Habilitationschrift FolkardAsch 2005 - asch-online.eu · Die Wirkung eines Stressfaktors destabilisiert vitale Funktionen und versetzt die ... (Resistenzphase), was in einer Anpassung

PFLANZLICHE REAKTIONEN AUF ABIOTISCHEN STRESS UNTER VERÄNDERLICHEN UMWELTBEDINGUNGEN

Kumulative Habilitationsschrift

für das Fachgebiet

Pflanzenphysiologie/Agrarökologie

Landwirtschaftliche Fakultät der Rheinischen

Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

von

Folkard Asch

Bonn

November 2005

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INHALT

1 Einleitung................................................................................................................................ 3

2 Die Bedeutung abiotischer Stresse für die Landwirtschaft..................................................... 7 2.1 Dürre ............................................................................................................................... 7 2.2 Salzstress......................................................................................................................... 8 2.3 Eisentoxizität................................................................................................................. 10

3 Temperatur und Wasserverfügbarkeit................................................................................... 13 3.1 Temperatur und Entwicklung........................................................................................ 13 3.2 Entwicklung und Wasserverfügbarkeit ......................................................................... 17 3.3 Temperatur und Wachstum........................................................................................... 20

4 Dürre – Perzeption, Übermittlung und Anpassung............................................................... 25 4.1 Wachstum und Partitionierung von Kohlenwasserstoffen............................................ 25 4.2 Dürrestress und Abscisinsäure ...................................................................................... 28 4.3 Wurzel-Spross-Kommunikation bei zunehmenden Wassermangel.............................. 29 4.4 Wurzel-Spross-Kommunikation und Dampfdruckdefizite der Luft ............................. 31

5 Salinität – Transpiration, Ionenaufnahme und –verteilung................................................... 35 5.1 Salinität und Entwicklungsstadien ................................................................................ 37 5.2 Saisonale Unterschiede in der Ertragseinbuße unter Salzstress.................................... 39 5.3 Bedeutung der Ionenaufnahme und Verteilung für die Ertragseinbuße ....................... 40 5.4 Saisonale Unterschiede in der Natriumaufnahme und -verteilung ............................... 43 5.5 Transpiration in Abhängigkeit von Salzstress und VPD .............................................. 45 5.6 Individuelle Blatttranspiration und Ionenaufnahme ..................................................... 46

6 Eisentoxizität – Strategieerkennung und Werkzeuge ........................................................... 49 6.1 Anpassungen zur Erhöhung der Widerstandsfähigkeit gegen Eisentoxizität ............... 49 6.2 Selektionskriterien für Eisentoxizitätstoleranz ............................................................. 51 6.3 Effekte des atmosphärischen Dampfdruckdefizits........................................................ 52 6.4 "Screening" und Strategieerkennung ............................................................................ 54 6.5 Der Einsatz von Bakterien zur Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen

Eisentoxizität bei Reis................................................................................................... 55

7 Fazit und zukünftiger Forschungsbedarf............................................................................... 57

8 Literatur................................................................................................................................. 59

9 Curriculum vitae ................................................................................................................... 71

10 Anhang.................................................................................................................................. 75

Einleitung

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1 Einleitung Pflanzen sind ihrer Umwelt ausgesetzt und reagieren auf sie mit Anpassungen und Veränderungen im Metabolismus und der Morphologie. Wirken bestimmte Umweltbedingungen längerfristig oder dauerhaft, ändern Pflanzen ihre Phänologie, oder Gattungen und Arten passen die Ontogenie an. Umweltbedingungen sind vielfältig und lassen sich zunächst in belebte und unbelebte Faktoren aufteilen. Diese Arbeit beschäftigt sich ausschließlich mit den unbelebten, abiotischen Umweltfaktoren und ihren Wirkungen auf Nutzpflanzen. Wie aber unterscheidet man zwischen einfachen Wechselwirkungen mit der belebten und unbelebten Umwelt und Stress? Zu diesem Zweck wird für diese Arbeit eine nach Larcher, (2003), adaptierte Stressdefinition herangezogen. Danach wird abiotischer Stress definiert als "Eine durch abiotische Faktoren herbeigeführte Abweichung vom "normalen" Zustand eines Organismus, die zu Funktionsstörungen oder zum Tod des Organismus führt, wenn seine Anpassungsfähigkeit oder Heilungsfähigkeit überschritten werden." Dabei deuten die Worte Anpassungsfähigkeit und Heilungsfähigkeit darauf hin, dass Stresse im biologischen Sinn immer eine Zeitkomponente beinhalten. Anders als bei der physikalischen Stressdefinition, die nur die Intensität des Stresses als Schädigungsfaktor beinhaltet, ermöglicht dem Organismus gerade die Kombination aus Intensität und Dauer, auf den Stress zu reagieren. Entsprechend vielfältig sind die Reaktionen und die Reaktionsmöglichkeiten (Abbildung 1).

Abbildung 1 Modellvorstellung der Phasen pflanzlicher Reaktionen auf ein Stressereignis unterschiedlicher Dauer. Die Wirkung eines Stressfaktors destabilisiert vitale Funktionen und versetzt die Pflanze in eine Alarmphase, während derer Funktionsschwächungen auftreten (Stressreaktion). Diese werden durch Gegenreaktionen der Pflanze kompensiert (Erholung), was zu einer Überkompensierung (Härtung) seitens der Pflanze führen kann. Anhaltender Stress führt zu erhöhter Resistenz (Resistenzphase), was in einer Anpassung gipfeln kann. Wird der Organismus durch den Stress überfordert, entweder akut oder durch chronischen Stress (Erschöpfungsphase), treten irreversible Schäden auf (adaptiert von Larcher, 2003).

F. Asch – Abiotischer Stress und Umweltbedingungen

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Vorab sollen hier einige Begriffe geklärt werden, für die es bis heute in der Literatur keine durchgängigen Definitionen gibt. Zu diesem Zweck sind in Abbildung 2 Strategien für Stressantworten unterschiedlich stressempfindlicher Pflanzentypen dargestellt. Grundsätzlich lassen sich Pflanzen in ihren Reaktionen auf abiotischen Stress in "Empfindlich" oder "Widerstandsfähig" einteilen. Der Begriff "Resistent", der sich hier auch anbietet, führt leicht zu Missverständnissen, da er im Zusammenhang mit biotischen Stressen zu Toleranz im Gegensatz steht. Das ist bei abiotischen Stressen nicht der Fall, wodurch Toleranz für abiotische Stresse eine besondere Form der Stressresistenz darstellt.

Abbildung 2 Schematische Darstellung pflanzlicher Reaktionsmöglichkeiten auf abiotischen Stress, mögliche Strategien zur Stressresistenz und potentielle Anpassungsmethoden.

Beide, empfindliche und widerstandsfähige Pflanzentypen, haben als Strategie für den Umgang mit Stress "Vermeidung" als Option. Die empfindlichen Pflanzen werden dem Stress entweder nicht ausgesetzt (z. B. durch Anpassung des Anbaukalenders) oder setzen sich dem Stress nicht aus (z. B. durch Verschieben der Blüte in warme Jahreszeiten - Photoperiodismus). Widerstandsfähige Pflanzen vermeiden den Stress durch Anpassung (z.B. Wurzelselektion gegen Natriumchlorid [Tsuchiya et al., 1995a] oder Stomataverschluss bei drohender Dürre [Bano et al., 1993]), oder sie tolerieren den Stress, indem sie ihn bis zu einer artspezifischen oder genotypischen Schadensschwelle ohne größere physiologische oder morphologische Veränderungen hinnehmen. Anpassungsmechanismen sind vielfältig, und nicht immer eindeutig einer Toleranz- oder Vermeidungsstrategie zuzuordnen. Eine wichtige Anpassungsstrategie vor allem bei nicht-akkumulativen Stressen ist die Härtung. Durch langsames Steigern der Intensität des Stressfaktors über einen längeren Zeitraum steigt die Toleranz eines Genotyps gegenüber dem Stressfaktor an (z. B. die natürliche Frosthärtung von Wintergetreide durch Kühle und Kälte im Herbst in nördlichen Breiten [Lalk und Dörffling, 1985; Janowiak et al., 2002]). Andere Anpassungsstrategien bestehen darin, dem Stress nachzugeben: Die Pflanze stirbt anscheinend

Empfindlich WiderstandsfähigPflanzentyp:

Vermeidung Toleranz

Ausweichen Anpassen Hinnehmen

Strategien:

Maßnahmen:

Methoden:Wiederbelebung

„survival“

Kurzfristig physiologisch:

Effizienz-erhöhung

Härtung

Langfristig morphologisch:Wachstums-änderungen

Empfindlich WiderstandsfähigPflanzentyp:

Vermeidung Toleranz

Ausweichen Anpassen Hinnehmen

Strategien:

Maßnahmen:

Methoden:Wiederbelebung

„survival“

Kurzfristig physiologisch:

Effizienz-erhöhung

Härtung

Langfristig morphologisch:Wachstums-änderungen

Einleitung

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ab, erholt sich aber wieder, sobald der Stressfaktor verschwindet (Bartels und Salamini, 2001), eine Eigenschaft, die bei Nutzpflanzen nur selten ausgebildet wird. Der größte Teil der Anpassungsmechanismen besteht jedoch aus entweder kurzfristigen physiologischen Veränderungen (z.B. osmotische Anpassung des Zellinnendrucks bei Salzstress, Stomataverschluss zur Kontrolle des Wasserverlustes in der Mittagshitze) oder aus mittel- bis langfristigen morphologischen Anpassungen (z. B. Verkleinerung der Blattoberfläche und Verlängerung der Wurzeln bei Trockenheit [Blum, 1996], Veränderung des Wurzel/Spross Verhältnisses bei P Mangel [Chapin III, 1990]). Abhängig von der Stressart sind für die Widerstandsfähigkeit gegenüber dem Stressfaktor unterschiedliche Anpassungsmechanismen notwendig. Bei spontanen Stressen (Temperatur, Dürre, Wind, usw.) müssen oft zunächst kurzfristige Anpassungen vorgenommen werden, meist um den Wasserhaushalt zu stabilisieren und Wasserverluste einzudämmen (Tardieu und Davies, 1993). Wenn der Stress länger andauert oder intensiver wird, müssen oft morphologische Veränderungen folgen, um Funktion und Überleben der Pflanze zu sichern (diese Aspekte werden im Detail in Kapitel 3 ab Seite 13 und in Kapitel 4 ab Seite 25 behandelt). Daher müssen Genotypen, die spontanen, nicht-akkumulativen Stressen widerstehen sollen, zum einen über eine gut funktionierende und effiziente Kommunikation zwischen Wurzel und Spross verfügen, zum anderen aber auch in der Lage sein, notwendige morphologische Anpassungen schnell umzusetzen. Als kurzfristige Reaktionen gehören dazu z. B. bei Trockenstress nicht-hydraulische Signale, die über das Xylem aus der Wurzel an den Spross gesendet werden können (Abscisinsäure, pH-Wert, Nitratgehalt [Thompson et al., 1997]), und als langfristige Anpassungen Veränderungen in der Kohlen-wasserstoffpartitionierung und von Membraneigenschaften (Daie, 1996). Bei akkumulativen Stressen (z. B. Salzstress – Akkumulation von Na und Cl im Gewebe oder Eisentoxizität – Akkumulation von Fe2+ und Sauerstoffradikalen im Gewebe) sind zum Teil andere Anpassungsmechanismen wichtig. Da eine exzessive Aufnahme von potentiell schädlichen Ionen in die Pflanze mittelfristig zu Gewebeschädigungen führt, besteht ein wichtiger Anpassungsmechanismus im effektiven Ausschluss dieser Ionen an der Wurzel. Einmal aufgenommene Ionen sollten von sensitiven Bereichen der Pflanze ferngehalten werden, d.h. am besten bereits in der Wurzel in Vakuolen, in unschädliche Form komplexiert, gespeichert werden. Die meisten in großer Menge toxisch wirkenden Ionen werden, wenn sie nicht in der Wurzel bereits immobilisiert werden, mit dem Transpirationsstrom im Xylem akropetal transportiert. Eine mögliche Anpassung besteht hier in der Retention dieser Ionen in physiologisch weniger aktiven Sprossbereichen zum Schutz jüngerer und physiologisch aktiver Blätter (bei Gramineen vor allem in den Blattscheiden des Pseudostängels [Dingkuhn und Asch, 1994]). Ionen, die weder in der Wurzel noch im Spross immobilisiert werden können, können entweder präferentiell in seneszenten Blättern abgelegt und dann mit ihnen abgeworfen werden (das hätte einen Nettoexport zur Folge), im Gewebe toleriert ("tolerant includer") oder, wie vielfach im Pflanzenreich aber selten bei Kulturpflanzen, über spezielle Drüsen sekretiert werden (z. B. Salzdrüsen bei Mangroven oder Leptochloa [Gorham, 1987; Ball, 1988]). Bei Kulturpflanzen entscheidet im wesentlichen die Aufnahme, der Weitertransport und die letztendliche Aufbewahrung der ungewünschten Ionen über den Grad der Schädigung. Dieser hängt oftmals obendrein noch vom Entwicklungsgrad der Pflanze ab, denn viele Spezies sind in unterschiedlichen Phasen ihrer Entwicklung in starkem Maße unterschiedlich widerstandsfähig


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gegenüber abiotischen Stressen (diese Aspekte werden in Kapitel 5 ab Seite 35 für Salzstress und in Kapitel 6 ab Seite 49 für Eisentoxizität im Detail behandelt). Damit ergibt sich eine komplexe Fragestellung bezüglich potentieller Anpassungsmechanismen. Denn es gilt vor allem für eventuelle Züchtungsprogramme festzustellen, welche Anpassungsmechanismen in einem Genotypen wann verwirklicht werden, welche Mechanismen additiv bzw. exklusiv sind, und mit welchen Kosten für den Ertrag die Verwirklichung einer Anpassung befrachtet ist. In den folgenden Kapiteln möchte ich meine wissenschaftlichen Arbeiten zu diesem Themenkomplex zusammenfassend darstellen. Die Zusammenfassung beruht auf einer Reihe von Artikeln, die im Anhang aufgeführt sind, sowie auf einigen Aspekten aus rezenter Forschung, die bisher noch nicht veröffentlich wurden. Die Untersuchungen beziehen sich schwerpunktmäßig auf tropische und subtropische Klimaregionen und konzentrieren sich vorwiegend auf Reis und Mais. Die generellen Schlussfolgerungen und Empfehlungen haben allerdings Gültigkeit für ein wesentlich breiteres Spektrum von Kulturpflanzen und Klimaregionen.

Die Bedeutung abiotischer Stresse für die Landwirtschaft

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2 Die Bedeutung abiotischer Stresse für die Landwirtschaft Abiotische Stresse, verursacht durch einen Mangel (Defizienzen) oder einen Überschuss (Toxizitäten), haben große Auswirkungen auf die Pflanzenproduktion. Neben den allgegenwärtigen Nährstoffmängeln, auf die hier nicht eingegangen wird, sind die wichtigsten abiotischen Stresse in tropischen oder subtropischen Anbaugebieten Dürre und Salinität. Hinzu kommen Temperaturstresse (Kühle oder Hitze), Sodizität und, vor allem im Reisanbau, Eisentoxizität.

2.1 Dürre Am wenigsten vorherzusehen, sowohl was die Intensität und Zerstörungskraft angeht als auch bezüglich der zeitlichen Einordnung in Anbaukalender, sind spontane Stresse wie Dürre und extreme Temperaturen. Das Management von Wasserverfügbarkeit bzw. Dürre stellt eine große Herausforderung für Getreide- und Futterproduktionssysteme dar. Über 80% der global landwirt-schaftlich genutzten Fläche wird regenabhängig bewirtschaftet und ist damit anfällig für Trockenstress. Wo möglich, wird in Zeiten einer negativen Wasserbilanz bewässert, und dadurch wird die Landwirtschaft zum größten Verbraucher von Frischwasser weltweit.

Abbildung 3 Durchschnittliche Nutzung der Wasserressourcen auf dem Verhältnis Entnahme : Verfügbarkeit. In Entwicklungsländern deutet ein hohes Trockenstresslevel auf ein hohes Wasserver-brauchsniveau hin und damit verbunden auf eine schnelle Degeneration der Wasserressourcen für z. B. Flussanrainer sowie absolute Wasserknappheit während einer Dürreperiode. Darüber hinaus bedeutet ein hoher Wert für Entwicklungs- und Industrieländer eine starke Konkurrenz um Wasserressourcen zwischen Städten, Industrie und Landwirtschaft vor allem in Jahren mit geringen Niederschlagsmengen.


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Jedoch ist in vielen Ländern der Verbrauch an Wasser höher als der Eintrag durch Regen oder Grundwasser, was mittelfristig zu einer negativen Gesamtwasserbilanz und damit zu immer stärkeren Trockenstressen führt (Abbildung 3). Allein für Indien werden die Ertragseinbußen durch Dürre auf 30 – 70% jährlich beziffert (Saxena und O’Toole, 2002). Damit ist Dürre eine Hauptbedrohung der Nahrungssicherheit (Quarrie et al., 1999) und beeinflusst das Leben von etwa 2.6 Milliarden Menschen (43% der Weltbevölkerung). Generell müssen verschiedene Formen von Trockenheit oder Dürre unterschieden werden (Hsiao, 1982), da sie unterschiedliche Managementmaßnahmen und unterschiedlich angepasste Pflanzentypen erfordern (Edmeades et al., 1999): periodisch, unregelmäßig auftretender Wassermangel – dieser kann durch Bewässerung

ausgeglichen werden oder erfordert dort, wo keine Bewässerung durchgeführt werden kann, Genotypen, die kurze Trockenperioden ohne große Ertragseinbußen tolerieren. periodisch, regelmäßig auftretender Wassermangel – dieser kann saisonal bedingt sein;

dann werden saisonal dürretolerante Arten und Genotypen angebaut, die an Wassermangel sowohl phänologisch als auch morphologisch adaptiert sind. Es kann aber auch regelmäßig eine Trockenperiode unterschiedlicher Länge mitten in der Anbauperiode auftreten (oft zu beobachten im Frühsommer in Europa). Unter solchen Bedingungen werden, wenn nicht in ausreichendem Maße bewässert werden kann, Genotypen gebraucht, die entweder durch morphologische Anpassung und eine hohe Wassernutzungseffzienz Wachstum und Entwicklung ohne große Einschränkungen aufrecht erhalten können, oder solche, die durch physiologische Anpassungs-mechanismen Wachstums- und Entwicklungsverzögerungen nach Beendigung der Trockenheit zügig wieder aufholen (Quarrie et al., 1999). dauerhaft anhaltende Wasserunterversorgung – diese tritt vor allem auf, wenn sich

Anbausysteme einer Veränderung der grundsätzlichen Wasserversorgung stellen müssen. Hier werden Genotypen gebraucht, die durch morphologische Anpassung des Wurzelsystems in der Lage sind, Wasser aus tieferen Bodenschichten zu entnehmen, die phänologisch angepasst sind, meistens langsam wachsend perennierend und die sich durch eine hohe Wassernutzungseffizienz durch physiologische Anpassung auszeichnen.

Der dritte Fall ist in der Landwirtschaft von untergeordneter Bedeutung, aber für die Pflanzenphysiologie und Molekulargenetik besonders interessant, weil unter diesen extremen Bedingungen auch extrem angepasste Pflanzen leben, die Rückschlüsse auf die physiologischen und genetischen Grundlagen der Trockenheitsresistenz zulassen (Hoekstra et al., 2001; Yordanov et al., 2003; Bartels und Sunkar, 2005).

2.2 Salzstress Salinität und Sodizität sind vermutlich die wichtigsten abiotischen Stresse überhaupt im Pflanzenreich. Ein Literatursuchlauf zeigte, dass in den letzten 60 Jahren 28200 Beiträge in internationalen Zeitschriften veröffentlicht wurden, die sich mit dem Thema beschäftigen. Etwa 5000 davon beschäftigen sich mit Salzstressauswirkungen und Salztoleranz. Von diesen wiederum bezog sich knapp ein Sechstel auf Getreide. Im Vergleich: bei Dürre waren es 16000 Beiträge, von denen sich etwa 10% mit Getreide beschäftigten. Das Ausmaß der Salzbelastung


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der globalen Landwirtschaft lässt sich nur mit Mühe abschätzen, da sehr unterschiedliche Zahlen kursieren. Etwa 7 % der globalen Landfläche sind salzbelastet sowie etwa der gleiche Anteil der bewirtschafteten Fläche (Munns et al., 2002). Die bewirtschaftete Fläche muss unterteilt werden in bewässerte (ca. 300 Mha weltweit - Flowers, 2004) und nicht-bewässerte Flächen. Außerdem muss zwischen inhärenter Salinität (ehemaliger Ozeanboden oder küstennaher Sickerbereich) und durch menschliche Nutzung induzierter Salinität (mit Abholzung einhergehender Anstieg salzigen Grundwassers oder Bewässerung) unterschieden werden. Obwohl durch Landnutzung induzierte Versalzung nicht immer die Hauptursache für Probleme in bewässertem Landbau darstellt (Thomas und Middleton, 1993), betrifft dieses Problem in der Hauptsache (abgesehen vielleicht von Australien) bewässerte Flächen. Bewässerte Flächen werden weltweit mit etwa 300 Mha angegeben, von denen bereits Anfang der 80er Jahre etwa die Hälfte von Versalzung und Staunässe betroffen war (Szabolcs, 1987 zitiert aus Flowers und Yeo, 1995), was ungefähr 16 % der gesamten salzbelasteten Fläche entspricht (ähnliche Zahlen werden auch von der FAO berechnet – siehe Box 1). Jährlich werden weltweit etwa 10 Mha bewässerten Ackerlandes aufgrund sekundärer Versalzung für die landwirtschaftliche Produktion aufgegeben (Flowers und Yeo, 1995). Allerdings ist zu bedenken, dass bewässertes Land zwei bis dreimal so produktiv ist wie nicht bewässertes Land und auf ihm etwa ein Drittel der weltweiten Grundnahrungsmittel erzeugt wird (Munns et al., 2002).

Box 1 Globale Verteilung salzbelasteter Flächen

Tabelle 1 Verteilung salzbelasteter Böden nach Regionen in Mha

Region Gesamt-fläche

Saline Böden % Alkali-

böden %

Afrika 1899,1 38,7 2,0 33,5 1,8

Asien, Pazifik und Australien

3107,2 195,1 6,3 248,6 8,0

Europa 2010,8 6,7 0,3 72,7 3,6

Lateinamerika 2038,6 60,5 3,0 50,9 2,5

Naher Osten 1801,9 91,5 5,1 14,1 0,8

Nordamerika 1923,7 4,6 0,2 14,5 0,8

Gesamt 12781,3 397,1 3,1 434,3 3.4 Quelle: FAO - Global Network on Integrated Soil Management for Sustainable Use of Salt-affected Soils (2005 - http://www.fao.org/ag/AGL/agll/spush/intro.htm) Tabelle 1 zeigt die regionale Verteilung salzbelasteter Böden auf der Basis der FAO/Unesco Weltbodenkarte. Dabei ist zu beachten, dass die angegebenen Flächen die gesamte salzbelastete Fläche darstellen, welche nicht deckungsgleich mit landwirtschaftlich nutzbarer oder genutzter Fläche ist. Aus der Tabelle geht hervor, dass die Gesamtfläche saliner Böden 397 Mha beträgt, und dass weltweit 434 Mha Alkaliböden bekannt sind. Von den zur Zeit 230 Mha bewässerten Landes sind 45 Mha salzbelastet (19,5 %), und von den fast 1500 Mha regenabhängigen Anbaulandes sind 32 Mha (2,1 %) in unterschiedlich starkem Maße, durch menschliche Nutzung induziert, salzbelastet.

Ende Box 1


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2.3 Eisentoxizität Eisentoxizität ist ein multiples Stresssyndrom, das auf hohen Konzentrationen mikrobiell reduzierten Eisens (FeII) in der Bodenlösung beruht. Reduziertes Eisen tritt nur in überstauten Böden auf und daher beeinträchtigt Eisentoxizität in erster Linie die Nassreisproduktion. Reis wird häufig in Talsohlen produziert, die Wasser und damit Nähr- und Schadstoffe aus den umgebenden Hängen ziehen. Auf eisenreichem Grundgestein und unter reduzierten Bedingungen (Überstauung der Talsohle) entsteht eine hohe Eisenbelastung des Bodens. Allein für West- und Zentralafrika wird geschätzt, dass 60% der Nassreisproduktion durch Eisentoxizität bedroht sind (WARDA, 2003). Das tatsächliche Ausmaß der Wirkung von Eisentoxizität in der Landwirtschaft ist schwer abzuschätzen. Im Gegensatz zu Salzstress gibt es keine zentralen Forschungseinrichtungen, die sich mit diesem Stress beschäftigen, und häufig ist bei Einzel-berichten schwer herauszulesen, ob es sich tatsächlich um die Wirkung von Eisenstress handelt oder ob nicht einer der häufig mit Eisentoxizität assoziierten Stresse wie z. B. Nährstoffmangel aufgrund niedrigen pH-Wertes der Grund für die Ertragseinbußen sind. Selbst in Anbausystemen mit einer Prädisposition für Eisentoxizität (Becker und Asch, 2005) tritt diese aufgrund unter-schiedlicher Wasserverfügbarkeit, klimatischer Verhältnisse oder Bestandspflegemaßnahmen nicht immer mit der gleichen Intensität oder zur gleichen Zeit auf. Dadurch beziehen sich Ertragsdaten, die zur Beurteilung der Eisentoleranz einzelner Genotypen herangezogen werden, häufig auf Stresssituationen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien einer Reisfrucht. Daher erklären sich die teilweise widersprüchlichen Angaben zur Toleranz einzelner Sorten (Abu et al., 1989; WARDA, 1995) und die weite Spanne der beobachteten Ertragsverluste, die auf Eisen-toxizität zurückzuführen sind (kürzlich zusammengefasst in Sahrawat, 2004).

Abbildung 4 Eisenbelastete Böden der Welt nach "FAO/AGL – World reference base for soil resources" In schwarz dargestellt sind Ferralsols dominant und in Assoziation mit Böden wie Acrisols, Nitisols, Plinthosols und Cambisols. Ferrasols finden sich ausschließlich in den Tropen, hauptsächlich in Süd- und Zentralamerika sowie West- und Zentralafrika und eher verstreute Flächen in Asien und der übrigen Welt. Ferrasols werden auf etwa 750 Mha weltweit geschätzt. Für Details zur Verteilung der assoziierten Böden siehe http://www.fao.org/ag/agl/agll/wrb/mapindex.stm (2005).


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Damit es überhaupt zu Eisentoxizität kommen kann, muss Eisen im Überschuss im Boden vorhanden sein. Eisenhaltige Böden sind weltweit zu finden, konzentrieren sich aber in Form von Ferralsols im tropischen Bereich (Abbildung 4). Eisentoxizitätssymptome an Reis sind auf sauren Ultisols und Oxisols sowie auf sulfatsauren Böden beobachtet worden (Sahrawat, 2004) es müssen jedoch noch einige andere Umweltbedingungen erfüllt sein, damit Eisentoxizität auftritt und Symptome zu beobachten sind. Eisentoxizität ist das Ergebnis einer mikrobiellen Reduktion im Boden vorliegenden Eisens, wobei fakultativ anaerobe Bakterien bei einem Redoxpotentials des Bodens < 120 mV das oxidierte Eisen als alternativen Elektronenakzeptor verwenden. Die Elektronen werden in der Regel über organische Substanz im Boden bereitgestellt. (für Details siehe auch: Bode et al., 1995a; Li et al., 2001; Ramirez et al., 2002; Becker und Asch, 2005; De Dorlodot et al., 2005 und Box 2).

Box 2 Charakterisierung eisen-toxischer Ökosysteme

Tabelle 2 Bestimmungsgrößen und Merkmale der wichtigsten Kategorien eisen-toxischer Standorte.

Kategorie 1 Kategorie 2 Kategorie 3

Landschaftsform Küstenniederungen, Flussdeltas

Marschen, Hochlandsümpfe

Inlandtäler Sumpfniederungen

Boden junge sulfatsaure Böden

Tonige Ulti- und Histosole

Sandige Talsohlenböden

Boden Eisengehalt (mg Fe2+ L-1)

500 - 2500 300 - 900 20 - 600

Blatt-Eisengehalte (mg kg-1)

500 - 2000 300 - 800 100 - 1500

Anbausaison mit dem häufigsten Auftreten

Neben- und Hauptsaison

Hauptsächlich Nebensaison

Hauptsächlich Hauptsaison

Entwicklungsstadium, in dem die meisten Symptome auftreten

durchgängig späte vegetative bis reproduktive Phase

frühe bis späte vegetative Phase

Räumliche Verteilung der Symptome

gesamtes Feld isolierte Teilflächen (hohe [organische Substanz] oder [H2S])

Talränder (Übergangszone zur Talsohle)

Maximaler Ertragsverlust (%)

40-100 15-50 30-70

Länderbeispiele

Vietnam (MD) Liberia Senegal Thailand

Philippines Indonesia (Java) Burundi Madagascar

Guinea Madagascar Côte d’Ivoire Sri Lanka

Quelle: Verändert aus Becker und Asch, 2005. Tabelle 1 teilt Faktoren und Umweltbeschreibungen eisen-toxischer Standorte aus der verfügbaren Literatur in drei Hauptgruppen auf und beschreibt, welche Bedingungen jeweils mit dem Auftreten von Eisentoxizität bei Reis verbunden sind. Bezogen auf Reisanbaugebiete sind dabei die Kategorien 1 und 3 die wichtigsten. Gebiete, in denen Eisentoxizität durch Eisenverlagerung am Hang von Inlandtälern entsteht, machen dabei weltweit etwa 5 Mha in der Reisproduktion aus, und etwa 4 Mha Reisanbaufläche liegen auf eisen-toxischen, sulfatsauren Böden.

Ende Box 2


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Im Überschuss aufgenommenes reduziertes Eisen führt bei Reis zunächst zu braunen Flecken auf den Blättern und dann aufgrund einer Akkumulation von oxidierten Polyphenolen im Gewebe schnell zu einer Kupferfärbung des gesamten Blattes ("bronzing"). Eine erhöhte Aufnahme von Fe2+ führt im Blattgewebe zu Radikalbildungen, die Membranen schädigen und letztendlich zum Absterben der Blätter führen. Genotypische Unterschiede in der Reaktion auf Eisentoxizität sowie deren Nutzung in der Sortenzuchtwahl werden in Kapitel 6 ab Seite 49 im Detail diskutiert. Grundsätzlich lässt sich festhalten, dass abiotische Stresse für die Landwirtschaft von großer Bedeutung sind. Reaktionen von Kulturpflanzen und Anbausystemen auf abiotische Stresse werden durch Umweltbedingungen modifiziert. Infolgedessen kann das Verhalten von Nutzpflanzen gegenüber akkumulativen (z.B. Salinität, Eisentoxizität) und nicht-akkumulativen (Dürre, Temperatur) Stressen nicht losgelöst von klimatischen Umweltbedingungen (Temperatur, Niederschlag, Luftfeuchtigkeit) betrachtet werden. Daher werden im Folgenden zunächst grundsätzliche Betrachtungen zum Einfluss von Temperatur und Wasserverfügbarkeit auf das Verhalten von Kulturpflanzen in ihren Anbausystemen angeführt, und im Anschluss wird genauer auf die Reaktionen gegenüber den einzelnen Stressformen eingegangen.

Temperatur und Wasserverfügbarkeit

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3 Temperatur und Wasserverfügbarkeit1 In den folgenden Kapiteln werde ich im Detail auf Dürre, Salinität und Eisentoxizität eingehen. Im Vorfeld möchte ich hier grundlegende Überlegungen zum Einfluss von Temperatur und Wasserverfügbarkeit auf Prozesse in der Pflanzenproduktion voranstellen, und zwar im Speziellen wo diese auf die Phänologie von Reissorten wirken. Phänologische Eigenschaften von Reissorten, insbesondere die Dauer ihres Gesamtzyklus' bestimmen ihren potentiellen Ertrag, ihre Nutzbarkeit in lokalen Anbausystemen und auch ihre Möglichkeiten, Trockenstress bzw. Dürre auszuweichen (saisonale Anpassung). Saisonale klimatische Veränderungen, z.B. im Dampfdruckdefizit der Luft können stressverstärkende Wirkung haben. In Systemen mit inhärenten, saisonalen Belastungen durch Salinität oder Eisentoxizität bestimmen die phänologischen Reaktionen welche Entwicklungsphase der Pflanze dem Stress ausgesetzt sein wird, und welchen Toleranzgrad gegenüber dem Stress der jeweilige Genotyp entwickeln kann.

3.1 Temperatur und Entwicklung Obwohl Temperaturstresse nicht die Liste der am meisten schädigenden Einflüsse in tropischen Pflanzenproduktionsgebieten anführen, ist der Temperatureinfluss auf die Planung und Gestal-

tung von Anbaukalendern enorm. Da dies meist nicht zu direkten Schäden führt, wird der Einfluss oft unterschätzt. Gute Beispiele in diesem Zusammenhang sind die Arbeiten von Dingkuhn et al., (1995), Dingkuhn und Miezan, (1995) und Dingkuhn, (1995) in denen gezeigt wurde, in welch minutiöser Weise der Erfolg oder Misserfolg einer Reissaison mit der Minimaltemperatur während des Rispenschiebens verbunden ist und auf welche Weise Photoperiodismus bzw. ein hoher Gesamttemperaturbedarf diesen kritischen Zeitpunkt in der Phänologie einer Reissorte beeinflussen.

Abbildung 5 Relation zwischen Bedeckungs-grad und Wassertemperatur in einem Reisfeld unter unterschiedlichen Witterungsbedingungen. LAI = Leaf area index = Blattflächenindex. Ta(max); Ta(min) = maximale bzw. minimale Lufttemperatur.

Wir haben gezeigt, dass während des größten Teils der vegetativen Phase die Wasser-

1 Der Inhalt dieses Kapitels basiert zu großen Teilen auf den Veröffentlichungen: Dingkuhn M, Asch F 1999. Phenological Responses of Oryza sativa, O. glaberrima and Inter-specific Rice Cultivars on a Toposequence in West Africa. Euphytica 110, 109-126, Anhang 1. Dingkuhn M, Sow A, Samb A, Diack S, Asch F. 1995 Climatic Determinants of Irrigated Rice Performance in the Sahel. I. Photothermal and Micro-climatic Responses of Flowering. Agricultural Systems 48, 385-410, Anhang 2, sowie aus eigenen bisher unveröffentlichen Untersuchungen.


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temperatur die entwicklungsbestimmende Temperatur ist und nicht, wie bis dahin angenommen, die Lufttemperatur. Die tatsächlich in einem Reisfeld herrschende Wassertemperatur wird von Wetterfaktoren und Bedeckungsgrad bestimmt (Abbildung 5). Da die Wassertemperatur im Allgemeinen mit herkömmlichen Klimastationen nicht erfasst wird, haben wir ein Modell zur Berechnung der Wassertemperatur aus einem Minimaldatensatz (Lufttemperatur, Einstrahlungsmenge, Luftfeuchtigkeit und Bedeckungsgrad) entwickelt (siehe auch Box 3), dass zur Berechnung von genotypischen Vegetationsperioden eingesetzt wurde (Dingkuhn et al., 1994). Darüber hinaus haben diese Studien ergeben, dass der Schwellenwert für kälteinduzierte Ährchensterilität für die untersuchten Sorten bei 18°C während der Rispenentwicklung lag und die Toleranz zum Totalausfall der Ernte nur 3°C betrug. Diese Ergebnisse machten es möglich mit dem Computersimulationsprogramm RIDEV Anbau-kalender für die gesamte Sahelzone auf der Basis der phänologischen Bedürfnisse gewählter Sorten derart zu berechnen, dass temperaturinduzierte Sterilität (sowohl Hitze als auch Kälte) vermieden und optimierte Erträge erreicht werden konnten.

Box 3 Modell zur Berechnung der Wassertemperatur in einem Reisfeld

Temperaturabhängige Prozesse während der Ontogenie einer Nassreispflanze werden etwa dreiviertel der Zeit zwischen Aussaat und Blüte durch die Wassertemperatur bestimmt, weil das Sprossmeristem überstaut ist. Die Wassertemperatur wird neben der Lufttemperatur auch durch Windgeschwindigkeit, Luftfeuchtigkeit, Sonneneinstrahlung und Bedeckungsgrad beeinflusst. Die höchsten Wassertemperaturen wurden am frühen Nachmittag gemessen (Tw[max]). An einem gegebenen Tag war für unterschiedliche Bedeckungsgrade Tw[max] negativ mit dem Blattflächenindex (LAI) korreliert. Betrachtete man unterschiedliche Tage, wurde deutlich, dass in der Beziehung zwischen Tw[max] und LAI Steigung und Schnittpunkt mit der Achse wetterabhängig waren. An warmen, sonnigen Tagen lag Tw[max] nahe der maximalen Lufttemperatur Ta[max], wenn das Wasser unbeschattet war. War der Bestand jedoch geschlossen, war Tw[max] bis zu 14 °C niedriger als Ta[max]. An wolkenreichen, jedoch trockenen Tagen blieb Tw konstant und wurde nicht vom Bedeckungsgrad beeinflusst. Die Beziehung zwischen Tw[max] und LAI wurde an 10 witterungsmäßig unterschiedlichen Tagen gemessen. Es ergab sich, dass die Steigung (Stg) einer Regression der beiden Parameter von der Tagesamplitude der Lufttemperatur (dTa) und der Referenzevaporation (ETo) abhing:

Stg = 0,666 – 0,124 ETo – 0,098 dTa r2 = 0,88**

Der Schnittpunkt mit der Achse (ASp) für Tw[max] bei LAI = 0 ergab sich aus:

ASp = Tw[max]-9,06 + 1,36 ETo r2 = 0.77*

Um die tägliche maximale Wassertemperatur in Abhängigkeit eines variablen Bedeckungsgrades zu berechnen, wurden diese beiden Gleichungen miteinander kombiniert zu:

Tw[max] = Asp + Stg * LAI

Ende Box 3


- 15 -

Prozesse wie Wachstum und Entwicklung einer Pflanze sind vielfach Temperatur gesteuert (Porter und Gawith, 1999). Das kann zum einen eine kritische Temperatursumme sein, die erreicht werden muss, bevor die Blüte induziert werden kann. Das können aber auch Temperaturschwellenwerte sein, unter oder oberhalb derer entweder Wachstum (aufgrund physico-chemischer Eigenschaften) oder Entwicklung (aufgrund genetischer Eigenschaften) nicht mehr stattfinden können. Die Schwellenwerte für Wachstum liegen meist unterhalb bzw. oberhalb derer für Entwicklung. Alle diese Kardinaltemperaturen sind abhängig von der betrachteten Spezies und Sorte und variieren stark (Sharma und Chaudhary, 1996; Yin et al., 1996; Stewart et al., 1998; Dingkuhn und Asch, 1999; Porter und Gawith, 1999). Wenn man zunächst die Entwicklung betrachtet, dann lässt sich eine annuelle Pflanze der Poaceae phänologisch als eine Abfolge definierter Temperatursummen beschreiben, an deren Ende die neue Saat steht. Dabei wird die physiologisch wirksame Temperatur, also die Temperatureinheiten, die zwischen der Basistemperatur (unterhalb derer die Pflanze sich nicht mehr entwickelt) und der Optimumtemperatur (oberhalb welcher sich die Entwicklung verlangsamt) liegen, als Tagesmittel der Lufttemperatur über den zu betrachtenden Zeitraum aufsummiert. Der Vegetationszyklus der Pflanze wird bei dieser Betrachtung in vier Abschnitte aufgeteilt (Abbildung 6; Dingkuhn und Asch, 1999).

Abbildung 6 Phasenkonzept der Phänologie von Reis auf der Basis von Gradtagen und Photoperiodismus. BVP = vegetative Basisphase, dd = Gradtage, D1-D5 = Aussaatdaten, E = Emergenz, F= Blüte, M = Maturität (physiologische Kornreife), PI = Initiierung der Rispenbildung (berechnet als Blüte – 30d), PP = Photoperiode, PSP = Photoperiodisch sensitive Phase, RIP = Reifungsphase des Korns zw. der Rispe.

PI (ber.) F MD1 D2 D3 D4 D5

BVP PSP RIP

30d

30d

30d30d

30d

X dd

EE

E

E

E

Y dd * f [PP]

konstante Thermalzeit

variable Thermalzeit

Zeit


- 16 -

Diese vier Phasen sind: (1) die vegetative Basisphase (BVP), deren Temperatursumme als genetische Konstante verstanden wird, (2) die photoperiodisch sensitive Phase (PSP), die bei photoperiodisch unempfindlichen Genotypen oder bei induktiven Bedingungen 0 Gradtage beträgt, (3) die Blühphase, bei Reis im Normalfall 300-400 Gradtage, die mit der Induktion beginnt und mit dem Beginn der Kornfüllung endet und (4) die Reifephase, die bei Reis üblicherweise einen Monat dauert und relativ unabhängig von der Umgebungstemperatur scheint. Allerdings ist dabei zu beachten, dass sich normalerweise, d.h. unter stressfreien Bedingungen und zu einem passenden Saattermin, die Temperatur in einem Reisanbaugebiet während der Reife des Korns nicht drastisch ändert und daher genauso gut von etwa 350 Gradtagen ausgegangen werden könnte.

Box 4 Vegetative Basisphase und Photoperiodisch-Sensitive Phase

Abbildung 7 Exemplarische Darstellung der vegetativen Basisphase (BVP, Balkendiagram) und der photoperiodisch sensitiven Phase (PSP, Liniendiagram) für eine Reissorte auf der Basis von akkumulierten Temperatureinheiten (dd = Gradtage) für die jeweilige mittlere Tageslänge während der PSP. Verändert nach Dingkuhn und Asch, 1999.

Die Länge der BVP lässt sich experimentell ermitteln, indem Genotypen in regel-mäßigen Abständen über die mögliche Vegetationsperiode hinweg ausgesät, phäno-logische und klimatische Daten erhoben, die kürzeste Zeitspanne zwischen Aussaat und Blüte festgestellt, 30 Tage für die Schiebephase abgezogen und die benötigte Temperatursumme errechnet werden. Die Temperatursumme der PSP ergibt sich aus

Mittlere Photoperiode während derphotoperiodisch-sensitiven Phase [h]

11.8 12.0 12.2 12.4

Thermalzeit [dd]

0

250

500

750

1000IG 10(Oryza glaberrima)

NassreisTrockenreis

Hydromorph

BVPPSP


- 17 -

akkumulierten Gradtagen nach Vollendung der BVP bis zur tatsächlichen Blüte. Je früher im Jahr gesät wird, desto länger ist die Photoperiode nach erreichen der not-wendigen Temperatursumme für die Blühinduktion am Ende der BVP, desto länger ist die PSP und umso mehr Gradtage werden bis zur Blüte akkumuliert. In diesem Fall wurden die Sorte zusätzlich noch in drei verschiedenen Reisagroökosystemen ausgesät (Trockenreisanbau – "upland", Nassreisanbau – "lowland", hydromorphe Zone – das ist die Übergangszone von der Talsohle zum Hang – "hydromorphic") was einen starken Einfluss auf die Länge der BVP hatte, aber für die PSP keine Rolle spielte. Für ein Massenscreening, z.B. an einer Genbank, gibt es auch die Möglichkeit unter kontrollierten Bedingungen in Klimakammern mit wenigen, aussagekräftigen Kombinationen von Photoperiode und Temperatur BVP und PSP mit einem einfachen Modell zu berechnen (Craufurd et al., 2003)

Ende Box 4

3.2 Entwicklung und Wasserverfügbarkeit Bei der experimentellen Bestimmung der BVP (Box 4) wurden dieselben Genotypen in drei unterschiedlichen Ökosystemen ausgesäät, die sich nur durch die Wasserverfügbarkeit unterschieden. Es sollte angenommen werden können, dass die sich Temperatursumme der BVP (zumal als genetische Konstante verstanden) für bestimmte Genotypen innerhalb des selben experimentellen Rahmens nicht verändern sollte. Tatsächlich aber war die Länge der BVP bei den meisten untersuchten Genotypen abhängig von der Wasserversorgung in der jeweiligen Umwelt (Abbildung 8– zum besseren Verständnis der Abbildung siehe auch Box 4). Es wurden Feldexperimente zu Umwelteinflüssen auf die Reisphänologie mit 84 Genotypen in Westafrika (Elfenbeinküste) durchgeführt. In diesem Versuch wurden unter anderem unterschiedliche Subspezies von Oryza sativa, nämlich indica und japonica eingesetzt. Generell kann man sagen, dass japonica Typen eher an Trockenanbaubedingungen angepasst sind, während indica Typen eher im Überstauungsanbau zu finden sind. (Die phänologischen Reaktionen sind exemplarisch für 12 Genotypen in Abbildung 8 dargestellt). Die kürzeste Zeit zwischen Aussaat und Blüte (BVP) wurde häufig in der so genannten hydromorphen Zone, d.h. einer Anbauzone am Talrand mit wechselnder Wasserversorgung und häufig mildem Trockenstress, beobachtet (Abbildung 8). Die ökologische Anpassung eines Genotypen an Trockenanbau oder Überstauungsanbau, führte oft dazu, dass in der Umwelt, an die der Genotyp nicht angepasst war, die BVP deutlich länger ausfiel. Hier wirkte also entweder Dürre- oder Überflutungsstress zyklusverlängernd obwohl die thermalen Bedingungen denen die Genotypen ausgesetzt waren die gleichen waren. Ein häufiger Wechsel zwischen beiden Bewässerungszuständen in der hydromorphen Zone wirkte hingegen beschleunigend auf den Zyklus. Hier ließ sich auf eindrucksvolle Weise ein Zusammenspiel von Temperaturwirkung und Wasserversorgung beobachten. In diesem Beispiel war nicht die effektive Temperatur am Wachstumspunkt entscheidend, sondern der Einfluss anderer Umweltparameter, in diesem Fall Wasserstress, auf die Kardinaltemperaturen. Das heißt, dass die Temperaturspanne zwischen Basis- und Optimumtemperatur der Umgebungsluft, die täglich der Temperatursumme hinzugefügt werden konnte, unter den milden Stressbedingungen kleiner war, als unter optimalen Bedingungen.


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Abbildung 8 Dauer der vegetativen Basisphase (BVP) und der photoperiodisch sensitiven Phase (PSP), letztere dargestellt als Funktion der mittleren Photoperiode während der PSP für 12 unterschiedliche Reisgenotypen, beobachtet für Trockenreis-, hydromorphische - und Nassreisanbausysteme, angegeben in Gradtagen (dd). Gla = O. glaberrima, Ind = O. sativa indica, Jap = O. sativa japonica, Pro = Abkömmling einer Artenkreuzung. Upland = Trockenanbau, lowland = Überstauungsanbau, hydrom. = Anbau in der hydromorphen Zone. Siehe auch Box 4.

Die kürzesten Zyklen wurden in dieser Studie in der hydromorphen Zone beobachtet. Damit war interessanterweise jene Umwelt für die Entwicklung am förderlichsten, die in der Wasserversorgung am wenigsten verlässlich war. Obendrein waren die aus der ökologischen Anpassung der Genotypen resultierenden Vorteile durch potentielle Adaptationsmöglichkeiten an Dürre oder Überflutung in dieser Umwelt am wenigsten wirkungsvoll. Neben diesen

Thermalzeit [dd]

0

250

500

750

1000

11,8 12,0 12,2 12,40

250

500

750

1000

Durchschnittliche Tageslänge während der photoperiodisch sensitiven Phase [h]

11,8 12,0 12,2 12,4 11,8 12,0 12,2 12,4

0

250

500

750

1000

0

250

500

750

1000

IG 10 (Gla)

TOG 6545(Gla)

CG 17(Gla)

Moroberekan(Jap)

WAB 638-1 (Jap)

IDSA 6 (Jap)

Suakoko 8 (Ind)

drought

(1283 dd)

WITA 3 (Ind)

Bouake 189 (Ind)

CG 14 (Gla)

WAB 56-104 (Jap)

WAB 450-24-3-2-P18-HB (Pro)

uplandhydrom.lowland

BVP PSP


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Wechselwirkungen zwischen Temperatur und Wasserverfügbarkeit wirkt auch noch Stressintensität auf die Zykluslänge. Bei Überstauungsanbau wurden Setzlinge verpflanzt, was einen Verpflanzungsschock zur Folge haben kann (Dingkuhn et al., 1990). Im Trockenanbau treten oft Trockenstresse auf, die bei einigen Genotypen zu einer Zyklusverlängerung führen (Asch et al., 2005b)


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3.3 Temperatur und Wachstum Es gibt viele Aspekte in der Pflanzenproduktion bei denen die thermische Umwelt auf Wachstumsprozesse einwirkt (z.B. Keimung [Ueno und Miyoshi, 2005], Wurzelwachstum [Yang et al., 2001], Bestockung [Jaffuel und Dauzat, 2005] oder Kornfüllung [Plaut et al., 2004], um nur einige zu nennen). Der Aspekt, auf den ich hier eingehen möchte, betrifft die Bestands-etablierung. Die Nährstoffeffizienz eines Anbausystems hängt in starkem Maße von der Organisation der Fruchtfolge an sich, aber auch von der Organisation der Abläufe innerhalb eines Fruchtfolgegliedes und zwischen zwei Fruchtfolgegliedern ab. Wenn größere Nährstoffverluste durch offene Brachen oder verspätete Aussaat auftreten oder wenn Fruchtfolgeglieder gewählt werden, die temporal und spatial immer auf dieselben Ressourcen zurückgreifen, sinkt die Effizienz des Systems. Ein gutes Beispiel in diesem Zusammenhang ist das Nährstoffmanagement in Reis-Weizen-Rotations-Systemen in den Bergregionen Nepals. Zwischen dem Winterweizen und dem Sommerreis gibt es eine Bracheperiode, die gleichzeitig den Übergang zwischen Winterdürre und Sommerregen darstellt. Früher Regen führt zu Verlusten vor allem von Stickstoff, wenn noch kein Reis im Feld steht. Möglichkeiten zur Minimierung dieser Verluste durch Managementoptionen wurden von Pande und Becker, (2003) dargestellt. Eine für die Bauern interessante Lösung wäre der Anbau einer Zwischenfrucht als vermarktbares Produkt oder als Gründüngung entweder vor oder nach dem Reis. Da die Vegetationsperiode in den hohen Lagen Nepals ziemlich kurz ist, hätte eine solche Lösung zur Folge, dass der Anbauzeitpunkt eines der beiden Rotationsglieder verschoben werden müsste, um ausreichend Zeit für die Produktion einer Zwischenfrucht zur Verfügung zu haben. Mögliche Verschiebungen beinhalten, den Reis eher oder den Weizen später ins Feld zu bringen.

Abbildung 9 Verlauf der mittleren Lufttemperatur im Versuchszeitraum und Aussaatzeitpunkte der einzelnen Pflanzdaten. Der mittlere Temperaturanstieg ist durch die Regressionslinie dargestellt. Der Kreis bezeichnet den empfohlenen Aussaatzeitpunkt für den Standort Lumle, Nepal, 1740m ü.M. (Khanal et al., 2005)

Kalendertag

120 140 160 180 200 220

Mitt

lere

Luf

ttem

pera

tur [

°C]

16

18

20

22

I II III IV V VI VII VIII

Y = 14.9+0.03xr ² = 0.76**


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Bei einem späteren Auspflanzen des Reis', ist mit einer Verlängerung des Zyklus zu rechnen, wodurch sich die reproduktive Phase in den späteren, kälteren Teil des Jahres verschieben würde, was zu Ertragseinbußen aufgrund von Sterilität führen könnte (Dingkuhn, 1995). Bringt man den Reis eher aus, können niedrige Temperaturen und/oder unsichere Bewässerungs-verhältnisse die Keimung und das Auflaufen des Reissaatgutes beeinträchtigen. Obendrein verlängern niedrige Temperaturen unter Umständen die Zeitspanne zwischen zwei Blatterscheinungen (Sie et al., 1998b), wodurch die Etablierung des Bestandes, die Unkrautkontrolle und damit auch das Ertragspotential beeinträchtigt würden. Um zu untersuchen, wie Reissorten auf eine Veränderung des Aussaatzeitpunktes in einem solchen System reagieren, wurden 32 Genotypen in einem Reisgartensystem (Dingkuhn et al., 1995) beginnend sechs Wochen vor dem empfohlenen Aussaatdatum in zweiwöchigem Abstand an insgesamt acht Zeitpunkten im Feld ausgesät (Abbildung 9). Für sechs dieser Genotypen wurde die Blatterscheinung, Blattentwicklung und Blattlebensdauer individueller Blätter am Haupthalm bis zur zwölften Blattetage beobachtet und mit den im Feld herrschenden Temperaturen in Beziehung gesetzt. Bei dieser Studie waren drei Aspekte von besonderer Bedeutung: (1) in welchem Maße war die Blatterscheinungsrate (Phyllochron) von der Tempera-tur abhängig, (2) wurde die Lebensdauer der Blätter durch das Phyllochron beeinflusst und (3) gab es Unterschiede zwischen den Genotypen, die auf besondere Anpassungen schließen lassen?

Abbildung 10 Zeitpunkte des Erscheinens individueller Blätter des Haupthalms bezogen auf den Aussaatzeitpunkt für sechs Reisgenotypen und acht Pflanzzeitpunkte. Daten aus einem Feldversuch in Lumle, Nepal 2004.

Auffällig war, dass in dieser Studie generell das Phyllochron mit im Mittel ansteigender Temperatur zunahm (Abbildung 10). Diese Ergebnisse stehen in Gegensatz zu Beobachtungen an bewässertem Reis unter semi-ariden Bedingungen in der Sahelzone, wo das Phyllochron mit ansteigender Temperatur grundsätzlich abnahm (Sie et al., 1998a). In jener Arbeit wurde die Verkürzung des Phyllochrons auf die schnellere Akkumulation von Thermalzeit, den damit

I Kong PaoIR31785120

140

160

180

200

220

Sabitri

Blatterscheinung [Tage nach Aussaat]

Khumal-4

0 15 30 45 60 75 90 105 120

Aus

saat

zeitp

unkt

[Kal

ende

rtag

]

Jetho.

0 15 30 45 60 75 90 105 120

IR46300 15 30 45 60 75 90 105 120

120

140

160

180

200

220


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verkürzten Gesamtzyklus und der damit verbundenen Verringerung der Gesamtblattzahl zurückgeführt. In der Arbeit in Nepal wurde deutlich, dass die Anzahl der Tage bis zum Erscheinen der ersten vier Blätter im Jahresverlauf mit zunehmender Temperatur bei vielen Genotypen abnahm. Spätere Blätter jedoch erschienen zunehmend später. Eine Analyse der Blattlebensdauer zeigte, dass diese Blätter bei späteren Pflanzzeitpunkten deutlich verringerte Seneszenzraten aufwiesen und dadurch viel länger am Halm blieben (Khanal et al., 2005) als zu früheren Pflanzzeitpunkten. Dabei ergaben sich deutliche Sortenunterschiede. Die Sorte Sabitri etabliert schnell einen dichten Bestand mit 5-6 Blättern pro Haupttrieb, wobei die Blätter eine hohe Seneszenzrate aufweisen. Die Sorte Jethobudo hat ein deutlich längeres Phyllochron, aber auch eine geringere Seneszenzrate, was zu einem langsamen Bestandesschluss führt. Die Sorte Khumal-4 ist intermediär, mit einem kurzen Phyllochron besonders bei den früh erscheinenden Blättern und einer dennoch mäßigen Seneszensrate, was einen schnellen Bestandesschluss und eine Assimilatproduktion auf potentiell hohem Niveau sichert.

Abbildung 11 Erscheinungsraten sukzessiver Blattetagen für acht Pflanzzeitpunkte in Relation zur mittleren Lufttemperatur zwischen zwei Blatterscheinungen für zwei Reisgenotypen.

IR3178450,1

0,2

0,3

0,4

0,5

18 19 20 21 22

Mittlere Lufttemperatur (°C)

Khumal-4IR 31785

L 4

18 19 20 21 22

Ersc

hein

ungs

rate

(lB

lätte

r d-1

)

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

L 7

L 3

L 2

L 2

L 3

L 4

L 7


- 23 -

Betrachtet man die Temperaturabhängigkeit der Blatterscheinung (Abbildung 11), so wird deutlich dass (1) die Blatterscheinungsrate der frühen Blätter ein deutliches Optimum aufweisst und dass (2) die Temperatur auf die Blatterscheinungsrate nach dem Erscheinen des vierten oder fünften Blattes keinen Einfluss mehr hat. Dieses Optimum lag übrigens für dieselben Genotypen in der Nepalstudie etwa 5°C niedriger als in der Sahelstudie. Selbstverständlich beeinflussen neben der Temperatur auch noch etliche andere Parameter die Geschwindigkeit, mit der sich ein Bestand schließt. Allerdings ist Reis bis zu einem Alter von 14 Tage durch Kornreserven fast voll versorgt (Asch et al., 1999b), d.h. die ersten drei Blätter sind bereits im Korn angelegt und werden auch durch die Reserven im Korn gebildet. Ihre letztendliche Größe wird durch Faktoren wie Temperatur, Nährstoffversorgung, Strahlungsintensität und Wasserverfügbarkeit bestimmt. Sind die letzten drei Faktoren entweder nicht limitierend oder konstant, sollte ausschließlich die Temperatur auf das Wachstum Einfluss nehmen. Tatsächlich ist der Temperatureinfluss auf die Blatterscheinungsrate bis zum vierten Blatt sehr prominent, allerdings scheint die Temperatur bei späteren Blättern einen starken positiven Einfluss auf ihre Lebensdauer zu haben, was offensichtlich bei einigen Genotypen zu einer „feed back“ Reaktion auf das Phyllochron führt. Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass Temperatur als Umweltfaktor sowohl direkt als abiotischer Stress auf die Pflanze wirken kann, als auch indirekt über ihren Einfluss auf Wachstumsprozesse und speziell über die Phänologie die genotypische Empfindlichkeit, wie auch die Auswirkungen anderer abiotischer Stresse (z. B. Dürre) maßgeblich beeinflussen kann.


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Dürre – Perzeption, Übermittlung und Anpassung

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4 Dürre – Perzeption, Übermittlung und Anpassung1 Bezogen auf Pflanzen können grundsätzlich zwei Formen von Trockenstress unterschieden werden: (1) Bodentrockenheit und (2) atmosphärische Dürre. Diese beiden Formen können getrennt oder gemeinsam auftreten. Neben den physikalischen Eigenschaften besteht ein wesentlicher Unterschied zwischen beiden Stressformen im perzipierenden Organ. Bei Bodentrockenheit wird der Wassermangel als erstes durch die Wurzeln perzipiert, wohingegen bei atmosphärischer Dürre die Blätter oder der Spross als erste dem Stress ausgesetzt sind. Zusätzlich müssen zwei Etablierungsformen des Trockenstresses unterschieden werden, nämlich (1) schneller, schockartiger Wasserverlust und (2) langsamer gradueller Wasserverlust. Bei der ersten Variante muss eine Pflanze sofort auf eine kritische Situation mit Überlebensmechanis-men reagieren, bei der zweiten können Anpassungsstrategien verwirklicht werden, die den Grad der Widerstandsfähigkeit der Pflanze an die Gegebenheiten anpassen können (siehe auch Kapitel 1 und 2.1). Unter Feldbedingungen können mehrere der oben erwähnten Trockenstressformen in Kombination und außerdem zu unterschiedlichen Entwicklungsstadien der betroffenen Pflanzen auftreten. Seit vielen Jahren ist bekannt, dass zahlreiche Pflanzenreaktion auf Umweltveränderungen über Signale gesteuert werden, die die Kommunikation zwischen unterschiedlichen Teilen der Pflanze aufrecht erhalten und Reaktionen möglich machen (Davies und Zhang, 1991; Kearns und Assman, 1993; Asch et al., 1995; Wilkinson und Davies, 2002). Wie allerdings die Pflanze mit dem relativ limitierten Instrumentarium chemischer bzw. physico-chemischer Botenstoffe in der Kommunikation, z. B. zwischen Wurzel und Spross, zwischen den oben geschilderten Variationen im perzipierten Stress unterscheidet, ist hinlänglich ungeklärt. Im Folgenden wird zunächst beschrieben, wie Wachstum und Kohlenwasserstoffverteilung durch Dürrestress beeinflusst werden, wie Abscisinsäure im Xylem damit in Verhältnis steht, wie Bodentrocknungsgeschwindigkeit Wurzel-Spross-Kommunikation beeinflusst und schließlich wie diese wiederum von atmosphärischen Parametern modifiziert werden kann.

4.1 Wachstum und Partitionierung von Kohlenwasserstoffen Wurzeleigenschaften wie Wurzel-Längen-Dichte, Wurzeldicke, Durchwurzelungstiefe und Wurzelverteilung sind als grundlegende Faktoren der Dürreresistenz bekannt (Minabe, 1951). Für die Anpassung an dürregefährdete Standorte ist das Wurzelwachstum und die Verteilung der Wurzel im Bodenprofil bei Reis von besonderer Bedeutung (Kondo et al., 2003) und Reisökotypen unterscheiden sich erheblich in der Größe ihres Wurzelsystems (Price et al., 1997;

1 Der Inhalt dieses Kapitels basiert zu großen Teilen auf den Veröffentlichungen: Asch F, Dingkuhn M, Sow A, Audebert AY. 2005. Drought induced changes in rooting patterns and assimilate partitioning between root and shoot in upland rice. Field Crops Research 93 (2-3) pp 223-236, Anhang 3; Asch F, Bahrun A, Jensen CR. 2005. Climatic effects on root-shoot signaling in drought stressed, field-grown Zea mays. (Functional Plant Biology), submitted, Anhang 4; Bahrun A, Jensen CR, Asch F, Mogensen VO. 2002. Drought-induced changes in xylem pH, ionic composition and ABA concentration act as early signals in field-grown maize (Zea mays L.). Journal of Experimental Botany 53, 251-263, Anhang 5; Andersen MN, Asch F, Wu Y, Jensen CR, Næsted H, Mogensen VO, Koch KE. 2002. Soluble invertase expression is an early target of drought stress during the critical, abortion-sensitive phase of young ovary development in maize. Plant Physiology 130, 591-604, Anhang 6; Asch F, Andersen MN, Jensen CR, Mogensen VO. 2001. Ovary abscisic acid concentration does not induce kernel abortion in field-grown maize subjected to drought. European Journal of Agronomy 15, 119-129, Anhang 7, sowie eigenen bisher nicht veröffentlichen Untersuchungen.


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Nemoto et al., 1998). So haben tropische japonica Typen, die an Trockenanbau angepasst sind, zum Beispiel größere Wurzelsysteme als indica Reise aus dem Bewässerungsanbau (Ingram et al., 1994). Generell sind tiefwurzelnde Sorten dürreresistenter als flachwurzelnde, weil sie besser in der Lage sind, tiefer liegende Wasservorräte zu nutzen (Kawata et al., 1963; Nemoto et al., 1998). Es ist also relativ eindeutig, welche Eigenschaften eine dürreresistente Pflanze, zumindest bezüglich der Morphologie des Wurzelsystems, haben sollte. Die Frage, die sich jedoch unter realen Feldbedingungen stellt ist, in wieweit ein bestimmter Genotyp in der Lage ist, auf einen Dürrestress mit einer morphologischen Anpassung zu reagieren, und so die Widerstandsfähigkeit gegenüber einem Trockenstress zu erhöhen. Eine mögliche Anpassung wäre, das Wurzelsystem in die Tiefe zu vergrößern, um auf diese Weise Wasser besser verfügbar zu halten. Das würde bedeuten, dass die Pflanze die Verteilung der aus der aktuellen Photosynthese stammenden Assimilate zu Gunsten der Wurzel und ihres Wachstums verschieben müsste.

Abbildung 12 Zeitlicher Verlauf der relativen Verteilung von Wurzelbiomasse in vier Bodenschichten in einem Topfexperiment mit fünf verschiedenen, progressiven Trockenstressbehandlungen (gepunktete Linien) für den "upland" japonica Reis WAB56-104. Jedes Quadrat repräsentiert den Anteil der Gesamtwurzelbiomasse in der jeweiligen Bodenschicht (Asch et al., 2005b).

Bei "upland" Reis führte ein progressiver Trockenstress zu einer Veränderung der Wurzel-biomasseverteilung innerhalb des Bodenprofils. Je stärker oder länger anhaltend der Dürrestress war, desto größer wurde der Anteil des Wurzelsystems, der in tieferen Bodenschichten gefunden wurde (Abbildung 12). Da aber die Gesamtwurzelbiomasse unter Dürrestress reduziert war und das Wurzel/Sprossverhältnis im Verlauf des Dürrestresses immer kleiner wurde (Asch et al., 2005b), stellte sich die Frage, wie denn die Verteilung der aktuell gebildeten Assimilate von der Dürre beeinflusst wurde. Dazu wurden durch nicht-lineare Extrapolation der Biomassedaten tägliche Verteilungskoeffizienten errechnet (Abbildung 13).

Tage nach Aussaat25 30 35 40 45 50 55 60

Bode

nfeu

chtig

keits

geha

lt [%

]

9

12

15

18

22

100%

50%

WurzelTrockenmasse

Verteilung

0-0.15 m 0.16-0.3 m 0.31-0.45 m 0.46-0.60 m


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Abbildung 13 Zeitlicher Verlauf der Verteilungskoeffizienten täglich neu gebildeter Assimilate für Wurzeln, Stängel, Blätter, totes Gewebe und Rispen von WAB56-104 unter progressiven Dürrebedingungen.

Es zeigte sich, dass unter Trockenstressbedingungen zu keiner Zeit größere Anteile der täglichen Assimilatproduktion in die Wurzel tranloziert wurden als unter vollbewässerten Bedingungen. Im Gegenteil, unter starken Stressbedingungen (12 und 9% Bodenwassergehalt) wurde der Anteil an Assimilaten der in Wurzelwachstum umgesetzt wurde zunehmend kleiner und erreichte gegen Ende des Experiments negative Werte. Unterschiede in der Assimilatverteilung in die Blätter waren gering zwischen den Behandlungen, allerdings wurden unter starken Stressbedingungen größere Anteile der Biomasse in den Stängelgeweben gefunden. Die Wurzellängendichte nahm mit zunehmender Tiefe unter Trockenstress zu (Asch et al., 2005b) und gleichzeitig wurden auch größere Anteile des Wurzelsystems in tiefere Bodenschichten verlagert (Abbildung 12), wobei allerdings keine zusätzlichen Assimilate in die Wurzel verlagert wurden (Abbildung 13). Azhiri-Sigari et al., 2000 nahmen an, dass es ein wurzelinternes Verteilungsmuster geben müsste, das unter Trockenstressbedingungen Wurzeln in tieferen Bodenschichten bevorzugt mit Assimilaten und Energie versorgt. Dieses Konzept wird allerdings problematisch, wenn man versucht, es in ein Wurzelwachstumsmodel umzusetzen, denn alle Wurzeln müssen in der Krume anfangen zu wachsen. Weder in der Studie von Azhiri-Sigari et al., 2000 noch in Asch et al., 2005b wurde festgestellt, ob die zusätzliche Wurzelmasse in tieferen Bodenschichten aus in der Tiefe neu gebildeten Wurzeln, aus in die Tiefe verlängerten alten Wurzeln, oder aus zusätzlichen Verzweigungen bereits in dieser Bodenschicht befindlicher Wurzeln gebildet wurde. Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass entgegen der Argumentation von Price et al., 2002) Trockenstress per se die Assimilatverteilungsmuster zwischen Wurzel und Spross nicht wesentlich verändert hat. Es wurden keine zusätzlichen Assimilate in das Wurzelsystem umverteilt, dennoch wurde unter Trockenstress ein größerer prozentualer Anteil des Wurzelsystems in tieferen Bodenschichten gefunden. Diese offensichtliche Umverteilung von Assimilaten, die bereits der Wurzel zugeschlagen waren, erfolgte nicht entlang eines Bodenfeuchtegradienten, da die Bodenfeuchte über den Versuchszeitraum in den jeweiligen Säulen nach Erreichen des Sollwertes konstant gehalten wurde. Es lässt sich spekulieren, dass

Tage nach Aussaat

30 35 40 45 50 55 60

Aufte

ilung

skoe

ffizi

ent [∆

tm/∆

tm]

-0.1

0.0

0.1

30 35 40 45 50 55 60

-0.5

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

30 35 40 45 50 55 60

-0.5

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

30 35 40 45 50 55 600.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

30 35 40 45 50 55 600.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

Wurzeln Stängel Blätter

Totes Gewebe Rispen

Field capacity

9% mc12% mc15% mc18% mc


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die Pflanze die Veränderungen des Gesamtfeuchtegehaltes in dem Bodenvolumen, das jeweils durchwurzelt war, mit proaktivem Wurzelwachstum in potentiell feuchtere, tiefer gelegene Bodenschichten beantwortet hat, und dass diese Antwort ein Ergebnis von Wurzel-Spross-Kommunikation gewesen sein könnte.

4.2 Dürrestress und Abscisinsäure Es ist seit langem bekannt, dass eine der auffälligsten Reaktionen auf Dürre eine Veränderung des Abscisinsäurespiegels sowohl im Xylem als auch in betroffenen Geweben darstellt. Viele Jahre wurde diskutiert, ob ein Anstieg der Abscisinsäuregehalte eine Reaktion auf einen Wasserverlust, also eine Folge eines hydraulischen Signals, ist, oder ob die Abscisinsäure (ABA) aus sich selbst heraus ein nicht-hydraulisches Signal darstellt. Durch verschiedene Autoren wurde nachgewiesen, dass ABA in beiden Formen existiert und auch Stressreaktionen auslösen kann, wenn gar kein Stress anliegt (Dörffling et al., 1977; Tanner, 1980; Zhang und Davies, 1987; Berkowitz und Rabin, 1988; Munns und King, 1988; Munns, 1990; Zhang und Davies, 1990; Trejo und Davies, 1991; Zhang und Davies, 1991; Tardieu und Davies, 1992; Tardieu und Davies, 1993; Abromeit und Dörffling, 1994; Chaves et al., 2003; Streck, 2003; Liu et al., 2005). Es wurde dann die Frage nach der Zielgerichtetheit des ABA-Signals aufgeworfen, und untersucht, welche Ko-Faktoren eine Rolle spielen und welche Antagonisten existieren (Asch et al., 1995; Bahrun et al., 2002; Comstock, 2002; Veselov et al., 2002; Hansen und Dörffling, 2003; Bartels und Sunkar, 2005). Diese Untersuchungen machten deutlich, dass es eine ganze Reihe von möglichen ABA-Reaktionen geben kann, z.B. geringe dauerhafte Erhöhung der Xylem ABA Konzentration unter nicht-letalem Trockenstress (Bahrun et al., 2002), transiente Erhöhung der ABA Konzentrationen in Maisovarien unter starkem Dürrestress (Asch et al., 2001), gestufte Erhöhung der ABA Konzentration in Xylem unter progressiver Dürre in Abhängigkeit vom Wasserstatus des Gewebes (Bano et al., 1993), und transiente Erhöhung von ABA in den Koleoptilen von Weizen bei einer Kühlehärtung (Abromeit und Dörffling, 1994). Außerdem zeigte sich, dass Genotypen sich deutlich in der ABA Reaktion und in ihrer Antwort auf ein gegebenes ABA Signal unterscheiden (Bohra und Dörffling, 1991; Capell und Dörffling, 1993; Abromeit und Dörffling, 1994; Asch et al., 1995; Holbrook et al., 2002). Signalketten, die sich bei Trockenstress über das Xylem konstituieren, sind aus mehreren Komponenten zusammengesetzt, z. B. dem pH Wert (Wilkinson, 1999), dem Nitratgehalt (Wilkinson und Davies, 2002) und der ABA- oder Cytokininkonzentration (Hansen, 1996; Lips, 1997; Hansen und Dörffling, 2003), die über die Verringerung der stomatären Leitfähigkeit transpirationsbedingte Wasserverluste einschränken (Bahrun et al., 2002). Veränderungen in Umweltparametern wie Bodenwassergehalt oder relative Luftfeuchtigkeit bestimmen, wie stark ein Dürrestress auf die Pflanze einwirkt. In dem komplexen Feld unterschiedlicher Kombinationen von Pflanzenarten, Sorten, variablen Umweltbedingungen und unterschiedlichen Stressintensitäten ist es von besonderem Interesse, die Wirkungsweise einzelner Signalkomponenten zu untersuchen. Dies dient zum einen dazu das pflanzliche Instrumentarium zur Reaktion auf unterschiedliche Stresse zu verstehen, zum anderen um eventuelle genetische Grundlagen für eine Stressreaktion im Rahmen einer Signalkette besser zu charakterisieren.


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Dabei stellte sich zunächst die Frage, wie z.B. unterschiedliche Austrocknungsraten des Wurzelraumes Abscisinsäuresignale aus der Wurzel beeinflussen, bzw. in welcher Weise sich die Signalkette insgesamt verändert.

4.3 Wurzel-Spross-Kommunikation bei zunehmendem Wassermangel Zur Frage des Einflusses unterschiedlicher Austrocknungraten haben wir Felduntersuchungen zu Dürreauswirkungen auf Mais auf zwei unterschiedlichen Bodentypen (sandiger Lehm und lehmiger Sand) durchgeführt (Bahrun et al., 2002) und Experimente unter kontrollierten Bedingungen mit unterschiedlichen Topfgrößen, damit unterschiedlicher verfügbarer Wassermenge mit nur einem Bodentyp (sandiger Lehm) und drei Reisgenotypen (Andreassen et al., 2001). Als zusammenfassendes Ergebnis dieser Arbeiten lässt sich feststellen, dass Wurzel-Spross-Kommunikation grundsätzlich durch die Stressintensität verändert wird. Austrocknungsraten definieren die Größenordnung der Stressintensitätsveränderung. In beiden System wurde deutlich, dass wenn das Wasser langsam entzogen wurde (lehmiger Sand im Feldmais; große Töpfe bei Reis) nutzte die Pflanze die Zeit zur Anpassung an den Stress wodurch sich über die Zeit Signale aus der Kette abschwächten und die Pflanzenreaktionen sich nicht mehr signifikant von den Kontrollen unterschieden. Ein anderes Ergebnis war, dass zumindest die ABA Antwort auf unterschiedliche Austrocknungraten des Bodens bei Reis viel signifikanter ausfiel als bei Mais. Bei Reis waren klare genotypische Unterschiede zu beobachten, sowohl in der Reaktion auf Stressintensität als auch in der absoluten Menge an ABA, die im Wurzelgewebe produziert wurde (Andreassen et al., 2001; Asch et al., 2003a). Unter Bedingungen schneller Veränderungen waren insbesondere die frühen Signale von Bedeutung. Ein zunehmender Wassermangel im Boden wurde im Vergleich zu vollbewässerten Kontrollen von Veränderungen in der Nitratkonzentration im Xylem, der ABA-Konzentration im Xylem, im Blattwasserpotential gemessen am frühen Morgen und in der stomatären Leitfähigkeit begleitet. Zusätzlich wurde fast sofort nach dem Ende der Bewässerung ein leichter, aber signifikanter Anstieg des pH Wertes im Xylem gemessen. Effekte auf die Blattexpansionrate durch diesen Anstieg des Xylem pH-Wertes, wie von anderen beobachtet (Thompson et al., 1997; Bacon et al., 1998; Bacon, 1999) konnten in dieser Studie allerdings nicht belegt werden. Von allen untersuchten Ionen (Bahrun et al., 2002) war nur die Nitratkonzentration des Xylems mit zunehmenden Wassermangel im Boden signifikant korreliert. Es wird diskutiert (Gollan et al., 1992), dass die Nitratkonzentration des Xylems, wenn sie vielleicht auch selbst kein Signal ist, über einen ABA abhängigen Mechanismus' eine modulierende Rolle in der Wurzel-Spross-Kommunikation spielen könnte, vor allem wegen ihres Einflusses auf den pH-Wert des Xylems. Dürre-induzierte ABA-Signale werden durch alkalinere Bedingungen im Xylem verstärkt (Wilkinson und Davies, 1997). Interaktionen zwischen der Nitratkonzentration im Xylem, dem pH-Wert des Xylems und ABA-Signalen wurden bezüglich ihrer Relevanz für die Wurzel-Spross-Kommunikation diskutiert (Gollan et al., 1992; Schurr et al., 1992), aber bisher ist der Mechanismus wie diese Komponenten gemeinsam stomatäre Öffnungszustände beeinflussen können noch nicht sehr gut verstanden (McDonald und Davies, 1996).


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Abbildung 14 Relationen und Korrelationen zwischen biophysischen Parametern die an in Sand gezogenen Maispflanzen unter Feldbedingungen gemessen wurden. Alle Werte sind relativ zu voll bewässerten Kontrollen dargestellt (Dürrebehandlung/Kontrolle), außer des relativen Bodenfeuchteverlustes der als [Bodenfeuchtedefizit dürrebehandelter Plots – Bodenfeuchtedefizit vollbewässerter Plots] dargestellt ist. BWP = Blattwasserpotential; ABA = Abscisinsäure; Konz. = Konzentration; rel. = relativ; Fehlerbalken = Standardfehler des Mittelwertes (n = 3-4). Verändert von Bahrun et al., 2002.

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Unter Feldbedingungen haben wir für Mais festgestellt, das bei zunehmender Dürre zunächst die Nitratkonzentration des Xylem substanziell reduziert wurde (Abbildung 14a), darauf folgte ein linearer Anstieg der ABA-Konzentration des Xylems im Vergleich zu den vollbewässerten Kontrollen (Abbildung 14b) und zwar lange bevor das Wasserpotential der Blätter durch die Dürre beeinflusst war (Abbildung 14c). Allerdings verringerte sich die stomatäre Leitfähigkeit als Funktion der abnehmenden Bodenfeuchtigkeit (Abbildung 14d). Die relativen Veränderungen in der stomatären Leitfähigkeit waren nicht mit den relativen Veränderungen der Nitratkonzentration des Xylems korreliert (Abbildung 14f). Allerdings waren die relativen Änderungen in der ABA-Konzentration im Xylem signifikant sowohl mit den relativen Veränderungen der Nitratkonzentration des Xylems (Abbildung 14e) als auch mit den relativen Änderungen der stomatären Leitfähigkeit (Abbildung 14g) korreliert. Die dürre-induzierten Veränderungen im Wasserpotential der Blätter relativ zur vollbewässerten Kontrolle (Abbildung 14c) waren mit dem relativen Bodenfeuchtedefizit nicht-linear korreliert. Das Wasserpotential der Blätter begann ab 70% relativen Bodenfeuchteverlustes abzusinken. Die Veränderungen im Wasserpotential der Blätter am Mittag waren signifikant linear mit der mittäglichen ABA-Konzentration der Blätter korreliert (Abbildung 14h). Sowohl die relativen Veränderungen in der morgendlichen ABA-Konzentration des Xylems als auch die relativen Veränderungen der mittäglichen ABA-Konzentration der Blätter waren signifikant negativ-linear mit den relativen Veränderungen der stomatären Leitfähigkeit korreliert (Abbildung 14g). Auf der Basis dieser Ergebnisse haben wir für Feldmais zur Transpirationskontrolle unter Trockenstressbedingungen die folgende Sequenz von Ereignissen vorgeschlagen: als Antwort auf eine leichte Verringerung der Bodenfeuchte in der Krume, lösen ein schneller Rückgang der Nitratkonzentration des Xylems kombiniert mit einer Verschiebung des pH-Wertes des Xylems eine de-novo Synthese von ABA in den Wurzeln und ihre Abgabe in das Xylem aus (Slovik et al., 1995). Die pH-Wert Verschiebung, die Verringerung der Nitratverfügbarkeit und die Abgabe von ABA an das Xylem haben höchstwahrscheinlich einen direkten Effekt auf die Blattexpansionsrate (Palmer et al., 1996; Bacon et al., 1998; Wilkinson et al., 1998). Die Abgabe von ABA ins Xylem führt zu einer Reduktion der stomatären Leitfähigkeit noch bevor das Wasserpotential der Blätter absinkt (bei Reis Bano et al., 1993, bei Weizen Ali et al., 1998, bei Mais Zhang und Davies, 1990). Fortgesetzte Dürre führt dann zum Absinken des Blattwasserpotentials, wodurch eine de-novo Synthese von ABA in den Blättern initiiert wird. Diese hier beschriebene Sequenz von Ereignissen wurde aus Daten abgeleitet, die aus einem Feldversuch stammten, dessen grundlegende Parameter, wie z. B. Klima, Dünger und verwendete Sorten die Abfolge selbst oder Komponenten der Signalkette beeinflussen können. Im Folgenden möchte ich einen dieser Parameter, nämlich das Dampfdruckdefizit der Luft, und seine Wirkung auf die Reaktionen von Mais auf Dürrestress näher betrachten.

4.4 Wurzel-Spross-Kommunikation und Dampfdruckdefizite der Luft Die Feldstudie über Mais unter Trockenstress, die im vorhergehenden Kapitel bereits ausführlich beschrieben wurde, wurde im Folgejahr mit unterschiedlichen Stickstoffgaben wiederholt. Ein wesentlicher Unterschied im zweiten Jahr bestand in den klimatischen Bedingungen, denen der Mais zu Beginn der Dürrephase ausgesetzt war. Kurz nach Beginn der Experimente herrschten für zwei Wochen relativ warme Bedingungen kombiniert mit sehr hohem Dampfdruckdefizit der


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Luft. Ein hohes Dampfdruckdefizit der Luft (VPD) kann aus sich selbst heraus einen Stress für Pflanzen darstellen (Grantz, 1990) und wird durch Pflanzen oft als atmosphärisches Dürrestresssignal perzipiert (Streck, 2003). Pflanzen, die einem hohen VPD ausgesetzt sind können prinzipiell zwei Strategien folgen (1) die Stomata können geöffnet bleiben und die Menge an Wasser, dass durch Transpiration verloren wird steigt an oder (2) die Stomata können geschlossen und solcherlei Wasserverluste vermieden werden. In dieser Feldstudie wurden für Abscisinsäurekonzentrationen im Xylemsaft über den Zeitraum des hohen VPD transiente Anstiege gemessen (Abbildung 15). Diese Anstiege waren in abgeschwächter Form unter vollbewässerten Bedingungen zu beobachten (Reaktion auf atmosphärische Dürre), aber da sie nicht durch einen Abfall der im Boden verfügbaren Wassermenge (wegen der Kompensationsbewässerung) begleitet wurden, waren die Effekte auf die stomatäre Leitfähigkeit auch transient (Asch et al., 2003a). Wenn aufgrund ansteigendem VPD der transpirationsbedingte Volumenfluss ansteigt, erhöht sich die Nachlieferung von ABA in das Blatt und die Stomata reagieren dann auf die absolute Flussrate von ABA in das Blatt und nicht auf die ABA-Konzentration im Xylemstrom (Wilkinson und Davies, 2002). Dementsprechend konnten Zhang et al., (2001) zeigen, dass zwar die stomatäre Leitfähigkeit negativ-linear mit der ABA-Konzentration im Blattapoplasten korreliert war, dass aber, wenn diese ABA-Konzentration einen maximalen Schwellenwert überschritt, die stomatäre Leitfähigkeit mit einer signifikant geringeren Rate abnahm. Diese Ergebnisse bestätigen, dass hohes VPD nicht immer zu einer gesteigerten ABA-Synthese in den Wurzeln führt, sondern vielmehr die Empfindlichkeit der Stomata für ABA erhöht, wodurch bei hohem VPD die stomatäre Leitfähigkeit bei gleicher ABA-Konzentration stärker reduziert wird (Asch et al., 1995). Wenn jedoch die Stomata auf die Rate reagieren, mit der ABA über den Xylemstrom in die Blätter transportiert wird, wird sich diese Rate verringern wenn sich die Stomata schließen, was wiederum zu einer erneuten Stomataöffnung führen müsste. Dies kann zu einer Feineinstellung der Stomata führen, die in isohydrischen Spezies wie Mais wahrscheinlich ist, um das Wasserpotential stabil zu halten (Tardieu und Simonneau, 1998). Dies wurde im ersten Jahr der hier beschriebenen Feldexperimente unter den "normalen" Luftfeuchtigkeits-bedingungen beobachtet. Der steile Anstieg des VPD und die hohe Austrocknungsrate des Bodens im zweiten Jahr der Experimente (Abbildung 15), führten höchstwahrscheinlich zu einer Überschreitung dieser regulatorischen Kapazität, ein stabiles Wasserpotential zu halten, und lösten daher eine starke Freisetzung von ABA in das Xylem aus (Abbildung 15). Es ist möglich, dass auf diese Weise ein Wechsel von einer Anpassungs- zu einer Überlebensstrategie stattfand, hydraulische Signale wurden wichtiger und die ins Blatt transportierte ABA wurde schnell in benachbarte Gewebe sequestriert und/oder in den Mesophyllzellen katabolisiert (Hansen und Dörffling, 2003) nachdem sich das primäre VPD Signal abgeschwächt hatte. Am Ende des Experiments waren die hydraulischen Signale ausreichend, um die stomatäre Leitfähigkeit und CO2-Assimilationsraten niedrig zu halten, daher fanden sich Blatt- und Xylemabscisinsäure-konzentrationen auf Kontrollniveau (Abbildung 15).


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Abbildung 15 Beziehung zwischen den zeitlichen Verläufen des Dampfdruckdefizits der Luft und dem Bodenfeuchtegehalt der obersten 0.3m als primäre Signale und dem zeitlichen Verlauf der ABA-Konzentration des Xylems als Stresssignal bei Maispflanzen, die in zwei aufeinander folgenden Anbauperioden progressivem Trockenstress ausgesetzt wurden.

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Salinität – Transpiration, Ionenaufnahme und –verteilung

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5 Salinität – Transpiration, Ionenaufnahme und –verteilung1 Salinität tritt als Problem auf landwirtschaftlich genutzten Flächen häufig unter semi-ariden und ariden Klimabedingungen auf. Solche Bedingungen finden sich weltweit im tropischen Gürtel z. B. in Australien, Zentralasien, Indien, in vielen Teilen Afrikas, und in vielen Teilen der

Amerikas. Gerade die tropisch-ariden Gebiete zeichnen sich durch eine starke Saisonalität aus. Es gibt immer eine ausgeprägte Trockensaison (auch Nebensaison genannt) und eine prägnante, meist kurze Regensaison (auch Hauptsaison oder hivernage). Beide Saisons sind in der Regel recht warm mit Tagestemperaturen über 25° C. Abbildung 16 zeigt die klimatische Variabilität im Jahresverlauf im Landesinneren von Senegal an der nördlichen Grenze zu Mauretanien über einen Zeitraum von fünf Jahren. Der Regen (300-400 mma-1) fällt in den Monaten Juli bis September. Da sich aber die Betrachtungen zur Salinität in dieser Arbeit im wesentlichen auf bewässerten Reis beziehen, spielt die Regen-verteilung keine Rolle und ist deshalb auch nicht dargestellt. Die beiden Hauptanbau-saisons unterscheiden sich grundlegend in den klimatischen Bedingungen und in der Varia-bilitiät innerhalb der klimatischen Parameter. Während die feuchtheiße Saison (Juli bis Ok-tober einschließlich) relativ stabile Beding-ungen aufweist, zeichnet sich die trockenheiße Saison (Februar bis Juni) durch Extrema in der Lufttemperatur, der minimalen Luftfeuch-tigkeit und in der Sonneneinstrahlung aus.

Abbildung 16 Lufttemperaturextrema, relative Luftfeuchtigkeit und Sonnenstrahlung in Ndiaye, Senegal von 1991-1995. Oben: monatliche Schwankungen zwischen minimaler und maximaler Lufttemperatur auf 2 m Höhe; Mitte: monatliche Schwankungen zwischen minimaler und mittlerer Luftfeuchtigkeit auf 2 m Höhe; Unten: monatliche Schwankungen in der Summe der Sonnenstrahlung. Kreise = extreme Werte; Fehlerbalken = 10 %, 90 % der Daten; box = 25-75 % der Daten; horizontale Linie in der Box = median Wert. 1 Der Inhalt dieses Kapitels beruht zu großen Teilen auf den Veröffentlichungen: Asch F., Wimmer MA, Dahal KP, Das US. 2005. Boron distribution shows sodium distribution in rice leaves to be independent of transpiration. Proceedings Deutscher Tropentag 2005. October 11 - 13, University of Hohenheim, Stuttgart, Anhang 8; Asch F, Wopereis MCS. 2001. Responses of field-grown irrigated rice cultivars to varying levels of floodwater salinity in a semi-arid environment. Field Crops Research 70, 127-137, Anhang 9; Asch F, Dingkuhn M, Dörffling K. 2000. Salinity increases CO2 assimilation but reduces growth in field-grown, irrigated rice. Plant and Soil 218, 1-10, Anhang 10, Asch F., Dingkuhn M., Miezan K., Dörffling K. 2000. Leaf K/Na ratio predicts salinity induced yield loss in irrigated rice. Euphytica. 113, 109-118, Anhang 11, sowie eigenen, bisher nicht veröffentlichten Untersuchungen.

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Trockenheiße Saison Feuchtheiße Saison


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Die trockenheiße Saison beginnt mit niedrigen Nachttemperaturen (manchmal <10 °C) und Tagestemperaturen bis zu 38 °C begeleitet von sehr niedriger relativer Luftfeuchtigkeit (< 20%) und starken Schwankungen in der Sonneneinstrahlung, die durch häufige Staubstürme bedingt sind. Reis, der in dieser Saison ausgesät wird, muss in der vegetativen Phase mit diesen Klimabedingungen umgehen können und eventueller Salzstress wirkt im Wesentlichen auf das vegetative Stadium der Pflanzen ein, wodurch vor allem Biomassebildung beeinflusst und damit "source"-Eigenschaften negativ verändert werden. Am Ende der trockenheißen Saison stabilisieren sich die klimatischen Bedingungen, die relative Luftfeuchtigkeit steigt auf Minimalwerte von 50-60 % an und die Temperaturenschwankungen sind weniger extrem. Dadurch verringert sich die Transpiration und somit auch die passive Salzaufnahme. In der trockenheißen Saison wird daher die reproduktive Phase der Reiskultur weniger stark durch Salzstress beeinträchtigt als die vegetative Phase, wodurch es besonders zu einer "source"-Beeinträchtigung kommt und hohe Ertragsverluste zu beobachten sind (Asch et al., 1997b). In der feuchtheißen Saison ist es genau umgekehrt. Diese beginnt feucht und warm und aufgrund von Bewölkung mit geringerer Sonnenstrahlung. Transpirationsverluste sind gering und die Salzaufnahme mäßig. In der feuchtheißen Saison kann die "source" selbst unter Salzstress gut aufgebaut werden. Gegen Ende der Saison werden die Schwankungen in der relativen Luftfeuchtigkeit wieder stärker und die Minimalwerte extremer. Dadurch kann es unter Salzstressbedingungen gegen Ende der Saison zu einem Intensitätsschub in der Salzbelastung kommen, was dann vor allem die reproduktive Phase der Reiskultur trifft und damit die "sink"-Bildung negativ beeinflusst. Dieses lässt sich an niedrigeren Tausendkorngewichten und höheren Sterilitätsraten ablesen (Dingkuhn et al., 1993; Asch et al., 1999a). Zusätzlich ist es nun so, dass in vielen Bewässerungsgebieten, die auch häufig in der Nähe größerer Flüsse liegen, Salinität saisonal auftritt. Wenn also in unserem Beispiel im Senegal (Analoges gilt aber auch für den Niger, den Nil, den Euphrat, den Indus, den Sao Francisco [Heck et al., 2003], den Rio Grande [Walton et al., 1999] oder den Arkansas [Garcia und Foged, 2002]) nach der trockenen und kühlen Zwischenperiode (November bis Februar) die Felder wieder bewässert werden, um die nächste Reissaison vorzubereiten, dann wird das in der Bracheperiode im Oberboden auskristallisierte Salz in der Krume gelöst. Die jungen Setzlinge werden folglich in einen bereits mehr oder weniger versalzten Oberboden umgepflanzt bzw. direkt ausgesät. Regelmäßige Be- und Entwässerung während der Saison kann einen Großteil des Salzes aus der Krume entweder entfernen oder in den Unterboden auswaschen (allerdings sind die Sickerraten in Reisfeldern meist gering d.h. < 2mm d-1). Nach der Ernte, zu der das Reisfeld für einige Zeit trockengelegt wird, wird meist zügig mit der Hauptsaison begonnen, so dass diese mit einer relativ geringen Salzbelastung beginnen kann. Gegen Ende der Hauptsaison wird zur Ernte das Reisfeld trockengelegt. Diesmal trocknet der Oberboden aus, Risse entstehen. Wenn der Grund-wasserspiegel nicht zu niedrig liegt, verbinden im Laufe der Zeit diese Risse die Krume mit dem Grundwasser, das in diesen Gegenden meist einen hohen Salzgehalt aufweißt. Über kappilare Kräfte gelingt das Salz wieder in den Oberboden. Dies wird noch verstärkt, wenn sich nicht relativ schnell eine Nebensaison anschließt, sondern das Land bis zur nächsten Hauptsaison brach liegt (Ceuppens et al., 1997; Ceuppens und Wopereis, 1999; Häfele et al., 1999). Auf diese Weise ergeben sich in solchen Gebieten zwei wesentliche Ursachen für Salzstress bei Reis. Dies sind zum einen klimatische Bedingungen, die einen erhöhten Wasserverbrauch zur Folge haben, was eine verstärkte Aufnahme von Natrium nach sich zieht, zum anderen edaphisch-klimatische


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Bedingungen, die ein erhöhtes Angebot von Natrium im Boden zur Folge haben und oft auch mit einer relativen Kaliumarmut gekoppelt sind. Aus diesem Grund ist es bei dieser Art Stress wichtig, Bestandesführung und Sortenwahl zu kombinieren. Besonders hervorzuheben ist in diesem Zusammenhang, dass mehr als 80% der Reisforschung im tropischen Asien beheimatet sind. Besonders am „International Rice Research Institute (IRRI)“ wurde in den siebziger und achtziger Jahren des letzten Jahrhunderts intensiv an der Salztoleranz der neuentwickelten Reissorten geforscht. Dabei wurden relativ hohe Salzkonzentrationen verwendet, die einige der untersuchten Sorten in hohem Maße tolerierten (z. B. Pokali, Nona Bokra oder Nipponbare und ihre jeweiligen Kreuzungsprodukte [Gregorio et al., 2002]). Es stellte sich jedoch schnell heraus, dass unter den physiologisch „günstigen“ tropischen Bedingungen Sorten als salztolerant oder salzempfindlich eingestuft wurden, die in Westafrika, Indien oder Australien von dem am IRRI beobachteten Verhalten grundlegend abwichen. Die Interaktion mit anderen Umweltparametern, wie z. B. Luftfeuchtigkeit oder Saisonalität in der Salzbelastung war unter den tropischen Bedingungen nicht zu untersuchen, mit dem Ergebnis, dass unter den semi-ariden Bedingungen in Westafrika 50% der Salzbelastung im Bewässerungswasser, die am IRRI verwendet wurde, ausreichten um die meisten als salztolerant eingestuften Sorten massiv zu schädigen (Asch, 1997; Asch und Wopereis, 2001). Im Folgenden möchte ich auf verschiedene Aspekte der Sortenwahl eingehen, bzw. Charakteristika vorstellen, die ein an variable Umweltbedingungen angepasster Genotyp mitbringen sollte. Die unten zusammengefassten Ergebnisse stellen die neueren Erkenntnisse zu Fragestellungen dar, die am Ende meiner Dissertationsschrift formuliert sind und mit denen ich mich unter anderem in den letzten 7 Jahren beschäftigt habe.

5.1 Salinität und Entwicklungsstadien Reis gehört zu den eher salzsensiblen Getreiden, und es gibt große Unterschiede in der Salztoleranz zwischen den verschiedenen Entwicklungsphasen (Fageria, 1985). Tolerante Reisgenotypen keimen bei elektrischen Leitfähigkeiten von mehr als 12 mScm-1 ohne Verringerung der Keimungsrate (Babu, 1985). Allerdings nimmt die Biomasse der Keimlinge linear mit ansteigender Salzkonzentration ab (Khan et al., 1997). Bei eigenen Untersuchungen waren die ersten Reduktionen in der Keimungsrate bereits bei 2-4 mScm-1 zu beobachten (Asch und Wopereis, 2001). Das Setzlingsstadium ist dann hochgradig empfindlich gegenüber Salzstress, und mit Einsetzen der aktiven Bestockung toleriert Reis Salz wieder besser. Während der Anthese, Bestäubung und Befruchtung ist Reis sehr empfindlich gegenüber Salz, jedoch nicht während der Kornfüllung und Kornreife. Toleranz gegenüber Salinität lässt sich zum einen über Wachstum, d.h. Biomassezuwachs pro Zeiteinheit, definieren, zum anderen aber auch über den Ertrag. Bei einem Feldtest mit über 55 Sorten zeigte sich, dass bereits bei 3,5 mScm-1 dauer-hafter Salzbelastung die Erträge im Mittel um 50-60% reduziert waren (Asch et al., 1997b). Für die Entwicklung von Managementkonzepten zur Verbesserung der Qualität degradierter Böden z.B. im Sahel ist es erforderlich zu wissen, bis zu welcher Salzbelastung in welchem Entwick-lungsstadium es möglich ist, Reis ohne gravierende Ertragsverluste anzubauen. Dazu wurde ein Feldversuch im Senegaldelta mit mehr als 15 Sorten und 8 Salzbelastungsniveaus durchgeführt, bei dem der Reis immer nur für zwei Wochen während einer definierten Entwicklungsphase den


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I Kong Pao

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SetzlingSchieben50% Blüte

Entwicklungsphase während des Salzstresses

verschiedenen Salzbelastungen ausgesetzt war. Einige Ergebnisse dieses Experiments sind in Abbildung 17 dargestellt. Generell führte Salzstress oberhalb von 2 mScm-1 zu Ertragseinbußen, und zwar unabhängig vom Entwicklungs-stadium, in welchem die Sorte dem Stress ausgesetzt war. Allerdings lagen die Ertragseinbußen bei den beiden toleranteren Sorten (I Kong Pao und Sahel 108) bis zu einem EC Wert von 5 mScm-1 in einem für die semi-aride Zone tolerablen Bereich (Asch et al., 1997b). Überraschender Weise waren in dieser Studie die Ertragseinbußen in der feuchtheißen Saison höher als in der trockenheißen, was im Widerspruch zu früheren Berichten zu stehen scheint (Dingkuhn et al., 1993; Asch et al., 2000a). Insbesondere die hohen Ertragseinbußen bei zweiwöchigem Stress in der Blühphase wären nicht zu erwarten gewesen, weil unter den relativ milden Bedingungen der feucht-heißen Saison genügend Biomasse im Feld stehen musste, um die Körner zu füllen, und keine Sterilitätssteigerung zu verzeichnen war (Asch und Wopereis, 2001).

Abbildung 17 Kornertrag bei Reife von drei Reissorten aus Feldversuchen mit fünf verschiedenen Salinitätsniveaus in der trockenheißen und feuchtheißen Saison 1998 in Nidaye, Senegal. Die Behandlungen wurden 14 Tage lang durchgeführt: (1) während der Bestandsetablierung, (2) 1 Woche vor und eine Woche nach Rispeninitiierung und (3) eine Woche vor und eine Woche nach 50 % Blüte. EC = elektrische Leitfähigkeit, Fehlerbalken = kleinster signifikanter Unterschied (LSD) zwischen Behandlungen für ein gegebenes EC-Niveau mit p < 0,05.

Es stellte sich jedoch heraus, dass 1998 ein auch für Nordsenegal sehr trockenes Jahr war. Das Jahresprofil der relativen Luftfeuchtigkeit lag im Mittel 10-15 % unter dem Mittel der fünf Vorjahre. Die Regenfälle waren gering und endeten früh, so dass bereits im Oktober häufig mittlere Luftfeuchtigkeitswerte von unter 20 % zu verzeichnen waren. Bei einem Pflanzdatum Mitte August (gegen Ende der empfohlenen Pflanzzeit [Dingkuhn, 1995]) fiel die reproduktive Phase genau in eine Periode ungewöhnlich trockener atmosphärischer Bedingungen, was zur Folge hatte, dass der spät angelegte Salzstress in der feuchtheißen Saison zu einer erhöhten Natriumaufnahme in die Rispe und das Fahnenblatt führte. Alle Ertragskomponenten, die auf der Rispe beruhten (Ährchenzahl, Korngewicht, taube Ährchen), waren hochgradig mit dem Ertrag korreliert, was auf einen Zusammenbruch des "sink" deutet. Daher sollte unter semi-ariden


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Bedingungen ein Pflanzdatum nicht nur danach bestimmt werden, wie hoch das Risiko eines Ertragsverlustes aufgrund potentieller Temperaturschäden ist, sondern in Gebieten mit inhärenten Salinitätsproblemen sollten eventuelle Risiken zusätzlicher atmosphärischer Stresse dadurch vermieden werden, dass einen Monat eher gepflanzt wird, wodurch die reproduktive Phase zumindest bei den Sorten mit kurzem oder mittlerem Zyklus in die "sichere" feuchte Zeit verschoben wird (Asch und Wopereis, 2001).

5.2 Saisonale Unterschiede in der Ertragseinbuße unter Salzstress Wenn Salinität kein vorübergehendes, sondern ein andauerndes Problem darstellt, muss die Pflanze über ihren gesamten Zyklus dem Salzstress widerstehen. An diesem Punkt setzt die Sorten- oder Genotypenselektion an. Hierbei sind zwei Punkte von Bedeutung: (1) eine Reissorte, die unter salinen Bedingungen wächst, sollte einen Ertrag bringen, der den Bauern für seine Arbeit kompensiert und (2) das Salztoleranzniveau dieser Sorte sollte ein Ansteigen der Versalzung nicht mehr zulassen. Auf diese Weise werden Maßnahmen zur Entsalzung durch einen Ertragsgewinn aufgewertet und zum anderen die Bemühungen und finanziellen Anstrengungen des Bauern um sein Land belohnt. Diese Anforderungen stellen Züchter und Pflanzenphysiologen vor ein Problem. Denn wenn ein bestimmtes Ertragsniveau unter salinen Bedingungen ausreicht, um die Kosten des Bauern zu kompensieren, sollte zumindest bei geringeren Salzgehalten noch eine Ertragssteigerung zu verzeichnen sein.

Abbildung 18 Mittlere Erträge von 41 Reisgenotypen unter Salzstress- und Kontrollbedingungen aus je vier trockenheißen und feuchtheißen Saisons (Details zum Experiment - Asch et al., 2000b)

Erschwerend kommt hinzu, dass sich Sorten von Saison zu Saison im Ertragspotential unterscheiden (Abbildung 18). Unter Frischwasserbedingungen schwankt das Ertragspotential

Ertrag feuchtheiße Saison [gm-2]

0 200 400 600 800 1000

Ertr

ag tr

ocke

nhei

ße S

aiso

n [g

m-2

]

0

200

400

600

800

1000

1200

1400 KontrolleSalinität

1:1

1:2

2:1


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von der trockenheißen zur feuchtheißen Saison in einigen Fällen bis zu 100% (Asch et al., 1997b), und die Erträge sind in der Regel in der trockenheißen Saison höher. Dagegen sind die Schwankungen im Ertragspotential und die Erträge im Allgemeinen unter Salzstress in der feuchtheißen Saison größer. Genotypen reagieren allerdings auf die Kombination von Salzstress und Saisoneinfluss auf den Ertrag zum Teil sehr unterschiedlich (Abbildung 19; Asch, 1997). Teilweise lässt sich diese unterschiedliche Ertragsantwort auf die jeweils durch den Genotypen verwirklichte Resistenzstrategie zurückführen.

Abbildung 19 Unterschiede in der Saison- und Salzempfindlichkeit der Kornerträge, exemplarisch dargestellt für drei unterschiedlich salztolerante Reisgenotypen.

Tolerante, wassersparende Genotypen wie IR4630 haben ein niedriges Ertragspotential in der feuchtheißen Saison, aber aufgrund der geringen Natriumaufnahme in dieser Saison nur sehr geringe Ertragseinbußen durch Salzstress. In der trockenheißen Saison ist aufgrund der Umweltbedingungen und des längeren Zyklus das Ertragspotential fast doppelt so groß wie in der feuchtheißen Saison. Unter Salzstress ist der Ertrag auch höher, aber der relative Ertragsverlust ist in der trockenheißen Saison um ein Vielfaches größer als in der feuchtheißen. Das bedeutet, dass IR4630 zwar tolerant gegenüber Salz, aber gleichermaßen auch empfindlich auf das Klima reagiert. IR31785 als empfindlicher und I Kong Pao als toleranter Genotyp reagieren entsprechend dieser Einteilung auf Salzstress in beiden Saisons, sind aber auch bezüglich des Ertragpotentials in beiden Saisons ähnlich. Das liegt nicht zuletzt daran, dass beide einen relativ kurzen Zyklus haben und damit die zusätzlichen Möglichkeiten der trockenheißen Saison nicht voll nutzen können.

5.3 Bedeutung der Ionenaufnahme und Verteilung für die Ertragseinbuße Wir fanden saisonale Muster in der Aufnahme und Verteilung von Kalium und Natrium in unterschiedlichen Genotypen, die Rückschlüsse auf ihre Resistenzstrategien zuließen (Asch et

Ertrag [kg·m-2]1000 750 500 250 0 250 500 750 1000

I Kong Pao

IR31785

IR4630


Kontrolle

Salz


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al., 1997b). Dieses Konzept wurde weiterentwickelt zu einem Modell, das auf der Basis der Kalium/Natriumverhältnisse der jüngsten drei Blätter auf den Kornertrag des Genotypen rückrechnen ließ (Asch, 1997), was dann in einem Werkzeug zur Selektion von ertragsstabilen Genotypen über Saisons und Salzstress hinweg mündete (Asch et al., 2000b).

Abbildung 20 Beziehung zwischen dem K/Na Verhältnis der jüngsten drei vollentwickelten Blätter und den Ertragseinbußen aufgrund von Salzstress im Vergleich zu einer ungestressten Kontrolle und dem Entwicklungsstadium des jeweiligen Genotypus. Dieser Versuch wurde zur Validierung früher Ergebnisse in der trockenheißen Saison 1998 mit einem neuen, bisher nicht charakterisierten Satz Genotypen im Senegal durchgeführt. DAS = Tage nach Aussaat; Checks – Genotypen mit bereits bekannter Reaktion; Regressionen: 48 DAS, y = 57,8 + 39,4 log(x), r2 = 0,27*, p < 0,05; DAS 64. 75,5 + 73,3 log(x), r2 = 0,62** p < 0,01. Ausreißer (kleine Symbole) sind für die Regressionen nicht berücksichtigt worden.

Dieses Werkzeug wurde damals aus der späten vegetativen Phase der Reisgenotypen entwickelt, was bedeutete, dass die unterschiedlichen Linien dann doch in der trockenheißen Saison bis zu 90 Tage wachsen mussten, ehe man den Ertragsverlust hätte abschätzen können. Dies ist für ein effizientes Selektions- bzw. Züchtungswerkzeug eine recht lange Zeit.

Box 5 Salzinduzierte Ertragseinbußen sind ein Ganzpflanzenphänomen

Eine faszinierende Erkenntnis früherer Forschung war, dass die beiden jüngsten vollentwickelten Blätter verschiedener Reissorten unter Salzstressbedingungen höhere CO2-Assimilationsraten aufwiesen als unter Kontrollbedingungen (Asch, 1997). Diese Beobachtung stand zunächst scheinbar im Widerspruch zu anderen Berichten, nach denen die CO2-Assimilation pro Blattfläche unter Salzstress dramatisch abnahm (Marschner, 1995), bestätigte aber Beobachtungen von Yeo et al., (1985a) nach denen diese Beeinträchtigungen der Assimilationsraten bei Reis vornehmlich bei älteren, stark salzbelasteten Blättern auftraten.

Mittleres K/Na Verhältnis der jüngsten drei Blätter unter Salzstress [mol mol-1]

0.1 1

Ertr

ag u

nter

Sal

zstr

ess

[% v

on K

ontr

olle

]

0

20

40

60

80

100

Trockenheiße Saison 1998

IR4630

IKP

IR31785

64 DAS48 DASChecks


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Wir versuchten den offenkundigen Widerspruch zwischen den im Feld beobachteten Wachstumsreduktionen und den, dem Salzstress zum Trotz, höheren Assimilations-raten der jüngeren Blätter durch den Einsatz eines Computersimulationsmodells (Oryza_S - Dingkuhn und Sow, 1997) zu quantifizieren. Das Modell war in der Lage auf der Basis der beobachteten Parameter (spezifische Blattfläche, Blattstickstoffgehalt, Klima) die im Feld beobachteten Wachstumskinetiken für Kontrollbehandlungen zu simulieren (Korrelationskoeffizienten zwischen beobachteten und simulierten Werten lagen zwischen 0,97 und 0,99 - Abbildung 21).

Abbildung 21 Gemessene und simulierte Kinetiken der Gesamttrockenmasse während der vegetativen Wachstumsphase für drei Reissorten und zwei Salzbehandlungen. Entwick-lungsstadium 1 = Blüte. fw = Frischwasserkontrolle; sw = Salzwasserbehandlung (3,5 mScm-1). Fcor = Korrektionsfaktor für Nettophotosynthese zur Simulation salzinduzierter Wachstums-reduktionen.

0

5

10

15

20

Entwicklungsstadium

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Gesamt Trockenmasse [t ha-1]

0

5

10

15

20

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

I Kong Pao

0

5

10

15

20IR 31785-58-1-2-3-3

IR 4630-22-2

TrockenheißeSaison

FeuchtheißeSaison

Fcor = 0.72 Fcor = 0.79

Fcor = 0.51

Fcor = 0.83 Fcor = 0.92

Fcor = 0.75

gemessen fwgemessen swsimuliert fwsimuliert sw ohne Fcor

simuliert sw


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Für die Salzbehandlungen ergaben die Simulationen jedoch, verglichen mit den Kontrollen, die gleichen oder sogar leicht erhöhte Wachstumsraten, was auf einen höheren Stickstoffgehalt der Blätter unter Salzstress zurückzuführen war. Wenn für die einzelnen Sorten ein Reduktionsfaktor für die Nettophotosynthese ins Modell aufgenommen wurde, dann ließen sich die salzinduzierten Trockenmasseverluste auf die beobachteten Werte reduzieren. Dieser Korrektionsfaktor repräsentierte damit den Teil der Assimilate, der tatsächlich als Biomasse sichtbar wurde, bzw. sein Inverses den Teil der Assimilate, der durch nicht näher bekannte Umstände unter Salzstress verloren ging. So konnten zum Beispiel die 50 % Gesamtverluste der Trockenmasse bei IR31785 in der feuchtheißen Saison durch einen immer wieder auftretenden Verlust von 25% der Assimilate erklärt werden, und die 90 prozentige Wachstumsreduktion bei IR31785 in der trockenheißen Saison war auf anhaltende Assimilatverluste von 49 % zurückzuführen. Analoges, allerdings mit geringeren Verlusten gilt für IR4630 und I Kong Pao. Besonders interessant bei dieser Betrachtung ist, dass diese Assimilat-verluste durch einfache Reduktion der Gesamtphotosynthesesleistung zu erreichen waren. Mit anderen Worten, die Pflanze war in ihrer Gesamtheit durch den Salzstress betroffen. Man hätte auch vermuten können, dass vielleicht die Blattbiomasse reduziert wäre und dadurch Verluste in der Photosyntheseleistung zu Wachstumsreduktion führen konnten. Über die Simulation hat sich jedoch gezeigt, dass offenbar der gesamte Energiehaushalt der Pflanzen betroffen war, da sich solche grundlegenden und immer wiederkehrenden Einschränkungen in der Assimilatumsetzung nicht mit solch relativ geringen Verlusten wie von Wurzelmaterial bei den Probenahmen oder Exsudat-abgaben durch die Wurzel erklären lassen. Man kann aber davon ausgehen, dass Kationentransportprozesse und Immobilisierung von Natrium Energie verbrauchende Transportvorgänge beinhalten, was wiederum die Respiration verstärkt (Kuiper und Schuit, 1987; Naito et al., 1994).

Ende Box 5

Daher wurde mit einem anderen Satz Genotypen einige Jahre später dieses Werkzeug einerseits erfolgreich validiert (Abbildung 20) und andererseits der Zeitpunkt für eine verlässliche Vorhersage um einige Wochen, auf 60 Tage nach Aussaat, nach vorn verlegt. Der Vorteil gegenüber dem herkömmlichen System ist, dass hier auf eine Frischwasserkontrolle im selben System nun verzichtet werden kann, vorausgesetzt, die Salzbelastung der "screening"-Fläche bleibt gleich. Ein anderer Vorteil ist, dass das K/Na –Verhältnis saisonunabhängig verlässlich den Ertragsverlust vorhersagt, wodurch Störfaktoren wie unterschiedliche klimatische Verhältnisse, unterschiedlich lange Zyklen und unterschiedliche Genotypen keine oder nur noch eine untergeordnete Rolle spielen. Dieses System wird nunmehr seit einigen Jahren am WARDA zur Beurteilung des Ertragspotentials unter Salzstress für Genotypen eingesetzt, die im Züch-tungsprogramm bereits als viel versprechende Neuerscheinungen für die Region aufgefallen sind.

5.4 Saisonale Unterschiede in der Natriumaufnahme und -verteilung Bereits in den frühen 90er Jahren wurden in Feldversuchen über mehrere Jahre die Verteilungsmuster für Natrium und Kalium in Reisgenotypen unter Salzstress in unterschiedlichen Saisons untersucht und dargestellt (Dingkuhn et al., 1993; Asch, 1997; Asch et al., 1997b). Damals wurde bereits auf der Basis eigener Daten (Asch et al., 1997a) und Beiträgen aus der Literatur (Yeo et al., 1985a; Yeo et al., 1985b) die Theorie aufgestellt, dass der wesentliche Teil des in den Reis aufgenommen Natriums über den Transpirationsstrom in die


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Blätter gelangt. Dabei konnte nachgewiesen werden, dass in den Blättern wiederum ein Konzentrationsgradient besteht, der bei Natrium positiv und bei Kalium negativ mit dem Entwicklungsstadium des Blattes korrelierte. Es fiel auf, dass die Stängelgewebe deutlich höhere Gehalte der beiden Kationen aufwiesen als die Blattspreiten, und dass in dieser Beziehung zwischen resistenten "excluders", toleranten "includers" und sensitiven Genotypen große Unterschiede zu beobachten waren.

Abbildung 22 Natriumkonzentrationen der jüngsten drei Blätter von IR4630-22-2, I Kong Pao und IR31785-58-1-2-3-3 aus destruktiven Probennamen in 10 tägigen Intervallen über zwei Saisons 1994 und die minimale relative Luftfeuchtigkeit im Jahresverlauf. Adaptiert von Asch et al., 2003b.

Wurden von verschiedenen Reisgenotypen unter mildem Salzstress die jüngsten drei voll-entwickelten Blätter über die Saison hinweg in regelmäßigen Abständen beprobt, zeigten Natriumkonzentrationen in diesen Blättern deutliche Unterschiede zwischen den Genotypen und den beiden Saisons (Abbildung 22). Tolerante „excluders“ hatten grundsätzlich niedrige Natriumkonzentrationen in den Blättern, „includers“ entsprechend höhere und variablere, und der empfindliche Genotyp (IR31785-58-2-3-3) zeigte starke Schwankungen von einer Probennahme zur nächsten. Da es sich bei Salzstress um einen akkumulativen Stress handelt und aufgrund der sequenziellen Beprobung immer wieder unterschiedliche Blattetagen die jüngsten drei Blätter konstituierten, kann solch eine schwankende Natriumkonzentration in den Blättern nur auf eine unterschiedliche Aufnahmegeschichte für Natrium hinweisen (Asch et al., 2003b). Wurden diese Konzentrationen mit der relativen Luftfeuchtigkeit in den zwei Wochen unmittelbar vor der Probennahme in Beziehung gesetzt zeigte sich, dass die meisten Veränderungen in der Blattnatriumkonzentration mit den Veränderungen in der relativen Luftfeuchtigkeit korrelierten (Abbildung 22). Das galt für alle Genotypen, wenn auch auf deutlich unterschiedlichem Niveau. Diese Beziehung der Natriumkonzentration mit der relativen

Tage nach Aussaat

60 80 100 120 140 160

Blatt Natrium Konzentration [mg·g-1]

0

5

10

15

20

25

30

35

40

40 60 80 100 120

Minimum rel. Luftfeuchtigkeit [%]

0

10

20

30

40

50

60

70Trockenheiße Saison Feuchtheiße Saison

IR4630IKPIR31785


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Luftfeuchtigkeit legte den Schluss nahe, dass die Aufnahme von Natrium in die Blätter über einen Einfluss der Luftfeuchtigkeit auf die Transpiration der Blätter beeinflusst wird. Wenn also Genotypen sich in derselben Umwelt in der Natriumkonzentration in den Blättern unterscheiden, sollte man erwarten, dass sich auch ihr Transpirationsverhalten unterscheidet.

5.5 Transpiration in Abhängigkeit von Salzstress und VPD Um die Beziehung zwischen Transpiration, relativer Luftfeuchtigkeit und Salzstress für die bereits oben erwähnten Genotypen zu untersuchen, wurden diese in einem Hydrokultursystem für mehrere Wochen angezogen, regelmäßig die Transpirationsverluste und in regelmäßigen Abständen die Blattfläche bestimmt. Da diese Studie über mehrere Wochen im Gewächshaus durchgeführt wurde, ergab sich eine sehr breite Basis unterschiedlicher relativer Luftfeuchtigkeitsumwelten, auf die sich die Transpirationsverluste beziehen ließen.

Abbildung 23 Tägliche Transpirationsraten dreier Reisgenotypen, bezogen auf die jeweils aktuelle Blattfläche für drei unterschiedliche Salzbehandlungen als Funktion der minimalen relativen Luftfeuchtigkeit der Lichtperiode. Die Transpiration wurde durch Differenzwägung bestimmt.

Es stellte sich heraus, dass alle Genotypen bei veränderter relativer Luftfeuchtigkeit unterschiedliche Transpirationsverhalten zeigten (Abbildung 23). I Kong Pao und IR31785 reagierten unter Kontrollbedingungen bei absinkender relativer Luftfeuchtigkeit mit einem deutlichen Anstieg der Transpirationsrate, wohingegen dieser Anstieg bei IR4630 nur gering

20 30 40 50 60

Transpirationsrate [mm·m-2Blattfläche·d-1]

0

2

4

6

8

10

20 30 40 50 60

minimale relative Luftfeuchtigkeit [%]

20 30 40 50 60

I Kong PaoIR 31785-IR 4630-22-2

Kontrolle (1)

60 mM NaCl (3)30 mM NaCl (2)

1

23 1

23

1

23


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ausfiel. Unter Salzstressbedingungen verringerte sich die Transpirationsrate bei IR3178 in Abhängigkeit von der Salzkonzentration im Medium, aber stieg dennoch als Funktion absinkender relativer Luftfeuchtigkeit an. Bei I Kong Pao und IR4630 blieben die Transpirationsraten unter Salzstress auf einem konstant niedrigen Niveau und reagierten nicht auf absinkende Luftfeuchtigkeit. Daraus ließ sich schlussfolgern, dass IR4630 generell eine Wasser sparende Strategie verfolgt, indem dieser Genotyp bei absinkender relativer Luftfeuchtigkeit den stomatären Widerstand erhöht und auf diese Weise keine übermäßigen Wasserverluste erleiden muss. Dieses Verhalten passt gut zu seinem langsamen Wachstum und seinem relativ langen Zyklus. Aufgrund der stomatären Reaktion ist eine zusätzliche Reaktion der Transpirationsrate unter Salzstress gar nicht mehr notwendig. I Kong Pao zeigt diese stomatäre Reaktion nur in Anwesenheit von Salz und IR31785 zeigt keine stomatäre Reaktion. Aus dem oben Gesagten erklären sich die genotypischen Unterschiede und die Schwankungen in der Natriumkonzentration der jüngsten drei Blätter in Abhängigkeit von der relativen Luftfeuchtigkeit, wie sie in Abbildung 22 dargestellt sind.

5.6 Individuelle Blatttranspiration und Ionenaufnahme Was nun die Salzaufnahme und –verteilung im Spross betrifft, erklären diese stomatären Reaktionen noch nicht das ganze Bild. Es wurde gezeigt, dass die jüngeren Blätter deutlich höhere Transpirationsraten haben als die älteren (Yeo et al., 1985b; Asch et al., 2000a). Daher sollte man die höchste Salzbelastung in großen, jungen Blättern erwarten; dort sind die Konzentrationen aber gering (Yeo und Flowers, 1982; Asch et al., 1997b). Es wurde ebenfalls festgestellt, dass unter Salzstress im Vergleich zu den meisten anderen Geweben sehr hohe Konzentrationen an Natrium in den Geweben des Pseudostängels gefunden wurden, die mit ebenfalls hohen Kaliumkonzentrationen einhergingen, und die Unterschiede zwischen den Genotypen waren sehr groß (Asch, 1997; Asch et al., 2005d). Wenn man nunmehr davon ausgeht, dass Natrium mit dem Transpirationsstrom in der Pflanze verteilt wird, dann sollte Natrium eigentlich an den Endpunkten der Transpiration akkumulieren. Daher würde man erwarten, dass die Natriumkonzentration der Blätter ein zeitliches Integral der Transpirations-geschichte des Blattes darstellt und der wesentliche Teil des ins Blatt aufgenommenen Natriums sich in den Blattspreiten wiederfinden ließe, da die Blattscheiden weniger transpirieren. Bisher wurden die Stängelgewebe im Wesentlichen als Kombination aller beteiligten Blattscheiden untersucht und nicht als individuelle Teile eines bestimmten Blattes über seinen Existenz-zeitraum hinweg. Es wurde deutlich, dass bei unterschiedlichen relativen Luftfeuchtigkeiten unterschiedliche Mengen an Natrium in die Blätter aufgenommen wurden, und dass der Anteil an Natrium, der zum Beispiel bei IR28 in den Stängelgeweben zurückgehalten wurde, unter hoher Luftfeuchtigkeit und damit niedrigen Transportraten im Xylem fast doppelt so hoch war wie unter Bedingungen niedriger Luftfeuchtigkeit (Yeo et al., 1985b; Tsuchiya et al., 1992; Asch et al., 1997a; Asch et al., 1997c). Die Frage die sich dabei stellte war, ob man nicht eventuell nur Artefakte misst wenn man nun diese Stängelgewebe untersuchte, weil sie zu einem gegebenen Zeitpunkt aus unterschiedlich alten Blattscheiden bestehen, oder zu einem anderen Zeitpunkt aus Blattscheiden bestehen, die unter Umständen in einer völlig unterschiedlichen Luftfeuchtigkeits-umwelt gewachsen sind und daher nur scheinbar höhere Konzentrationen oder höhere Gehalte an


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Natrium aufweisen, die sich aber tatsächlich nicht in individuellen Blattscheiden im Verlauf des Wachstum wiederfinden lassen.

Abbildung 24 Natrium- und Borgehalte sukzessiver Blattetagen zweier Reisgenotypen unterteilt in Blattscheiden und –spreiten nach einer Behandlung mit 60mmol NaCl in einer Hydrokultur bezogen auf die Transpirationsverluste individueller Blätter. Die Transpirationsverluste der Blätter wurden über Messungen der stomatären Leitfähigkeit und der Blattfläche errechnet und gegen durch Wägungen ermittelte Gesamttranspirationsverluste abgeglichen. Luftfeuchtigkeitsbedingungen waren 50-70% rH im Tagesverlauf (Asch et al., 2005d).

Bezogen auf transpirationsbedingte Wasserverluste individueller Blattetagen, akkumulierte Bor bei beiden Genotypen fast ausschließlich in den Blattspreiten und zwar proportional zu Transpirationsrate, akkumuliertem Wasserverlust und Blattalter (Abbildung 24). Natrium hingegen akkumulierte in beiden Geweben, und IR4630 akkumulierte signifikant mehr Natrium in den Blattscheiden als in den Blattspreiten. Da Bor bei Pflanzen in denen B nicht phloemmobil ist (z.B. Reis) an den Endpunkten der Transpiration akkumuliert (Brown und Shelp, 1997), können die Natriumgehalte der Blattscheiden nicht auf die Transpirationsaktivität dieser Gewebe zurückgeführt werden, sondern deuten auf eine Immobilisierung von Natrium in den Geweben der Blattscheiden hin. Der Grad der Immobilisierung wird vermutlich von der Transpirationsrate bestimmt (siehe auch Tsuchiya et al., 1992), da diese für die Geschwindigkeit verantwortlich ist, mit der sich die im Xylemsaft gelösten Ionen durch die Pflanze bewegen. Der Mechanismus der Immobilisierung von Natrium in den Blattscheiden wird einen zukünftigen Schwerpunkt in der Salztoleranzforschung von Reis darstellen. In Zusammenarbeit mit Molekularbiologen wird sich der Mechanismus und auch die Rolle des Kaliums in dieser Hinsicht in den nächsten Jahren aufklären lassen.

Nat

riuge

halt

[mg]

0

5

10

15

20

25

0

5

10

15

20

25

0 20 40 60 80 100 120 140

Bor

geha

lt [µ

g]

0

20

40

60

80

100

BlattspreitreIR31785

BlattscheideIR31785

Wasserverlust [mL]

0 20 40 60 80 100 120 140 0 20 40 60 80 100 120 1400

50

100

150

200

Wasserverlust mL]

0 20 40 60 80 100 120 140

Blattspreite Blattscheide

IR4630-22 IR4630-22

BlattscheideBlattscheideBlattspreite BlattspreiteIR31785 IR31785 IR4630-22 IR4630-22

Blatt 8Blatt 9Blatt 10Blatt 11Blatt 12


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Eisentoxizität – Strategieerkennung und Werkzeuge

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6 Eisentoxizität – Strategieerkennung und Werkzeuge1 Nach der Salinität, stellt die Eisentoxizität einen weiteren, wichtigen akkumulativen Stress im Nassreisanbau dar. Neben Komponenten der Bestandesführung,der Landschaftsform und dem Bewässerungsmanagement im Anbaugebiet (Audebert und Sahrawat, 2000; Sahrawat, 2004) ist das genetische Material der wichtigste Faktor zur Sicherung der Produktion in potentiell eisentoxischen landwirtschaftlichen Systemen (Sahrawat et al., 1996). Trotz intensiver Bemühungen war es bisher nicht gelungen, ein verlässliches Werkzeug zu finden, das Genotypen bezüglich ihrer Widerstandsfähigkeit gegenüber Eisentoxizität charakterisiert und die in ihnen verwirklichten Eigenschaften identifiziert.

6.1 Anpassungen zur Erhöhung der Widerstandsfähigkeit gegen Eisentoxizität

Der Faktor, der ganz wesentlich zu den Schädigungen beiträgt, die unter Bedingungen exzessiver reduzierter Eisenkonzentrationen in der Bodenlösung an Pflanzen zu beobachten sind, ist die Bildung radikaler Sauerstoffarten, die durch hohe Fe2+ Konzentrationen im Gewebe erzeugt werden und massiv Membranen schädigen. Daher ist für resistente Genotypen eine generell niedrige Aufnahme von Eisen in den Spross das vordringlichste Kriterium. Um dies zu erreichen, stehen mehrere Möglichkeiten zur Verfügung (Abbildung 25). Zum einen eine morphologische Anpassung, die besonders bei Reis, aber auch bei Bananen zu beobachten ist, das Aerenchym. Luftführende Leitungsgewebe verbinden hier den Wurzelraum mit der Atmosphäre und erlauben somit den Transport von atmosphärischem Sauerstoff in die Rhizosphäre, wo er an der Wurzeloberfläche zweiwertiges Eisen zu dreiwertigem Eisen oxidiert und damit dessen Aufnahme in den Spross verhindert (Ando, 1983). Als Alternative oder Ergänzung zur Oxidation an der Wurzeloberfläche ist auch eine erhöhte Selektivität für Fe2+ an der Endodermis möglich, die zu einer Oxidation zu Fe3+ im Apoplasten der Wurzel führen kann. Dieser Mechanismus ist allerdings nur bei relativ geringen Eisentoxizitätsniveaus wirksam. Oberhalb von 50 mg Fe2+ L-1 scheint er seine Effektivität vollständig zu verlieren (Tadano, 1976). Eine weitere Möglichkeit besteht darin, nach der Aufnahme des Eisens in die Pflanze, durch das Zurückhalten von Eisen in Wurzel – und Stängelgeweben einen Weitertransport in physiologisch aktive, sensitive Gewebe zu verringern (Audebert und Sahrawat, 2000). Einmal in die Pflanze aufgenommen, wird Fe2+ mit dem Transpirationsstrom akropetal verlagert . Daher sind auch Eisensymptome an Blättern unter niedriger Luftfeuchtigkeit (Trockenzeit) bereits bei viel geringeren externen Eisenkonzentrationen zu beobachten als bei hoher Luftfeuchtigkeit (Asch et al., 2005a). Eine mögliche Retention von Eisen im Blattapoplasten hängt vom apoplastischen pH Wert ab (Kosegarten et al., 1999). Ein Anstieg des pH Wertes unter Stress schränkt die Mobilität von Fe2+ im Blattapoplasten ein und fördert möglicherweise die Oxidation zu Fe3+ (Nicolic und Römheld, 2001). Dies geht mit der Bildung nicht-membrangängiger Polymere einher, die die Aktivität einer plasmamembrangebundenen Eisenchelatreduktase reduzieren (Schmidt, 1999). 1 Der Inhalt dieses Kapitels beruht zu großen Teilen auf den Veröffentlichungen: Becker M, Asch F. 2005. Iron toxicity in rice – Conditions and Management concepts. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 168, 558-573, Anhang 12. und Asch F, Becker M, Kpongor D. 2005. A quick and efficient screen for resistance to iron toxicity in lowland rice. Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 168 In press, Anhang 13, sowie eigenen bisher nicht veröffentlichten Untersuchungen.


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Bei Pflanzen, die entweder nicht in Lage sind, effizient den apoplastischen pH-Wert oder die Aktivität der Eisenreduktase zu regulieren kann eine unkontrollierten Akkumulation von Fe2+ in den Blattzellen auftreten (Welch et al., 1993).

Abbildung 25 Faktoren, die das Auftreten von Eisentoxizität und die Entwicklung von Eisen-toxizitätstoleranz in Reispflanzen beeinflussen (Becker und Asch, 2005). Nähere Erläuterungen im Text.

Wenn das Eisen erst einmal in den Symplasten aufgenommen wurde muss eine resistente Pflanze eine hohe Gewebetoleranz gegenüber reduziertem Eisen aufweisen. Im Symplasten wirkt Fe2+ in höheren Konzentrationen als Katalysator für die Bildung radikaler Sauerstoffformen. Gewebe-toleranz gegen Eisentoxizität basiert auf der Möglichkeit, oxidative Membranschädigungen zu verhindern und diese reaktiven Radikalformen unschädlich zu machen (Bode et al., 1995b; Becker und Asch, 2005). Dabei sind die wichtigsten Mechanismen zum einen die Einbindung und damit Kontrolle von Fe2+ in symplastische Strukturen wie z. B. Phytoferritin (Bienfait, 1985), zum anderen die Ausbildung von Stoffen, die reaktive Radikale abfangen und unschäd-lich machen können, wie z B. Ascorbat , Gluthation, oder superoxide dismutase (SOD). Die Aktivität von SOD führt bei Reis zur Bildung von Wasserstoffperoxyd, das zwar ein weniger reaktives Radikal ist, aber als Endprodukt die Aktivität von SOD reduziert. Um also wirkungs-voll durch Eisen hervorgerufene oxidative Schäden zu verhindern, muss H2O2 weiter abgebaut werden, z. B. durch Catalasen oder Peroxidasen (POD) (Gupta et al., 1993). Eine effiziente Kombination von SOD-POD Enzymaktivitäten hat sich als besonders wirkungsvoll bei der Gewebetoleranz von Eisentoxizität in Reisblättern herausgestellt. Dieses Merkmal wird besonders wichtig in jungen Pflanzen, die noch kein effizientes Aerenchym ausgebildet haben oder die noch unter Verpflanzensverletzungen leiden und keine funktionierende Ausschluss-mechanismen an der Wurzel zur Verfügung haben.


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6.2 Selektionskriterien für Eisentoxizitätstoleranz Die Wahl des Genotyps entscheidet in potentiell eisentoxischen Systemen über Erfolg oder Misserfolg des Anbaus. Konventionelles Screening basiert auf Symptombonitur für Pflanzen, die unter definierten Stressbedingungen wachsen. Dabei werden unter Feldbedingungen Pflanzen mit geringen Symptomen bevorzugt. Mechanistisch ist hierbei nicht klar, ob es sich um Genotypen handelt, die effektiv Eisen an der Wurzel ausschließen oder um solche, die hohe Gewebekonzentration an Eisen tolerieren. Dieser Unterschied lässt sich feststellen, wenn die Eisenkonzentration in der oberirdischen Biomasse ebenfalls bestimmt wird. Eine hohe Konzentration in den oberirdischen Pflanzenteilen ohne die Ausprägung der typischen Eisentoxizitätssymptome bedeutet jedoch nicht automatisch einen hohen Grad an Gewebe-toleranz. Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass diese Genotypen einen effizienten Ausschlussmechanismus im Blattapoplasten oder Lagerungsmechanismus in den Stängeln entwickelt haben.

Abbildung 26 Schematische Darstellung des Aufbaus der Anzuchttöpfe für die Boniturversuche und Boniturwerte für Eisenstress induzierte Blattsymptome für zwei Nassreissorten, die 14 Tage nach Aussaat für unterschiedliche Zeit dem Stress ausgesetzt waren.

Ein großes Problem für Genotypenselektion für Eisentoleranz unter Feldbedingungen ist für die große Zahl Genotypen, die untersucht werden müssen, homogene erhöhte Eisenkonzentrationen im Boden bereitzustellen und somit für alle vergleichbare Stressniveaus herzustellen (Audebert und Sahrawat, 2000). Gleichermaßen sieht sich "screening" in einem Hydrokultursystem dem Problem der Oxidation von Fe2+ zu Fe3+ durch atmosphärischen Sauerstoff gegenüber (Bode et al., 1995a). Der auf Schrägagar basierende Aufbau, den wir für unsere "screening" Studien benutzt haben (Abbildung 26 - Asch et al., 2005a), versorgte die Pflanze mit ausreichend

Fe-Konzentration [mg L-1]

0

100

0 2

000

300

0 0

100

0 2

000

300

0 0

100

0 2

000

300

0 0 1

000

200

0 3

000

Blat

tsym

ptom

-Bon

iturw

ert

0

2

4

6

8

10

Suakoko 8IR31785-58

Setzlingalter 14 Tage

Tag 1 Tag 2 Tag 3 Tag 4


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Nährstoffen für zwei bis vier Wochen Wachstum und ermöglichte es, dem Wurzelsystem unter anaeroben Bedingungen einen starken Eisenpuls zu verabreichen, da die Paraffinschicht atmosphärischen Sauerstoff weitgehend ausschließt. Ein Eisenstress von 2000 ppm, der auf diese Weise für drei Tage angelegt wurde, erzeugte signifikant unterschiedliche Blattsymptom-boniturwerte zwischen dem toleranten Genotyp Suakoko und dem sensitiven Genotyp IR31785 sowohl bei 14-Tage-alten (Abbildung 26) als auch bei 28-Tage-alten Setzlingen (Asch et al., 2005a). Wenn ältere Setzlinge dem Stress ausgesetzt wurden, entwickelten sich die Blattsymptome schneller, und die Boniturwerte waren höher als bei jungen (14 Tage) Setzlingen. Diese Beobachtung wurde allerdings nicht in den Blatteisenkonzentrationen reflektiert. Einige Genotypen akkumulierten ähnliche Mengen Eisen in den Blättern, unterschieden sich aber signifikant in den Blattsymptomboniturwerten. Bei anderen wiederum akkumulierten ältere Pflanzen weniger Eisen in den Blättern, hatten aber höhere Boniturwerte. Daraus lässt sich auf unterschiedliche Aufnahmewege und Toleranzstrategien schließen. Es zeigte sich, dass einige Genotypen Eisen eher an der Wurzel ausschließen und dann konsequenterweise auf das Eisen, das den Blattsymplasten erreicht, empfindlich reagieren. Es gab andere, die Eisen an der Wurzel nur in geringem Maße diskriminieren und dann eine offensichtlich hohe Gewebetoleranz entwickeln, deren Ausprägung allerdings mit zunehmenden Alter in einigen Fällen geringer wird (die Details zu Genotypen und Mechanismen sind in Asch et al., 2005a, beschrieben).

Box 6 Fe2+ als Katalysator für radikale Sauerstoffformen

Bei übermäßiger Aufnahme von Fe2+ durch die Wurzel und seine akropetale Verlagerung in die Blätter, kommt es zur Bildung toxischer Sauerstoffradikale, die vor allem Zellmembranen schädigen und so physiologische Prozesse stören. Das typische sichtbare Symptom dieser Schädigungen ist das so genannte "leaf bronzing", welches substantielle Ertragseinbußen zu Folge hat, besonders wenn Eisentoxizität in der frühen vegetativen Wachstumsphase auftritt. Die beste Strategie mit diesem Problem umzugehen, ist die Nutzung verbesserter, toleranter Genotypen. In der Pflanzenzelle kann Fe2+ bei übermäßiger Aufnahme, die Bildung reaktiver Sauerstoffformen wie z.B. Peroxyde, Hydroxylradikale und Wasserstoffperoxyd katalysieren: O2 + Fe2+ O2

- + Fe3+ oder H2O2 + Fe2+ Fe3+ + OH- + OH° (Marschner, 1995). Diese Reaktionen werden in Anwesenheit von reichlich Eisen verstärkt und Eisen selbst kann Teil von reaktiven Perferylradikalen sein (Halliwell und Gutteridge, 1984) In Kombination mit Fettsäuren kann Fe2+ Peroxy-Fettsäuren formen (Peterson, 1991). Freie Radikale verursachen die Schädigungen, die unter Eisentoxizität in Geweben zu beobachten sind (Thongbai und Goodman, 2000). Sie schädigen Membranlipide (Thompson und Legge, 1987), Proteine (Chevrier et al., 1988) und Nukleinsäuren irreversibel und beeinflussen die Membranladung. Die Aktivität von Phenoloxidasen wird gesteigert und oxidierte Polyphenole können in den Zellen akkumulieren (Yamauchi und Peng, 1995). Schließlich oxidieren freie Radikale Chlorophyll, was dann zu einer Reduktion des Chlorophyllgehaltes führt

Ende Box 6

6.3 Effekte des atmosphärischen Dampfdruckdefizits Die Auswirkungen abiotischer Stresse werden oft durch niedrige Luftfeuchtigkeit oder besser hohe atmosphärische Dampfdruckdefizite (VPD) verstärkt (z B. für Dürre [Asch et al., 2003a] und Salinität [Asch und Wopereis, 2001]). Eisentoxizität tritt in Agro-Ökosystemen von der feuchten Regenwaldzone bis zu den semi-ariden Gebieten der Sahelzone auf. Es ist daher zu


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erwarten, dass Eisentoxizitätseffekte für einem bestimmten Genotyp vom System und den saisonalen klimatischen Bedingungen abhängig sein werden. So haben z. B. Sahrawat und Singh, (1998) gezeigt, dass Nassreis in der Trockenzeit anders auf Eisentoxizität reagierte als in der Regenzeit. Um die Auswirkungen von VPD auf die Symptomentwicklung unserer Testsorten zu untersuchen, haben wir den VPD auf etwa 60% der ambienten Bedingungen verringert und erneut eine Bonitur durchgeführt.

Abbildung 27 "Leaf bronzing" Boniturwerte zweier Nassreisgenotypen nach Behandlung mit unterschiedlichen Eisenkonzentrationen in der Nährlösung und zwei verschiedenen atmosphärischen Dampfdruckdefiziten. Die Pflanzen wurden 28 Tage nach Aussaat behandelt und an vier aufeinander folgenden Tagen bonitiert. Fehlerbalken = Standardfehler des Mittelwertes (n=3). Wenn keine Balken zu sehen sind war der Fehler kleiner als die Symbolgröße. (Asch et al., 2005a)

Geringere VPD führten in allen Fällen zu einer langsameren Symptomausbildung an den Blättern der beteiligten Genotypen. Besonders bei Behandlung mit geringen externen Eisenkon-zentrationen zeigte sich der mildernde Effekt niedrigen VPD's in der deutlich schwächeren Ausprägung der Blattsymptome (Abbildung 27). Dieser Einfluss verlor mit ansteigenden externen Eisenkonzentrationen an Bedeutung. Blattsymptome waren am letzten Versuchstag immer sehr ähnlich für die jeweiligen Genotypen. Bei hohen externen Eisenkonzentrationen, steigen Eisenaufnahmeraten und -gehalte proportional zur Menge an Wasser, das über Transpiration an die Atmosphäre verloren wird (Tadano und Yoshida, 1978). Daher ist es wahrscheinlich, dass sich bei hohen Transpirationsraten die akropetale Transportrate für Fe2+ erhöht. Erhöhte Konzentration von Fe2+ im Gewebe kann zu einer Akkumulation oxidierter Polyphenole führen (siehe auch Box 6), weil die Aktivität der Phenoloxidasen erhöht ist, die auch noch zusätzlich durch Wasserdefizite stimuliert wird (Thipyapong et al., 2004). Die VPD Bedingungen aus Abbildung 27 waren gut geeignet, um zwischen den Genotypen zu

Fe(II) Konzentration [mg L-1]

Day

1

Day

2

Day

3

Day

4

Day

1

Day

2

Day

3

Day

4

Day

1

Day

2

Day

3

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4

Bla

ttsym

ptom

boni

turw

ert

1

2

3

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5

6

7

8

9

Day

1

Day

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Day

3

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4

Day

1

Day

2

Day

3

Day

4

Day

1

Day

2

Day

3

Day

4

Suakoko 8 Sahel 108

a) b)

1000 2000 3000 1000 2000 3000

schwarz = hoher VPDweiß = niedriger VPD


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unterscheiden, da sensitive Genotypen Blattsymptome schneller entwickelten und tolerante Genotypen durch den veränderten VPD nicht signifikant beeinflusst wurden.

6.4 "Screening" und Strategieerkennung Insgesamt 14 Genotypen wurden mit dem oben beschriebenen System hinsichtlich ihrer Reaktion auf Eisentoxizität an zwei Wachstumsstadien bewertet. Als die Setzlinge im Alter von 14 Tagen dem Stress ausgesetzt wurden, ergab die Bewertung 7 tolerante, 5 intermediäre und 2 sensitive Genotypen. Wurde dasselbe Material zwei Wochen später dem Stress ausgesetzt, ergab die Bewertung 5 tolerante, 4 intermediäre und 5 sensitive Genotypen. Die Zusammensetzung der einzelnen Gruppen war jedoch vom einen zum anderen Zeitpunkt sehr unterschiedlich.

Abbildung 28 "Leaf bronzing" Boniturwerte in Relation zu Eisenkonzentrationen in oberirdischen Sprossteilen von 14 Nassreisgenotypen. Genotypen, die mit einem offenen Symbol auf der rechten Seite dargestellt sind, wurden bei der Regressionsanalyse nicht berücksichtigt. Die Setzlinge wurden entweder 14 oder 28 Tage nach Aussaat über drei Tage unter hohen VPD Bedingungen mit 2000 ppm Fe(II) in der Nährlösung behandelt. Fehlerbalken = Standardfehler des Mittelwertes (n=3). Wenn keine Balken zu sehen sind, war der Fehler kleiner als die Auflösung der Achse. ** = hochsignifikant (p<0,01).

Diese Veränderungen im Blattsymptomboniturwert unterschiedlicher Wachstumsstadien unterstützen die Schlussfolgerung, dass keine verlässliche Selektion auf der Basis sehr junger Setzlinge möglich ist. In einigen Fällen sind Reissetzlinge nach 14 Tagen noch nicht vollständig unabhängig von den Kornreserven und daher auch nicht physiologisch ausreichend ausgereift um Stressantworten sinnvoll bewerten zu können, weil die Pflanzen sehr niedrige Transpirations- und Assimilationsraten aufweisen (Asch et al., 1999b). Unter den vier-Wochen-alten Setzlingen

Blattgewebe-Fe-Konzentration [mg g-1]

1 2 3 4 5 6

CG14

CK4

IKPIR12979

IR31785

IR4630

ITA306

ITA320

MR123

Sahel

Sikamo

SK8

Tox4004

WITA7

1 2 3 4 5 6

Bla

ttsym

ptom

-Bon

iturw

ert

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

CK4

IKP

IR31785

IR4630

ITA306MR123

Sahel

Sikamo

SK8

Tox4004

WITA7

14 Tage nach Aussaat 28 Tage nach Aussaat

y = 1.72 + 0.9xr2 = 0.32

y = 5.7 + 0.71xr2 = 0.76**


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bestätigten Suakoko8, CK4, Tox und WITA ihre Einordnung in die Gruppe der toleranten Genotypen aus Feldversuchen in Westafrika (WARDA, 1995, 2003). Die Frage war nun zusätzlich, ob sich mit einem solch einfachen Aufbau, auch Aussagen über die Resistenzmechanismen ableiten lassen. Daher wurde für all diese Genotypen für beide Wachstumsstadien die Eisenkonzentration in den oberirdischen Sprossteilen bestimmt, und gegen die Blattsymptomboniturwerte aufgetragen (Abbildung 28). Dabei wurde deutlich, dass jüngere Setzlinge grundsätzlich geringere Blattsymptome aufwiesen, aber höhere Eisenkonzentrationen hatten als ältere Setzlinge. Bei den älteren Setzlingen waren die Blattsymptomboniturwerte hochsignifikant, positiv linear mit den Eisenkonzentrationen im Gewebe korreliert. Dadurch konnte zwischen sensitiven "includers" (z.B. IR31785 und MR123 - Abbildung 28) und resistenten "excluders" (z. B. WITA7 und CK4) unterschieden werden, wobei die Ausschlussmechanismen entweder auf der Oxidationskraft der Wurzel (gut ausgebildetes Aerenchym) oder auf einer symplastischen Diskriminierung beruhten. Die Bewertung der Blattsymptome ermöglichte es, nach drei Tagen bei externen Konzentrationen von 2000ppm Fe2+ unter Bedingungen hohen VPD's eisentoxizitätsresistente Genotypen zu identifizieren. In Kombination mit Analysen der Gewebeeisengehalte war es möglich, unterschiedliche Resistenzstrategien zu erkennen (Asch et al., 2005a).

6.5 Der Einsatz von Bakterien zur Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Eisentoxizität bei Reis

Eine rezente Ergänzung der Forschungen über Eisentoxizität beschäftigt sich mit dem stressmildernden Einfluss von Bakterien, die mit den Wurzeln assoziiert sind. Wurzelassoziierte Bakterien sind bei der Pathogenbekämpfung seit einiger Zeit als wirkungsvolle Werkzeuge im Pflanzenschutz bekannt (Hallmann und Sikora, 1996; Berg et al., 2005). Über eine eventuelle stressmildernde Wirkung solcher Bakterien auf pflanzliche Reaktionen auf abiotischen Stress ist wenig bekannt (Adhikari et al., 2001). Es gibt bisher keine Berichte über Wechselwirkungen von Eisentoxizität, Pflanzensymptomen und Mikroorganismen im Wurzelraum. Wir haben von Keimwurzeln von Reissorten aus Bangladesch und Taiwan verschiedene Bakterienstämme isoliert. Vier Reisgenotypen unterschiedlicher Eisentoxizitätstoleranz (Asch et al., 2005a) wurden 14 Tage in Yoshida Nährlösung angezogen (Yoshida et al., 1976), eine Woche mit je einem von vier Bakterienstämmen inkubiert und im Anschluss vier Tage in einer anaeroben Nährlösung behandelt, die entweder 0 oder 1000 ppm Fe2+ enthielt. Es wurden die Blattsymp-tomboniturwerte ermittelt und die Konzentration an Eisen in den Blättern bestimmt (Abbildung 29). Es zeigte sich, dass eine Inkubation mit Bacillus megaterium in allen Fällen zu einer Mil-derung der Blattsymptome und zu einer geringeren Eisenkonzentration im Blatt führte. Bacillus subtilis verringerte zwar gegenüber der Kontrolle die Eisenkonzentration im Blatt, hatte aber nur wenig Einfluss auf die Blattsymptombonitur. Eine Bacillus sp. verringerte in TOX 4004 signi-fikant die Eisenkonzentration im Blatt, dieser Effekt trat aber bei keinem anderen Genotypen auf. Um eventuelle Ausschlussmechanismen untersuchen zu können, arbeiten wir zur Zeit an einer Methode, die es uns ermöglichen soll, nur verfügbares und mobiles Fe2+ in pflanzlichen Gewe-ben zu messen (Asch et al., 2005c). Es wäre möglich, dass der bei TOX beobachtete Effekt auf eine Oxidation an der Wurzel oder eine Retention im Stängel zurückzuführen ist. Ebenso können die bei der anderen noch nicht identifizierten Spezies von Bacillus beobachteten, höheren


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Eisenkonzentrationen im Blatt bei gleichzeitig geringen Blattsymptomboniturwerten ein Hinweis auf eine Diskriminierung am Symplasten und anschließender Oxidation im Apoplasten der Blätter sein, da die Analysemethode eine Unterscheidung zwischen Fe3+ und Fe2+ nicht zulässt.

Abbildung 29 Blattsymptomboniturwerte und Eisenkonzentrationen der Blätter von vier Reisgenotypen unterschiedlicher Eisentoxizitätsresistenz nach Vorbehandlungen mit vier unterschiedlichen Bakterien-stämmen sowie einer Kontrolle und einer anschließenden Behandlung mit 1000ppm Fe2+ für vier Tage (Asch und Padgham, 2005).

Eine mögliche Anwendung dieser Ergebnisse kann in der "seed priming" Technologie angesiedelt sein (Ajouri et al., 2004). Wenn man Saatgut in einer Bakterien-Nährstofflösung inkubiert, können sich daraus für den Keimling sowohl für die Resistenz gegen Unkraut als auch für die Toleranz gegen Eisentoxizität relative Vorteile ergeben. Diese gilt es unter Feldbedingungen zu testen.

ReisgenotypenIR31785 WITA 7 I Kong Pao TOX 4004B

latt

Fe-K

onze

ntra

tion

[mg

g-1]

2.0

2.5

3.0

3.5

Bla

ttsym

ptom

boni

turw

ert

0

1

2

3

4

5

61000 ppm Fe2+ - 4 Tage

B. megateriumB. subtilisBacillus sp.Bacillus sp.keine Bakterien

Fazit und zukünftiger Forschungsbedarf

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7 Fazit und zukünftiger Forschungsbedarf Diese Arbeit will einen Beitrag zum besseren Verständnis des Einflusses von Umweltfaktoren wie Wasserverfügbarkeit, atmosphärischer Feuchte und Temperatur auf das Stressverhalten ausgewählter Nutzpflanzen leisten. Dabei sind diese Einflüsse abhängig von der Stressart unterschiedlich zu wichten. Die genannten Umweltparameter wirken selten direkt auf die Pflanze, sondern im Allgemeinen indirekt, meist über eine Stressverstärkung oder –abschwächung. Dieser Umstand und die extrem hohe genotypische Variabilität in den Stressantworten machen es sehr schwierig, den Einfluss dieser Faktoren auf die Stressantwort zu untersuchen. Trotzdem ist es unabdingbar, diese komplexen Situationen zu erforschen. In jüngerer Zeit sind bei der Sequenzierung und Entschlüsselung ganzer Genome bzw. Chromosomenabschnitte enorme Fortschritte erreicht worden. Mehr und mehr Einzelgene werden gefunden, sequenziert und geklont. Sehr häufig findet die Bewertung der Funktion dieser Gene unter extrem künstlichen, stabilen Bedingungen statt. Da aber Pflanzen und damit auch ihre Gene unter realen Bedingungen einer relativ großen Spannbreite relevanter Umwelteinflüsse ausgesetzt sind, bleibt fraglich, wie sicher diese Genfunktionsbeschreibungen tatsächlich sind, bzw. wie sich Funktion und Wirkweise eines Gens unter veränderten Umweltbedingungen darstellen. Ich habe im Vorhergehenden gezeigt, wie stark die Einflüsse von Temperatur und Wasserverfügbarkeit auf die grundlegenden Wachstums- und Entwicklungsparameter wirken. Ebenso deutlich waren die Auswirkungen unterschiedlicher Luftfeuchtigkeit auf das genotypische Verhalten unter Salzstress und Dürre. Akkumulative Stresse wie Eisentoxizität wirken intensiver und destruktiver unter Bedingungen atmosphärischer Dürre. In der Zukunft wird diese pflanzenphysiologische Forschung zunehmend Hand-in-Hand mit der molekularbiologsichen Forschung arbeiten können, weil die Molekularbiologie jetzt an einem Punkt des Erkenntnisgewinns steht, an dem die Reintegration in die Gesamtpflanze notwendig wird, um komplexe, genetisch gesteuerte Prozesse zu verstehen. Die Zusammenführung physiologischer Reaktionen und genetischer Informationen zu besserem Verständnis der pflanzlichen Funktionsweise und die darauf basierende Entwicklung neuer Pflanzentypen und angepasster Ökotypen stellt die vordringlichste Aufgabe der zukünftigen pflanzen-pysiologischen, pflanzernernährerischen und molekularbiologischen Forschung vor allem im Agrarbereich dar. Angesichts der zunehmend kursierenden Horrorszenarien bezüglich des Verhältnisses von Nahrungsangebot und Bevölkerungswachstum vor allem in den tropischen und subtropischen Gebieten der Welt werden von der Wissenschaft schnelle Lösungen verlangt werden, die wenn überhaupt nur durch eine effiziente Integration vorhandenen Wissens zu leisten sein werden. In diesem Zusammenhang werden auch künftig Simulationsmodelle und vor allem Systemansätze auf der Basis systemorientierten Modellierens an Bedeutung und auch an Effektivität gewinnen. Schon heute sind viele Forschungsgruppen damit beschäftigt die Wirkungsweise von Umwelteinflüssen auf Genexpressionen zu modellieren. Viele dieser Ansätze werden unter dem Begriff "functional Genomics" neusprachlich subsummiert. Ähnliche Bemühungen im Bereich der Pflanzenernährung, nämlich die genetischen Grundlagen der Nährstoffaufnahme, -aquise und –effizienz mit den agronomischen und physiologsichen Grundvorausetzungen in der landwirtschaftlichen Produktion in Modellen zu vereinen werden neuerdings unter dem Begriff "nutrinomics" zusammengefasst. Ich denke, dass wir uns jetzt an einem Punkt befinden wo weder die Pflanzenphysiologen ohne die aus der molekularbiologischen Forschung zur Verfügung stehenden Informationen sinnvolle


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Forschung machen können, noch die Molekularbiologen ohne die physiologische und zellbiologische Forschung in der Lage sein werden, sinnvolle Aussagen über die Wirkungsweise der identifizierten Gene im Gesamtkomplex Pflanze-Umwelt treffen zu können. Daher denke ich, zukünftig sollten beide Disziplinen zusammen mit den entsprechenden Forschungseinrichtungen der internationalen Agrarforschung nach Lösungen suchen, wie in einer Welt, in der sich als zusätzliche Komplikation auch noch offensichtlich das Klima ändert, Pflanzen angebaut werden können, die die in dieser Arbeit beschrieben komplexen Reaktionen auf Ihre Umwelt zu Gunsten von Produktionspotential umsetzen können. Als Vorhersage-, Experimentier- und Plannungsinstrument werden funktionierende und verlässliche Modelle essentiell sein, da unter anderem eines der größten Probleme in diesem Zusammenhang die unglaublich große Zahl der zu testenden Kombinationen die Anzahl an validierenden Feldversuchen grundlegend einschränkt.

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Curriculum vitae

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9 Curriculum vitae Name: Folkard Asch Geboren: 19. März 1964 in Bremen Nationalität: Deutsch Familienstand: verheitratet, zwei Töchter, geboren 22.12.1996 und 28.06.2000 Sprachen: Deutsch Englisch Französisch Dänisch Adresse priv. Fahrenheitstr. 34, 53125 Bonn, Deutschland Email: [email protected] prof. Universität Bonn Landwirtschaftliche Fakultät Institut für Nutzpflanzenwissenschaften und Ressourcenschutz Pflanzenernährung in den Tropen und Subtropen Karlrobert-Kreiten-Str. 13 D-53115 Bonn Deutschland Tel.: +49 (0)228 731678 Fax: +49 (0)228 732489 email: [email protected] Gegenwärtige Anstellung: Wissenschaftlicher Assistent

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Ausbildung 1983 Abitur

until 02.1986 Zivildienst

1986 - 1992 Studium am Fachbereich Biologie der University Hamburg. Hauptfächer: Allgemeine Botanik, Pflanzenphysiologie, Angewandte

Botanik, Zoologie

1992 Dipl. Biol. Diplomarbeit in Pflanzenphysiologie über ‘Auswirkungen von Salzstress

und relativer Luftfeuchtigkeit auf das Sprosswasserpotential, den Diffusionswiderstand der Stomata und den Abscisinsäuregehalt des Xylems von 4 Reissorten’. Gutachter: Prof. Dr. K. Dörffling, Inst. für Allgemeine Botanik, Universität Hamburg

1997 Dr. rer. nat in Pflanzenphysiologie. 1998 Dissertation über “Physiologische Faktoren der Salzresistenz bei Reis

(Oryza sativa L.) gefördert durch die GTZ (Gesellschaft für technische Zusammenarbeit, Eschborn.).

1997-1999 Post-doc Position als 'crop modeler' in der Abteilung für System Analyse am WARDA (West Africa Rice Development Association), Elfenbeinküste.

1999-2001 Assistant Research Professor im Labor für 'Agrohydrology and Bioclimatology' beim 'Department for Agricultural Sciences' an der 'Royal Veterinary and Agricultural University', Kopenhagen, Dänemark.

Since 2001 Wissenschaftlicher Assistent am Institut für Pflanzenernährung vormals Agrikulturchemisches Institut, jetzt Teil des Instituts für Nutzpflanzenwissenschaften und Ressourcenschutz der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn, Lehrstuhl Pflanzenernährung in den Tropen und Subtropen

Curriculum vitae

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Relevante berufliche Erfahrung 2003 Teilnahme an einem Modelling Training Kurs: Module de formation en

modélisation des cultures: SARRAH. 24-28. 11. 2003. CIRAD, Montpellier, France.

Seit 2002 Verantwortlich für die Curriculum Planung und Organisation des Internationalen Master Programms "Agricultural Sciences and Resource management in the Tropics and Subtropics - ARTS" (www.arts.uni-bonn.de), Mitglied der Studienkommission und Webmaster

Seit 2001 Wissenschaftlicher Assistent am Institut für Pflanzenernährung vormals Agrikulturchemisches Institut, jetzt Teil des Instituts für Nutzpflanzenwissenschaften und Ressourcenschutz der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn, Lehrstuhl Pflanzenernährung in den Tropen und Subtropen

2001 Mitorganisator der "International Conference on Agricultural Research for Development “Deutscher Tropentag 2001 – One World: Research for a better Quality of Life", 9-11. Oktober, 2001, Universität Bonn.

1999-2001 Assistant Research Professor im Labor für 'Agrohydrology and Bioclimatology' beim 'Department for Agricultural Sciences' an der 'Royal Veterinary and Agricultural University', Kopenhagen, Dänemark.

1999 Organisation eines Training Kurses für Crop Modeling in Zsammenarbeit mit Wageningen Agricultural University. WARDA, 22-30. März1999.

1998 Organisation eines Mini-workshops über Reis-Unkraut Konkurrenzmodelling. WARDA, 25-27. October 1998

1997-1999 Post-doc Position als 'crop modeler' in der Abteilung für System Analyse am WARDA (West Africa Rice Development Association), Elfenbeinküste.

1995 Participation in the organization and implementation of an International Rice Production Course 15.5.-26.5. 1995

1993 - 1995 Co-Projektleiter des GTZ - Special Project: “Salinity Tolerance in Irrigated Rice in the Sahel” an WARDA’s Forschungsstation in St. Louis/Ndiaye, B.P. 96, Sénégal.

1993 - 1996 Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Institut für Allgemeine Botanik und Botanischer Garten der Universität Hamburg, Abteilung Pflanzenphysiologie.

1992 - 1993 Research consultant für die West Africa Rice Development Association (WARDA), St. Louis, Sénégal.

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Erfahrung in der Lehre 2004 - Projektseminar (PFE 350) "Funktion und Stoffwechsel von Nährelementen".

Agrarwissenschaften, Universität Bonn. Mitwirkung als Dozent und in der Planung.

2003 - Hauptstudium Agrarwissenschaften Vorlesung (PTS161): "Abiotic stresses in (sub)tropical plant production. Universität Bonn. Dozent.

2001 - Seminar im Master Studiengang ARTS (ARTS A.I-3) “Scientific communication – do’s and don’ts’” ARTS – Universität Bonn. Dozent 50% der Zeit

2001- Hauptstudium Agrarwissenschaften Vorlesung (PFE 181): “Ecological conditions and environmental effects in (sub)tropical plant nutrition”. Universität Bonn. Dozent 50% der Zeit

2001- Hauptstudium Agrarwissenschaften Projektseminar (PFE 333): Tropical and Subtropical Plant Nutrition – Introduction to crop modeling, Universität Bonn. Dozent.

2000 Post-graduate course on Crop physiology and bioclimatology. KVL, January 10-28th, 2000.

1999-2000 Dozent 50% der Zeit Master-Kurs in 'Tropical Crop Production' at KVL. 1999-2000 Dozent in dem Bachelor-Kurs in ‘Tropical and Sub-tropical Environment’ at

KVL.

Curriculum vitae

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10 Anhang

1. Dingkuhn M, Asch F 1999. Phenological Responses of Oryza sativa, O. glaberrima and Inter-specific Rice Cultivars on a Toposequence in West Africa. Euphytica 110, 109-126.

2. Dingkuhn M, Sow A, Samb A, Diack S, Asch F. 1995 Climatic Determinants of Irrigated Rice Performance in the Sahel. I. Photothermal and Micro-climatic Responses of Flowering. Agricultural Systems 48, 385-410.

3. Asch F, Dingkuhn M, Sow A, Audebert AY. 2005. Drought induced changes in rooting patterns and assimilate partitioning between root and shoot in upland rice. Field Crops Research 93 (2-3) pp 223-236

4. Asch F, Bahrun A, Jenssen CR. 2005. Climatic effects on root-shoot signaling in drought stressed, field-grown Zea mays. (Functional Plant Biology). Submitted.

5. Bahrun A, Jensen CR, Asch F, Mogensen VO. 2002. Drought-induced changes in xylem pH, ionic composition and ABA concentration act as early signals in field-grown maize (Zea mays L.). Journal of Experimental Botany 53, 251-263.

6. Andersen MN, Asch F, Wu Y, Jensen CR, Næsted H, Mogensen VO, Koch KE. 2002. Soluble invertase expression is an early target of drought stress during the critical, abortion-sensitive phase of young ovary development in maize. Plant Physiology 130, 591-604.

7. Asch F, Andersen MN, Jensen CR, Mogensen VO. 2001. Ovary abscisic acid concentration does not induce kernel abortion in field-grown maize subjected to drought. European Journal of Agronomy 15, 119-129.

8. Asch F, Wimmer MA, Dahal KP, Das US. 2005. Boron distribution shows sodium distribution in rice leaves to be independent of transpiration. [http://www.tropentag.de/2005/abstracts/full/347.pdf] and In: Thielkes, E. et al. (Eds.), The Global Food and Product Chain − Dynamics, Innovations, Conflicts, Strategies: International research on food security, natural resource management and rural development. Proceedings / Deutscher Tropentag 2005 Stuttgart-Hohenheim, p 71.

9. Asch F, Wopereis MCS. 2001. Responses of field-grown irrigated rice cultivars to varying levels of floodwater salinity in a semi-arid environment. Field Crops Research 70, 127-137.

10. Asch F, Dingkuhn M, Dörffling K. 2000. Salinity increases CO2 assimilation but reduces growth in field-grown, irrigated rice. Plant and Soil 218, 1-10.

11. Asch F., Dingkuhn M., Miezan K., Dörffling K. 2000. Leaf K/Na ratio predicts salinity induced yield loss in irrigated rice. Euphytica. 113, 109-118.

12. Becker M, Asch F. 2005. Iron toxicity in rice – Conditions and Management concepts. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 168, 558-573.

13. Asch F, Becker M, Kpongor D. 2005. A quick and efficient screen for resistance to iron toxicity in lowland rice. Journal of Plant Nutrition and Soil Science 168, 764-773.

Documents

Habilitationschrift FolkardAsch 2005 - asch-online.eu · Die Wirkung eines Stressfaktors destabilisiert vitale Funktionen und versetzt die ... (Resistenzphase), was in einer Anpassung