Sippen Wie könnten palaeopolyploide Sippen entstanden sein?entstanden sein?

folioses Lebermoos

Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen

2 n2 nnn

1) Eusporie (2n/n)1) Eusporie (2n/n)

folioses Lebermoos

Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen

4 n4 n 2 n2 n

2) Eusporie (4n/2n)2) Eusporie (4n/2n)

folioses Lebermoos

Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen

3 n3 n 3 n3 n

3) Agamosporie 3) Agamosporie (z.B. 3n/3n)(z.B. 3n/3n)

Diplosporie

Apogamie

Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen

Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungen: vegetative Vermehrungund seine Abweichungen: vegetative Vermehrung