Aus dern Institut fur Angewandte Zoologie, Miinchen

Neue Hinweise auf eine Abhangigkeit der Vermehrung blatt- und nadelfressender Forstinsekten vom Zuckergehalt

ihrer Nahrung

Von W. SCHWENKE

Fur die altbekannte Tatsache, dai3 die Vermehrung blatt- und nadelfressen- der Insektenarten durch Trockenheit und Warme begunstigt wird, gibt es eine ebenso alte, auf Beobachtungen und Experimente beruhende Erklarung: warmes und trockenes Wetter erhoht die Kopulationsbereitschafl und die Zahl abgelegter Eier und senkt die abiotische Sterblichkeit. Ob und wieweit diese beiden Umweltfaktoren auch auf dem Weg uber eine Verbesserung der Nahrungsqualitat auf die Insektenernahrung und -vermehrung positiv ein- wirken, dariiber ist bisher noch kaum etwas bekannt.

Einen Ansatzpunkt zur Untersuchung dieser Frage fanden wir vor eini- gen Jahren in vergleichenden Messungen des relativen Zuckergehaltes der Blatter und Nadeln mehrerer Baumarten, woruber bereits an anderer Stelle (SCHWENKE 1962, 1963) kurz berichtet wurde.

Zur Messung diente ein Hand-Zuckerrefraktometer, das es gestattet, im Freiland binnen 1-2 Minuten die Konzentration eines Blatt- oder Nadel-Preflsafttropfens abzulesen. Auf diese Weise gewonnene Wcrte sind keine absoluten Zuckergehalts-Werte. Solche wurde man nur erhalten, wenn die Zellsafle reine Losungen waren. I n den Zellsaften aind jedoch auf?er Zudtern noch andere geloste Stoffe, so dai3 die Refraktometer-Werte etwas hoher liegen als die Zuckerwerte. KREEB (1961) und andere Pflanzenphysiologen zeigten aber, daf? die Refraktometer-Werte der Zellsafte den Zuckerwerten proportional sind. Das Verfahren ist somit sehr gut geeignet, in vergleichenden Messungen die relativen Zuckergehalt-Werte - also die Zuckergehalt-Unterschiede - festzustellen.

In zahlreichen Messungen wurde zunachst die Abhangigkeit des Zucker- gehaltes der Blattorgane von der Baumart, dem Baumalter, dem Blattalter, der Lage am Baum, vom Wetter und anderen Faktoren bestimmt. Von den Ergebnissen sei hier nur eines, fur unsere Fragestellung besonders wichtiges, genannt: Der Zuckergehalt der Blatter und Nadeln nahm wahrend einer Trockenperiode von Tag zu Tag zu; er sank sofort nach einem Regen oder nach kunstlicher Durchfeuchtung des Wurzelraumes.

Es lag nahe, in der bei Trockenheit zu beobachtenden Gleichsinnigkeit von Zunahme des Zuckergehaltes der Blatter und Zunahme der Individuen- zahl blattfressender Schadlinge eine Kausalbeziehung zu vermuten. Diese Vermutung wurde gestutzt durch Ergebnisse aus der Insektenphysiologie, denen zufolge alle bisher daraufhin untersuchten Raupen und Blattwespen- Larven nicht oder nicht in ausreichendem Maae in der Lage sind, Starke zu spalten und daher zur Deckung ihres Kohlehydratbedarfs auf losliche Zucker angewiesen sind. Soiiiit ist wahrscheinlich, dafl eine Erhohung des Gehalts an loslichen Zuckern infolge Trockenheit eine Verbesserung des fur ihr Wachstum besonders wichtigen Kohlehydrat-Stoffwechsels der blattfressen- den Insekten hervorrufi.

366 W. Scbwenke

Dieser SchluB wird nicht durch die Ergebnisse von SCHULZE und EHRHARDT (1963) er- schiittert, die bei Diprion pini-Larven starkespaltende Fermente feststellten. Nicht die An- wesenheit solcher Fermenre, sondern deren Rolle im gesamten Ernahrungsprozei3 - also die Frage, wieviei Starke zu Zucker abgebaut werden kann, und ob diese Menge im einzelnen Fall fur den Stoffwechsel optimal ist oder nicht - diirfte entscheidend sein.

Um die Frage, ob es sich bei der Gleichsinnigkeit von zunehmender Trockenheit, zunehmendem Blattzuckergehalt und zunehmender Insekten- vermehrung um eine Kausalkette handelt, ihrer Losung naherzubringen, wurde in den vergangenen Jahren eine Reihe von Labor- und Freiland- zuchten von Raupen- und Blattwespen-Larven an Blattern und Nadeln ver- schiedenen Zuckergehaltes durchgefuhrt. Die Zuckerunterschiede wurden durch Ringelung von Zweigen, Entfernung verschieden zuckerhaltiger Nadel- jahrgange (die alten Nadeln sind zuckerreicher) von den Zweigen, Bespruhen mit Glukose-Losungen und Einstellen von Zweigen in solche Losungen her- gestellt. Den Experimenten lag die Frage zugrunde: an welchein Punkt der Vermehrungspotenz der Insektenart greifi der Zucker in vermehrungsfor- derndem Sinne ein? mit den Teilfragen: wird durch Zuckerzunahme die Larvenmortalitat verringert? oder das Korpergewicht (und damit die Ei- zahl) erhoht? oder die Entwicklungszeit verkurzt? oder der Weibchenanteil vergroflert ?

Aus einer groi3eren Reihe von Ergebnissen dieser Untersuchungen, die ausnahmslos in derselben Richtung liegen, seien zur Beantwortung der be- vorstehenden Fragen folgende herausgegriff en :

Tabelle I

Bupalur piniariur L., Laboraufzucht Beginn: 23. 6 . 1966, je 150 Eiraupen

~~ ~ ~~

Zahl lehrender Raupen und Puppen Datum Mittel aus 2 Zuchten Mitre1 aus 2 Zuchten

Wasser V r mol Glukose

25. 6. 30. 6.

145 124

5. 7. 118 12. 7. 102 17. 7. 88 30. 7. 71 18. 8. 45 27. 8. 40 31. 8. 38 f 1 P.

19 f 13 P. 5. 9.

140 112 110 101 93 81 61

57 + 1 P . 50 + 6 P . 18 + 34P .

12.9. 4 f 24 P. 47 P. 15. 9. 27 P.

Mortalitat = 82,O O/o Mortalitat = 68,7 O/u 22 99 = 40,7 O/o 50 QO = 5 4 , 3 O / o

(11 = 92) m Gew. 9 = 0,106 g rn Gcw. = 0,099 g mGew. = 0,082g rnGew. 0,073g

(n = 54)

Tab. 1 zeigt, dafl der (durch Refraktometer-Messung kontrollierte) hohe Zuckergehalt der Nadeln die Mortalitat der Spannerraupen erheblich senkte und den Weibchenanteil der daraus hervorgegangenen Puppen wesentlich vergroi3erte. Uberraschend war, dai3 das niittlere Puppengewicht bei der

Vermehrung blatt- und nadelfressender Forstinsekten 367

,,Zuckerzucht" etwas geringer war als bei der ,,Wasserzucht", doch diirfien die beiden Vermehrungsvorteile (Mortalitat und Weibchenanteil) diese Nachteile erheblich iiberwiegen. Die Ursache der Gewichtsminderung durch Zucker konnte darin begriindet sein, dai3 die Raupen ihren Fraa in diesen Zuchten etwas friiher einstellten und sich daher eher verpuppten.

Tabelle 2

Bupalus piniarius L., Laboraufzucht Beginn: 15. 6. 1966, je 100 Eiraupen

Datum

Zahl der Puppen Mittel aus 2 Zuchten

Mainadeln IjShr. Nadeln H20 HZO

2 2. 9. - 7 6. 9. -

9.9. 16 30 13. 9. 34 47

mittl. Refraktometer-Wert 17,7 (n = 4) 20,4 (n = 4) Weibchen O i o 41,2 (n = 68) 55,3 (n = 94)

8 = 0,102 g 8 = 0,092 g mittl. Puppengewicht Q = 0,123 g p = 0,111 g

In der Tab. 2 ist nur der Endabschnitt einer Spannerzucht dargestellt. Auch in diesem Fall fuhrte die zuckerreiche Nahrung (Zweige mit Ijahr. Nadeln) zu einer Erhohung des Weibchenanteils und einer Verringerung der Sterblichkeit (53 O / o gegeniiber 66 O / o ) . Die mittleren Gewichte der aus den ,,Zuckerzuchten" hervorgegangenen Puppen waren wiederum wesentlich niedriger als bei den Normalzuchten.

Tabelle 3

Labor-Aufzuchten Zweige in Glukoselosungen und Wasser

Spezies (Stadium) Zahl der Larven

Frafl- Mittel aui 2 Zuchren H2O pflanze Traubenzucker

1 mol '12 mol

Stand: 29. 6. 1964 Bupalus piniarius (junge Rpn.) Ki 29 36 45

Lymantria dispar (mittl. Rpn.) Bu 20 27 22 Neodiprion sert . (mittl. L.) Ki 31 39 25

Dasychira pudib. (mittl. Rpn.) Bu 37 fjl 48

Tab. 3 enthalt den Stand einer Zuchtserie von 4 verschiedenen Nadel- und Laubholzschadlingm an einem bestimmten Tage (29. 6. 64). Es wird darin eine Erscheinung sichtbar, die immer wieder festgestellt wurde, dafl namlich die Larven erst von einem gewissen mittleren Alter ab positiv auf hoheren Zuckergehalt reagierten. Die am 29. 6. noch jungen Bupalus-Raupen zeigten danach ihre geringste Mortalitat noch an den in Wasser stehenden Zweigen, im Gegensatz zu den bereits alteren Larven der 3 anderen Schadlinge. Wei-

368 W . Schwenke

Vacc. M y r t .

Rubus Vacc . V . I d .

Grarnineen

54 Molinia 0,8

36 Calluna 3,7

45 wie 36 4,8

~ 48 Flechten 877 Calluna

115 wie 48 6.1

terhin ist zu erkennen, dad die Begiinstigung der fressenden Larven nicht unbeschrankt mit dem Zuckergehalt wachst : Die Imolare Glukoselosung fiihrte zu hoherer Mortalitat als die '/emolare.

Tabelle 4

Bnpahr piniarius L. Forstamt EtzenrichtIOpf., 5. und 6. 5. 1965

Standor t Kiefernspannrr-Pwppen mittl. Gewichr Weibchen-olo

Wahl 9'6) Zeiger-Pflanzen 'ah' Alter der Kiefern Pro 4m

(418)

42,3 OIo (22136)

43,9 010

(3 6/46) 51,6 OIo (4 8/45) 56,O O / o

(47137)

$! = 0,095 g 8 = 0,062 g

0 = 0,116g 8 = 0,097 g

9 = 0,113 g 8 = 0,095 g

= 0,089 g

0 = 0,103 g 8 = 0,085 g

9 = 0,110 g

Zur Tab. 4 schliedlich ist das Ergebnis einer Puppensuche in einein Kiefernspanner-Vermehrungsgebiet zusammengefafit. Als Gradmesser der Bodenfeuchtigkeit und damit des Zuckergehalts der Nadeln wurden hier Zeigerpflanzen verwendet. Die Ergebnisse entsprechen sehr gut den in den Tabellen 1 bis 3 dargestellten Laborzuchtergebnissen: Zunahme des Puppen- gewichtes mit zunehmender Bodentrockenheit, jedoch nur bis zu einer be- stimmten Grenze, die beim Calluna-Kiefernwaldtyp gegeben erscheint (im Flechten-Kiefernwald geht das Puppengewicht schon wieder zuriick), sowie Zunahme des Weibchenanteiis mit der Trockenheit, wobei hier allerdings der alte (trockenste) Flechten-Kiefernwald das Maximum bildet. Die Popu- lationsdichte in Spalte 3 zeigt, dafi entsprechend dem Maximum des Puppen- gewichtes im jungen Calluna-Kiefernwald sowie dem Maximum des Weib- chenanteils im alten Flechten-Kiefernwald das Dichtemaximum sich in der dazwischenliegenden Trocken-(Zucker-)Stufe, dem jiingeren Flechten-Kie- fernwald, ausbildete.

Zur Sicherung und Erganzung vorstehender Ergebnisse wurde vor kur- zem mit Versuchsreihen begonnen, in denen auder Glukose (Traubenzucker) auch die beiden anderen im Zellsafi gelosten Hauptzuckerarten, die Fruktose und die Saccharose, hinsichtlich ihrer Einfliisse auf die Vermehrungspotenz blatt- und nadelfressender Forstinsekten einbezogen sind.

Summary

With a view to examine the hypothesis ( S C H W E N K ~ 1962, 1963) that the number of leaf- and needle-eating insects depend on the sugar-content of the

Vermehrung blatt- und nadelfressender Forstinsekten 369

food, experiments were made with larves of some forest insect species reared on twigs standing in glucose-solutions of different concentration or sprayed with such solutions. The differences of the sugar-content of the leaves and needles were measured by a sugar refractometer. Results: a higher content of saccharids induced 1. an increase of the number of females, 2. an increase of the weight of pupae (= number of eggs) and 3. a decrease of the morta- lity of larvae.

Literatur

KREEB, K., 1961 : Die Bedeutung der Hydratur fur die Kontrolle der Wasserversorgung bei Kulturpflanzen. Beitr. Biol. Pfl. 36, 57-89.

SCHULZE, E. F., und EHRHARDT, P., 1963: Nachweis kohlenhydratspaltendcr Fermente irn Darmtrakt vcrschiedener Entwicklungsstadien von Diprion pini L. (Hym., T e n t h . ) . Ent. exp. et appl. 6, 114-122.

SCHWENKE, W., 1962: Neue Erkenntnisse iiber Entstehung und Begcgnung von Massen- vermehrungen an Kiefern und Fichtennadeln fressender Schadinsekten. Z. ang. Ent. 50,

- 1963: Ubcr die Beziehung zwischen dem Wasserhaushalt von Baumen und der Vermeh- 137-142.

rung blattfressender Insekten. 2. ang. Ent. 51, 371-376.

Aus der A b t . B der Niedersachsischen Forstlichen Versuchsanstalt, Gottingen

Kompensationserscheinungen im Befallsmosaik phytophager Insektenarten

Von WALTER THALENHORST

Mit 2 Abbildungen

Ein Befallsmosaik entsteht, wenn ein phytophages Insekt auf einer schach- brettartig angelegten Versuchsflache auftritt, deren Parzellen in irgendeiner Weise - etwa durch Diingung - unterschiedlich behandelt worden sind. Das Befallsmosaik sol1 dann Aufschluf3 dariiber geben, wie sich die einzelnen Varianten des Versuchs auf die Befallsdichte des Phytophagen auswirken. Ich habe schon fruher (THALENHORST 1964) darauf hingewiesen, dai3 derart entstehende Abundanzunterschiede durch dichteabhzngige Prozesse kompen- siert oder sogar uberkompensiert werden konnec. Weitere Beobachtungen hieriiber haben gewisse Gesetzmafligkeiten hervortreten lassen, deren Kennt- nis von praktischer wie von theoretischer Bedeutung zu sein scheint.

Versuchsflache ist die schon a. a. 0. kurz beschriebene, Lei Bodenfelde; Weser gelegene Fichtenkultur, die auf zwei Parzellenreihen mit den Koin- binationen Null, PK, NK, NP und NPK gediingt worden ist. Der Versuch liiufk jetzt in1 6. Jahr. Die hier zu besprechenden Erscheinungen sind grund-