Klimawandel und Baumarten-Verwendung für Waldökosysteme · Knospen und Holz verschiedener Wald- und Obstbäume der gemäÿigten Zone bis auf -30 C bis -70 C). Die Fähigkeit derrostresistenzF

Forschungsstudie

Klimawandel und

Baumarten-Verwendung für

Waldökosysteme

Auftraggeber: Stiftung Wald in Not

Projektleiter: Prof. Dr. Andreas Rolo�

Bearbeiter: Dipl.-Forstwirtin Britt Grundmann

Technische Universität Dresden

Institut für Forstbotanik und Forstzoologie,

Professur für Forstbotanik

Pienner Str. 7

01737 Tharandt

rolo�@forst.tu-dresden.de

www.forst.tu-dresden.de/Botanik

08t.08.2008

Forschungsstudie TU-Dresden: Klimawandel und Waldbaumartenverwendung

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung 4

2 Methode 5

2.1 Frostresistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62.2 Hitze- und Trockenheitsresistenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

3 Ergebnisse und Diskussion 14

3.1 Betrachtung der Hauptbaumarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.1.1 Rot-Buche (Fagus sylvatica L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143.1.2 Stiel-, Trauben-Eiche (Quercus robur L. / Quercus petraea [Matt.]

Liebl. bzw. Quercus robur L. subsp. robur / Quercus robur L.subsp. sessili�ora (Salisb.) A. DC.) . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.1.3 Gemeine Fichte (Picea abies [L.] Karst.) . . . . . . . . . . . . . . 163.1.4 Wald-Kiefer (Pinus sylvestris L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

3.2 Andere Baumarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173.2.1 Neben- und Mischbaumarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173.2.2 Baumarten südländischer Herkunft . . . . . . . . . . . . . . . . . 183.2.3 Baumarten fremdländischer Herkunft . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3.3 Herausforderungen für den Waldbau im Klimawandel . . . . . . . . . . . 203.4 Bewertung der Baumarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

3.4.1 Beispiele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.4.2 Gesamtbewertung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3.5 Physiologische Anpassungsfähigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

4 Schlussfolgerungen und KLAM-Wald (KLimaArtenMatrix für

Waldbaumarten) 28

Literatur 38

2


Zusammenfassung

In der vorgelegten Studie werden 47 Waldbaumarten hinsicht-

lich ihrer Verwendbarkeit für Waldökosysteme unter Bedingungen

des Klimawandels bewertet. Diese Zusammenstellung beruht auf

der integrativen Auswertung und Beurteilung bereits publizierter

Analysen und Daten zu den physiologischen und ökologischen Po-

tentialen der Arten.

Hierbei liegt das wesentliche Augenmerk auf der Toleranz gegen-

über andauernden Trockenphasen, aber auch auf der Frostresis-

tenz. Um eine allgemeine Frosthärte jeder Art zu ermitteln, wur-

de die Toleranz gegenüber Winterfrösten, ebenso wie gegenüber

Spätfrostereignissen herangezogen.

Im Ergebnis können 47 Baumarten mittels Benotung (1-4) für vier

Standorte unterschiedlicher Wasserversorgung bewertet werden.

Dies wird anschaulich zusammengefasst in der KLAM-Wald, der

KLimaArtenMatrix für Waldbaumarten. Danach zeigt sich, dass

die meisten der heimischen Arten auf geeigneten Standorten ein

hohes Potential haben, um auch in Zukunft stabile Wälder zu bil-

den. Bei Entscheidungen der Baumartenwahl sind selbstverständ-

lich auch weitere Faktoren wie z.B. Nährsto�angebot, Höhenstufe

und bei einzelnen Baumarten auch mögliche Pathogenrisiken mit

einzubeziehen.

Eine Bewertung der Waldbaumarten unter dem Aspekt des Kli-

mawandels wie in dieser Studie wurde bisher noch nicht vorgenom-

men, so dass es sich um einen neuen Ansatz handelt, der hiermit

zur Diskussion gestellt werden soll.

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1 Einleitung

Die Prognosen zum Klimawandel fallen je nach angewendetem Szenario unterschiedlichdramatisch aus [35]. Im Zeitraum von 1906-2005 stieg die globale Jahresmitteltempera-tur um 0,74◦C an. Sie soll sich relativ zu 1980-1999 nochmals um 2-4◦C bis zum Jahr2100 erhöhen. Mit einer erhöhten Temperatur geht eine Veränderung der Niederschlägeeinher. Während in Europa die Niederschläge in den Wintermonaten zunehmen werden,kommt es zu einem Rückgang der Niederschläge in der Vegetationsperiode um 10-25 %(SRES Bezugsszenario A1B). Allerdings bestehen bei regionalen Niederschlagsprojek-tionen noch erhebliche Unsicherheiten. Die Zunahme von Extremereignissen, wie langeTrockenperioden, Orkane, Starkregen und Über�utungen, ist bereits spürbar. Die Zu-nahme von Sturmereignissen deutet sich für Europa ebenfalls an [21, 48, 49].

Klimatisch bedingte Veränderungen unserer Waldökosysteme sind nur eingeschränkt vor-hersagbar, da groÿräumige Klimafaktoren durch regionale und lokale Di�erenzierungenwie z.B. Wasserspeicherfähigkeit der Böden modi�ziert werden [2]. Die Wälder stehenvor einem bisher noch nie da gewesenem Anpassungsdruck [10]. In der vergangenen Erd-geschichte gab es immer wieder einen Wechsel zwischen Warm- und Kaltzeiten, dochvollzog sich dieser niemals in einer Geschwindigkeit, wie sie jetzt prognostiziert wird[68]. Auf besonderen Extremstandorten, wie im Kanton Wallis in der Schweiz, einem derextremsten inneralpinen Trockengebiete, lassen sich bereits heute Veränderungen in derArtenzusammensetzung beobachten [69]. Veränderungen im Konkurrenzgeschehen derBaumarten in den verschiedenen Entwicklungsstufen (Blüte, Regeneration, Wachstum)werden in Zukunft sehr wahrscheinlich unterschiedlich verlaufen [2, 54]. Die Arealgren-zen der Baumarten werden sich in Zukunft verschieben, nicht nur horizontal, sondernauch vertikal [19, 96, 101].

Welche Baumarten sind nun für die deutschen Wälder in Zukunft geeignet? WelcheBäume reagieren besonders tolerant oder auch intolerant auf Witterungsextreme wiez.B. Trockenperioden oder Spätfröste und sind dennoch an tiefe Wintertemperaturenangepasst? Diese individuelle Toleranz ist nicht nur artabhängig, sondern auch die Her-künfte einer Art unterliegen dem Ein�uss unterschiedlicher Lokaladaption [13, 81, 90].Der zukünftige Waldbau muss daher Baumarten mit bestmöglicher Anpassungsfähigkeitauswählen. Die zunehmende Hitze in der Vegetationsperiode und das Verschieben dergröÿten Niederschlagsmengen in das Winterhalbjahr [2, 36] stellen zusätzliche Stresssi-tuationen für die Bäume dar. Im bestmöglichen Fall führt dies zu Resistenzen der P�an-zen, doch kann es auch zu Zuwachsverlusten, sichtbaren Schäden, sogar bis hin zum

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Absterben und zum gänzlichen Ausfall einer Art kommen. Künftig werden auf einigenStandorten Baumarten nicht mehr geeignet sein und auf andere Standorte ausweichen,oder es werden andere Arten hinzukommen [94, 95, 100]. Zudem ist davon auszugehen,dass andere Nutzungsaspekte neben der Holznutzung an Bedeutung gewinnen werden,z.B. ökologische und ästhetische Funktionen.

2 Methode

Eine sinnvolle Herangehensweise an eine objektive Bewertung wichtiger Baumarten hin-sichtlich der Verwendungsmöglichkeiten für Waldökosysteme in naher Zukunft ist dieAnalyse von Verbreitungsgebieten und Klimadiagrammen, sowie das Einschätzen desphysiologischen und ökologischen Potentials einer Art. Hierbei wurde besonderes Au-genmerk auf die Toleranz gegenüber andauernden Trockenphasen gelegt. Hierzu wurdenverschiedene Literaturquellen herangezogen [11, 17, 41, 42, 70, 75, 77, 78, 82, 97, 98].Ein weiterer Aspekt für nützliche Hinweise auf die Fähigkeiten einer Baumart, Trocken-phasen zu überstehen, ist ihre Eignung als Stadtbaum [22, 70�74, 76]. Die klimatischenBedingungen innerhalb der Städte wirken um ein Vielfaches verstärkt und unmittelbarauf den Einzelbaum. Daher wurde diese Eignung ebenfalls in die allgemeine Bewertungmit einbezogen. Der ökologische Waldbau hingegen musste sich schon immer an dengegebenen Standortsverhältnissen orientieren. Daher �ieÿt das potenzielle Vorkommenjeder einzelnen Baumart in natürlichen Waldgesellschaften, wohinter sich die Eignungfür frische oder trockene Standorte verbirgt, in die Bewertung mit ein [17, 80, 82]. Eswerden folgende vier Standortsbereiche unterschieden: nass bis sehr frisch, ziemlich frischbis frisch, mäÿig frisch bis mäÿig trocken und trocken bis sehr trocken.

In der vorliegenden Studie wurde ebenfalls der Ansatz der Klimahüllen berücksichtigt [5,37]. Doch aufgrund der kritisch zu sehenden Eingangsdaten fallen die Einschätzungen desPotentials einzelner Baumarten unterschiedlich zu unseren Untersuchungen aus (Kap.3.1.4). Aus diesem Grund fanden diese Bewertungen keinen Eingang in die vorliegendenErgebnisse.

Um zusätzlich eine Einschätzung der Frosthärte jeder einzelnen Baumart zu gewinnen,wurde mittels obiger Literatur die Toleranz gegenüber Winterfrösten, aber auch Spät-frostereignissen ermittelt. Diese beiden Eigenschaften wurden gemittelt und zu einerallgemeinen Frosthärte zusammengefasst. Wird die Frosthärte einer Baumart als sehrgut oder gut eingeschätzt, hat sie auf die abschlieÿende Gesamtbewertung keinen wei-teren Ein�uss. Ist eine Baumart jedoch in ihrer allgemeinen Winterfrostresistenz einge-

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schränkt, oder ist sie spätfrostemp�ndlich, so hat das eine wichtige Auswirkung auf dieGesamteinschätzung: In solch einem Falle wurde die Bewertung um eine Stufe herabge-setzt.

Im Folgenden sollen die wesentlichen Eigenschaften Frostresistenz sowie Hitze- und Tro-ckenheitsresistenz, die zu einer Bewertung der Baumarten führen, erläutert werden.

2.1 Frostresistenz

Frostresistenz kann allgemein de�niert werden als die Fähigkeit einer P�anze, Tempera-turen unter 0◦C ungeschädigt zu überleben [46]. Sie ist in erster Linie genetisch bedingtund weist Unterschiede zwischen Arten, Sorten und sogar Klonen auf. Weiterhin un-terliegt sie einer typischen Jahresrhythmik, ist abhängig vom Abhärtungsvermögen undverändert sich im Laufe des Lebensalters der P�anze. Auch exogene Faktoren wie Nähr-sto�angebot, Licht, Wasser und Immissionen beein�ussen die Frosthärte. Der Photo-und Thermoperiodismus einer Baumart bestimmt in der Regel deren Frosthärte. Durchhormonale Steuerung tritt der Baum im Herbst in das Stadium der Vorruhe, welche beivielen Arten durch Dauerbelichtung noch reversibel ist. Unter dem Ein�uss von weiterenHemmsto�en beginnt anschlieÿend die Vollruhe. Diese Phase des Übergangs bestimmtdie Frosthärte, die durch komplexe Veränderungen in der plasmatischen Struktur derZellen gekennzeichnet ist. So kann durch eine künstliche Verkürzung der Tageslängeneine P�anze früher ausreifen und dadurch einen höheren Frosthärtegrad erreichen. Dieskonnte bei Robinia pseudoacacia durch Moschkow bereits 1935 nachgewiesen werden.Andererseits kann eine kurze Tageslänge und die damit eintretende Ruheperiode beiPicea glauca die Dürreresistenz fördern [91].

Der Kältetod ist, wie auch der Hitzetod, die Folge von Biomembranläsionen und desZusammenbruchs der Energieversorgung der Zelle. Eine Schädigung durch Frost trittein, wenn es zur Eisbildung in den Zellen kommt (intrazelluläre Eisbildung). Auch dieextrazelluläre Eisbildung in den Interzellularen (Kondenswasser) und Zellwänden kannschädigen (Abb. 1), doch ist es artspezi�sch unterschiedlich, wie lange eine P�anze diesertragen kann.

Der Gefrierimpuls breitet sich über Leitbündel und homogene Gewebe schnell aus, Dis-kontinuitäten (Lufträume, dichte verholzte oder cutinisierte Sekundärwände) behinderndie Eisausbreitung dagegen. Die physiologischen Folgen dieser Eisbildung sind die De-hydration, die Veränderung der Permeabilität von Biomembranen und die Anreicherung

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Abbildung 1: Intrazelluläres (links) und extrazelluläres Gefrieren (rechts) von Hefezellen.Durch intrazellulär entstandenes Eis werden die protoplasmatischen Struk-turen zerstört. Die extrazellulär gefrorene Zelle ist durch den Wasserentzuggeschrumpft und von Eiskristallnadeln umgeben, die den ursprünglichenUmfang der Zelle erkennen lassen. (Längenmaÿ = 1 µm) Quelle: LAR-CHER 2001

von kryotoxischen Substanzen. Dies kann im Zusammenhang mit der Inaktivierung mem-brangebundener Enzymsysteme zum Zusammenbruch des Energieumsatzes sowie zu wei-teren Schädigungen von Membranen führen.

P�anzen haben in ihrer Anpassung an frostgefährdete Standorte eine Vielzahl von Mög-lichkeiten entwickelt, um Frostereignisse und Frostperioden zu überstehen. Dazu gehörenMaÿnahmen gegen den Gefrierstress, aber auch gegen Begleiterscheinungen winterli-cher Kälte wie Photoinhibition, Frosttrocknis und Schneebelastung. Zur Fähigkeit einerP�anze, Winterschäden vorzubeugen, gehört ebenso, sich der Frosteinwirkung so gut wiemöglich zu entziehen, räumlich wie auch zeitlich [89]. Hierzu gehört z.B. das Abwerfender frostemp�ndlichen Blätter.

Eine Frostresistenz kann auf zwei verschiedene Wege erreicht werden:

1. durch die Fähigkeit, Eisbildung in Zellen und Geweben (intrazelluläre Eisbildung)zeitlich zu verzögern oder gegen tiefere Temperaturen zu verschieben (Gefrierver-zögerung);

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2. durch die Fähigkeit, extrazelluläre Eisbildung zu tolerieren (Gefrierbeständigkeit).

Die meisten Bäume der gemäÿigten Breiten besitzen die Eigenschaft, dass einzelne ihrerGewebe und Organe oder auch zeitweilig die gesamte P�anze extrazelluläre Eisbildungertragen. Dies erreichen sie hauptsächlich durch die Stabilisierung der Membransysteme.Folgende biochemisch-physiologischen Vorgänge lassen sich dabei beobachten [47, 89]:

1. Bildung von Kryoprotektoren (Substanzen, die das osmotische Potential der Zellenbeein�ussen und somit zur Gefrierpunktsenkung beitragen);

2. Veränderung und Stabilisierung der Membranen selbst (durch Anreicherung pola-rer Lipide, Desaturation von Membranlipiden, um die Membran�uidität bei nied-rigen Temperaturen aufrechtzuerhalten und durch Anreicherung von Proteinen);

3. Vermehrung und Vergröÿerung von Biomembran�ächen (Schutzfunktion bei Struk-turveränderungen durch extrazelluläre Gefrierprozesse);

4. Persistente Unterkühlung in Geweben mit Nukleationsbarrieren (dicke und dichteZellwände ermöglichen eine anhaltende Gefrierverzögerung bis zur Unterschreitungeiner Temperaturschwelle. Bei manchen Blättern bis auf -10◦C und -12◦C, beiKnospen und Holz verschiedener Wald- und Obstbäume der gemäÿigten Zone bisauf -30◦C bis -70◦C).

Die Fähigkeit der Frostresistenz der untersuchten Baumarten ist Tabelle 1 zu entnehmen.Hierbei wurden Noten von 1 - 4 vergeben, wobei gilt

• 1 = extrem frostresistent

• 2 = gut frostresistent

• 3 = bedingt frostresistent

• 4 = frostemp�ndlich.

Diese Bewertung wurde getrennt vorgenommen für die Spätfrostresistenz und die all-gemeine Winterfrostresistenz. In der letzten Spalte wurde der Mittelwert aus beidenEigenschaften gebildet, um eine Gesamteinschätzung für jede Art zu gewinnen. Diejeni-gen Baumarten, bei denen entweder die allgemeine Frosthärte oder die Spätfrostresistenzmit 3 oder 4 bewertet wurde, sind fett hervorgehoben und sind somit als frostgefährdetgekennzeichnet.

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Tabelle 1: Bewertung der Frostresistenz, Baumarten mit eingeschränkter Winterhärte oder Spätfrostresistenz sind fett her-vorgehoben (Erläuterungen der Zi�ern oben im Text)

Lateinischer Name Deutscher Name Spätfrost Winterfrost Mittelwert

Abies alba Mill. Weiss-Tanne 4 2 3Abies grandis (Dougl. ex D.Don) Lindl. Küsten-Tanne 3 2 2,5Acer campestre L. Feld-Ahorn 2 2 2Acer platanoides L. Spitz-Ahorn 2 1 1,5Acer pseudoplatanus L. Berg-Ahorn 2 1 1,5Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Schwarz-Erle 2 2 2Alnus incana (L.) Moench Grau-Erle 1 1 1Betula pendula Roth Sand-Birke 1 1 1Betula pubescens Ehrh. Moor-Birke 1 1 1Buxus sempervirens L. Buchsbaum 2 1 1,5Carpinus betulus L. Hainbuche 2 1 1,5Castanea sativa Mill. Edel-Kastanie 3 2 2,5Fagus sylvatica L. Rot-Buche 3 2 2,5Fraxinus excelsior L. Gemeine Esche 3 2 2,5Fraxinus ornus L. Blumen-Esche 3 3 3Ilex aquifolium L. Stechpalme 4 2 3Juglans regia L. Gemeine Walnuss 4 2 3Larix decidua Mill. Europäische Lärche 2 1 1,5Malus sylvestris (L.) Mill. Wild-Apfel 3 2 2,5Picea abies (L.) Karst. Gemeine Fichte 2 2 2

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Pinus cembra L. Zirbel-Kiefer 1 1 1Pinus nigra Arnold Schwarz-Pappel 1 2 1,5Pinus strobus L. Weymouths-Kiefer 1 1 1Pinus sylvestris L. Wald-Kiefer 1 1 1Populus nigra L. Schwarz-Pappel 2 2 2Populus tremula L. Zitter-Pappel 1 1 1Prunus avium L. Vogel-Kirsche 2 2 2Prunus padus L. Trauben-Kirsche 2 1 1,5Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco Douglasie 2 1 1,5Pyrus pyraster (L.) Burgsdorf Wild-Birne 3 2 2,5Quercus cerris L. Zerr-Eiche 3 2 2,5Quercus petraea (Matt.) Liebl. Trauben-Eiche 2 2 2Quercus pubescens Willd. Flaum-Eiche 2 3 2,5Quercus robur L. Stiel-Eiche 2 1 1,5Quercus rubra L. Rot-Eiche 2 2 2Robinia pseudoacacia L. Robinie 2 2 2Salix alba L. Silber-Weide 2 1 1,5Sorbus aria (L.) Crantz Mehlbeere 2 1 1,5Sorbus aucuparia L. Eberesche 1 1 1Sorbus domestica L. Speierling 2 2 2Sorbus torminalis (L.) Crantz Elsbeere 2 2 2Taxus baccata L. Gemeine Eibe 2 2 2Tilia cordata Mill. Winter-Linde 2 1 1,5

Fortsetzung ...

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Tilia platyphyllos Scop. Sommer-Linde 2 2 2Ulmus glabra Huds. emend. Moss. Berg-Ulme 2 1 1,5Ulmus laevis Pall. Flatter-Ulme 2 2 2Ulmus minor Mill. emend. Richens Feld-Ulme 2 2 2

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2.2 Hitze- und Trockenheitsresistenz

Im Allgemeinen wird unterHitzeresistenz die Fähigkeit verstanden, hohe Temperaturenohne irreversible Schäden zu überstehen. Die maximalen Temperaturen, die Gehölze inden gemäÿigten Breiten ertragen können, liegen bei 45◦C bis 55◦C [89]. Unter Dürreversteht man dagegen eine niederschlagsarme Zeit, während der der Wassergehalt desBodens so stark absinkt, dass die P�anzen unter Wassermangel leiden. Häu�g ist Bo-dentrockenheit mit Lufttrockenheit und starker Einstrahlung gekoppelt, wodurch einehohe Verdunstungsbelastung entsteht. Groÿräumig ist Trockenheit das Ergebnis desZusammenwirkens von Niederschlagsmangel und hoher Verdunstung. In Trockengebie-ten herrscht Dürre mit solcher Regelmäÿigkeit und von solcher Dauer, dass die jährlicheVerdunstung die Jahressumme der Niederschläge übersteigt [47].

Der Schädigungsverlauf durch Trockenheit beginnt mit einer Volumenverminderung derZelle durch Wassermangel. Es folgt eine Erhöhung der Zellsaftkonzentration und eineEntquellung des Protoplasmas. Der Turgor der Zelle geht somit zurück und es kommtzu einer Verlangsamung der Wachstumsvorgänge. Trockenschäden sind unvermeidbar,sobald das Wurzelwachstum aufgrund Wassermangels eingestellt wird. Wie schon zuvorgenannt ist der Hitzetod die Folge von Biomembranläsionen und des Zusammenbruchsder Energieversorgung der Zelle.

Trockenheitsvermeidung können P�anzen durch Einziehen oder Abwerfen austrocknungs-emp�ndlicher Organe (alle vegetativen Organe, Sprosssysteme, Blätter) erreichen. An-dererseits können Überdauerungsorgane mit spezi�schen Mechanismen der Trockenre-sistenz ausgestattet werden.

Zur Aufrechterhaltung des lebensnotwendigen Wassergehalts dienen folgende funktionel-le und strukturelle Eigenschaften [89]:

1. Schutzeinrichtungen gegen unkontrollierbare Wasserverluste

• Kutikula und Wachsau�age auf den Blättern

• Behaarung von Blättern, vorrangig tote Haare

• Blattstellung

• Kork und Borke an Stämmen

• Endodermis und Exodermis an Wurzeln

• Reduktion transpirierender Flächen

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2. Einschränkung der Wasserabgabe durch Regulation der Stomata

3. Sicherung der Wasseraufnahme

4. Verbesserung des Wassertransports

5. Wasserspeicherung

Fähigkeiten der P�anzen, die der Austrocknung auf zellulärer und subzellulärer Ebeneentgegenwirken können, sind folgende:

1. Aufrechterhaltung des Turgordrucks von Zellen durch Akkumulation gelöster, häu-�g osmotisch wirksamer Substanzen;

2. Elastizität von Geweben;

3. Fähigkeit des Protoplasmas zur nahezu vollständigen Austrocknung bei Aufrecht-erhaltung der Aktivität löslicher Enzyme für Photosynthese und Respiration.

Die Befähigung der begutachteten Bäume, Hitze- und Trockenstress zu ertragen, ist inderen Eignung, auf unterschiedlich frischen Standorten vorkommen zu können, enthal-ten. Diese generelle Eignung wurde nach umfangreichem Literaturstudium und eigenenErhebungen für folgende Standorte eingeschätzt:

• nass bis sehr frisch

• ziemlich frisch bis frisch

• mäÿig frisch bis mäÿig trocken

• trocken bis sehr trocken

Die Benotung wurde in gleicher Form von 1 bis 4 vorgenommen, wobei gilt:

• 1 = sehr gut geeignet

• 2 = gut geeignet

• 3 = bedingt geeignet

• 4 = ungeeignet

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3 Ergebnisse und Diskussion

Zu den Möglichkeiten der Vorbereitung von bestehenden Waldbeständen unter Beibe-haltung der Baumartenzusammensetzung auf zukünftige Bedingungen gehören Anpas-sungen der waldbaulichen Behandlung wie das Absenken der Umtriebszeiten oder Weit-bestandeskonzepte. Daneben ist eine Strategie zur Risikominimierung durch ökologischausgerichteten Waldumbau eine der wichtigsten Optionen [50]. Dies erfordert ein Min-destmaÿ an Mischung sowie den Anbau von Baumarten, die bei aller Unsicherheit desKommenden am ehesten in der Lage zu sein scheinen, sowohl mit den Veränderungen inder Zeit des Übergangs, als auch mit den später eventuell konstanteren aber verändertenKlimabedingungen zurecht zu kommen, und natürlich eine standortgerechte, klimaange-passte Baumartenwahl. Eine weitere Option des Waldbaus stellt das Naturverjüngungs-potential dar. So wird die natürliche Selektion auf Individuen begünstigt, die gegenüberden veränderten Bedingungen die gröÿte Toleranz besitzen [2]. Grundsätzlich wird dieKlimaveränderung keinen bis wenig Ein�uss auf das Baumwachstum haben, wenn sicheine Baumart an einem Standort in ihrem Optimum be�ndet. Lediglich an Standorten,wo Bäume an ihre physiologischen Grenzen geraten, muss die Forstwirtschaft eingreifen[15].

3.1 Betrachtung der Hauptbaumarten

Die Bewertung des Verwendungspotentials der Baumarten für Waldökosysteme soll an-hand einer Benotung in Tabellenform erfolgen. Doch zunächst werden die vier ökono-misch wichtigsten Baumarten Rot-Buche (Fagus sylvatica L.), Stiel- und Trauben-Eiche(Quercus robur L. / Quercus petraea [Matt.] Liebl.), Gemeine Fichte (Picea abies [L.]Karst.) und Wald-Kiefer (Pinus sylvestris L.) näher betrachtet.

3.1.1 Rot-Buche (Fagus sylvatica L.)

Eine der wichtigsten Laubbaumarten Deutschlands und Mitteleuropas war bisher dieRot-Buche, und sie wird ihre Stellung voraussichtlich auch in naher Zukunft behaup-ten können [1, 19]. Die Buche wächst auch heute schon auÿerhalb ihres physiologischenOptimums in bestandsbildender Funktion, und es wird ein weiteres Vordringen auf tro-ckenwarme Kalkstandorte verzeichnet. Auch das Verschieben der Arealgrenze kann beob-achtet werden. Dies zeigten u.a. Peñuelas und Boada (2003) für die Buche im MontsenyGebirgszug in Nordspanien. Hier hat sich die Verbreitung um 70 Höhenmeter erweitert.

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Die Buche besitzt eine erstaunlich hohe Trockenstresstoleranz und kann nicht zu lang an-haltende trockene Phasen gut tolerieren [9, 13, 14]. Gegenüber Kiefer und Eiche zeichnetsie sich durch eine hohe Konkurrenzkraft aus, welche sie nur bei langen und häu�gen Tro-ckenperioden verliert. Doch gibt es auch konträre Ansichten zur zukünftigen Verbreitungder Buche. So soll die Konkurrenzfähigkeit in zunehmend kontinentalerem Klima undweiterhin bestehender Spätfrostgefährdung gegenüber Eiche, Linde und Gemeine Hain-buche abnehmen [52]. Jedoch wird das Anpassungspotential der Buche an Trockenstressoft unterschätzt. So kann es zu reversiblen Veränderungen von Gestaltsmerkmalen inForm von Verengung des Spross-Wurzel-Verhältnisses, aber auch zu Wachstumsreduk-tionen kommen [9]. Diese Möglichkeit zu evolutionären Anpassungsprozessen bestehtaufgrund der sehr hohen genetischen Variabilität der Buche und durch Änderung gene-tischer Strukturen. Auf extremen Trockenstandorten wird jedoch sehr wahrscheinlich derAnteil der Buchenwaldgesellschaften gegenüber den Eichen-Trockenwäldern zurückgehen[3].

3.1.2 Stiel-, Trauben-Eiche (Quercus robur L. / Quercus petraea [Matt.] Liebl.

bzw. Quercus robur L. subsp. robur / Quercus robur L. subsp. sessili�ora

(Salisb.) A. DC.)

Die Eiche (Stiel- und Trauben-Eiche) wird oftmals als die Baumart angesehen, die an-gesichts des Klimawandels und des zukünftig erhöhten Anteils an Trockenstandortenpro�tieren wird [58]. Sie ist mit ihrer tiefreichenden Pfahlwurzel prädestiniert für dieTrockenstandorte im Nordostdeutschen Tie�and, wo sie gemeinsam mit der heute dortvorherrschenden Kiefer stabile Mischwälder bilden könnte. Ebenso im Süden Branden-burgs und im Norden Sachsens wird es zukünftig teilweise für die Buche zu trockenwerden. Auch hier wäre die Eiche eine sehr gut geeignete Baumart. Dennoch verblei-ben auch o�ene Fragen, wie die der möglichen Veratmung von gespeicherter Stärke inwarmen Wintern, oder auch die Wirkung von Kiefern-Eichen-Mischwäldern auf das Bo-densubstrat. Doch hier zeichnen sich bereits einige wertvolle Vorteile dieser Baumarten-mischung ab. Die oberen Bodenschichten in solchen Mischwäldern neigen weniger starkzu Versauerung als bei fehlender Laubstreu, und das organische Material wird deutlichbesser in den Mineralboden eingetragen. Weiterhin verbessert die Laubstreu die Benetz-barkeit des Bodens, denn ein Boden, der über einen bestimmten Schwellenwert hinwegausgetrocknet ist, nimmt nicht so leicht wieder Wasser an.

Zimmermann et al. (2006) modellierten für verschiedene Klimaszenarien das Vorkom-men und die Ausbreitung verschiedener Gehölze in der Schweiz. Generell wird es zu einer

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Verschiebung vieler Areale in höhere Lagen kommen, und aufgrund der abnehmendenSommerniederschläge werden nicht trockenheitstolerante Laubbaumarten benachteiligtwerden. Bei einer mittleren Temperaturerhöhung um 2,3 bis 2,8◦C erwarten sie eineAusdehnung der wärmetoleranten Eichen- und Eichen-Buchenwälder im Schweizer Mit-telland. Desweiteren stellen sie fest, dass das Hauptverbreitungsgebiet der Trauben-Eichein der Schweiz eine massive Verschiebung in Richtung der Voralpen erfahren wird. Invielen Gebieten in der mittleren Schweiz wird es nach dem SRES Szenario A1FI (+6,0◦C± 0,29◦C) [35] jedoch vermutlich sogar für die Trauben-Eiche zu trocken werden.

3.1.3 Gemeine Fichte (Picea abies [L.] Karst.)

Die Baumart, die für Deutschland wohl das schlechteste Anpassungspotential mit sichbringt, ist die Gemeine Fichte. Als eine unserer ökonomisch bisher wichtigsten Baumar-ten wird sie viele Standorte nicht mehr ohne Probleme besiedeln können, was jedochhauptsächlich im Anbau auf ungeeigneten Standorten begründet ist [85]. Ein weiteresProblem stellt ebenso die hohe Kalamitätsanfälligkeit der Fichte dar [51]. Dennoch wirdverzeichnet, dass die Fichte vom zunehmenden CO2-Gehalt pro�tiert [30], doch führenwarme und trockene Perioden zu einem Rückgang in Oberhöhe und Gesamtzuwachs.Die Fichte ist eine der Baumarten, die besonders emp�ndlich auf heiÿ-trockene Sommerreagiert [16]. Im Rekordsommer 2003 zeigte sie auf den langfristigen Level II-Flächenvon ICP Forests in Zentraleuropa im Vergleich zu Buche und Tanne die stärksten Rück-gänge im Zuwachs [20]. Aber genau wie die Weiÿ-Tanne oder auch der Berg-Ahorn istdie Fichte weiterhin ein wichtiger Bestandteil der Bergmischwälder [23, 38, 62, 67]. NachDöbbeler und Spellmann (2002) sowie Pro�t et al. (2006) wird im Tertiären Hügelland,im Sauerland, im Niedersächsische Harz und im Thüringer Wald die Fichte auch inZukunft die Hauptbaumart bleiben.

3.1.4 Wald-Kiefer (Pinus sylvestris L.)

In einem groÿen Teil Deutschlands, im Nordostdeutschen Tie�and, ist die Wald-Kieferdie dominierende Waldbaumart. Daher wird ihre zukünftige Stellung viel diskutiert.Hofmann und Jenssen (2007) schreiben, dass mit zunehmender Bodennährkraft (Stick-sto�einträge), Bodenfrische und Ozeanität des Klimas der relative Anbauwert der Kieferin selbstorganisierten Waldbeständen aufgrund der wachsenden Konkurrenzkraft hoch-wüchsiger und ausdunkelnder Laubbaumarten sinkt. Walentowski et al. (2007) sehendas Hauptverbreitungsgebiet der Kiefer im borealen Nadelwaldgürtel und bestätigen ihr

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ein hohes Anpassungspotential an Fröste, Trockenheit und Waldbrand. Dennoch sollim westlichen und zentralen Europa die Kiefer unter dem Ein�uss der Erwärmung undder Eutrophierung weiter zurückgehen. Weiterhin kann es dazu kommen, dass im süd-lichen Teil Mitteleuropas ihre Konkurrenzkraft gegenüber Laubbäumen abnimmt unddie Anfälligkeit gegenüber Krankheitserregern zunimmt. Auch beobachten Rigling et al.(2006) im Wallis in der Schweiz ein Zurückdrängen der Kiefer durch die Flaum-Eiche.Der erhöhte Druck durch Trockenheit, Bestandeskonkurrenz, Misteln, Insekten, Phyto-pathogene und Nematoden lässt die Kiefer auf diesem Extremstandort sogar absterben[29], wobei die Mortalität der Kiefern im Wallis mit der Trockenheit korreliert.

Dennoch bestätigen wir der Wald-Kiefer ein besonders hohes Anpassungspotential undbewerten ihre zukünftige Stellung in Mischwäldern als weiterhin sehr stark. Nach Döb-beler und Spellmann (2002) wird sie im Ostniedersächsischen Tie�and, im Nordbran-denburger Jungmoränenland und im Mittelbrandenburger Talsand- und Moränenlandauch zukünftig die Hauptbaumart bleiben. Durch die Klimahülle der Wald-Kiefer vonKölling (2007) wird ihr keine besondere Stellung in unseren Wäldern mehr zuteil. Einwesentlicher Kritikpunkt an dieser Art der Herangehensweise liegt jedoch in der verwen-deten Datengrundlage. Zur Einschätzung der Areale der Baumarten wurde die Karteder natürlichen Vegetation Europas von Bohn und Neuhäusl (2000/2003) herangezo-gen. Doch in dieser wird die ökologische Amplitude der Arten dargestellt und nicht diephysiologische. Die ökologische Amplitude stellt jedoch das Vorkommen einer Art unterKonkurrenzdruck anderer Arten dar, wodurch die meisten Baumarten auf Nischenstand-orte verdrängt werden. Somit wird das tatsächliche Potential vieler, vor allem seltenerArten unterschätzt. Weitere Faktoren, die bisher keinen Eingang in die Klimahüllen ge-funden haben, sind die jahreszeitliche Verteilung von Temperatur und Niederschlag undBodeneigenschaften, wie vor allen Dingen die Wasserspeicherkapazität.

3.2 Andere Baumarten

3.2.1 Neben- und Mischbaumarten

Auf besondere Weise wird die Rolle von Neben- und Mischbaumarten, wie z.B. Spitz-Ahorn, Winter-Linde, Gemeine Walnuss, Vogel-Kirsche, Speierling oder Elsbeere, derenklimatische Eignung als besonders hoch eingeschätzt werden, an Bedeutung gewinnen[11, 12, 31, 39, 43, 60, 63, 83�86, 88]. In der Regel benötigen diese Baumarten jedochBöden mit besserer Nährsto�versorgung, so dass deren Auswahl wie auch die sämtlicher

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anderer Arten standortsgemäÿ erfolgen sollte. In Laubmischwäldern mit der Buche kön-nen einige dieser Arten erheblich unter Konkurrenzdruck durch die dominante Bucheleiden. Arten wie die Echte Mehlbeere oder Elsbeere können sich dennoch gut in derMittel- und auch Unterschicht etablieren [83]. Die Förderung jeglicher Naturverjüngungwird besonders empfohlen, da diese die natürliche Selektion auf Individuen begünstigt,die gegenüber den veränderten Bedingungen die gröÿte Toleranz besitzen. Auch dasaktive Einbringen von Neben- und Mischbaumarten an Waldrändern führt durch nach-folgende selbstständige Ausbreitung mittel- bis langfristig zu einem erhöhten Anteil vondiesen. Durch die Wahl geeigneter Herkünfte dieser Arten können hervorragende ver-wertungsrelevante Eigenschaften erreicht werden.

3.2.2 Baumarten südländischer Herkunft

Bereits seit mehreren Jahrzehnten wird vermehrt eine Zunahme der Konkurrenzkraft vonBaumarten aus südlichen Gebieten Mitteleuropas beobachtet, wie Flaum-Eiche, Edel-Kastanie, Gemeine Stechpalme oder Zerr-Eiche [45, 95, 96]. Doch es existiert auch dieBefürchtung, dass der Klimawandel schneller voranschreitet als diese Baumarten sichbei uns ausbreiten und bestandsbildend auftreten werden [53]. Waldökosysteme sindgrundsätzlich relativ träge. Es können also weit schneller einzelne Arten ausfallen, alsdass andere hinzukommen [92]. Auÿerdem ist auch bei südländischen Baumarten dieTrockenheitsresistenz stark provenienzabhängig. Dies berichten Barthold et al. (2004)von der Edel-Kastanie, die im Juli 2003 auf der Alpensüdseite eine Braunfärbung derBlätter zeigte, doch diese Erscheinung trat vorwiegend auf Extremstandorten auf. Sehrwahrscheinlich kann sie, je nach Herkunft, auf �achgründigen Standorten oder Bödenmit schlechter Wasserspeicherkapazität für Sommerdürre anfällig sein. Diese Anfälligkeitfür Dürrestress hat nicht nur eine Wachstumsreduktion zur Folge, sondern ruft auch ei-ne Prädisposition gegenüber dem Erreger des Kastanienrindenkrebses hervor, der auchschon auf der Alpennordseite beobachtet wurde [28], oder der Tintenkrankheit. Dahersei auch hier bei der Baumartenwahl auf den besonderen Ein�uss der Herkunft hinge-wiesen.

Die weit verbreitete Vermutung, dass sich das Klima nördlich der Alpen längerfristigdem südländischen Mittelmeerklima angleichen würde, ist mit Vorsicht zu betrachten.Mit groÿer Wahrscheinlichkeit werden viele Standorte ähnliche Witterungsbedingungenerreichen, doch werden besonders die winterlichen Bedingungen noch länger ein Hin-dernis für die Etablierung südländischer Baumarten darstellen. Die in Zukunft auch

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weiterhin auftretenden Spätfröste können Blüte, Fruchtreife und somit eine Naturver-jüngung immens beeinträchtigen. Das zukünftige Klima in Deutschland, und besondersdasjenige der Übergangsphase, wird eines sein, dass in der Form derzeit in Europa nichtgroÿräumig zu �nden ist. Es wird noch am ehesten mit Regionen Südosteuropas wiez.B. Ungarn, dessen Klima von heiÿ-trockenen Sommern und gleichzeitig nass-kaltenWintern geprägt ist, zu vergleichen sein. Auch wird sich das bereits heute sehr di�eren-zierte Klima innerhalb Deutschlands regional sehr unterschiedlich entwickeln. Die süd-und westlichen Gebiete Deutschlands können auch dem Klima des Zentralmassivs inSüd-Frankreich ähnlich werden, mit heiÿ-trockenen Sommern und nicht ganz so kaltenWintern wie in Ungarn.

3.2.3 Baumarten fremdländischer Herkunft

Bisher wurden in Deutschland gute Erfahrungen mit einigen fremdländischen Baumar-ten, wie Douglasie, Küsten-Tanne oder Rot-Eiche [4, 24�26, 59, 99], gemacht. Das bereitshohe klimatische Anpassungspotential dieser Baumarten und die wirtschaftliche Bedeu-tung lieÿen sich durch Einführen noch besser geeigneter Herkünfte weiter steigern. Be-reits etablierte Baumarten fremdländischer Herkunft wie diese bereits genannten oderneue, trockenheitstolerante Arten aus Europa können sich als sinnvolle Ergänzung un-seres Baumartenpools erweisen. Doch sollte der Anbau nicht heimischer, trockenheits-toleranter Arten nach Ammer und Kölling (2007) nur versuchsweise erfolgen, da in derklimatischen Übergangszeit noch ausschlieÿende Faktoren wie Spätfröste, Leistungsfä-higkeit und die Auswirkungen der neuen Baumarten auf den Boden und die belebteUmwelt zu untersuchen sind.

Ein gutes bzw. schlechtes Beispiel für das invasive Potential einer mehr oder wenigerunbekannten Spezies in einem fremden Ökosystem liefert die Nordamerikanische Dreh-Kiefer (Pinus contorta Dougl. ex Loud.), die in den 1920er Jahren in Schweden eingeführtwurde [18]. An diesem Versuch konnte beobachtet werden, dass sich eine neue Art un-kontrolliert ausbreiten, heimische Arten verdrängen und für die Einfuhr fremdländischerInsektenarten, die zu Schädlingen werden können, verantwortlich sein kann. Eine neueBaumart kann ein bisher ausgewogenes Verhältnis zwischen heimischer Fauna und Florastören. Aufgrund mangelnder Erfahrung mit Baumarten aus Amerika und Asien, wel-che bisher nicht dem Konkurrenzgefüge unserer heimischen Waldökosysteme ausgesetztwaren, sollte auf die Einfuhr neuer Arten aus diesen Teilen der Erde weitgehend ver-zichtet werden. Weiterhin sollten neue fremdländische Baumarten grundsätzlich, wenn

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überhaupt nötig, dann nur auf Extremstandorten eingesetzt werden, die von heimischenArten nicht mehr ohne Schwierigkeiten besiedelt werden können.

3.3 Herausforderungen für den Waldbau im Klimawandel

Als unverzichtbar wird sich ebenso in Zukunft die Kontrolle der Wilddichte erweisen,denn nur so lassen sich die erwünschten Bestockungsziele erreichen. Das Wild ist oftmalsein Verhinderer von Biodiversität, aber genauso ein Förderer dieser, je nach Selektions-druck. Daher muss der Mensch diese Selektion in die gewünschte Richtung leiten.

Dagegen stellt die Problematik der Schadinsekten ein nahezu unkalkulierbares Risi-ko dar, so dass deren zukünftige Entwicklung sich nicht einschätzen lässt. Aufgrundsteigender Temperaturen kann es bei einigen Arten zu Veränderungen in den Entwick-lungszyklen kommen [87]. Da viele Arten in ihrer Entwicklung jedoch hauptsächlich vonder Photoperiode abhängig sind, kann die Situation auch konstant bleiben oder sich so-gar zu Ungunsten der Insekten verändern. Ebenso können neue, fremdländische Artenbei uns heimisch werden [7, 34, 40, 65]. Somit kann auch nicht ermessen werden, welcheBaumarten in Zukunft welchen pathogenen Risiken ausgesetzt sein werden. Bei Wild-p�anzen mit natürlicher Verbreitung existiert ein Gleichgewicht zwischen Schaderregernund Wirtsp�anzen, gelangen Krankheitserreger jedoch in neue Gebiete mit potenziellenneuen Wirtsp�anzen, sind Epidemien nicht ausgeschlossen [27]. Die Klimaerwärmungkann also wärmeliebende Pathogene begünstigen, und Umweltstress wie Trockenstress,Staunässe und Bodenversauerung können die Abwehr der Bäume reduzieren. Lediglichdurch gut strukturierte, horizontal wie auch vertikal, und artenreiche Mischwälder so-wie der Wahl geeigneter Herkünfte kann dem Risiko von Insekten- und Pilzkalamitätenentgegengewirkt werden.

3.4 Bewertung der Baumarten

3.4.1 Beispiele

Als Ergebnis dieser Studie wurde jede einzelne Baumart auf der Basis umfassender Li-teraturstudien hinsichtlich ihrer Frostresistenz beurteilt (Kap. 2.1) und anhand ihresnatürlichen Verbreitungsgebietes und ihres physiologischen Potentials, Standorte unter-schiedlicher Wasserversorgung zu besiedeln, bewertet. Diese Wertung wurde durch Notenvon 1 = sehr gut geeignet bis 4 = ungeeignet (Kap. 2.2) vorgenommen. Baumarten, die

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eine eingeschränkte Frostresistenz aufweisen, wurden in die nächst tiefere Wertung abge-stuft. Zum besseren Verständnis sollen hier zwei Beispiele aufgeführt werden, Schwarz-Erle und Weiÿ-Tanne, um zu erläutern, wie sich die Gesamtbewertung ergibt.

Wie in Kapitel 2.1 beschrieben, wurde zunächst die allgemeine Frostresistenz ermittelt(Tab. 2, Spalte 3). Anschlieÿend wurde durch die Analyse der natürlichen Vorkommenund des ökophysiologischen Potentials die Eignung für vier verschiedene Standortstypenbewertet (Spalte 2). Die Frostresistenz der Schwarz-Erle wurde mit 2 bewertet, so dassdie Standortseignung nicht eingeschränkt wird und so eine Gesamtbewertung für jedenStandort entsteht. Die Schwarz-Erle ist demnach sehr gut bis gut geeignet für nasse bisfrische Standorte, doch für mäÿig frische bis sehr trockene Standorte ist sie ungeeignet.

Tabelle 2: Bewertung des Potentials von Schwarz-Erle (Alnus glutinosa) für vier Stand-orte unterschiedlicher Wasserversorgung, die Gesamtbewertung ergibt sich ausder Standortseignung und der Frostresistenz

Standort Potential fürStandort

MittelwertFrostresistenz

Gesamtbewertung

nass bissehr frisch

1 2 1

ziemlich frisch bisfrisch

2 2 2

mäÿig frisch bismäÿig trocken

4 2 4

trocken bissehr trocken

4 2 4

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Die Weiÿ-Tanne ist relativ winterhart, doch sie ist besonders spätfrostemp�ndlich. Dem-nach ist ihre Frostresistenz eingeschränkt. Daher wird ihre Standortseignung herabge-stuft. Sie ist nach dieser Bewertung eine Baumart, die für nasse wie auch für trockeneStandorte nicht geeignet ist. Doch die für sie geeigneten Standorte sind ziemlich frischebis hin zu mäÿig trockenen, vorrangig der Mittelgebirge. (Tab. 3).

Tabelle 3: Bewertung des Potentials von Weiÿ-Tanne (Abies alba) für vier Standorteunterschiedlicher Wasserversorgung, die Gesamtbewertung ergibt sich aus derStandortseignung und der Frostresistenz

Standort Potential fürStandort

MittelwertFrostresistenz

Gesamtbewertung

nass bissehr frisch

4 3 4

ziemlich frisch bisfrisch

1 3 2

mäÿig frisch bismäÿig trocken

1 3 2

trocken bissehr trocken

4 3 4

3.4.2 Gesamtbewertung

Anhand von Spätfrostresistenz und Winterhärte wurde eine allgemeine Frostresistenzeingeschätzt (Kap. 2.1), die mit Noten von 1 bis 4 bewertet wurden, wobei eine Abstu-fung von 1 = extrem frostresistent bis zu 4 = frostemp�ndlich vorgenommen wurde. DieBenotungen 1 und 2 bezeugen der Baumart also eine ausreichend gute Frostresistenz, diein der abschlieÿenden Gesamtbewertung nicht berücksichtigt werden muss. Bei einzelnenBaumarten, bei welchen entweder die Spätfrostresistenz oder die allgemeine Winterhärtemit der Benotung 3 oder 4 eingeschätzt wird, ist diese Frostemp�ndlichkeit zu beach-ten und führt demzufolge in der Gesamtbewertung zu einer um eine Stufe schlechterenBenotung.

In der folgenden Tabelle 4 sind die Ergebnisse dieser Studie in Form der Benotung von 47Baumarten zusammengefasst, die im zukünftigen Waldbau in Deutschland wesentlicheRollen spielen könnten.

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Forsch

ungsstu

dieTU-Dresd

en:Klim


verw

endung

Tabelle 4: Gesamtbewertung der Baumarten für ihre Verwendung auf nassen bis sehr trockenen Standorten unter dem Aspektdes Klimawandels. Die Noten entstehen zunächst aus der grundsätzlichen Eignung für Standorte unterschiedlicherWasserversorgung, hinter welcher sich die Trockenresistenz verbirgt.Hierbei gilt: 1 = sehr gut geeignet, 2 = gut geeignet, 3 = bedingt geeignet, 4 = ungeeignet.Bei Baumarten, die in ihrer Frostresistenz eingeschränkt sind, wurde die Gesamtbewertung dementsprechend eineStufe schlechter eingeschätzt (*).

Art nass bis

sehr frisch

ziemlich frisch

bis frisch

mäÿig frisch

bis m. trocken

trocken bis

sehr trocken

Abies alba Weiÿ-Tanne * 4 2 2 4Abies grandis Küsten-Tanne * 4 2 2 2Acer campestre Feld-Ahorn 4 2 1 1Acer platanoides Spitz-Ahorn 4 2 1 1Acer pseudoplatanus Berg-Ahorn 3 1 1 2Alnus glutinosa Schwarz-Erle 1 2 4 4Alnus incana Grau-Erle 1 2 2 3Betula pendula Sand-Birke 3 1 1 1Betula pubescens Moor-Birke 1 2 2 3Buxus sempervirens Gem. Eibe 4 3 2 2Carpinus betulus Hainbuche 4 2 1 1Castanea sativa Edel-Kastanie * 4 4 2 2Fagus sylvatica Rot-Buche * 4 2 2 3Fraxinus excelsior Gem. Esche * 2 2 2 3Fraxinus ornus Blumen-Esche * 4 3 2 2Ilex aquifolium Stechpalme * 4 3 2 3

Fortsetzung ...

23

Forsch

ungsstu

dieTU-Dresd

en:Klim


verw

endung

Art nass bis

sehr frisch

ziemlich frisch

bis frisch

mäÿig frisch

bis m. trocken

trocken bis

sehr trocken

Juglans regia Gemeine Walnuss * 4 2 2 2Larix decidua Europ. Lärche 4 2 1 2Malus sylvestris Wild-Apfel * 4 3 2 2Picea abies Gem. Fichte 4 2 3 4Pinus cembra Zirbel-Kiefer 4 2 1 3Pinus nigra Schwarz-Kiefer 4 3 1 1Pinus strobus Weymouths-Kiefer 4 2 2 1Pinus sylvestris Wald-Kiefer 3 2 1 1Populus nigra Schwarz-Pappel 1 1 2 4Populus tremula Zitter-Pappel 3 1 1 1Prunus avium Vogel-Kirsche 4 3 2 1Prunus padus Trauben-Kirsche 1 1 1 3Pseudotsuga menziesii Douglasie 4 2 2 3Pyrus pyraster Wild-Birne * 4 3 2 2Quercus cerris Zerr-Eiche * 4 4 2 2Quercus petraea Trauben-Eiche 3 1 1 1Quercus pubescens Flaum-Eiche * 4 3 2 2Quercus robur Stiel-Eiche 2 1 2 2Quercus rubra Rot-Eiche 4 1 1 2Robinia pseudoacacia Robinie 4 2 1 1Salix alba Silber-Weide 1 1 3 4Sorbus aria Mehlbeere 4 3 1 1

Fortsetzung ...

24

Forsch

ungsstu

dieTU-Dresd

en:Klim


verw

endung

Art nass bis

sehr frisch

ziemlich frisch

bis frisch

mäÿig frisch

bis m. trocken

trocken bis

sehr trocken

Sorbus aucuparia Eberesche 1 1 1 2Sorbus domestica Speierling 4 2 1 1Sorbus torminalis Elsbeere 4 2 1 1Taxus baccata Gem. Eibe 4 3 1 2Tilia cordata Winter-Linde 3 1 1 1Tilia platyphyllos Sommer-Linde 3 1 1 2Ulmus glabra Berg-Ulme 4 1 2 2Ulmus laevis Flatter-Ulme 2 2 2 3Ulmus minor Feld-Ulme 2 2 2 3

25


3.5 Physiologische Anpassungsfähigkeit

Das Ziel dieser Studie, bestmögliche Hinweise zur Verwendungsmöglichkeit der Baumar-ten für zukünftig weiterhin stabile Waldökosysteme zu liefern, kann nicht mit einerausschlieÿlichen Bewertung der Potentiale der Arten enden. Die alleinige Einschätzungder Anfälligkeit jeder einzelnen Baumart gegenüber p�anzenphysiologischen Stressfakto-ren wie Temperaturextremen, Trockenheit oder Sturm, führt nicht zu einer Aussage, obder gesamte Waldbestand den zukünftigen Bedingungen gewachsen sein wird oder nicht.Wie das Wort bereits besagt, handelt es sich bei Waldökosystemen um Systeme, dieauch als Ganzes bewertet werden müssen. Faktoren wie Baumartenzusammensetzung,Konkurrenzbeziehungen, Standortgerechtigkeit und Wilddruck bestimmen die Rahmen-bedingungen und somit die Sensitivität und Anfälligkeit des Waldes [44].

Die Anpassungsfähigkeit von Baumpopulationen beschreibt das Potential, auf bekannteoder unbekannte Umweltbedingungen reagieren zu können. Diese physiologische Leis-tung ist genetisch determiniert, und jener Toleranzbereich, in dem Individuen untergegebenen Bedingungen überleben können, wird durch die artspezi�sche, genetische Re-aktionsnorm bestimmt. Die Grundlage einer hohen Anpassungsfähigkeit ist also einebreite physiologische (genetische) Reaktionsnorm. Bei sich ändernden Umweltbedingun-gen muss sich diese Norm demzufolge ändern bzw. erweitern. Dies kann auf der Ebeneder Individuen und Populationen nur durch eine genetische Neukombination und Muta-tionen erfolgen. Doch Savolainen et al. (2007) fürchten angesichts des Klimawandels, dassdiese genetischen Anpassungsprozesse nicht schnell genug sein könnten. Bisher konntensolche positiv wirkenden Mutationen bei Waldbaumarten nicht entdeckt werden. Dochim Allgemeinen deuten die Freiland-Untersuchungen zur physiologischen Angepasstheitvon Baumarten auf eine hohe Variabilität der Anpassungsreaktionen hin, welche auf einehohe genetische Vielfalt auf Populationsebene zurückzuführen ist. Grundsätzlich schei-nen Baumarten, die zu den Pionierbaumarten gezählt werden können, Vorteile durch diefrühere und häu�gere Frukti�kation zu haben. Denn durch diese Vermehrungsstrategieentstehen immer wieder neue Genotypen, aus denen durch den klimatisch bedingtenSelektionsdruck die bestgeeigneten Individuen ausgewählt werden [44].

In dieser Studie, wie auch den meisten bekannten Verö�entlichungen, wurde zur Ein-schätzung des Potentials der Bäume ein statischer Bewertungsansatz verwendet. Diesbedeutet, dass der derzeitige Anpassungsstatus der Gehölze an wesentliche Klimafakto-ren bewertet wird. Doch bleibt hierbei unberücksichtigt, wie sich die genetischen Reak-tionsnormen in Raum und Zeit verändern können. Wesentliche Faktoren wie Mutations-raten, Neurekombinationen und besonders die Verbreitung und erfolgreiche Verjüngung

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�nden Eingang in dynamische (evolutive) Ansätze, die jedoch bisher noch zu unkonkretbleiben, um in eine konkrete Bewertung Eingang �nden zu können.

Klimaplastische Wälder Der Begri� der Klimaplastischen Wälder wird von Jenssenet al. (2007) verwendet, um die erwünschte Eigenschaft der Wälder, �exibel auf Klima-änderungen zu reagieren, zu umschreiben. Doch was genau steckt da hinter? Dazu musszunächst der Begri� ökologischen Plastizität erläutert werden. Es ist die �[...] Eigen-schaft von Ökosystemen, sich ohne längere Sukzessionen und bei gleichzeitigem Erhaltihrer Lebensfunktionen (C-Speicherung, Produktivität, Mikroklima etc.) unter verän-derlichen Umweltbedingungen strukturell selbst zu organisieren.� (Jenssen et al., 2007).Mit anderen Worten: das Ökosystems passt sich an sich verändernde Umweltbedingun-gen an. Dagegen steht der Begri� der ökologischen Resilienz [33], welcher die Fähigkeitvon Waldökosystemen beschreibt, nach einer kurzfristigen Störung in den Ausgangszu-stand zurückzukehren. Doch es ist davon auszugehen, dass sich in Zukunft kein Gleich-

gewichtszustand des Klimas einstellen wird, sondern eine neue, fortlaufende Entwicklungstatt�nden wird [92].

Die Plastizität eines einzelnen Baumes wird durch seine physiologische Angepasstheitbestimmt und ist daher relativ eingeschränkt. Betrachtet man jedoch eine gesamte Po-pulation, so ist die Plastizität durch deren Anpassungsfähigkeit bereits wesentlich höher,in Abhängigkeit von der genetischen Diversität und der Breite der ökologischen Amplitu-de der wesentlichen Baumarten. Ein klimaplastischer Wald sollte nun zusammengesetztsein aus Baumarten, �[...] die eine gröÿere Amplitude von Umweltbedingungen in un-terschiedlicher Richtung abpu�ern können und die sich einem dauerhaft ausbildendenTrend aus sich heraus, weitgehend in Selbstorganisation oder zumindest mit einem ge-ringen Aufwand an forstlicher Begleitung, anpassen können.� (Jenssen et al., 2007).

Die klimatische Amplitude, beschreibt daneben ausschlieÿlich die klimatischen Be-dingungen, unter denen eine Art vorkommen kann (sie ist nicht zu verwechseln mitder ökologischen Amplitude, in welcher auch Faktoren wie Konkurrenz zwischen denBaumarten integriert sind). Die meisten heimischen Baumarten decken aufgrund ihrerbemerkenswert vielgestaltigen Herkunftsgebiete eine breite Amplitude von klimatischenVerhältnissen ab [55�57, 64]. Diese Eigenschaft ist die grundlegende Voraussetzung, ummit den heimischen Baumarten klimaplastische Wälder aufzubauen.

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4 Schlussfolgerungen und KLAM-Wald (KLimaArtenMatrix für

Waldbaumarten)

�Grundsätzlich zeigt sich, dass das physiologische Anpassungspotential vonBäumen an diese Witterungsextreme deutlich höher ist als üblicherweise an-genommen. Entscheidend ist, dass die physiologische Vielfalt der Reaktions-muster hoch ist, so dass immer ausreichend Baumindividuen vorhanden sind,die den Stress tolerieren.� (Kätzel, 2008)

Die heimischen Waldökosysteme werden also auch in Zukunft Bestand haben und ihrevielfältigen Funktionen erfüllen können, wenn auch ihre Artenzusammensetzung und ihreStruktur teilweise anders gestaltet sein können oder auch müssen. Besonders die Bedeu-tung der heute noch seltenen Neben- und Mischbaumarten wie Spitz- und Feld-Ahorn,Vogel-Kirsche, Wild-Apfel, Elsbeere oder Speierling wird zunehmen, denn dies sind zumgröÿten Teil Baumarten, welche die erwünschten Eigenschaften mit sich bringen. Um denAnteil dieser Arten zu erhöhen, bietet sich an, jegliche aufkommende Naturverjüngungzu erhalten, wie auch ein aktives Einbringen dieser Arten zunächst an den Waldrän-dern, von wo aus sie sich selbstständig ausbreiten werden. Beide Vorgehensweisen habengegenüber der Saat oder P�anzung einen kosteneinsparenden Aspekt und zudem denVorteil des klimatisch bedingten Selektionsdruckes, der die bestgeeigneten Individuenfördert.

Eine der Baumartenwahl gleichgewichtige Entscheidung bei der Bestockung eines Stand-ortes ist die richtige Wahl der Herkunft. Dies wird u.a. deutlich bei der Betrachtungder bisherigen Erfahrungen mit Baumarten südlicher Herkunft. Auch bei vermeintlichbesonders trockenheitsresistenten Arten wie Edel-Kastanie oder Flaum-Eiche ist dieseEigenschaft stark provenienzabhängig. Bei fremdländischen Baumarten, die schon seitJahrzehnten bei uns etabliert sind, wie der Douglasie oder der Rot-Eiche, lieÿe sich durcheine verbesserte Herkunftswahl eine weitere Steigerung der Wertigkeit erreichen. Bei derEinfuhr neuer fremdländischer Arten ist jedoch sehr vorsichtig vorzugehen, da Gehölzeaus Amerika oder Asien bisher nicht dem Konkurrenzgefüge unserer heimischen Artenausgesetzt waren. Es fehlen z.T. Erfahrungen bezüglich der Auswirkungen einer fremdenArt auf bestehende Ökosysteme hinsichtlich deren invasiven Potentials, der Beeinträch-tigung des Bodens oder der potenziell gleichzeitigen Einfuhr neuartiger Pathogene, diedas Gleichgewicht zwischen heimischer Flora und Fauna stören könnten. Auch solltenfremd- und südländische Baumarten nur auf extremen Standorten eingesetzt werden, dievon den heimischen Arten nicht mehr ohne Probleme besiedelt werden können.

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Um einen praktikablen Überblick über die am besten geeigneten Baumarten für vierStandortsbereiche mit unterschiedlicher Wasserversorgung zu bieten, wurde in der fol-genden KLimaArtenMatrix für Waldbaumarten (KLAM-Wald) eine Rangliste der Ge-samtbewertung erstellt, anhand derer eine standortsgerechte Baumartenwahl unter demAspekt des Klimawandels ermöglicht werden soll. Sie stellt die Baumarten nach ihrerEignung sortiert (sehr gut geeignet, gut geeignet, bedingt geeignet und ungeeignet) füreinen Standortstyp zusammen. In den Eignungs-Kategorien wurde bewusst keine weitereRangordnung unter den Arten vorgenommen, sie sind hier ausschlieÿlich alphabetischsortiert.

Eine solche Bewertung ist bisher noch nicht vorgenommen worden, so dass es sich umeinen neuen Ansatz handelt, der hiermit zur Diskussion gestellt wird. Die erfolgte Ein-ordnung muss im Weiteren durch gezielte Untersuchungen und Forschung vertieft undabgesichert werden. Dies war jedoch zunächst nicht das Ziel dieser Studie.

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Tabelle 5: KLimaArtenMatrix für Waldbaumarten (KLAM-Wald); A: Rangliste der ge-eigneten Waldbaumarten für nasse bis sehr frische Standorte

Lateinischer Name Deutscher Name

sehr gut geeignet

Alnus glutinosa Schwarz-ErleAlnus incana Grau-ErleBetula pubescens Moor-BirkePopulus nigra Schwarz-PappelPrunus padus Trauben-KirscheSalix alba Silber-WeideSorbus aucuparia Gemeine Eberesche

gut geeignet

Fraxinus excelsior Gemeine EscheQuercus robur Stiel-EicheUlmus laevis Flatter-UlmeUlmus minor Feld-Ulme

bedingt geeignet

Acer pseudoplatanus Berg-AhornBetula pendula Sand-BirkeCarpinus betulus Gemeine HainbuchePinus sylvestris Wald-KieferPopulus tremula Zitter-PappelQuercus petraea Trauben-EicheTilia cordata Winter-LindeTilia platyphyllos Sommer-Linde

nicht geeignet

Abies alba Weiÿ-TanneAbies grandis Küsten-TanneAcer campestre Feld-AhornAcer platanoides Spitz-AhornBuxus sempervirens Gemeiner BuchsbaumCastanea sativa Edel-KastanieFagus sylvatica Rot-Buche

Fortsetzung ...

30



Fraxinus ornus Blumen-EscheIlex aquifolium Gemeine StechpalmeJuglans regia Gemeine WalnussLarix decidua Europäische LärcheMalus sylvestris Wild-ApfelPicea abies Gemeine FichtePinus cembra Zirbel-KieferPinus nigra Schwarz-KieferPinus strobus Weymouths-KieferPrunus avium Vogel-KirschePseudotsuga menziesii DouglasiePyrus pyraster Wild-BirneQuercus cerris Zerr-EicheQuercus pubescens Flaum-EicheQuercus rubra Rot-EicheRobinia pseudoacacia Gemeine RobinieSorbus aria Echte MehlbeereSorbus domestica SpeierlingSorbus torminalis ElsbeereTaxus baccata Gemeine EibeUlmus glabra Berg-Ulme

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Tabelle 6: KLimaArtenMatrix für Waldbaumarten (KLAM-Wald); B: Rangliste der ge-eigneten Waldbaumarten für ziemlich frische bis frische Standorte


sehr gut geeignet

Acer pseudoplatanus Berg-AhornBetula pendula Sand-BirkePopulus nigra Schwarz-PappelPopulus tremula Zitter-PappelPrunus padus Trauben-KirscheQuercus petraea Trauben-EicheQuercus robur Stiel-EicheQuercus rubra Rot-EicheSalix alba Silber WeideSorbus aucuparia Gemeine EberescheTilia cordata Winter-LindeTilia platyphyllos Sommer-LindeUlmus glabra Berg-Ulme

gut geeignet

Abies alba Weiÿ-TanneAbies grandis Küsten-TanneAcer campestre Feld-AhornAcer platanoides Spitz-AhornAlnus glutinosa Schwarz-ErleAlnus incana Grau-ErleBetula pubescens Moor-BirkeCarpinus betulus Gemeine HainbucheFagus sylvatica Rot-BucheFraxinus excelsior Gemeine EscheJuglans regia Gemeine WalnussLarix decidua Europäische LärchePicea abies Gemeine FichtePinus cembra Zirbel-KieferPinus strobus Weymouths-KieferPinus sylvestris Wald-Kiefer

Fortsetzung ...

32



Pseudotsuga menziesii DouglasieRobinia pseudoacacia Gemeine RobinieSorbus domestica SpeierlingSorbus torminalis ElsbeereUlmus laevis Flatter-UlmeUlmus minor Feld-Ulme

bedingt geeignet

Buxus sempervirens Gemeiner BuchsbaumFraxinus ornus Blumen-EscheIlex aquifolium Gemeine StechpalmeMalus sylvestris Wild-ApfelPinus nigra Schwarz-KieferPrunus avium Vogel-KirschePyrus pyraster Wild-BirneQuercus pubescens Flaum-EicheSorbus aria Echte MehlbeereTaxus baccata Gemeine Eibe

nicht geeignet

Castanea sativa Edel-KastanieQuercus cerris Zerr-Eiche

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Tabelle 7: KLimaArtenMatrix für Waldbaumarten (KLAM-Wald); C: Rangliste der ge-eigneten Waldbaumarten für mäÿig frische bis mäÿig trockene Standorte


sehr gut geeignet

Acer campestre Feld-AhornAcer platanoides Spitz-AhornAcer pseudoplatanus Berg-AhornBetula pendula Sand-BirkeCarpinus betulus Gemeine HainbucheLarix decidua Europäische LärchePinus cembra Zirbel-KieferPinus nigra Schwarz-KieferPinus sylvestris Wald-KieferPopulus tremula Zitter-PappelPrunus padus Trauben-KirscheQuercus petraea Trauben-EicheQuercus rubra Rot-EicheRobinia pseudoacacia Gemeine RobinieSorbus aria Echte MehlbeereSorbus aucuparia Gemeine EberescheSorbus domestica SpeierlingSorbus torminalis ElsbeereTaxus baccata Gemeine EibeTilia cordata Winter-LindeTilia platyphyllos Sommer-Linde

gut geeignet

Abies alba Weiÿ-TanneAbies grandis Küsten-TanneAlnus incana Grau-ErleBetula pubescens Moor-BirkeBuxus sempervirens Gemeiner BuchsbaumCastanea sativa Edel-KastanieFagus sylvatica Rot-BucheFraxinus excelsior Gemeine Esche

Fortsetzung ...

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Fraxinus ornus Blumen-EscheIlex aquifolium Gemeine StechpalmeJuglans regia Gemeine WalnussMalus sylvestris Wild-ApfelPinus strobus Weymouths-KieferPopulus nigra Schwarz-PappelPrunus avium Vogel-KirschePseudotsuga menziesii DouglasiePyrus pyraster Wild-BirneQuercus cerris Zerr-EicheQuercus pubescens Flaum-EicheQuercus robur Stiel-EicheUlmus glabra Berg-UlmeUlmus laevis Flatter-UlmeUlmus minor Feld-Ulme

bedingt geeignet

Picea abies Gemeine FichteSalix alba Silber-Weide

nicht geeignet

Alnus glutinosa Schwarz-Erle

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Tabelle 8: KLimaArtenMatrix für Waldbaumarten (KLAM-Wald); D: Rangliste der ge-eigneten Waldbaumarten für trockene bis sehr trockene Standorte


sehr gut geeignet

Acer campestre Feld-AhornAcer platanoides Spitz-AhornBetula pendula Sand-BirkeCarpinus betulus Gemeine HainbuchePinus nigra Schwarz-KieferPinus strobus Weymouths-KieferPinus sylvestris Wald-KieferPopulus tremula Zitter-PappelPrunus avium Vogel-KirscheQuercus petraea Trauben-EicheRobinia pseudoacacia Gemeine RobinieSorbus aria Echte MehlbeereSorbus domestica SpeierlingSorbus torminalis ElsbeereTilia cordata Winter-Linde

gut geeignet

Abies grandis Küsten-TanneAcer pseudoplatanus Berg-AhornBuxus sempervirens Gemeiner BuchsbaumCastanea sativa Edel-KastanieFraxinus ornus Blumen-EscheJuglans regia Gemeine WalnussLarix decidua Europäische LärcheMalus sylvestris Wild-ApfelPyrus pyraster Wild-BirneQuercus cerris Zerr-EicheQuercus pubescens Flaum-EicheQuercus robur Stiel-EicheQuercus rubra Rot-EicheSorbus aucuparia Gemeine Eberesche

Fortsetzung ...

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Taxus baccata Gemeine EibeTilia platyphyllos Sommer-LindeUlmus glabra Berg-Ulme

bedingt geeignet

Alnus incana Grau-ErleBetula pubescens Moor-BirkeFagus sylvatica Rot-BucheFraxinus excelsior Gemeine EscheIlex aquifolium Gemeine StechpalmePinus cembra Zirbel-KieferPrunus padus Trauben-KirschePseudotsuga menziesii DouglasieUlmus laevis Flatter-UlmeUlmus minor Feld-Ulme

nicht geeignet

Abies alba Weiÿ-TanneAlnus glutinosa Schwarz-ErlePicea abies Gemeine FichtePopulus nigra Schwarz-PappelSalix alba Silber-Weide

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Literatur

[1] Ammer, Ch. ; Albrecht, L. ; Borchert, H. ; Brosinger, F. ; Dittmar, Ch. ;Elling, W. ; Ewald, J. ; Felbermeier, B. ; Von Gilsa, H. ; Huss, J. ; Kenk,G. ; Kölling, Ch. ; Kohnle, U. ; Meyer, P. ; Mosandl, R. ; Moosmayer,H.-U. ; Palmer, S. ; Reif, A. ; Rehfuess, K.-E. ; Stimm, B.: Zur Zukunft derBuche (Fagus sylvatica L.) in Mitteleuropa. In: Allg.Forst-u.J.-Ztg. 176/4 (2005),S. 60�67

[2] Ammer, Ch. ; Kölling, Ch.: Waldbau im Klimawandel - Strategien für denUmgang mit dem Unvermeidlichen. In: Unser Wald 4 (2007), S. 12�14

[3] Arbeitskreis Waldbau und Naturschutz NRW: Zur Zukunft der Buchen-wälder in Nordrhein-Westfalen. In: Natur in NRW 3 (2007), S. 37�40

[4] Asche, N.: Fremdländische (neophytische) Baumarten in der Waldwirtschaft. In:Forst und Holz 62/10 (2007), S. 30�32

[5] Bakkenes, M. ; Alkemade, J.R.M. ; Ihle, F. ; Leemans, R. ; Latour, J.B.:Assessing e�ects of forecasted climate change on the diversity and distribution forEuropean higher plants for 2050. In: Global Change Biology 8 (2002), S. 390�407

[6] Barthold, F. ; Conedera, M. ; Torriani, D. ; Spinedi, F.: Welkesymptomean Edelkastanien im Sommer 2003 auf der Alpensüdseite der Schweiz. In: Schweiz.Z. Forstwes. 155 (2004), S. 392�399

[7] Blaschke, M. ; Cech, T.L.: Absterbende Weiÿkiefern - eine langfristige Folgedes Trockenjahres 2003? In: Forstschutz aktuell 40 (2007), S. 32�34

[8] Bohn, U. ; Neuhäusl, R.: Karte der natürlichen Vegetation Europas / Map of

the natural vegetation of Europe. Landwirtschaftsverlag, Münster, (2000/2003)

[9] Bolte, A.: Zur Zukunft der Buche in Mitteleuropa - Die klimatische Anpassungs-fähigkeit der Mutter des Waldes. In: Allg. Forstzeitschrift-Der Wald 60 (2005), S.1077�1078

[10] Bolte, A. ; Ibisch, P. L.: Neun Thesen zu Klimawandel, Waldbau und Waldna-turschutz. In: Allg. Forstzeitschrift-Der Wald 62 (2007), S. 572�576

[11] Breckle, S.-W.: Möglicher Ein�uss des Klimawandels auf die WaldvegetationNordwestdeutschlands? In: LÖBF-Mitteilungen 2 (2005), S. 19�24

38


[12] Buttenschon, R.M. ; Buttenschon, J.: Population dynamics of Malus syl-vestris stands in grazed and ungrazed, semi-natural grasslands and fragmentedwoodlands in Mols Bjerge, Denmark. In: Ann. Bot. Fennici 35 (1999), S. 233�246

[13] Czajkowski, T. ; Bolte, A.: Unterschiedliche Reaktion deutscher und polnischerHerkünfte der Buche (Fagus sylvatica L.) auf Trockenheit. In: Allg.Forst-u.J.-Ztg.177/2 (2006), S. 30�40

[14] Czajkowski, T. ; Kühling, M. ; Bolte, A.: Ein�uss der Sommertrockenheit imJahre 2003 auf das Wachstum von Naturverjüngungen der Buche (Fagus sylvaticaL.) im nordöstlichen Mitteleuropa. In: Allg.Forst-u.J.-Ztg. 176/8 (2005), S. 133�143

[15] Döbbeler, H. ; Spellmann, H.: Methodological approach to simulate and eva-luate silvicultural treatments under climate change. In: Forstw. Cbl. 121/Suppl. 1(2002), S. 52�69

[16] Dobbertin, M. ; Giuggiola, A.: Baumwachstum und erhöhte Temperaturen.In: Forum für Wissen, Wald und Klimawandel (2006), S. 35�45

[17] Ellenberg, H.: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen - in ökologischer, dyna-

mischer und historischer Sicht. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, (1996)

[18] Engelmark, O. ; Sjöberg, K. ; Andersson, B. ; Rosvall, O. ; Ågren, G.I. ;Baker, W.L. ; Barklund, P. ; Björkman, C. ; Despain, D.G. ; Elfving, B. ;Ennos, R.A. ; Karlman, M. ; Knecht, M.F. ; Knight, D.H. ; Ledgard, N.J.; Lindelöw, Å. ; Nilsson, C. ; Peterken, G.F. ; Sörlin, S. ; Sykes, M.T.:Ecological e�ects and management aspects of an exotic tree species: the case oflodgepole pine in Sweden. In: Forest Ecology and Management 141 (2001), S. 3�13

[19] Felbermeier, B.: Arealveränderungen der Buche infolge von Klimaänderungen.In: Allg. Forstzeitschrift 5 (1994), S. 222�224

[20] Fischer, R. ;Dobbertin, M. ;Granke, O. ;Karoles, K. ;Köhl, M. ;Kraft,P. ; Meyer, P. ; Mues, V. ; Lorenz, M. ; Nagel, H.-D. ; Seidling, W.: Thecondition of forests in Europe. In: 2006 Executive Report, Hamburg, UN/ECE,(2006)

[21] Fuhrer, J. ; Beniston, M. ; Fischlin, A. ; Frei, Ch. ; Goyette, S. ; Jasper,K. ; Pfister, Ch.: Climate risks and their impact on agriculture and forests inSwitzerland. In: Climatic Change 79 (2006), S. 79�102

39


[22] GALK ; GALK (Hrsg.): Straÿenbaumliste 2006. Gartenamtsleiterkonferenz desDeutschen Städtetages, http://garten-landschaft.de/ Newspics/ 1155195608.pdf,(2006)

[23] Gemballa, R. ; Schlutow, A.: Klimawandel und Forstwirtschaft - Überarbei-tung der Forstlichen Klimagliederung Sachsens. In: Allg. Forstzeitschrift-Der Wald

62 (2007), S. 822�826

[24] Goÿner, M.: Diversität und Struktur arborikoler Arthropodenzönosen fremdlän-discher und einheimischer Baumarten. Ein Beitrag zur Bewertung des Anbaus vonDouglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) und Roteiche (Quercus rubraL.). In: Neobiota 5 (2004), S. 1�324

[25] Goÿner, M. ; Ammer, U.: The e�ects of Douglas-�r on tree-speci�c arthropodcommunities in mixed species stands with European beech and Norway spruce. In:European Journal of Forest Research 125 (2006), S. 221�235

[26] Gulder, H.-J.: Standörtliche Ansprüche von Douglas', Grandis, Strobe und Co.In: LWF aktuell 20 (1999), S. 17�23

[27] Heiniger, U.: Das Risiko eingeschleppter Krankheiten für die Waldbäume. In:Schweiz. Z. Forstwes. 154 (2003), S. 410�414

[28] Heiniger, U. ; Graf, R. ; Rigling, D.: Der Kastanienrindenkrebs auf der Al-pennordseite. In: Wald und Holz 5 (2007), S. 50�53

[29] Hilker, N. ; Rigling, A. ; Dobbertin, M.: Mehr Misteln wegen der Klimaer-wärmung? In: Wald und Holz 3 (2005), S. 39�42

[30] Hirschberg, M.-M. ; Kennel, M. ; Menzel, A. ; Raspe, S.: Klimaänderungunter forstlichem Aspekt - Was ändert sich für den Wald? In: LWF aktuell 37(2003), S. 8�13

[31] Häner, R. ; Hoebee, S.E. ; Holderegger, R.: Wildbirnenbestände - klein aberfein? In: Wald und Holz 5 (2005), S. 29�32

[32] Hofmann, G. ; Jenssen, M.: Kiefernwald - Kiefernforst, Unterschiede in Ökolo-gie und Vegetation mit Auswirkungen auf Bewirtschaftung und Naturschutz. In:Aktuelle Aspekte zur Bewirtschaftung und Ökologie der Kiefer im nordostdeutschen

Tie�and. Fachtagung Eberswalde Nov., (2007)

[33] Holling, C.S.: Resilience and stability of ecological systems. In: Annu Rev Ecol

Syst 4 (1973), S. 1�23

40


[34] Hoyer-Tomiczek, U.: Braunau am Inn: Asiatischer Laubholzbockkäfer weitetsein Befallsgebiet aus. In: Forstschutz aktuell 40 (2007), S. 21�23

[35] IPCC: Climate Change 2007: Mitigation of climate change. In: IPCC (Intergo-

vernmental Panel on Climate Change), Genf (2007)

[36] Jacob, D. ; Göttel, H. ; Lorenz, P.: Hochaufgelöste regionale Klimaszenari-en für Deutschland, Österreich und die Schweiz. In: Mitteilungen der Deutschen

Meteorologischen Gesellschaft 1 (2007), S. 10�12

[37] Kölling, C.: Klimahüllen für 27 Waldbaumarten. In: Allg. Forstzeitschrift-DerWald 62 (2007), S. 1242�1245

[38] Kölling, C. ; Zimmermann, L. ; Walentowski, H.: Klimawandel: Was ge-schieht mit Buche und Fichte? In: Allg. Forstzeitschrift-Der Wald 62 (2007), S.584�588

[39] Künanz, H.: Ein Landeskulturgesetz für die Forstwirtschaft - Beitrag zu Neu-aufbau und Sicherung des oberhessischen Hochwaldes. In: Forstwiss. Cbl. 68/2(1949), S. 114�123

[40] Krehan, H. ; Steyrer, G.: Klimaänderung - Schadorganismen bedrohen unsereWälder. In: BFW-Praxisinformation 10 (2006), S. 15�17

[41] Krüssmann, G.: Handbuch der Laubgehölze. Parey, Berlin, Hamburg, (1977),3-bändig

[42] Krüssmann, G.: Handbuch der Nadelgehölze. Parey, Berlin, Hamburg, (1983)

[43] Küster, H.: Die Verbreitungsgeschichte der Walnuss. In: LWF Wissen 60 (2008),S. 11�15

[44] Kätzel, R.: Klimawandel - Zur genetischen und physiologischen Anpassungsfä-higkeit der Waldbaumarten. In: Archiv f. Forstwesen u. Landsch.ökol. 42 (2008),S. 9�15

[45] Lang, W.: Die Edelkastanie - wiederentdeckt im Zeitalter des Klimawandels. In:Allg. Forstzeitschrift-Der Wald 62 (2007), S. 923�925

[46] Larcher, W. ; Sorauer, P. (Hrsg.): Handbuch der P�anzenkrankheiten. 5. Teil:Die nichtparasitären Krankheiten. Paul Parey, Berlin, Hamburg, (1985)

[47] Larcher, W.: Ökophysiologie der P�anzen: Leben, Leistung und Streÿbewältigungder P�anzen in ihrer Umwelt. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, (2001)

41


[48] Leckebusch, G.C. ; Koffi, B. ; Ulbrich, U. ; Pinto, J.G. ; Spangehl, T.; Zacharias, S.: Analysis of frequency and intensity of European winter stormevents from a multi-model perspective, at synoptic and regional scales. In: ClimateResearch 31 (1) (2006), S. 59�74

[49] Leckebusch, G.C. ; Ulbrich, U.: On the relationship between cyclones andextreme windstorm events over Europe under climate change. In: Global andPlanetary Change 44 (2004), S. 181�193

[50] Leitgeb, E. ; Englisch, M.: Klimawandel - Standörtliche Rahmenbedingungenfür die Forstwirtschaft. In: BFW-Praxisinformation 10 (2006), S. 9�11

[51] Lexer, M.J. ; Seidl, R. ; Rammer, W. ; Jäger, D.: Waldbaukonzepte imKlimawandel - ein simulationsgestützter Vergleich. In: BFW-Praxisinformation

10 (2006), S. 25�27

[52] Lindner, M.: Stand der Forschung - Klimaein�üsse auf Wachstum und Verbrei-tung von Waldbäumen. In: Allg. Forstzeitschrift-Der Wald 54 (1999), S. 561�564

[53] Lischke, H. ; Zimmermann, N.E. ; Bolliger, J. ; Rickebusch, S. ; Löffler,T.J.: TreeMig: A forest-landscape model for simulating spatio-temporal patternsfrom stand to landscape scale. In: Ecological Modelling 199 (2006), S. 409�420

[54] Menzel, A.: Zeitliche Verschiebung von Austrieb, Blüte, Fruchtreife und Blatt-verfärbung im Zuge der rezenten Klimaerwärmung. In: Forum für Wissen, Wald

und Klimawandel (2006), S. 47�53

[55] Meusel, H.: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Band I.Fischer Verlag, Jena, (1965)

[56] Meusel, H.: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Band II.Fischer Verlag, Jena, (1978)

[57] Meusel, H. ; Jäger, E.J.: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flo-

ra. Band III. Fischer Verlag, Jena, (1992)

[58] Möhring, C.: Eichen für eine wärmere Welt? Vom richtigen Sämling bis zurNutzung - Strategien für den Waldumbau. In: Laborgespräch 2 (2007), S. 1�8

[59] Möhring, C.: Ein Neubürger auf dem Prüfstand. Küstentannen aus Nordamerikaals leistungsstarke Bäume, die dem Klimawandel trotzen? In: Laborgespräch 4(2007), S. 1�8

42


[60] Müller-Kroehling, S. ; Franz, C.: Elsbeere und Speierling in Bayern - Bemü-hungen um ihren Erhalt, Anbau, Waldbau und Holzverwertung. In: Corminaria12 (1999), S. 3�8

[61] Moschkow, B.S.: Photoperiodismus und Frosthärte ausdauernder Gewächse. In:Planta 23 (1935), S. 774�803

[62] Neumann, M.: Wie reagieren die Bäume auf Temperatur und Niederschlag? In:BFW-Praxisinformation 10 (2006), S. 21�24

[63] Nickel, M. ; Steinacker, L. ; Klemmt, H.-J. ; Pretzsch, H.: Wachstumverschiedener Nussbaumarten in Bayern. In: LWF Wissen 60 (2008), S. 37�43

[64] Oberdorfer, E.: P�anzensoziologische Exkursions�ora. Eugen Ulmer, Stuttgart,(1990)

[65] Perny, B.: Verstärktes Auftreten saugender Schädlinge im Wald und Stadtgebiet.In: Forstschutz aktuell 40 (2007), S. 14�16

[66] Peñuelas, J. ; Boada, M.: A global change-induced biome shift in the Montsenymountains (NE Spain). In: Global Change Biology 9/2 (2003), S. 131�140

[67] Profft, I. ; Seiler, M. ; Arenhövel, W.: The future of Norway spruce inThuringia in view of climate change. In: Forst und Holz 62/2 (2007), S. 19�25

[68] Rahmstorf, S. ; Schellnhuber, H.J.: Der Klimawandel. C.H. Beck Wissen,München, (2006)

[69] Rigling, A. ; Dobbertin, M. ; Bürgi, M. ; Feldmeier-Christe, E. ; Gimmi,U. ; Ginzler, C. ; Graf, U. ; Mayer, P. ; Zweifel, R. ; Wohlgemuth, T.:Baumartenwechsel in den Walliser Waldföhrenwäldern. In: Forum für Wissen,

Wald und Klimawandel (2006), S. 23�33

[70] Roloff, A.: Bäume in der Stadt - was können sie fernab des Naturstandortesertragen? In: Forst u. Holz 61 (2006), S. 350�355

[71] Roloff, A. ; Bonn, S. ; Gillner, S.: Baumartenwahl und Gehölzverwendung imurbanen Raum unter Aspekten des Kimawandels. In: Forstwiss. Beitr. Tharandt/ Contr. For. Sc. Beiheft 7 (2008), S. 92�107

[72] Roloff, A. ; Bonn, S. ; Gillner, S.: Klimawandel und Baumartenwahl. In:Deutsche Baumschule 3 (2008), S. 36�38

43


[73] Roloff, A. ; Bonn, S. ; Gillner, S.: Klimawandel und Baumartenwahl inder Stadt - Als Straÿenbäume geeignete Arten bei verändertem Klima. In: Allg.Forstzeitschrift-Der Wald 63 (2008), S. 398�399

[74] Roloff, A. ; Bonn, S. ; Gillner, S.: Konsequenzen des Klimawandels - Vor-stellung der Klima-Arten-Matrix (KLAM) zur Auswahl geeigneter Baumarten. In:Stadt+Grün 57 (2008), S. 53�60

[75] Roloff, A. ; Bärtels, A.: Flora der Gehölze - Bestimmung, Eigenschaften,

Verwendung. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, (2006)

[76] Roloff, A. ; Pietzarka, U.: Zur Baumartenwahl am urbanen Standort. WelcheBedeutung hat die Unterscheidung von Pionier- und Klimaxbaumarten. Jahrbuchder Baump�ege, Thalacker, (2007), S. 157-168

[77] Roloff, A ; Rust, S. ; Roloff, A. (Hrsg.) ; Thiel, D. (Hrsg.) ; Weiÿ, H.(Hrsg.): Reaktionen von Bäumen auf die Klimaänderung und Konsequenzen für

die Verwendung. Forstw. Beitr. Tharandt/Contrib. For. Sc., Beiheft 6, (2007), S.16-28

[78] Sakai, A. ; Larcher, W.: Frost Survival of Plants - Responses and adaption to

freezing stress. Ecological Studies, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 62, (1987)

[79] Savolainen, O. ; Bokma, F. ; Knürr, T. ; Kärkkainen ; Pyhäjärvi, T. ;Wachowiak, W.: Adaption of forest trees to climate change. In: Climate changeand forest genetic diversity. Koskela, J. et al., Rom, (2007)

[80] Schmidt, P.A. ; Freistaat Sachsen, Ernährung und F. Sächsisches Staatsmi-nisterium für Landwirstchaft L. Sächsisches Staatsministerium für Landwirstchaft(Hrsg.): Übersicht der natürlichen Waldgesellschaften Deutschlands. Schriftenreiheder Sächsischen Landesanstalt für Forsten, 4, (1995)

[81] Schraml, C. ; Rennenberg, H.: The di�erent reactions of beech tree (Fagussylvatica L.) ecotypes to drought stress. In: Forstw. Cbl. 121 (2002), S. 59�72

[82] Schütt, P. ; Weisgerber, H. ; Lang, U.M. ; Roloff, A. ; Stimm, B.: En-

zyklopädie der Holzgewächse: Handbuch und Atlas der Dendrologie. Landberg amLech: Ecomed, (1994-2008)

[83] Schulte, U.: Waldökologische Strukturveränderungen - 30 Jahre Dauerbeobach-tung in sechs Naturwaldzellen der Nordeifel. In: LÖBF-Mitteilungen 2 (2003), S.35�39

44


[84] Schulte, U.: Biologische Vielfalt in nordrhein-westfälischen Naturwaldzellen. In:LÖBF-Mitteilungen 3 (2005), S. 43�48

[85] Schuster, D.: Die Suche nach der idealen Baumart. In: Augsburger Allgmeine08. August (2007), S. 1

[86] Steffens, R. ; Zander, M.: Untersuchungen zur Verbreitung, Ökologie undgenetischen Variation des Speierlings (Sorbus domestica L.) in Sachsen-Anhalt.In: Mitt. �orist. Kart. Sachsen-Anhalt 6 (2001), S. 7�24

[87] Steyrer, G. ; Tomiczek, C.: Orkanschäden und Witterung begünstigen Bor-kenkäfer. In: Forstschutz aktuell 40 (2007), S. 3�5

[88] Studhalter, S. ; Ulber, M. ; Bonfils, P.: Förderungsstrategie für eine selteneund wertvolle Baumart. In: Wald und Holz 11 (2001), S. 31�32

[89] Tesche, M. ; Lyr, H. (Hrsg.) ; Fiedler, H.-J. (Hrsg.) ;W., Tranquillini (Hrsg.):Physiologie und Ökologie der Gehölze. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart,(1992), S. 279-306

[90] Tognetti, R. ; Johnson, J.D. ; Michelozzi, M.: The response of Europeanbeech (Fagus sylvatica L.) seedlings from two Italian populations to drought andrecovery. In: Trees 9 (1995), S. 348�354

[91] Vaartaja, O.: Evidence of photoperiodic ecotypes in trees. In: Ecological Mono-

graphs 29 (1959), S. 91�111

[92] Wagner, S.: Klimawandel - einige Überlegungen zu waldbaulichen Strategien.In: Forst und Holz 59/8 (2004), S. 394�398

[93] Walentowski, H. ; Kölling, C. ; Ewald, J.: Die Waldkiefer - bereit für denKlimawandel? In: LWF Wissen 57 (2007), S. 37�46

[94] Walther, G.-R.: Plants in a warmer world. In: Perspectives in Plant Ecology,

Evolution and Systematics 6/3 (2003), S. 169�185

[95] Walther, G-R.: Palmen imWald? Exotische Arten nehmen in Schweizer Wäldernbei wärmeren Temperaturen zu. In: Forum für Wissen, Wald und Klimawandel

(2006), S. 55�61

[96] Walther, G.-R ; Berger, S. ; Sykes, M. T.: An ecological 'footprint' of climatechange. In: Proc. R. Soc. B 272 (2005), S. 1427�1432

45


[97] Walther, H. ; Breckle, S.-W.: Vegetation und Klimazonen: Grundriss der

globalen Ökologie. Eugen Ulmer, Stuttgart, (1999)

[98] Warda, H.D.: Das groÿe Buch der Garten- und Landschaftsgehölze. Bad Zwi-schenahn: Bruns P�anzen, (2001)

[99] Wezel, G.: Die Douglasie auf dem Markt - Anzucht, Anbau und Versorgung. In:LWF Wissen 59 (2008), S. 27�31

[100] Wohlgemuth, T. ; Bugmann, H. ; Lischke, H. ; Tinner, W.: Wie raschändert sich die Waldvegetation als Folge von raschen Klimaveränderungen? In:Forum für Wissen, Wald und Klimawandel (2006), S. 7�16

[101] Zimmermann, N.E. ; Bolliger, J. ; Gehrig-Fasel, J. ; Guisan, A. ; Kienast,F. ; Lischke, H. ; Rickebusch, S. ;Wohlgemuth, T.: Wo wachsen die Bäumein 100 Jahren? In: Forum für Wissen, Wald und Klimawandel (2006), S. 63�71

46

Documents

Klimawandel und Baumarten-Verwendung für Waldökosysteme · Knospen und Holz verschiedener Wald- und Obstbäume der gemäÿigten Zone bis auf -30 C bis -70 C). Die Fähigkeit derrostresistenzF