Pelagische Prosobranchier-Larven des Golfes von Neapel

This article was downloaded by: [New York University]On: 26 September 2013, At: 06:13Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer House,37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Pelagische Prosobranchier-Larven des Golfes vonNeapelGotthard Richter a & Gunnar Thorson ba Naturmuseum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt, W. Germanyb Marine Biological Laboratory, DK-3000, Helsingør, DenmarkPublished online: 20 Feb 2012.

To cite this article: Gotthard Richter & Gunnar Thorson (1974) Pelagische Prosobranchier-Larven des Golfes von Neapel,Ophelia, 13:1-2, 109-185, DOI: 10.1080/00785326.1974.10430594

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OPHELIA, 13: 109-185 (March 1975)

PELAGISCHE PROSOBRANCHIER-LARVEN

DES GOLFES VON NEAPEL *

GOTTHARD RICHTER

Natunnuseum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt, W. Germany

GUNNAR THORSON

Marine Biological Laboratory, DK-3000 Helsinger, Denmark

INHALT

Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 109Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 110

Material und Methode. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 111Okologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . .. . . . .. 112

Die Larvenformen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 112Jahreszyklen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. lISVertikalverteilung und -wanderung .. . 117

Schwimmverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 121Verteilung irn Oberflachenwasser , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 122

Taxonomic. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . .. . . . . .. 122Archaeogastropoda , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 123Mesogastropoda , , , .. 123Neogastropoda .. , , . , , .. , , , , . . . . . .. 146Unbekannte Larvenfonnen , . . . . . . . . . . . . . . . . .. 155

Diskussion , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 158Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 161Tafeln , , , , , , . . . . . . .. 162Literaturverzeichnis , , . . . . . .. 184

ABSTRACT

From 915 plankton samples taken during the years 1968-1971 in the Gulf of Naples the prosobranchveliger larvae were separated and identified.

The tows taken cover the entire annual cycle and were taken at different day-times and depthsdown to 300 m.

The collection contains 68 different larval forms, 47 of which could be identified.From the remaining 21 larval forms 13 belong to a known genus whereas 8 remain

unidentified.

* Professor W.E.Ankel in Freundschaft gewidmet

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110 G. RICHTER & G. THORSON

35 larvae are here described or identified for the first time.The descriptions chiefly deal with size, shape and sculpture of the larval shell; they are

completed and illustrated by photographs taken with the scanning electron microscope.It can be stated that shape and sculpture of the larval shell are very constant in many (if not all)

species.In some closely related species the features of the larval shells differ more significantly than those

of the adult shells and may, therefore, be of great taxonomic value.Some remarks are given on the annual occurrence and vertical distribution, the diurnal

vertical migration and the behaviour of the swimming larvae.

EINLEITUNG

Die richtungsweisenden und bis heute uneingeschrankt giiltigen Untersuchungeniiber pelagische Gastropodenlarven hat Marie V. Lebour in den Jahren 1931-1947publiziert. In 17 Arbeiten hat die Autorin nicht nur mehr a1s die Halfte aller unsbekannten Larvenformen beschrieben und identifiziert, sondern auch ihre Entwick1ung vom Gelege bis zur Metamorphose ausfiihrlich behande1t. Dem gleichenThema hat Thorson eine Reihe von Untersuchungen gewidmet. In seinem zusammenfassenden Werk iiber Reproduktion und Entwick1ung benthonischerInvertebraten (1946) werden die Arbeiten von Lebour durch zahlreiche Beobachtungen erganzt und erweitert. Fretter & Graham (1962) behandeln sehr ausfiihrlich Reproduktion und Entwicklung bei marinen Prosobranchiern und Fretter &Pilkington (1970) geben einen ubersichtlichen, leider schlecht illustrierten, Bestimmungsschliissel pelagischer Prosobranchier-Larven.

Es soll hier nicht die weit gestreute und umfangreiche Literatur aufgezahltwerden, die sich mit Reproduktion und Entwick1ung mariner Gastropodenbefafst, zumal die genannten Arbeiten luckenlose bibliographische Zusammenstellungen bieten. Auffallend ist jedoch, daf der weitaus grobte Teil der Publikationen sich mit den Gastropoden der nordeuropaischen Meere befabt, wahrenddie systematische Untersuchung etwa der mediterranen Larven erst relativ spatbegann. Hier sind vor allem die Arbeiten von Franc (1949) und ThiriotQuievreux (1967, 1968, 1969 & 1972) zu nennen, von denen sich leztere in mehreren Arbeiten eingehend mit der Vertei1ung der Larven im Jahreszyklus beschaftigt. Seit wenigen Jahren hat auch die Untersuchung der Gehauseformen undihrer Oberflachenskulptur mit Hilfe der Raster-E1ektronen-Mikroskopie immergrofsere Bedeutung gewonnen (Robertson, 1971).

Die hier vorliegende Arbeit wurde 1968 begonnen. Ihr Ziel war es, die pelagischen Larvenformen benthonischer Prosobranchier im Plankton des Go1fes vonNeapel und damit des zentralen Mittelmeeres moglichst vollstandig zu erfassen,Daten iiber Jahreszyklen, Haufigkeit und vertikale Verteilung zu gewinnen undschliefslich mit Hilfe einer moglichst eingehenden Beschreibung und vor allemDarstellung der Larvengehause auch dem weniger spezialisierten Planktonologendie Bestimmung der wichtigsten Formen zu ermoglichen.

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PELAGISCHE PROSOBRANCHIER-LARVEN VON NEAPEL 111

Nach Artenzahl und Haufigkeit spielen die Gastropoden, und besonders dieLarven, eine wichtige Rolle im Stoffkreislauf des Pelagials, gleichgultig, ob essich urn holopelagische oder meropelagische Formen handelt (Lebour, 1933,1934). Fur die Untersuchung der Larvenfauna des zentralen Mittelmeeres sprachjedoch noch ein weiterer, zoogeographischer Grund. Bisher hat, soweit wirwissen, noch keine Immigration von Gastropoden des Roten Meeres mit pelagischen Larven durch den Suezkanal stattgefunden (Por, 1971). Die Moglichkeitist jedoch nicht auszuschliefsen, daf als Folge der beabsichtigten Vertiefung undVerbreiterung dieses Wasserweges es auch pelagischen Larvenformen einmalgelingen wird, den Kanal zu passieren (Thorson, 1971). Einmal im Mittelmeerheimisch, durften gerade Arten mit frei schwimmenden Entwicklungsstadien sichbesonders schnell verbreiten. Schon im Hinblick auf die Moglichkeit einer derartigen Faunenveranderung in absehbarer Zeit erschien es angebracht den derzeitigen Zustand zu untersuchen, urn eine etwaige Immigration schnell und sichernachweisen zu konnen.

Von den vielen, denen die Autoren fur ihre Unterstiitzung zu danken haben, kormen hier nur wenigegenannt werden. Es sind Prof. W.E. Ankel, Universitat Giessen, Prof. A. Seilacher, Universitat Tiibingen, Dr. H. Roder, Senekenberg-Institut Frankfurt und Dr. A. Zilch, dessen standiger Rat undHilfe in allen Fragen der Bestirnmung und Nomenklatur wesentlieh zum Gelingen der Arbeit beitrug.Dank gebiihrt den Kollegen, Fischern und Tauchern der Stazione Zoologica di Napoli und schlieBlichder Deutschen Forschungsgemeinschaft, die die Arbeiten in grofszugiger Weise unterstiitzte.

Am 25. Januar 1971 starb Gunnar Thorson zu einem Zeitpunkt, als die von ihm angeregten und mitEifer betriebenen Untersuchungen die erst en Ergebnisse seigten.

MATERIAL UND METHODE

Das ausgewertete Planktonmaterial bestand aus etwa 500 Oberflachenfangen(Fangtiefe 3-4 m) aus den Jahren 1968-1970, die routinemalsig in 2-4 tagigemAbstand vormittags im Kanal von Ischia gefischt wurden. Weitere 210 Probenergaben 14 Fangserien aus den gleichen Jahren, die die vertikale Verteilungpelagischer Gastropoden im Jahres- und Tagesgang untersuchten. Dabei wurdesimultan im Oberflachenwasser, in 100 m, 200 m und 300 m Tiefe gefischt, wobeiin jeder Tagesserie 2 Tag (Vormittags) - und 2 Nacht (21.00-00.00 Uhr) - Holsin jeder der genannten Wassertiefen genommen wurden, soweit nicht Schlechtwetter-Perioden oder technische Schwierigkeiten den vorzeitigen Abbruch derSerie erzwangen. Eine gewisse Verfalschung (qualitativ wie quantitativ) derFangergebnisse laBt sich dabei nicht vermeiden. Die meist sehr signifikanteTiefenverteilung der Larvenpopulationen spricht jedoch dafur, dab diese Verfalschung begrenzt ist und bei haufigen Arten und entsprechend hohen Fangergebnissen vernachlassigt werden darf.

Zur Untersuchung der Larvenverteilung im Oberflachenwasser wurden spaterdie ublichen Routinefange verdoppelt, wobeije ein Netz in der Meeresoberflache,

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ein zweites gleiehzeitig in 4 m Tiefe fisehte. Mit der gleiehen Methode wurdenzwischen Juni und November 1970 sechs 24 Stunden-Serien gefischt, mit Doppe1fangen jewei1s im Abstand von 4 Stunden und eine weitere 24 Stunden-Serie mitpraktisch kontinuierlichem Fang gleichzeitig in der Oberflache, in 25 m und in50 m Tiefe. Die Gesamtzah1 der ausgewerteten Planktonfange betragt 915, dieZah1 der gefangenen und untersuchten Larven etwa 30.000. Es wurde horizontalgefischt mit Netzen von 3.10 m Lange des Netzkorpers, einem Mundungsdurchmesser von 56 em und einer Maschenweite von 300 u.

Die Larvengehause wurden mit den Apices metamorphisierter Tiere aus demgleichen Raum verglichen. Urn gut erhaltene Bodenstadien moglichst vielerArten aus dem Untersuchungsgebiet zu erhalten wurden Sedimentproben imLitoralbereich der Inseln Ischia, Procida und Capri sowie im offenen Golf teilsmit Bodengreifern genommen, teils von den Tauchern der Stazione Zoologicaaus Tiefen bis 60 m am FuB steil abfallender Felskiisten gesammelt. Die Bestimmung dieser - meist juvenilen - Bodenstadien erfolgte dann an Hand derumfangreichen Gastropodensammlung des Senckenberg-Museums.

Lebende Larven wurden in Standzylindern von 1 m Hohe und 7 em lichterWeite beobachtet. In diesen Gefafsen liiBt sich auch das Verhalten einzelnerLarven noch gut untersuchen. Die schwimmenden Larven wurden mit einerautomatischen Mikro-Kamera (Orthomat) und Elektronenblitz aufgenommen.Gehauseforrn und -skulptur wurden zuerst an frisch em Material untersucht,spater unter dem Raster-Elektronenmikroskop. Dieses Gerat stellt ein Hilfsmittel von geradezu unschatzbarem Wert dar und ist fur die bildliche Darstellungder Ergebnisse nicht zu ersetzen.

OKOLOGIE

Die Larvenformen

In Tabelle 1 sind die von uns gefangenen und untersuehten Larvenformen zusammengestellt. Die Liste umfaBt 68 Formen, von denen 47 bis zur Art, 13 bis zurGattung bestimmt werden konnten, 8 weitere sind vorlaufig nicht bestimmbar.33 Larvenformen konnten nach ·bereits vorliegenden Beschreibungen andererAutoren identifiziert werden. Die Zusammenstellung enthalt 35 Neubeschreibungen, von denen wiederum 18 bis zur Art, 10 bis zur Gattung bestimmt werdenkonnten.

Es Wit auf, daB in dieser Liste - ebenso wie bei Thiriot-Quievreux (1969) nur die Larve eines einzigen Archaeogastropoden vorkommt, die von Smaragdiaviridis, obwohl die pelagischen Larvenstadien vieler Arten bekannt sind (Lebour,1937: Thorson, 1946; Fretter & Graham, 1962). Dies durfte verschiedene Grundehaben. Einma1 waren die von uns verwandten Netze vermutlich zu grobmaschig,urn diese oft sehr k1einen Larven zu fangen. Dann ist die Larvenzeit vieler Archaeo-

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TABELLE 1. Larvenformen im Plankton des Golfes von Neapel, die bis zur Art oderGattung, in Einzelfallen nur bis zur Familie bestimmt werden konnten.

Die Zahlen hinter den Artsnahmen sind Texthinweisungen

ARCHAEOGASTROPODA

Smaragdia viridis 123

MESOGASTROPODA

Littorina neritoides 123Alvania punctura 124Rissoa lineolata 124

Rissoa sp. 1. 125

Rissoa sp. 2. 126

Rissoa bruguierei 126Assiminea (sicana?) 127

Turritella communis 127Caecum trachea 128

Bittum reticula tum 128

Bittium lattreillei 129Bittiumjadertinum 129Cerithium vulgatum 129Cerithiopsis tubercularis 130

Cerithiopsis minima 131

Cerithiopsis barlei 131

Cerithiopsis fayalensis 132

Cerithiopsis sp. 1. 132

Cerithiopsis sp. 2. 132

Cerithiopsis rugulosa 133Cyrbasia pulchella 133Triphora per versa 133

Triphora grimaldi 134

Epitonium clathrus 135Epitonium sp. 135

Janthina sp. 136Eulima polita 137Eulima devians 137

Eulima sp. 138

Aporrhais pespelicani 138Lamellaria perspicua 139Lamellaria latens 139

Trivia sp. 140

Erato voluta 140Luria lurida 141

Erosaria spurca 141

Zonaria pyrum 142

Pedicularia sicula 142

Pseudosimnia carnea 143Lunatia alderi 144

Naticarius dillwyni 144Naticarius sp. 145

Phalium sp. 145

Tonna sp. 146

NEOGASTROPODA

Thais haemastoma 146Coralliophila meyendorffi 147

Hinia reticulata 147

Hinia incrassata 148Hinia varicosa 149

Hinia sp. 149Bela nebula 150

Cythara rugulosa 151Comarmondia gracilis 151Raphitoma reticulata 152

Raphitoma purpurea 153Raphitoma linearis 153Raphitoma concinna 154Raphitoma leufroyi 154

Teretia anceps 154

gastropoden kurz, oft nur wenige Tage oder gar Stunden. Das aber muf zwangslaufig dazu fuhren, daf die Zahl der Larven im Plankton gering ist, da jeweils nureine Altersgruppe zur gleichen Zeit vorkommt (Thorson, 1946). Die Kurze derLarvenzeit verhindert vermutlich auch eine weite Verteilung der Larven undfiihrt zu einer Konzentration im naheren Umkreis des eigentlichen Siedlungsgebietes, also im Litoral, wo ein Planktonfang schwierig oder unmoglich ist.Der gleiche Effekt kann durch geringes Schwimm- oder Schwebevermogen derLarven erreicht werden, und die Beobachtungen zeigen, dafs kleine Larven mitrelativ kleinen Velum zwar keineswegs langsam, nicht aber sehr ausdauerndschwimmen (Bittium, Turritella, Hydrobia).

Die Dauer der Larvenphase ist auberordentlich verschieden. Sie kann inExtremfallen bei manchen Arten einige Stunden, bei anderen aber viele Monatebetragen. Widerspriichliche Beobachtungen bei Ziichtungsversuchen ergebensich meist weniger aus den verschiedenen Bedingungen unter denen die Larvengehalten werden, sondern weit after aus der seit langem bekannten, aber meistunterschatzten Fahigkeit vieler pelagischer Larvenformen, den Zeitpunkt ihrerMetamorphose hinauszuschieben, solange ein geeignetes Substrat zum Niederlassen fehlt.

Scheltema (1967, 1971), der dies an verschiedenen Gastropodenlarven unter-

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suchte, unterscheidet in der Larvenphase sogar generell zwei Perioden, die"developmental period", d.h. die Zeit, in der eine geschliipfte Larve zur Metamorphosereife heranwachst, und die "delay period", die Zeit, die die reife Larvebei sehr geringem oder total gebremstem Wachstum noch im Pelagial verbringenkann, solange das geeignete Substrat zum Niederlassen fehlt. Bei 2 CymatiumLarven mit (geschatzten) "developmental periods" von 207, resp. 155 Tagenkonnte er "delay periods" von 113, resp. 138 Tagen beobachten.

TABELLE 2. Verteilung der haufigsten Larvenforrnen im Jahreswechsel. 3 Jah

reszyklen (1968-1970), Einzelfange nicht beriicksichtigt.

Art

Smaragdia viridis

Littorina neritoides

A/vania punctura

Rissoa Iineo/ata

Rissoa bruguierei

Turritella communis

Caecum trachea

Bittium reticulatum

Bittium Iattreilli

Bittium jadertinum

Cerithium vu/gatum

Cerithiopsis tubercu/aris

Cerithiopsis minima

Cerithiopsis barlei

Triphora per versa

Epitonium c/athrus

Epitonium sp.Janthina sp.Aporrhais pespelicani

Zonaria pyrum

Lunatia alderi

Naticarius dillwyni

Naticarius sp.Thais haemastoma

Coralliophila meyendorffi

Hinia reticulata

Hinia incrassata

Hinia varicosa

Comarmondia gracilis

Raphitoma Iinearis

J

++

+

+

F M A

+ + ++

+ +

+ + +

+ ++

+ +

+ +

++ +

+

+ + +

+

+ + +

+

Monat

M J J A

+ + +++ + + ++ + + +

+ + ++ + +

+ + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + +

+ + ++

+ ++ + +

+ + + ++ + +

+ ++ + + +

+ + ++ + ++ + + ++ + + ++ + + ++ + + +

s+

+++

++++++++++++

+

++++

+

+

o+

+++

++++

+

++++

+

++++

N D+ +

+ ++

++

+

+ +

+-L +

Zahl der (wich!igen) Arten/Mona! 4 4 9 15 21 26 26 25 22 17 8 4

Zahl der Arten/Monat beiBeriicksichtigung auch seltener Arten 10 6 14 19 24 41 40 31 27 18 8 9(keine Einzelfangc)

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PELAGISCHE PROSOBRANCHIER-LARVEN V01'!l NEAPEL 115

Nach eigenen Beobachtungen an Hydrobia ulvae metamorphisieren die Larvenbei 23°-24°C Wassertemperatur und taglichem Wasserwechsel ohne zusatzlicheFiitterung etwa 5-6 Tage nach dem Schlupfen, sofern man sie in Gefaben ubernaturlichem Wattensediment (Schlicksand) halt. (Nach Fretter & Pilkington(1970) dauert die Larvenphase der Art nur etwa 2 Tage). Halt man die Larvenunter sonst gleichen Bedingungen jedoch in Glasgefafsen ohne Sediment oderuberfiihrt sie, sobald sie zu Boden gehen, in sedimentfreie Gefabe, so laBt sich dieMetamorphose urn mindestens 10 Tage hinausschieben. Die Larven verbleibenim sogenannten Schwimm-Kriech-Stadium bei stagnierendem Gehausewachstum,sie lassen sich haufig auf den Boden der Halterungsgefalse herab, urn dort mitHilfe des schon wohl ausgebildeten FuBes bei meist ausgebreitetem Velum umherzu kriechen, schwimmen jedoch stets wieder weiter. Sie befinden sich also in der"delay period". Uberfuhrt man sie in ein Gefab mit Sediment, so gehen sie nachwenigen Minuten zu Boden und wuhlen sich zuerst einmal in die SedimentOberflache ein. Bereits nach 4 Tagen, wahrend Vergleichstiere in sedimentfreienGefaben noch die gleiche Grobe haben und im Plankton verharren, hat sich dieGehausegrobe der zum Bodenleben ubergegangenen Tiere etwa verdoppelt.Die Weiterentwicklung verlauft bei Tieren mit oder ohne "delay-period" gleich.

Ein gleiches Verhalten zeigen die Larven von Smaragdia viridis. Von 2 Gruppenmetamorphosereifer Larven metamorphisierten alle Tiere innerhalb wenigerStunden, nachdem Blatter von Zostera marina, auf den en die Art bevorzugt lebt,in das Gefab gelegt worden waren. 1m Vergleichsgefafs (ohne Zostera-Blatter)waren nach 4 Tagen nur etwa 20 % der Tiere metamorphisiert. Abgesehen vonder Wassertemperatur beeinflufst auch das Nahrungsangebot die Dauer derLarvenphase betrachtlich (Millar & Scott, 1967; Scheltema, 1971). Die Larvenverschiedener Rissoa-Arten konnen zumindest 1 Woche auf etwa dem gleichenEntwicklungsstadium stehenbleiben, wenn man sie in nahrungsfreiem Wasserhalt, und zwar ohne ersichtliche Schadigung der Entwick1ung. Wie die pelagischen Larven anderer Benthosformen (Cirripedia, Lamellibranchia) reagierendie Gastropodenlarven sehr flexibel auf bestimmte Umweltbedingungen, einwichtiger okologischer Vorteil fur Formen, die einerseits durch Stromungen sehrweit verdriftet werden konnen, andererseits in den meisten Fallen sehr spezifischeAnspriiche an den spateren Biotop im Benthos stellen.

Jahreszyklen

Tab. 2 zeigt die Verteilung der wichtigsten Larvenformen im Jahreswechsel, wiesie sich aus den Fangen dreier Jahre ergibt. Einzelfange, die bei allen Arten wahrend des ganzen Jahres moglich sind, wurden nicht berucksichtigt, Das Bild einerrelativ weit gestreuten Verteilung der einzelnen Arten im Jahreswechsel andertsich allerdings, wenn man die Fangmaxima errechnet, wie es in der Tabelle 3 fureinige Arten geschehen ist.

Nach unseren Untersuchungen ist die Larvenpopulation des Golfes von

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TABELLE 3. Fangmaxima haufiger Larvenformen im lahreswechsel bei Zusammenfassung

dreier Jahreszyklen (1968-70).

Art

Aporrhais pespelicaniLittorina neritoidesTurritella communisBittium reticulatumBittum lattreilliBittium jadertinumCerithium vulgatumThais haemastomaRissoa bruguiereiSmaragdia viridis

Maximumim

Februar-MarzFebruar-MarzApril-JuniJuni-JuliJuni-JuliJuni-JuliJuni-JuliJuni-AugustJuli-SeptemberAugust-Oktober

Anteil dieser Monate amGesamtfang der Art

91 %96 %94 %93 %92 %90 %94 %93 %91 %91 %

Neapel im Juni mit 41 Larvenformen (Einzelfunde nicht gerechnet) am artenreichsten, im Februar mit 6 Arten am armsten. Nach Thiriot-Quievreux (1970)liegt bei Banyuls-sur-Mer das Artenmaximum zwischen Mai und Juli, das Minimum im Dezember. Fur Anfang Juli nennt die Autorin (1967) 24 Arten, furDezember und Januar 4 Arten. Nach Lebour (1947) liegt das Artenmaximum beiPlymouth im August und September mit je 19Arten, das Minimum im NovemberFebruar (8 Arten). Die deutlich hohere Differenz zwischen Maximum und Minimum in unserer Zusammenstellung durfte darauf zuruckzufuhren sein, daB wirEinzelfunde nicht werteten.

Die Kurve der Artenzahl im Jahreswechsel stimmt jedoch nicht mit denFangzahlen allgemein uberein. So steigen vorn Januar zum Februar die Fangzahlen regelmalsig und betrachtlich an, wahrend die Artenzahl konstant bleibtoder sogar abnimmt, eine Folge der zunehmenden Haufigkeit weniger Spatwinter-Arten (Aporrhais pespelicani, Hinia reticulata, Littorina neritoides). VonFebruar bis }\pril sink en dagegen die Fangzahlen ab, wahrend die Artenzah1steigt, da in dieser Zeit die ersten Sommer-Arten - vorerst noch in wenigenExemplaren - aufzutreten beginnen. 1m Juni erreicht der Anteil der Gastropodenlarven am Planktonfang seinen Hohepunkt, Ein Fang kann mehr als 20 Artenenthalten und Fangzah1en von 1000-1500 Larvenf100 m-' abgefischtes Wasservolumen sind nicht selten.

Wahrend die Artenzahl im Juli etwa gleich hoch ist, sink en die Fangzahlen abMitte - Ende dieses Monats deutlich abo Wahrscheinlich verringert sich der"Larven-Ausstob" im Juli bereits, wahrend die Larvenpopulation im Planktondurch naturliche Ausdunnung und - bei Kurzzeit-Larven - durch Metamorphoseabnimmt. Weiter zum Herbst hin sinkt die Artenzahl schnell ab, wah rend dieFangzahlen relativ konstant bleiben, da jetzt wieder wenige, aber relativ haufigeArten vorherrschen (Rissoiden, Smaragdia viridis). Die Artenzahl steigt im Dezember meist leicht an - die ersten Spatwinter-Arten treten vereinzelt auf - die

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Fangzahlen aber sinken in diesem Monat auf ihr absolutes Minimum. Keine dervon uns untersuehten Proben enthielt mehr a1s 10 Larvenf100 m- abgefisehtesWasservo1umen.

Frisch gesch1iipfte Gastropoden1arven sind nicht, sehr junge Larven nur seltensieher bestimmbar. Die oben angegebenen Maxima beziehen sich naturgemafsaussch1ieBlich auf sicher identifizierte Larven. Daraus ergibt sich, dab die tatsachlichen Maxima der untersuchten Arten - von uns nieht erfaBt und auchkaum erfaBbar - etwas friiher im Jahreszyk1us 1iegen und jedenfalls auch hohereFangwerte ergaben,

Vertikalverteilung und -wanderung

Die hier untersuchten Gastropoden1arven sind ausnahmslos Filtrierer, der uberwiegende Tei1 ihrer Nahrung sind Primarproduzenten, meist einzellige Algen.Damit ist ihre Vertika1vertei1ung unmittelbar von der Ausdehnung der euphotischen Zone abhangig, Das schlieBt jedoch ein gelegent1iches oder wiederholtes(periodisches) Abwandern der Larven in grobere Wassertiefen nicht aus. DieAuswertung unserer Planktonfange aus verschiedenen Wassertiefen ergab imJahresdurchschnitt folgende Tiefenverteilung der Larven (in Prozent des Gesamtfanges aller Proben):

Tiefe:tagsnachts

Oberflache61 %76 %

100 m9%6%

200m23 %14 %

300m7%4%

Ganz allgemein gesprochen befinden sich also nachts mehr Gastropodenlarven in den Oberflachenschichten des Meeres als am Tag, in 100 m Tiefe sind esre1ativ wenige Larven, in 200 m Tiefe deutlich mehr und zwar gleichgultig, ob beiTag oder Nacht. Diese Vertei1ung gilt, was den 100 m- und 200 m-Horizontbetrifft, jedoch nicht wahrend des ganzen Jahres. 1st das Verhaltnis der Fangzahlen von 100 m : 200 m im Jahresdurchschnitt etwa 1 : 2.5, so betragt es in denSommermonaten (Juni-August) 1: 4, in den Wintermonaten (Oktober-Januaraber 1 : 0.3. 1m Friihjahr und Herbst (September, Marz, April) ist es mit 1 : 1.1ausgeglichen. Offensicht1ich gilt diese Tiefenvertei1ung nicht nur fur Gastropodenlarven (obwohl andere Planktonorganismen von uns nieht ausgezahlt wurden),wahrend der Sommermonate liegt also im Golf von Neapel eine planktonreicheWasserschicht in etwa 200 m Tiefe. Da diese sich etwa synchron mit einem ingleicher Tiefe beginnenden Kaltwasser-Korper bi1det und wieder auflost (Duing,1965), 1iiBt sich verrnuten, daf die vertikal wandern den Planktonorganismen sichhier an einer Thermoklinen anreichern.

Aus dem bisher gesagten liefse sich auf eine recht statische Vertika1vertei1ungder Larvenpopu1ationen schlieben, die nachts mehr gegen die Meeresoberflache,tags dagegen abwarts wandern und nur im Jahreswechse1 eine 1angsame Umschichtung zeigen, abgesehen natiirlich von dem saisonbedingten Artenwechsel.

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TABELLE 4. Vergleich zweier typischer Oberflachenfange aus einer 24 Stunden-Serie(Juni 1970).

Fangzeit 14.00 22.00Gesamtfang 3346 Larven 2956 Larven

Art Fangzahl(Anteil am

Fangzahl(Anteil am

Gesamtfang) Gesamtfang)

Bittium (3 Arten) 3199 95.6 % 271 9.2 %

Thais haemastoma 2 0.05 % 2476 83.1 %

Hinia varicosa 17 0.5 % 2 0.06 %

Epitonium clathrus 3 0.08 % 19 0.64 %

Die eingehende Analyse von Tag- und Nachtfangen zeigt jedoch, daf dies nichtder Fall ist und daf die rein quantitative Auswertung solcher Fangergebnisseein ganz falsches Bild ergibt (Tab. 4). Nach dieser findet im Tageswechsel einweitgehender vertikaler Austausch der Arten statt und nach der Zeit ihres Auftretens im Oberflachenwasser konnen wir Tag-Formen (Larven von Bittium.Cerithium, Hinia), Nacht-Formen (Larven von Thais, Clathrus, Raphitoma) undschlieblich Dammerungs-Formen mit meist 2 ausgepragten Maxima im Tageszyklus (Larven von Rissoa und Turritella) unterscheiden. Oberflachenfange im24 Stunden-Zyklus und im Abstand von jeweils 4 Stunden zeigen diesen Austausch der Populationen deutlich (Tab. 5).

Die Fangzeiten sind willkurlich gewahlt und liegen zeitlich relativ weit auseinander. Die sich ergebenden Fangmaxima mussen deshalb keineswegs dertatsachlichen Wander-Rhythmik entsprechen. Nach unseren Untersuchungenlassen sich deshalb vorlaufig nur Tag-, Nacht- oder Dammerungs-Wandererunterscheiden, nicht aber ein genauer Zeitplan der Wanderung festlegen. Ein-

TABELLE 5. Maxima verschiedener Larvenformen im 24 Stunden-Zyklus in Oberflachen

fangen (7 Fangserien, Juni-November 1970)

Art Gesamtfang davon in %Reichster Anteil in %am

Fang Zeitpunkt Gesamtfang

Bittium (3 Arten) 11060 tags 71.4 14.00 42.7

Hinia varicosa 186 tags 93.0 14.00 50.5

Hinia incrassata 137 tags 85.4 14.00 62.0

Rissoa bruguierei 726 abends 88.8 18.00 42.5

Rissoa Iineo/ata 196 abends 61.7 18.00 34.3

Thais haemastoma 3439 nachts 92.1 22.00 81.8

Epitonium (" Arten) 157 nachts 64.3 2200 60.5

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TABELLE 6. Vertika1vertei1ung einiger Larvenforrnen im Tag- und Nachtrhytmus. 14 Fangserien 1968-1970.

Art

Anteil am Gesamtfang aller Serien in Pro zenten

tags nachtsOberflache 200 m Oberflache 200 m

Thais haemastoma 12.3 % 57.9 % 62.0 % 23.4 %

Epitonium 7.2 '!'u 54.7 % 39.4 % 24.1 %

Raphitoma (Iinearis, purpurea, reticulata) 26.0 % 34.1 % 77.0% 10.7 %

Rissoa bruguierei 57.5 % 8.0 % 30.2 % 27.6%

Bittium (3 Arten) 76.7 % 11,4 % 35.0 % 32.6 %

Triphora perversa 47.4 % 32.9 % 66.7 % 25.2 %

Cerithiopsis tubercularis 42.1 % 38.6 % 68.1 % 23.1 %

gehendere Untersuchungen der Wander-Rhytmik von Gastropoden1arven werdenzur Zeit im gleichen Arbeitsgebiet durchgefuhrt.

Dieser Austausch ist die Fo1ge vertika1er Wanderbewegungen, wobei dieverschiedenen Arten zu ganz verschiedenen Tageszeiten wandern konnen. Woaber halten sich die aus dem Oberflachenwasser abgewanderten Tiere auf, wietief sinken sie abwarts ehe sie der neue Tageszyk1us wieder zur Oberflache fuhrt?Unsere Untersuchungen konnen diese Fragen nicht mit Sicherheit beantworten.Die ein1eitend genannten Moglichkeiten der Verfalschung der Fangergebnisse,die immer noch ungeniigende Zah1 verg1eichbarer Fange, die durch unterschiedliche Wetterbedingungen oder einfach durch "patching" bedingten Schwankungender Fangzahlen und schliefslich die nun einma1 willkiirlich (und desha1b vielleichtfa1sch) gewahlten Fangtiefen beeintrachtigen die Analyse der Untersuchungsergebnisse. Erschwerend fur die Beurteilung der Tiefenfange wirkt sich auch aus,daf die wandernden Larven sich zwar meist an der Meeresoberflache anreichern(da diese eine uniiberwind1iche Schranke darstellt), im allseits unbegrenztenRaum des Pelagial aber offensichtlich weit zerstreuen und niema1s in ahnlichhoher Konzentration innerhalb einer ahnlich eng begrenzten Wasserschichtauftreten.

Immerhin sind die Fangzahlen bei haufigeren Arten oder Gattungen in ver

gleichbaren Fangen hoch genug, urn nachzuweisen, daf ihre Wanderung bis inTiefen von mindestens 200 m reicht und daf iiber diese Distanz auch einrhytmischer, wenn auch nicht quantitativer Austausch der Larvenpopulationenerfolgt (Tab. 6).

Bei der Arbeit mit offenen, horizontal fischenden Netzen wie wir sie benutzten,ist wie bereits erwahnt, eine Verfalschung der Fange insofern unvermeidbar, a1sdie in grofserer Tiefe eingesetzten Netze beim Einholen zwangslaufig alle hoherliegenden Wasserschichten in einer Art Schraghol durchfischen. Es fragt sich,

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TABELLE 7. Einige Beispiele fur die Tiefenverteilung verschiedener Larvenfonnen wie sie sich

aus simultanen Planktonfangen zwischen Meeresoberflache und 300 m Tiefe ergibt. Es

handelt sich teils urn Tages- teils urn Nachtfange mit horizontal fischenden Netzen ohne

Schliebmechanismus. Die Zusammenstellung - die sich beliebig vergrobern liebe - zeigt, daB

jedenfalls bei hiiufigen Arten die Tiefenverteilung in der jeweiligen Fangsituation klar

erkennbar ist.

Art

Thais haemastoma

Bittium (3 Arlen)

Rissoa bruguierei

Triphora perversa

Zahl gefangener Larven in:Om 100m 200m

I) 224 36 77

2) 175 II 843) 6 113

I) 1230 65 1552) 730 31 5863) 46 20 1266

I) 150 10 122) 19 39 63) 14 6 3

I) 155 3 462) 56 3 73) 4 2 80

300m

483215

72

2776

86

2

3

5

deshalb ob mit dieser Fangmethode Vertikalverteilung und -wanderung iiberhaupt nachzuweisen sind.

Einige Beispiele sehr scharf begrenzter vertikaler Zonierung beweisen, dalsdies der Fall ist (Aporrhais pespelicani, Littorina neritoides (Seite 124) und unbekannte Larvenfonn species 1 (Seite 155)). Gleiches gilt fur manche holopelagischen Gastropoden, z.B. fur den Heteropoden Carinaria lamarcki, dessenTiefenverteilung mit den gleichen Methoden untersucht wurde. Metamorphisierte Carinarien sind in Oberflachenfangen au13erordentlich selten, ebenso inTiefen von 100 m und tiefer. Dagegen sind sie in Fangen aus 25-50 m Tiefe relativhaufig,

Eine hohe quantitative Verfalschung der Tiefenfange vorausgesetzt mubtenbei hohen Planktondichten im Oberflachenwasser auch die tiefer fischendenNetze generell hohere Fangwerte zeigen, da sie die planktonreichen Oberflachenschichten beim Einholen durchfischen. Wie Tabelle 7 zeigt, ist jedoch gerade dasGegenteil die Regel, der Austausch zwischen Oberflache und tieferen Wasserschichten ist deutlich zu erkennen. Dies Ergebnis ist auch zu erwarten, denn inder gewunschten Fangtiefe fischt ein Netz langere Zeit (in unserem Fall 30Minuten), wahrend es jede der hoheren Wasserschichten in Sekunden durchst6131. Daruber hinaus aber kommen fur die Untersuchung der vertikalen Wanderung nur wirklich haufige Larvenformen in Betracht, bei denen eine geringeVerfalschung der Fangwerte angesichts der hohen Gesamtzahlen bedeutungslos ist,

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Schwimmverhalten

Die Frage, ob so kleine und relativ langsame Organismen, wie die mittels Wimperschlag schwimmenden Gastropodenlarven iiberhaupt in der Lage sind iiberderart weite Strecken zu wandern, wurde bereits an anderer Stelle beantwortet(Richter, 1973). Die Ergebnisse unserer entsprechenden Untersuchungen seiendeshalb hier nur noch einmal kurz zusammengefafst.

1) Veligerlarven miissen schwimmen urn zu fressen, da ihr machtig entwickelterWimperapparat sie zwangslaufig durch das Wasser bewegt, sobald er zu strudelnbeginnt.2) Entsprechend der Gewichtsverteilung und der Lage und Wirksamkeit desVelarapparats ist die normale Schwimmbewegung von Gastropodenlarven vertikal und zwar aufwarts. (Ihr entspricht das passive vertikale Absinlcen bei ruhendem Schwimmapparat).3) Die Larven der meisten Arten schwimmen im Labor-Versuch mit einerGeschwindigkeit von 1-1.5 em/sec.4 ) Da sie in den Beobachtungsgefafsen stundenlang an der Wasseroberflacheschwimmen konnen, darf angenommen werden, dafs sie auch ohne Pause stundenlang aufwarts schwimmen und dabei 35-50 mjh zuriicklegen konnen.5) Wanderungen iiber Strecken von 200 m und mehr sind also im Tageszyklusmoglich.6) An der Wasseroberflache angelangte Larven sinken, ihr Velum einfaltend,wenige em abwarts urn dann von neuem aufwarts zu schwimmen.7) Diese "tanzende" Auf- und Abbewegung der Larven ergibt sich aus Punkt 1und 2. An der Wasseroberflache miissen die Larven absinken urn neuen Schwimmund Frelsraum zu gewinnen.8) Die tagliche Vertikalwanderung der Larven wird mit hoher Wahrscheinlichkeit durch wechselnde Lichtintensitaten im Tageslauf ausgelost, wobei derWechsel an sich vermutlich wichtiger ist als die absolute Beleuchtungsintensitat(photokinetische Reaktion) (Russel, 1927; Clarke, 1930; Cushing, 1951, undviele andere).9) Eimal ausgelost scheint die Wanderbewegung unabhangig vom Licht abzulaufen, wahrscheinlich endogen gesteuert zu sein (Esterly, 1917; Clarke, 1933).

Zur Schwimmgeschwindigkeit der Larven laBt sich noch erganzend sagen,dafs grebe Larvenformen mit relativ wie absolut groBem Velum (Aporrhais,Hinia, Lora) ausdauernder aber langsamer schwimmen als kleine Larven mitkleinem Velum (Rissoa, Bittium, Eulima). Das gleiche gilt fur grebe und kleineLarven der gleichen Art und ist darauf zuriickzufiihren, dab eine groBe VelumFlache einerseits beim aktiven Schwimmen dem Wasser einen hoheren Widerstand entgegensetzt, andererseits bei schwachem Wimperschlag oder ganzlicheingestellter Schwimm-Aktivitat als Schwebeorgan dient.

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Verteilung im Oberfldchenwasser

Das Verhalten von Gastropodeniarven an der Wasseroberflache im LaborVersuch zeigt, dab diese Migranten eigentlich weiter aufwarts wandern "mochten", durch die Barre der Wasseroberflache aber daran gehindert werden unddeshalb im standigen kurzfristigen Wechsel von Aufsteigen und Absinken "aufder Stelle wandern". Es iiberrascht deshalb nicht, dab beim Vergieich simultanerPlanktonfange in der Meeresoberflache selbst und in etwa 4 m Tiefe die Fangwerte des oberen Netzes meist betrachtlich hoher liegen ais die des unteren.So betragt das Mengenverhaltnis der Fange (oberes Netz: unterem Netz) beiLittorina neritoides-Larven 26.7 : 1, bei Rissoa bruguierei 12.3 : 1, bei Thais haemastoma 10.3: 1, bei Triphora perversa 7.6: 1 und bei Hinia varicosa 5.2: 1. Vondieser Regel gibt es jedoch Ausnahmen, offenbar solche Arten, die generell dasOberflachenwasser meiden. So betragt das Mengenverhaltnis in den gleichenFangen bei Aporrhais pespelicani 0.3 : 1, bei Turritella communis sogar 0.07 : 1.Dieses Fangverhaltnis oberes: unteres Netz findet sich auch bei Hinia incrassata,doch ist hier die vergleichbare Probenzahl relativ gering, das Ergebnis entsprechend unsicher. Sollte es sich bestatigen, so ware es insofern interessant, als hier 2Arten einer Gattung gemeinsam und im gleichen Rhythmus wandern, sich aberin der Lage des oberen Wendepunkts ihrer Wanderung deutlich voneinanderunterscheiden.

Tag-Wanderer (Larven von Bittium, Cerithium, Hinia varicosa) erreichen dieobersten Wasserschichten etwa zur Zeit des hochsten Sonnenstandes und haltensich dort offensichtlich geraume Zeit auf. Da dicht unterhalb der Meeresoberflache die UV-Einstrahlung noch relativ hoch ist, sollte man annehmen, daB nurLarven mit starkem Pigmentschutz in den Tagesstunden aufwarts wandern. Eingenereller Zusammenhang zwischen Pigmentierung und Wanderzeit laBt sichjedoch noch nicht nachweisen. Zwar wandern die meisten Arten mit diinnem,unpigmentiertem Gehause entweder in der Dammerung oder ' nachts (Heteropoden-Larven, Larven vieler Rissoiden und Epitoniiden) oder bleiben mehrereMeter unterhalb. der Meeresoberflache (Aporrhais-Larven), umgekehrt aber sinddie Larven der nachts wandernden Arten (Thais haemastoma und Triphoraperversa) weit kraftiger pigmentiert als die der am Tag wandernden Art Hiniavaricosa.

TAXONOMIE

Nomenklatur und systematische Anordming folgen der Arbeit von Nordsieck(1968). Obwohl das genannte Werk in vielen Punkten betrachtlichen Grund zuBeanstandungen gibt, stellt es die einzige neuere Zusammenfassung europaischerGastropoden dar, in der aile von uns gefundenen Arten aufgefuhrt sind. Aufserdem hat Nordsieck fur seine Bestimmungen ebenso wie wir die Sammlung des

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Senckenberg-Museums benutzt. Soweit moglich wurdenjedoch die von Fretter &Graham (1962) gebrauchten Namen beigefiigt urn den Vergleich mit andererLiteratur zu erleichtern.

Die abgebildeten Praparate befinden sich, soweit vorhanden, in der Sammlungdes Senckenberg-Museum.

ARCHAEOGASTROPODA

Familie NERITIDAE

Smaragdia viridis (L.) (Taf. 1, Fig. 1 & 2; Taf. 16, Fig. 106)

Die Larve wurde zum erstenmal von Scheltema (1971) beschrieben. Er fand sieuberraschenderweise auch in sehr landfernen Hochsee-Proben aus dem Atlantik.Robertson (1971) gibt eine sehr eingehende Beschreibung des Larvengehauses,illustriert mit REM-Aufnahmen.

Kugeliges, vollig transparentes Gehause mit glanzend glatter Oberflache, Etwa11/

2schnell an Weite zunehmende Umgange, die einander weit umfassen. Gehause

ungenabelt, Mundung weit, halbkreisformig, Mundungsrand glatt, nur an seinerUnterkante etwas verstarkt. Innenlippe gerade und schwach hornfarben.Gehause sonst farblos.

Die Larven, im Spatsommer-Plankton des Untersuchungsgebiets relativhaufig, sind unverwechselbar. Sie tragen ein 4-lappiges Velum mit auffallendschmalen Velarlappen. Sie werden beim Schwimmen starr und in sehr charakteristischer Weise getragen, wobei die vorderen, langeren leicht nach inn engekrummt, die hinteren gerade ausgestreckt sind. S. viridis scheint ein Damrnerungswanderer zu sein, die hochsten Fangwerte lagen in den Abend- und friihenNachtstunden. Grobere Larven aus dem Plankton metamorphisieren in Petrischalen nach wenigen Tagen, wenn man ihnen Blatter von Zostera marina in dieGefabe gibt. Die metamorphisierten Tiere lassen sich ohne Schwierigkeitenhalten. Das nach der Metamorphose angelegte Gehause erweitert sich sehrschnell, nach etwa 1 Woche beginnt die Gehausewand sich griin zu farben unddie ersten Farbmuster (schwarze unregelmabig gezackte Linien) zu zeigen.

MESOGASTROPODA

Familie LITTORINIDAE

Littorina (Melaraphe) neritoides (L.) (Taf. 1, Fig. 3)

Die pelagischen Eikapseln dieser Art wurden zum ersten mal von Linke (1935),die Larven von Lebour (1935) beschrieben.

Flach eiformiges Gehause mit etwa 2 stark gerundeten Umgangen, Suturtief, Nabel eng. Mundungsrand oberund unterhalb der Peripherie breit ein-

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gebuchtet und allseitig verstarkt. Innenlippe umgeschlagen. Gehause gelblichbraun, Mundung und Spindel tief rotlich-braun, Die feine, aber deutliche Oberflachenskulptur besteht auf der Embryonalwindung aus zerstreuten Tuberkeln,die sich auf dem ersten Larvenumgang erst zu kurzen, unregelmafsig unterbrochenen, spater zu durchgehenden Spiralleisten vereinen. Auf der Peripherieund am auberen Spindelrand ist die Spiralzeichnung besonders deutlich.

Das Velum der Larve ist 2-lappig und tragt bei alteren Larven einen auffallenden dunklen Pigmentsaum entlang des Aufsenrandes. Die Larven sind imGolf von Neapel wahrend der Monate Februar und Marz besonders haufig.Es wurden vorwiegend altere Larven gefangen, die nahezu ausschlielslich dichtunter der Meeresoberflache schwimmen.

Familie RISSOIDAE

A/vania (Arsenia) punctura (Montagu) (Taf. 1, Fig. 4 & 5)

Die erste Beschreibung der Gelege und Larven findet sich bei Lebour (1934).Geturmt eiformiges Gehause mit etwa 2 stark gerundeten Umgangen und

tiefer Sutur. Verdeckt genabelt. Aufsenrand der Mundung einen breiten, stumpfenVorsprung bildend, Mundungsrand nicht verstarkt, Gehause blab hornfarben,Mundung und Spindel dunkler braun. Auf der Embryonalwindung 6-7 durchlaufende, unregelmafsig gewellte Spiralleisten, in den Zwischenfeldern dichtstehende Tuberkel. Auf dem ersten Larvenumgang oberseits zerstreute Tuberkel,nahe der Sutur dichter stehend. Auf der Peripherie des letzten Umgangs vereinigen sich die Tuberkel zu feinen Spiralleisten, die sich bis auf den Mundungsvorsprung fortsetzen.

Die Larve hat ein 2-lappiges Velum, dessen einer Lappen entsprechend dergeturmten Gehauseform deutlich vergrobert ist. Das von Fretter & Pilkington(1970) beschriebene rote Pigment am Velumrand konnten wir nicht beobachten.Die Larven von A/vania punctura werden bevorzugt im Fruhjahrs- und Fruhsommer-Plankton gefunden, sind jedoch in unseren Proben nicht allzu haufig,am haufigsten noch wahrend der Monate Mai und Juni. Bei Plymouth liegtdagegen nach Lebour ihre grobte Haufigkeit im Sommer und fruhem Herbst.Uber Vertikalverteilung und -wanderung konnen wir wegen der geringen Haufigkeit der Art keine Angaben machen.

Rissoa (Rissostoma) lineo/ata (Michaud) (Taf. 2, Fig. 6 & 7; Taf. 16, Fig. 107)

Die Larve dieser Art wurde zum ersten Mal von Franc (1949) beschrieben.Nach wiederholtem Vergleich mit den Apices guterhaltener Bodenstadien

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scheint es uns jedoch wahrscheinlich, daf Franc bei der Beschreibung 2 einandersehr ahnliche Rissoa-Larven miteinander verwechselt hat. Nach Franc (1.c.)und Thiriot-Quievreux (1969) tragt das sonst glatte Larvengehause von Rissoalineolata auf der Peripherie des letzten Umgangs eine Doppelleiste dicht oberhalb der Sutur. Auf den Apices adulter Tiere istjedoch nur eine Leiste zu erkennenund diese liegt weiter von der Sutur entfernt. In unseren Proben fan den wir eineRissoa-Larve, die der von Franc beschriebenen sehr ahnlich ist, in der Oberflachenskulptur des letzten Larvenumgangs aber mit der iibereinstimmt, wie sieauf dem Apex adulter Gehause sichtbar ist. Diese wird hier als R. lineolatabeschrieben.

Gehause flach kegelformig, mit 3 gerundeten Umgangen und tiefer Sutur.Letzter Umgang an der Peripherie kantig, fast gekielt. Nabel eng. Miindung etwa3-kantig, mit flach 3-eckigem Vorsprung am Aubenrand, Miindungsrand nichtverstarkt, Embryonalwindung glatt. Auf den 'Larvenurngangen eine schmale,aber deutliche Spiralleiste oberhalb der Sutur. Zwischen dieser Leiste und derSutur sehr schwache, unregelmafsige und unterbrochene Spirallinien.

Das Velum ist 2-lappig und nahezu syrnmetrisch, es tragt entlang seinesAuBenrandes einen auffallenden, manchmal unterbrochenen Saum hell-gelbenPigments. Die Larven finden sich malsig haufig fast ganzjahrig im Plankton. Siesind jedoch in den Fruhsommer-Monaten etwas haufiger als zu anderen Jahreszeiten.

Rissoa species 1. (Taf. 2, Fig. 8)

Unter dieser Bezeichnung folgt die Beschreibung der Larvenform, die von FrancR. lineolata zugerechnet wurde.

Gehause sehr ahnlich dem vorher beschriebenen, jedoch etwas grober.Farblos transparent. Letzter Umgang in der Peripherie gekantet, nahe der Miindung einen undeutlichen flachen Kiel bildend. Embryonalwindung glatt, nichtgegen Larvenumgange abgesetzt. 1. Larvenumgang mit einem kraftigen und 2-3schwacheren Spiralleisten oberhalb der Sutur und sehr feinen unregelmafsigenSpirallinien auf der Oberseite des Umgangs. Der letzte Umgang tragt 2 dichtnebeneinander stehende deutliche Spiralleisten auf der Peripherie und ist sonstglatt. Gehause eng genabelt, Innenlippe leicht umgeschlagen, Aubenrand mitflach dreieckigem Vorsprung.

Die Larve kommt etwa ganzjahrig im Plankton vor (siehe auch ThiriotQuievreux, 1968 (unter R. lineolatan, ist aber im Oktober-November etwashaufiger. Das Velum unterscheidet sich nicht von dem der vorher beschriebenenArt, auch es tragt einen hell-gel ben Pigmentsaum.

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Rissoa species 2. (Taf. 2, Fig. 9; Taf. 16, Fig. 108)

Eine dritte Rissoiden-Larve unterscheidet sich in ihrer Gehauseforrn deutlichvon den bereits beschriebenen Arten. Dennoch mangelt es ihr so sehr an spezifischen Merkmalen, dafs sie nicht mit einer der im Gebiet vorkommenden Artenidentifiziert werden konnte.

Das Gehause ist flach konisch mit stumpfem Apex. Es ist farblos transparentund besteht aus etwa 2 stark gerundeten Umgangen. Die Sutur ist tief, der Nabeleng, aber deutlich weiter als bei den beiden anderen Arten. Die Peripherie desletzten Umgangs ist nicht gekantet, die Mundung etwa eiformig, ihr Aufsenrandkaum vorgezogen. Abgesehen von - recht deutlichen - Zuwachslinien ist dieOberflache glatt, auch die der Embryonalwindung.

Wie die Larven von Rissoa lineolata kommen auch die dieser Art vorwiegendin den Fruhjahrs- und Friihsommer-Monaten vor, vereinzelte Exemplare findetman wahrend des ganzen Jahres. Irn April-Mai konnen die Larven recht haufigsein. Das 2-lappige Velum gleicht dem der anderen Rissoa-Arten, das gelbePigment entlang seines Randes ist jedoch dunkler, fast ockerfarben, und ingroberen, unregelmafsig stehenden Flecken konzentriert.

Rissoa (Rissoina) bruguierei (Payraudeau) (Taf. 2, Fig. 10 & II)

Das Larvengehause wurde zuerst (als Cerithium vulgatum Yi von Thiriot-Quievreux (1969) beschrieben und abgebildet. Diese, von der Autorin selbst nicht alsbefriedigend angesehene Bestimmung liegt insofern nahe, als Rissoa bruguiereinach der Mundungsform des Larvengehauses den Cerithiiden in der Tat nahersteht als den Rissoiden.

Gehause geturrnt eiformig mit flachem Apex, stark gerundeten Umgangenund tiefer Sutur. Die Zahl der Umgange betragt etwa 3. Gehause farblos, volligtransparent und mit glanzend glatter Oberflache, Der Nabel ist eng, der Mundungsquerschnitt oval. Der Mundungsrand tragt peripher einen groben, schaufelartigen Fortsatz mit flacher, seitlich stark verbreiterter Vorderkante, ganz gleichdem, wie er fur Cerithiiden und Cerithiopsiden typisch ist. Die Gehauseoberflache erscheint unskulpturiert, tragt jedoch neben einer schwachen Zuwachsstreifung zahlreiche sehr feine Tuberkel, die in unregelrnafsigen Spirallinienangeordnet sind. Die Embryonalwindung ist glatt und durch eine feine undeutliche Linie gegen die Larvenumgange abgesetzt.

Das 2-lappige Velum der Larve ist etwas asymmetrisch und farblos. DieLarven sind im Plankton des Golfes relativ haufig, am haufigsten im AugustSeptember. Sie wandern wahrend der Morgen- und Abenddammerung gegendie Meeresoberflache.

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Familie ASSIMINEIDAE

Assiminea sicana (?) (Chiaje) (Taf. 2, Fig. 12)

Die Bestimmung dieser Art ist unsicher. In Form und Skulptur ahnelt das Gehause weitgehend dem der Larven von A. grayana, doch ist die Skulptur beiletzterer starker und deutlicher. Gut erhaltene adulte Gehause von A. sicana ausder Sammlung des Senckenberg-Museums stimmen in Form und Grobe desApex gut mit dem Gehause der Larve iiberein, doch war an ihnen keine Oberflachenskulptur zu erkennen. Die Bestimmung erfolgte auf Grund der Ubereinstimmung in Form und Skulptur mit den Larvengehausen von A. grayana ausder Nordsee.

Gehause flach, mit knapp 2 stark gerundeten Umgangen, hornfarben. Suturtief, Nabel weit, Miindungsquerschnitt fast kreisrund, innen etwas abgeflacht.Kein Miindungsfortsatz. Innenlippe dunkler braun. Embryonalwindung mitgenarbter Oberflache, durch scharfe Linie gegen den erst en Larvenumgangabgesetzt. Larvenumgange mit zahlreichen, feinen Spiralleisten. Velum 2-lappig,mit schwachem braunlichem Pigmentsaum.

Nur ein sicher dieser Art angehorendes Tier wurde gefangen (August 1970).

Familie TURRITELLIDAE

Turritella communis Risso (Taf. 3, Fig. 13 & 14)

Die Larve wurde von Lebour (1933) beschrieben. Thorson (1946) gibt eine guteAbbildung des Gehauses einer metamorphose-reifen Larve und bestatigt dieBeobachtung von Lebour, dab die Larvenzeit sehr kurz ist und die Larven deshalbim Plankton relativ selten sind.

Bei fluchtiger Betrachtung kann das Gehause mit dem der Larve von Bittiumreticulatum verwechselt werden, unterscheidet sich jedoch von diesem durch denflachen Apex und die tief eingesenkte Sutur. Es besteht aus 2 stark gerundetenUmgangen, die kaum an Weite zunehmen und durch eine sehr tiefe Sutur getrenntsind. Der Nabel ist sehr eng, die Innenlippe etwas umgeschlagen, die Miindunghat eine eckige Form. Auf dem letzten Umgang bilden sich zwei weit auseinander liegende kraftige Kiele oder Spiralwulste, der obere auf der Peripherie,der untere auf der Unterseite des Umgangs. Zwischen ihnen ist die Wolbungabgeflacht.

Die Larve hat ein 2-1appiges, farbloses Velum, dessen einer Lappen entsprechend der gestreckten Gehauseforrn etwas vergrolsert ist. Wir fanden Turritella-Larven von Februar-August im Plankton. Sie sind nie haufig, konnenjedoch im April und Mai gelegentlich in grofserer Zahl auftauchen. Nach unserenBeobachtungen meiden die Larven die obersten Wasserschichten.

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Familie CAECIDAE

Caecum trachea (?) (Montagu) = C. imperforatum (Kanmacher) (Taf. 3, Fig. 15)

Die Larve wurde von Lebour (1936) beschrieben, die Beschreibung stimmt mitunseren Beobachtungen in allen Einzelheiten uberein. Da das Larvengehausejedoch spater abgeworfen wird, laBt sich ein Vergleich der pelagischen Larve mitsicher bestimmten adulten Gehausen nicht durchfuhren.

Gehause farblos transparent, planorboid, mit kreisrundem Mundungsquerschnitt, sehr klein. Miindungsrand verstarkt und etwas erweitert. Oberflacheglatt, nur schwache Zuwachsstreifung sichtbar. Embryonalwindung nicht abgesetzt.

Das Velum ist 2-lappig und symmetrisch, sein Rand tragt einen blaf violettenPigmentsaum. Die Larven sind im Plankton des Golfes selten, auch in der Zeitgrobter Haufigkeit (Mai-Juni) fanden wir selten mehr als 4-6 Exemplare in einemFang.

Familie CERITHIIDAE

Die 3 Arten vom Bittium, deren Larven hier beschrieben werden, wurden vonNordsieck (1968) als Unterarten von Bittium reticulatum angesehen und in derTat ist es nicht immer leicht, die sehr variablen Gehause adulter Tiere mitSicherheit zu unterscheiden. Die sehr konstante und sicher bestimmbare Formder Larvengehause spricht jedoch dafur, dab es sich urn 3 echte Arten handelt.

Bittium reticula tum (da Costa) (Taf. 3, Fig. 16 & 17)

Die Larve wurde von Lebour (1936) und von Thorson (1946) beschrieben. AuchThiriot-Quievreux bi1det das Gehause ab (1969). Die hier gegebene Beschreibungweicht von denen der oben genannten Autoren etwas ab, besonders was die Oberflachenskulptur betrifft. Nach Verg1eich mit zah1reichen Exemp1aren aus derSammlung des Senckenberg-Museums durfte jedoch die hier gegebene Bestimmung zutreffen.

Gehause fast zy1indrich mit flachem Apex und tiefer Sutur, ahnlich dem derLarve von Turritella communis, letzter Umgang jedoch weiter und Apexspitzer. 21 /

2Umgange. Nabe1 verdeckt, Innen1ippe etwas umgeschlagen. Am

Aubenrand der Mundung ein breit schaufelformiger Fortsatz mit etwa geradeabgestutzter, seitlich stark verbreiterter Vorderkante. Die verbreiterte Oberkante dieses Fortsatzes ist weit nach aufsen gebogen und setzt sich nach derMetamorphose auf den oberen Spiralreifen des definitiven Gehauses fort. DieFarbung des Gehauses ist variabel, meist ein kraftiges Hornbraun. Innenlippeund Schaufel sind dunkler getont. Embryonalwindung und erster Larvenumgangsind glatt, auf dem 2. (letzten) Larvenumgang bilden sich 2 Spiralleisten, die sich

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zu flachen Kielen verstarken.Das Velum der Larve ist 2-lappig;unpigmentiert und etwas asymmetrisch. Die

Larven gehoren mit denen der anderen Bittium-Arten zu den weitaus haufigstenim Plankton des Golfes. Vereinzelt kommen sie von Marz-November im Planktonvor, das sehr deutliche Maximum liegt etwa Ende Juni. Wie alle Bittium-Artensind sie Tag-Wanderer und in den Planktonfangen zwischen 10.00 und 14.00 Uhram haufigsten. Die Larve ist ein schneller aber offenbar wenig ausdauernderSchwimmer.

Bittium latreillei (Payraudeau) (Taf. 3, Fig. 18 & 19)

Das Gehause dieser Larve ist flacher und starker konisch als das der oben beschriebenen Art, es besteht ebenfalls aus etwa 21 / 2 Umgangen, Embryonalwindungund Anfang des 1. Larvenumgangs sind glatt. Der folgende Umgang tragt einedeutliche Skulptur, bestehend aus dicht stehenden unregelmiilligen groben Tuberkeln und einer kielartig vortretenden Doppelleiste auf der Peripherie. Auf derUnterseite des Umgangs folgen auf diese Spiralleiste ein schmales tuberkuliertesFeld und diesem einige (meist 3) schwachere Spiralleisten, die einen zweiten,weniger prominenten Kiel bilden. Die Miindung gleicht der bei B. reticulatum.Das Gehause dieser Larve ist gelb-braun ~ dunkel-braun getont und meist dunklerals das der anderen Arten. Sonst wie B. reticulatum.

Bittium jadertinum (Brusina) (Taf. 4, Fig. 20 & 21; Taf. 16, Fig. 109)

Gehause etwas breiter und stumpfer als bei B. latreillei, es besteht aus 2-21/ 2

Umgangen. Miindungsschaufel vorn kaum verbreitert, ihr Oberrand weniger alsbei den anderen Arten nach auBen umgeschlagen. Embryonalwindung undAnfang des 1. Larvenumgangs glatt. Die folgenden Umgange tragen Tuberkel,feiner als bei B. latreillei und in Spiralreihen angeordnet. Die Peripherie tragteinen einfachen granulierten Kiel, dem nach unten wieder ein Feld mit Tuberkeln folgt. Diesem schlieBen sich einige granulierte Spiralleisten an, die auf derMiindungsschaufel als flache Kiele erscheinen. Die Farbung des Gehauses istsehr variabel, yom hellen horn-gelb bis zum blassen Braun und blaulichen Braunviolett kommen alle Farbschattierungen vor.

In der Form des unpigmentierten Velum gleicht die Art den beiden anderen.Jahresverteilung und Vertikalwanderung wie bei l}. reticulatum und B. latreillei.

Cerithium (Thericium ) vulgatum (Bruguiere) (Taf. 4, Fig. 22 & 23)

Das Larvengehause von C. vulgatum ist etwas schlanker als das von Bittiumlatreillei, gleicht ihm, davon abgesehen, jedoch in Grolse, Form, Farbung undOberflachenskulptur sehr. Da die Larven auBerdem im Jahreszyklus etwa zur

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gleichen Zeit auftreten und schlieBlich, soweit wir das feststellen konnten, imgleichen Rhythmus vertikal wandern, ist es verstandlich, warum diese haufigeForm so lange unbekannt blieb.

Das Gehause besteht aus 21/ 2 Umgangen, die langsam an Weite zunehmen.Die Embryonalwindung ist glatt. Die Larvenumgange tragen Tuberkel, diezuerst locker verteilt sind, sich aber bald in Spirallinien ordnen. Auf dem letztenUrn gang sind 3 flache Kiele ausgebildet. Der oberste tragt eine, der folgende(periphere) 2 Reihen grober Tuberkel, die durch feine Spiralleisten miteinanderverbunden sind. Der unterste Kiel besteht aus einer tuberkulierten (oberen) und2 glatten Leisten. Auf der Unterseite weitere feine Spiralleisten, die an die Spindelheranlaufen. Wichtigstes und nie fehlendes Unterscheidungsmerkmal dieser Artgegeniiber den Bittium-Larven sind jedoch die kurzen, kraftigen Radiarrippen,die von der Sutur nach un ten ausstrahlen. Sie beginnen auf dem ersten Larvenurngang, kommen bei den hier beschriebenen Bittium-Arten nicht vor und sindauch im Apex gut erhaltener Cerithium-Geueuse zu erkennen.

Die Larve hat ein 2-lappiges, asymmetrisches und unpigmentiertes Velum.Die Art ist im Plankton von Ende Mai-Juli haufig,

Familie CERITHIOPSIDAE

Die pelagischen Larvenformen aus dieser Familie haben ein schlank-konischesbis zylindrisches Gehause, dessen Hohe seine grofste Breite urn etwa das dreifache iibertrifft. Unterer Miindungsrand rinnenartig verlangert.

Cerithiopsis tubercularis (Montagu) (Taf. 4, Fig. 24 & 25; Taf. 16, Fig. 110)

Die Larve wurde zuerst von Lebour (1933) beschrieben, weitere Abbildungenfinden sich bei Thiriot-Quievreux (1969) und Fretter & Pilkington (1970).

Das Gehause besteht aus etwa 41/ 2-5 gerundeten Umgangen, die langsam und

gleichmafsig an Weite zunehmen. Die Sutur ist mafsig tief, das Gehause ist ungenabelt, die Miindung etwa eiforrnig. Wie bei allen Cerithiopsiden und Cerithiiden tragt ihr AuBenrand einen machtig entwickelten, schaufelformigen Fortsatz mit.flach abgerundeter, seitlich Ilugelartig verbreiterter Vorderkante. Oberhalb dieses Fortsatzes ist der Miindungsrand nach auBen geschlagen. Die Gehauseoberflache ist glanzend glatt, die Wand transparent und blaf hornbraungetont. Miindungsrand und besonders die Spindel sind kraftig rot-braun. Oberhalb der Sutur verlauft eine feine, aber deutliche Spiralleiste, die Sutur selbst istmit sehr kurzen, regelmalsig angeordneten Radiarrippen geziert. Embryonalwindung und Anfang des 1. Larvenumgangs sind sehr fein granuliert.

Das Velum ist farblos, 2-lappig und - entsprechend der getiirmten Gehauseform - deutlich asymmetrisch. Von allen Cerithiopsis-larven im Plankton desGolfes von Neapel ist dies die haufigste, Sie ist eine Sommer-Form, die im Juni-

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Juli ein sehr deutliches Maximum hat. Die Art scheint nach unseren Fangergebnissen nachts gegen die Meeresoberflache zu wandern, doch sind die Ergebnissenicht eindeutig.

Cerithiopsis minima (Brusina) (Taf. 4, Fig. 26 & 27)

In Grobe, Form und Farbung ahnelt das Gehause dieser Larve dem von C.tubercularis, die beiden Larvenformen wurden von uns lange Zeit miteinanderverwechselt. Das Larvengehause von C. minima ist jedoch schlanker und langer,sein Apex spitzer. Es ist ungenabelt, die Miindung eiforrnig. Die Miindungsschaufel ist sehr grob, der Miindungsrand oberhalb der Schaufel scharf nachaufsen geschlagen, Der Apex ist fein granuliert (deutlicher als bei C. tubercularisy,

die Granula sind in unregelmabigen Spiralreihen angeordnet. Dicht ober- undunterhalb der Sutur stehen auf allen Larvenumgangen feine Tuberkel, abgesehenvon diesen ist die Gehauseoberflache glatt und glanzend. Das Gehause ist blafhorngelb bis farblos.

Auch diese Larvenform ist in den Sommermonaten relativ haufig. In Form undGrobe des unpigmentierten Velum gleicht sie C. tubercularis.

Die Bestimmung dieser Art durch Vergleich mit gut erhaltenen Bodenstadienerschien zuerst zweifelhaft, da der Rest des Larvengehauses auf dem Apexmetamorphisierter Tiere stets urn fast einen vollen Umgang kiirzer ist, sonst aberin allen Einzelheiten mit dem Gehause der pelagischen Larve iibereinstimmt.Da kaum ein Zwiefel iiber die Identitat der Art bestehen kann, mub angenommenwerden, daB bei C. minima nach der Metamorphose nicht nur, wie bei anderenArten (c. tubercularis .. Lebour, 1937) die Miindungsschaufel verloren geht,sondem ein grober Teil des letzten Umgangs des Larvengehauses.

Cerithiopsis (Cerithiopsina ) barlei Jeffreys (Taf. 5, Fig. 28 & 29; Taf. 16, Fig. 111)

Lebour (1933) beschreibt Gelege und Larven dieser Art, weitere Abbildungenbei Thiriot-Quievreux (1969) (moglicherweise auch Cerithiopsis species 1) und beiFretter & Pilkington (1970).

Das Gehause ist schlank konisch mit gerundeten Umgangen und tiefer Sutur.Die Zahl der Umgange betragt etwa 4, ihre Farbung ist ein blasses hornbraun,nur die Spindel ist, wie ublich, dunkler gefarbt. Miindung und Miindungsschaufelentsprechen denen der anderen Arten. Embryonalwindung und erster Umgangsind fein granuliert. Die folgenden Umgange tragen eine deutliche Radiarrippung,Die Rippen sind gerade, stehen etwas schrag zur Spindelachse und sind anihrer Vorderkante grob und unregelmalsig gezahnelt. Sie beginnen auf demzweiten Drittel der Umgangswolbung und enden abwarts laufend in der Sutur.Oberhalb dieser Rippen ist die Oberflache glatt bis dicht unterhalb der Sutureinschmales Feld unregelmabiger, grober Tuberkel beginnt.

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In Form und GroBe des Velum und der Verteilung im Jahres- und Tagesgangunterscheiden sich die Larven von C. barlei nicht von denen der oben beschriebenen Arten, sind jedoch seltener.

Cerithiopsis (Cerithiopsina) fayalensis (Watson) (Taf. 5, Fig. 30 & 31)

Fast zylindrisches Gehause mit nur etwa 31/z kaum an Weite zunehmendenUmgangen. Apex stumpf. Die oberen l 1/z Umgange sind fein und dicht granuliert, die folgenden tragen Radiarrippen, die etwas steiler stehen als bei C. barlei.Trotz weitgehender Ubereinstimmung in der Gehause-Skulptur beider LarvenFormen lafst sich die von C. fayalensis relativ sicher an der kurzen Zylinderformdes Gehauses erkennen, einer Form, die auch im Apex adulter Tiere - wennnoch vorhanden - gut zu erkennen ist. Die Larve ist relativ selten.

Ebenso wie die Larven von C. fayalensis wurden die beiden anschlie13end zubeschreibenden von uns lange mit denen von C. barlei verwechselt, vor allemwegen der bei allen vorhandenen und sehr auffallenden Rippen-Skulptur desGehauses. Von einer dieser Arten wurde ein juveniles Bodenstadium gefunden,das bis jetzt allerdings noch nicht bestimmt werden konnte.

Cerithiopsis species 1. (Taf. 5, Fig. 32)

Das Gehause dieser Larve fallt zuerst durch seine kraftig braun-gelbe Farbungauf. Es ist breiter konisch, seine Umgange sind starker gerundet als bei C. barleiund C. fayalensis. Der erste Umgang ist dicht granuliert, die folgenden radiargerippt. Die Rippen stehen enger und liegen schrager als bei C. barlei und sindlanger, sie umspannen fast die ganze Wolbung des Umgangs. Die Zahnelung derRippen-Vorderkanten ist starker, die einzelnen Zahnel setzen sich in eineunregelmafsige Schragfaltung der Oberflache in den Zwischenfeldern fort. In derSutur stehen einzelne grebe Tuberkel.

In der Form des Velum gleicht die Larve anderen Cerithiopsis-Arten. DieLarven sind im Plankton etwa ebenso haufig wie die von C. barlei und kommenbevorzugt im Fruhsommer vor. Ein Bodenstadium, dem die Larve mit Sicherbeit zugerechnet werden konnte, wurde nicht gefunden.

Cerithiopsis species 2. (Taf. 5, Fig. 33)

Schlank-konisches Gehause mit etwa 4 Umgangen. Die ersten 111z Umgangesind sehr fein granuliert, fast glatt, die folgenden radiar gerippt. Die Rippen sindglatt (ohne Zahnelung am Vorderrand), liegen schrager und sind kurzer als beiden anderen Arten, das freie Feld unterhalb der Sutur ist entsprechend breiter.In und dicht unterhalb der Sutur ist die Oberflache fein granuliert. Von dieser

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Art wurden zwei juvenile und beschadigte Bodenstadien gefunden, sie konntenbisher noch nicht identifiziert werden. Die Larven sind im Plankton selten.

Cerithiopsis (Metaxia) rugulosa (Sowerby) (Taf. 6, Fig. 37 & 38)

Kleines, unverkennbares Gehause von vollkommen zylindrischer Form mit etwa4 Umgangen. Alle Umgange mit auffallender und sehr zierlicher Oberflachenskulptur. Die beiden ersten tragen dicht stehende, stark gezackte Spiralleisten.Auf den folgenden Umgangen wird diese Skulptur durcb radiate Rippen ersetzt,die in 2 Gruppen angeordnet sind. Kurze, schwach bogig gekriimmte, regelmabige Rippen ziehen von der Sutur aus abwarts und enden auf etwa 1/3derUmgangswolbung, Unmittelbar an sie anschlieBend folgen gerade Radiarrippen,etwas unregelmalsig angeordnet und zum Teil unterbrochen, die seitlich kurzeFortsatze tragen. Auf dem letzten Umgang bildet sich unterbalb der Peripherieein stumpfer Kiel mit abgeflachter Kante. Das Gehause ist kraftig hornbraungetont, die mabig groBe Miindungsschaufel meist abgebrochen.

Das Velum der Larve ist farblos und asymmetrisch 2-lappig wie bei anderenCerithiopsis-Arten. Die Larven sind sehr selten, insgesamt wurden nur etwa 25Exemplare gefunden, die meisten im Juni-Juli.

Cyrbasia pulchella (Jeffreys) = Cerithiopsis jeffreysi Watson (Taf. 5, Fig. 35 & 36)

Sehr schlank zylindrisches Gehause mit stumpfem Apex und etwa 4 gleichstarken Umgangen. Oberflache glanzend glatt, Farbe ein kraftiges gelb-braun.Gehausewand relativ dick und kaum transparent. Das Gehause kann gegebenenfalls mit dem junger Larven von C. minima verwechselt werden, ist jedoch deutlich schlanker. AuBer einer sehr feinen und kaum erkennbaren Granulierung deserst en Umgangs ist die Oberflache unskulpturiert, auch die flache Sutur. DieMiindungsschaufel ist groB (oft abgebrochen) und nahe dem Unterrand flachgekielt.

Die Larven entsprechen in Form und Farbung des Velum denen der anderenArten. Sie sind relativ selten, ihr Vorkommen ist auf die Sommermonate beschrankt.

Familie TRIPHORIDAE

Triphora perversa (L) (Taf. 6, Fig. 39 & 40; Taf. 16, Fig 112)

Die Larve dieser Art ist bereits seit langem bekannt und mehrfach beschriebenworden (Craven, 1884; Pelseneer, 1926; Lebour, 1933'; Thorson, 1946), Durchihr linksgewundenes hochgetiirmtes Gehause ist sie leicht von denen andererProsobranchier zu unterscheiden.

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Das Gehause ist re1ativ groB, spitz konisch und tief dunke1braun. Die grobtenvon uns untersuchten Gehause haben 6 Umgange, Der erste Umgang ist mitdicht stehenden grofien Tuberkeln bedeckt, ein Muster, das auf dem folgendenUmgang allmahlich in eine sehr regelmafsige Rippenskulptur iibergeht. Diesebesteht aus verhaltnismabig eng stehenden Radiarleisten, die von Sutur zuSutur ziehen und sehr schwach Svforrnig gebogen sind. Sie werden von 3 Spiralleisten gekreuzt, deren untere jeweils durch den folgenden Umgang verdeckt wirdund nur auf dem letzten sichtbar bleibt. Durch diese Spiralleisten wirkt diePeripherie der Umgange kantig abgeflacht. Die Miindung tragt einen kraftigenschaufelartigen Fortsatz, ihre Unterkante bildet eine Art kurzer Siphonalrinne.

Das Velum der Larve ist farblos, 2-lappig und - entsprechend der geturmtenGehauseform - besonders bei groBen Larven stark asymmetrisch. Die Larvensind im Plankton des Golfes haufig, besonders wahrend der Sommermonate.Die Art ist wahrend der Abend- und Nachtstunden im Oberflachenplanktonhaufiger als am Tag, doch sind die Fangergebnisse zum Teil widerspriichlich,

Triphora grimaldi Dauzenberg & Fischer (Taf. 6, Fig. 41 & 42)

Die Larve dieser Art wurde von uns lange fur eine Varietat von T. perversagehalten. Die U nterschiede in Form und Skulpturierung des Gehauses sindjedoch nicht nur sehr deutlich, sondern auch sehr konstant und schlieBlich imApex adulter Gehause von T. grimaldi wiederzuerkennen.

Das Gehause besteht aus etwa 41 / 2-5 Umgangen, die sehr langsam an Weitezunehmen und ist kurzer als das von T. perversa. Der Apex ist stumpf, die Gehauseform infolgedessen fast zylindrisch. Die Farbung ist ein helles gelb-braun,stets deutlich heller als bei T. perversa. Der Apex ist glatt. Nahe der Sutur tragtjedoch bereits der erste Umgang unregelrnabige, kurze Radiarrippen. Auf demfolgenden Umgangen bedecken diese Rippen die gesamte Oberflache, doch nichtals durchgehende Leisten, sondern als ein System von langlichen, radiar stehenden Tuberkeln, die nur nahe der Sutur regelmabig angeordnet sind. DiePeripherie des folgenden Umgangs ist glatt, von der unteren und oberen Suturstrahlen kurze Radiarrippen aus und es bildet sich zuerst ein, bald einzweiter und dritter Spiralreif. Der unterste wird von den folgenden Umgangenverdeckt und ist nur auf dem letzten Larvenumgang sichtbar. Die von derunteren Sutur ausgehenden Radiarrippen verlangern sich auf den letzten Umgangen bis zum oberen Spiralreif und bilden auf den Reifenkanten kraftige,schrag stehende Nocken. Vereinfach laBt sich der Unterschied zwischen beidenArten so beschreiben, daB bei T. perversa die Radiarskulptur, bei T. grimaldidie Spiralskulptur starker ist.

Die Larven von T. grimaldi kommen im Plankton zusammen mit denen vonT. per versa vor, sind jedoch viel seltener. In der Velum-Form unterscheidensich beide nicht voneinander.

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Familie EPITONIIDAE

Im Plankton des Go1fes von Neapel fan den wir zwei Larvenformen, von deneneine mit Sicherheit, die zweite wahrscheinlich dieser Fami1ie angehoren. DieLarven von Epitonium clathrus wurden von Vestergaard (1935) und wieder vonLebour (1937) beschrieben, in beiden Fallen jedoch nur die frisch geschliipftenTiere, die weder die charakteristische Gehauseskulptur noch dessen Form undFarbung zeigen. Thorson (1946) beschreibt eine Larvenform, die er nach Vergleichen mit Bodenstadien Aclis minor zuordnet, die aber nach unseren jetzigenUntersuchungen sehr wahrscheinlich mit der Larve von E. clathrus identisch ist.Die Bestimmung als Aclis minor wurde spater von Thiriot-Quievreux (1969) undFretter & Pilkington (197'0) ubernommen. Thiriot-Quievreux ist die erste, dieerwahnt, daf das violette Pigment, das bei fixierten Larven als diffuser Pigmentfleck nahe des Osophagus auffallt, vom Tier kurz vor oder im Augenblick desTodes aus einer Druse ausgestoBen wird.

Epitonium (Clathrus) clathrus (L.) (Taf. 6, Fig. 43 & 44; Taf. 17, Fig. 113)

Breit kegelformiges Gehause mit etwa 31/ 2 stark gerundeten Umgangen, Sutur

tief, Mundung glatt, ohne Fortsatz, und hoch oval. Innenlippe 1eicht umgeschlagen, Nabel sehr eng. Gehause glasartig transparent, Oberflache stark glanzend,Die Farbung ist ein blasses Violett, Mundung und Spindel sind kraftig rot-braungefarbt. Der erste Umgang ist glatt. Die folgenden tragen eine sehr feine undregelmabige Skulptur, bestehend aus dicht stehenden, weit bogig gekrummtenSpirallinien, die sich bei naherer Untersuchung als die Vorderkanten leichtschrag gestellter Lamellen erweisen. An wenigen Stellen sind diese Kanten ingleicher Hone auf den einander folgenden Lamellen halbrund eingekerbt, wodurch optisch der Eindruck einer - sehr schwachen - Spiralstreifung entsteht.

Bei toten Larven fallt der bereits erwahnte, tief violette Pigmentfleck auf.Das Velum ist 2-lappig, asymmetrisch und nicht pigmentiert. Die Larven sind vonMai-September, besonders aber im Juni und Juli im Plankton recht haufig.Nach den Ergebnissen der Tagesserien wandern sie nachts zur Meeresoberflache,am Tag dagegen bis in Tiefen von etwa 200 m abwarts.

Epitonium (7) sp. (Taf. 7, Fig. 45)

Kegelformiges Gehause mit etwa 31/ 2 peripher leicht abgeflachten Umgangen und

flacher Sutur. Mundung glatt, unten und auBen abgeflacht. Innenlippe leichtumgeschlagen; Nabel sehr eng. Oberflache stark glanzend, Farbung ahnlich dervon E. clathrus, aber braunlicher, Gehausewand dicker. Spindel, Mundung undSutur (!) kraftig rot-braun. Embryonalwindung glatt. Ab dem zweiten Umgangdicht unterhalb der Sutur zuerst eine, dann 2 parallele, diinne deutliche Spiral-

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leisten. Enge Lamellenskulptur auf allen Larvenumgangen. Halbrunde Einkerbungen der Lamellenrander auf der Oberseite des letzten Umgangs weit, auf derUnterseite eng stehend, mit den Lamellenleanten optisch ein regelmalsiges engesGitter sich kreuzender Linien bildend.

Die Larven kommen im Plankton gemeinsam mit denen von E. clathrus vor,sind jedoch im Spatsornmer und friihem Herbst deutlich haufiger. Auch sie sindnicht selten, jedoch nie so haufig wie die von E. clathrus.

Nach Untersuchungen an E. trevelyanum und E. turtonae besteht der Verdacht, dab sich unter den von uns unterschiedenen zwei Larvenformen noch dieLarven anderer Epitonium-Arten verbergen. Unterschiede in der Gehiiuseformund Skulptur (Abstand der Radiarlamellen), die auch an Larven nachzuweisensind, sprechen fur eine grobere Artenzahl mit einander allerdings sehr ahnlichenLarven. Leider ist die feine Oberflachenskulptur der Larvengehause nur auf sehrgut erhaltenen Bodenstadien, besonders juvenilen Gehausen ohne Bewuchs oderOberflachenkorrision zu erkennen. Diese wiederum sind in unserem Bodenmaterial selten und iiberdies oft nicht mit Sicherheit nachzubestimmen.

Familie JANTHINIDAE

Janthina sp. (Taf. 7, Fig. 46)

Gedrungenes "bienenkorb't-formiges Gehause mit stumpf gerundetem Apex undnur 3 Umgangen, die schnell an Weite zunehmen. Sutur flach, Lippenrand verstarkt und etwas nach aufsen gebogen. Nabel sehr eng. Overflache stark glanzend.Miindung und Spindel kraftig braun, sonst Gehause blaf violett und sehr transparent. Embryonalwindung glatt. Larvenumgange mit enger Lamellenskulpturwie bei Epitonium. Lamellenkanten auf der ganzen Wolbung der Umgange inregelmalsigen Abstanden halbrund eingekerbt, wodurch wie bei Epitoniumoptisch der Eindruck eines sehr feinen und regelmalsigen Gitterwerks entsteht.

Auch diese Larve stoBt bei der Fixierung violetten Farbstoff aus. Das Velumist farblos und 2-lappig. Die Larven sind im Plankton des Golfes selten, ihrMaximum liegt im Spatherbst.

An Janthina-Larven aus dem Indischen Ozean fanden wir die gleiche Gehauseform, wegen der oberflachig ankorrodierten Schale aber nicht die Skulptur.Wegen der Ubereinstimmung in der Oberflachenskulptur haben wir diese Formlange als Epitonium-Larve angesehen und in der Tat ist die Ahnlichkeit iiberraschend und spricht fiir die sehr enge Verwandtschaft zwischen Epitoniidenund Janthiniden. Nachdemjedoch Robertson (1971) Gehiiuseform und -skulpturbei Janthina-Larven sehr eingehend beschrieb und abbildete, besteht kaum einZweifel, daB auch die hier beschriebene Larve zur Gattung Janthina gehort.

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Familie EULIMIDAE

In unseren Planktonproben fanden wir 3 Larvenformen, die sicher dieser Familieangehoren, Die Bestimmung der Arten - soweit moglich - erfolgt in Anlehnungan die Beschreibungen von Lebour (1935) und Thorson (1946). Da die Gehauseform aber wenig sichere Merkmale zeigt, haben wir uns vor allem nach der auffallenden Farbung der Mitteldarmdriise gerichtet, wie Lebour sie beschreibt.Die Bestimmung kann deshalb nicht als absolut sicher angesehen werden.

Eulima (Balds) polita (L.)Fig. 114)

Balds alba (da Costa) (Taf. 7, Fig. 47; Taf. 17,

Das schlank kegelformige Gehause besteht aus etwa 41 / 2 Umgangen, die ziemlichgleichmafsig an Weite zunehmen. Es ist farblos, glasartig transparent und ungenabelt. Die Miindung ist auBen gleichmabig gerundet, ihre Oberkante zueiner Spitze ausgezogen. Der aufsere Miindungsrand ist nicht verstarkt undspringt in flachem Bogen vor, die Sutur ist sehr flach, die Umgange schlieBen enganeinander. Die Mitteldarmdriise ist dunkel, fast schwarz pigmentiert.

Das Velum der Larve ist 2-lappigmit asymmetrischen, fast kreisrunden Lappenund unpigmentiert. Die Larven sind im Plankton des Golfes nicht selten, sie kommen etwa wahrend des ganzen Jahres vor, sind aber im Spatsommer etwas haufiger als wahrend der iibrigen Jahreszeiten. Nach den Ergebnissen unserer Tiefenrange sind sie Nachtwanderer, ohne jedoch die Meeresoberflache in grolsererZahl zu erreichen. Sie scheinen den oberen Wendepunkt ihrer Vertikalwanderungin etwa 20-30 m Tiefe zu haben und von dort wieder abwarts zu wandern.

Eulima (Vitreolina) devians (Monterosato) = Balds devians (Monterosato)(Taf. 7. Fig. 48)

Die Larve wurde von Lebour (1935) und von Thorson (1946) beschrieben undabgebildet, bei Thorson unter dem Namen E. distorta. Zumindest in der Gehauseform entspricht sie auch der Eulima sp. (Tafel I, fig. 15) von Thiriot-Quievreux(1969).

Die etwa 41 /2

Umgange sind auBen flacher gerundet, die Sutur etwas flacherals bei E. polita, doch sind die Unterschiede gering. Der Apex ist etwas spitzer,die Spindelachse nicht gerade, sondern schwach gekriimmt, der AuBenrand derMiindung deutlich vorgezogen. Die Mitteldarmdriise ist blaB gelb-braun gefarbt.Sonst wie E. polita. Vorkommen und Vertikalverteilung wie E. polita, etwa gleichhaufig.

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Eulima sp. (Taf. 7, Fig. 49)

Das Gehause dieser Larve ist etwas schlanker (vor allem der letzte Umgang)als das von E. polita, gleicht ihr jedoch in allem anderen so sehr, daB eineUnterscheidung kaum moglich erscheint. Die 41 / 2 Umgange sind vielleicht etwasweniger gerundet, die Sutur entsprechend flacher. Die Mitteldarmdruse ist blaBgelb gefarbt, In Farbe und Form des Velum und in der Verbreitung und Haufigkeit gleicht die Art den bereits beschriebenen,

Familie ApoRRHAIDAE

Aporrhais pespelicani (L.) (Taf. 7, Fig. 50 & 51)

Eingehende Beschreibungen und Abbildungen der Larve und ihres Gehauses inallen Stadien der Entwicklung finden sich bei Lebour (1933) und Thorson (1946).Ein sehr gutes Photo der schwimmenden Larve gibt Thiriot-Quievreux (1969).

Das Larvengehause ist transparent, diinnwandig, farblos und mit glanzendglatter Oberflache. Die Zahl der Umgange bei den grobten von uns gefangenenLarven betragt 21/ 2-3. Der Apex ist flach, die Umgange sind stark aufgeblasenund nehmen schnell an Weite zu. Das Gehause junger Larven ist weit, das altererenger genabelt. Die Sutur ist tief. Die Spindel ist verlangert, der Miindungsrand(nicht verstarkt) an seiner Unterkante lang ausgezogen, fast eine Siphonalrinnebildend. Nur der letzte Umgang auf den Gehausen groBer Larven zeigt nahe derMundung eine deutliche flache Spiralskulptur. Diese Larven befinden sichaberbereits im "swimming-crawling"-Stadium, also in einer Ubergangsphase ; dieSkulptur ist schon die des Bodenstadiums und weniger stark, als sie vonFretter & Pilkington (1970) dargestellt wird. In Farbung, Grobe und Form ahneltdas Larvengehause sehr dem von Hinia reticulata, so daB Verwechslungen besonders jungerer Larven leicht moglich sind.

Das Velum junger Larven ist 4-fach, das alterer 6-fach gelappt, einwichtiges Merkmal der Art. Ebenso wichtig ist die sehr charakteristische Pigmentierung des Velum, die aus je einem scharf abgegrenzten Fleck tief dunkelbraunen, fast schwarzen Pigments an der Spitze jedes Velarlappens besteht.Thorson (1946) hat darauf hingewiesen, daB dieses Merkmal fehlen, daB dasVelum farblos sein oder aber einen dunklen Pigmentsaum entlang seines Randestragen kann. Die weitaus meisten der von uns untersuchten Larven trugen aberdie typischen Pigmentflecke.

Die Larven von A. pespelicani sind im Plankton des Golfes zwischen Februar

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und Mai haufig und kommen vereinzelt wahrend des ganzen Jahres vor. Dasengere Maximum liegt - von Jahr zu Jahr etwas sehwankend - etwa Ende Februar-Ende Marz, Eine Vertikalwanderung konnte nieht naehgewiesen werden, wasnieht bedeutet, daB keine stattfindet, deutlieh ist jedoeh, daf die Larven dasPleustal meiden. In simultanen Oberflachenfangen wurden von Mitte Februar ~Mitte Marz 1971 insgesamt 672 Aporrhais-Larven gefangen, 75 % davon in 4 mTiefe, 25 % im Oberflachennetz.

Familie LAMELLARIIDAE

Lamellaria perspicua (L.).

Eiablage, Gelege und Larven dieser Art wurden von Lebour (1935) besehriebenund in versehiedenen Stadien der Entwieklung abgebildet. Weitere gute Abbildungen der sehwimmenden Larve und der Eehinospira finden sieh bei Fretter &

Graham (1964), Thiriot-Quievreux (1969) und Fretter & Pilkington (1970).Das stark reduzierte Kalkgehause besteht aus nur etwa einer hal ben offen

gekriimmten Windung, es ist farblos transparent, seine Wand sehr dunn. Dasgelatinose, farblose und ebenfalls vollkommen transparente Aubengehause(Eehinospira, Seaphoeoneha) ist nautiloid und seitlieh kompreB. Seine Peripherieist abgeflacht, ihre beiden seharfen Kanten sind zu dunnen fein gezahneltenKielen ausgezogen. Der letzte Umgang tragt beiderseits einen seharfen Mediankiel mit glatter Kante. Das Velum groBer Larven ist 6-lappig und tragt entlangseines AuBenrandes und auf der Flache zahlreiehe leuehtend gelbe Pigmentfleeke.Die Art ist in unseren Planktonproben zu selten, urn aus den Funden auf diejahreszeitliehe Verteilung oder vertikale Wanderung sehlieBen zu konnen.

Lamellaria latens (?) (Muller)

Aueh bei der Bestimmung dieser Larvenform, die in unseren Fangen noeh seltener ist als L. perspicua, folgten wir derBesehreibung von Lebour (1935), dieallerdings nieht absolut sieher ist. In jedem Fall handelt es sieh jedoeh um eineLammellaria-Larve und sie gleieht vollkommen der, die Thiriot-Quievreux (1969,Taf. r, fig. 20) abbildet.

Die Eehinospira unterseheidet sieh von der von L. perspicua nur dureh diegrobere Zahnelung der Aubenkiele, ein Merkmal, das allerdings sehr deutliehist. In der Pigmentierung des - ebenfalls 6-lappigen - Velum konnten wir die vonFretter & Pilkington genannten Untersehiede allerdings nieht mit Sieherheiterkennen. Nur zwei Exemplare wurden gefangen.

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Familie ERATOIDAE

Trivia sp.

Die Beschreibung der Larven von T. arctica und T. monacha findet sich bei Lebour(1935, 1937). Echinospira-Larven, die sicher dieser Gattung angehoren, fandenwir wiederholt und zu verschiedenen Jahreszeiten, nie aber haufig in unserenFangen.

Die Umgange der Echinospira (etwa 2 bei den von uns gefundenen Larven)sind nicht in einer Ebene aufgewunden wie bei Lamellaria, ihre Peripherie istgerundet, ungekielt und an der Miindung vorgezogen. Die Echinospira ist farblosund vollig transparent. Das Kalkgehause ist weniger stark reduziert, es ist groberund, tragt mehr Umgange a1s bei Lamellaria und diese Umgange entsprechendenen der Echinospira. Das Velum tragt einen dunnen braunen Saum. Es ist grofs,seine zwei Lappen sind an ihrem Aufsenrand eingebuchtet, sodab es 4-zip£ligwird. Es gelang uns nicht, die Larven der beiden Arten T. arctica und T. monachavoneinander zu unterscheiden.

Erato vo/uta (Montagu)

Beschreibungen und Abbildungen der Larve finden sich bei Lebour (1933, 1935,1937).

Die Larven von E. voluta waren die haufigsten Echinospira-Larven in unseremMaterial. Das kleine Kalkgehause, dessen reduzierte Umgange nicht denen derEchinospira entsprechen, liegt exzentrisch in dieser. Die Echinospira ist kugeliggeturmt mit etwa 21 /

2vollkommen transparenten, farblosen Umgangen und

gerundeter ungekielter Peripherie. Die Echinospiren der beiden GattungenTrivia und Erato lassen sich am sichersten an der Anordnung der Umgangeunterscheiden, die bei Trivia flacher, bei Erato geturmter spiralig laufen. Das Velum der Erato-Larve gleicht in Form und Pigmentierung weitgehend dem vonTrivia. Die Larven dieser Art fanden wir zu allen Jahreszeiten, am haufigstenwahrend der Monate Marz und April, wahrend sie nach Lebour bei Plymouth inden Sommermonaten am haufigsten sind.

Familie CYPRAEIDAE

Zur Bestimmung der unbekannten Larvenformen wurden sicher bestimmteCypraeiden-Gehause in ihrem oberen Teil schrag angeschliffen, bis die Skulpturdes von den spater gebi1deten Umgangen umhullten und fest in sie eingebettenenLarvengehauses sichtbar wurde. Die Schliff-Flache wurde anschliebend durchKanadabalsam aufgehellt und mittels eines Stuckes Deckglas geschutzt. Bei

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Pseudosimnia wurden die umhiillenden Umgange vorsichtig aufgebrochen bisdas bei dieser Gattung frei an der Spindel hangende Larvengehause sichtbar war.Seine Oberflache ist von einer diinnen Kalkschicht umhullt, die Skulptur jedocherkennbar.

Luria lurida (L) (Taf. 8, Fig. 52 & 53)

Grebes, breit kegelformiges Gehause mit etwa 41/ 2 gerundeten und schnell anWeite zunehmenden Umgangen. Nabel an den Gehausen junger Larven eng,spater geschlossen. Sutur flach. Spindelrand verstarkt, Miindung unten zu einerkurzen weiten Siphonalrinne verlangert, AuBenrand mit tiefen Einbuchtungen(Sinusigera). Das Gehause ist dunkel hornbraun gefarbt. Embryonalwindungscharf gegen die Larvenumgange abgesetzt, mit unregelmabig genarbter Oberflache. Larvenumgange mit einem engen Gitter aus sich kreuzenden schwachbogig gekrummten Radiar- und geraden Spiralleisten. Die Zwischenfelder sirs'etwa quadratisch, die Kreuzungspunkte nockenartig erhoht. Auf der Peripheriesind die Radiarrippen eines Gitterfeldes scharf in Zuwachsrichtung abgeknickt,auf der Unterseite laufen sie wieder vertikal.

Die Larven - meist einzelne Exemplare - wurden von uns wahrend des ganzenJahres gefangen, am haufigsten wahrend der Monate Juni-September. Die schwimmende Larve wurde von uns nicht beobachtet, das Velum scheint in Form undGrobe dem anderer Cypraeiden zu gleichen, es ist 4-lappig mit relativ schlankenund langen Einzellappen. L. lurida gehort zu den se1tenen Larvenformen im Plankton des Golfes.

Erosaria (Ravitrona) spurca (L.) (Taf. 8, Fig. 54 & 55)

Gehause flacher konisch als bei L. lurida, mit etwa 41/ 2 schnell an Weite zunehmenden Umgangen. Sinusigera mit sehr weiter Mundung. Farbung hell gelbbraun, Mundungsrand und Spindel dunkler. Embryonalwindung mit fein genarbter Oberflache, durch eine deutliche Linie gegen die Larvenumgange abgesetzt.Die Skulptur der Larvenumgange beginnt mit kraftigen Spiralleisten, die von zuerst unterbrochenen, spater durchgehenden - Radiarrippen gekreuzt werdenund ebenfalls ein quadratisches Netzmuster bilden. Die Skulptur ist feiner undregelmafsiger als bei L. lurida, die Schnittpunkte weniger prominent. Auf derPeripherie laufen die Radiarleisten ohne Abknickung durch. Nabel eng, sparergeschlossen.

Die Larven von E. spurca sind in unserem Material noch etwas seltener alsdie von L. lurida. Ihr Vorkommen scheint vorwiegend auf die Sommermonatebeschrankt, doch sind sie zu selten, urn uber die Verteilung im Jahresgang sichereAussagen machen zu konnen.

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Zonaria pyrum (Gmelin) (Taf. 8, Fig. 56 & 57; Taf. 17, Fig. 115)

Das Gehause unterscheidet sich in wesent lichen Merkmalen von denen del' bisherbeschriebenen Cypraeiden-Larven. Sein Apex ist sehr flach, die auffallend grofseEmbryonalwindung nicht scharf gegen die Larvenumgange abgesetzt. Metamorphose-reife Larven wurden von uns nicht gefunden, wahl'end solche bei Luriaund Erosaria weit haufiger waren als junge Larven. Die grobten von uns untersuchten Gehause haben etwa 2 Umgange, die Miindungsform ist noch nichtausgebildet. Die Farbung des Gehauses ist ein kraftiges Kastanienbraun. Del'Nabel ist, wie bei den anderen Arten, bei jungen Larven eng, bei groberengeschlossen. Die Oberflachenskulptur beginnt auf del' Embryonalwindung mitunregelmafsig und schwach gewellten Spiralleisten, die zuerst von wenigen, weitstehenden Radiarleisten geschnitten werden, wodurch bereits auf dem 1. Umgangein Rechteck-Muster entsteht. In del' Folge werden immer mehr Spiralleisten eingeschaltet und die Zahl del' Radiarleisten erhoht sich, sa daB schlieblich ein sehrenges quadratisches Netzwerk aus einander kreuzenden Leisten den gesamtenUmgang iiberzieht. Die Gehausewand ist diinn und recht fragil, beschadigteGehause sind haufig,

Das Velum hat vier schlanke, relativ lange Lappen, die in ihrer Mittellinieeinen - mehr oder weniger deutlichen - dunklen Pigmentstrich tragen. BeimSchwimmen wird das Gehause zum Teil oder ganzlich vorn Mantel umhiillt.Die Larve von Zonaria pyrum ist die mit Abstand haufigste Cypraeiden-Larveim Plankton des Golfes. Die Zeit grofster Haufigkeit liegt im Spatsommer undFriihherbst. Wahl' end diesel' Zeit konnen manche Proben bis zu 10 Larvendiesel' Art enthalten.

Familie AMPHIPERATIDAE

Pedicularia sicula Swains on (Taf. 9, Fig. 58)

Die erste Beschreibung einer Pedicularia-Larve und ihre Identifikation findetsich bei Macdonald (1858). In jungster Zeit haben Robertson (1971) und Scheltema (1971) die Larven beschrieben und abgebildet. Besonders die Illustrationenvon Robertson (REM-Aufnahmen) sind so hervorragend, dab die Bestimmungmit ihrer Hilfe ebenso leicht fallt und ebenso sicher ist, wie an Hand des Originals. Robertson bezeichnet seine Larven als die von P. decussata, Scheltema alsdie von P. sicula. Da P. sicula die einzige mediterrane Art del' Gattung ist, war dieBestimmung fur uns leicht. Das Gehause stimmt in del' Form wiein seiner Oberflachenskulptur so vollkommen mit den von Robertson untersuchten iiberein,dab wir uns del' Ansicht von Scheltema, del' P. sicula und P. decussata als Varietaten einer Art ansieht, anschlieBen mochten.

Spitz eiformige Sinusigera mit etwa 5 schnell an Weite zunehmenden stark ge-

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rundeten Umgangen. Gehausewand dick und widerstandsfahig. Gehause ungenabelt, lebhaft braungelb gefarbt. Embryonalwindung mit genarbter Oberflache, durch eine scharfe Linie deutlich gegen die Larvenumgange abgesetzt.Larvale Skulptur mit kraftigen Spiralleisten beginnend, die von unvollkommenenRadiarrippen gekreuzt werden. Auf der Oberseite der folgenden Umgange einregelmabiges Netzwerk von einander kreuzenden Diagonal- und Spiralleisten,auf der Unterseite entfallen die Spiralleisten. Die Kreuzungspunkte sind als hoheNocken ausgebildet. So entsteht auf der Oberseite der Umgange ein Muster ausversetzten Dreiecken, auf der Unterseite ein Rautenmuster oder - bezogen aufdie Leisten und ihre Schnittpunkte - ein Muster aus regelmafsig angeordnetenprominenten Knoten, von den en auf der Oberseite der Umgange jeweils 6, aufder Unterseite je 4 Leisten sternformig ausstrahlen.

Die Larve hat wie die der Cypraeiden 4 schlanke, lange Velarlappen. Die Artist im Plankton des Golfes von Neapel recht selten, insgesamt wurden etwa 40Exemplare gefangen, die meisten davon im Marz-April.

Pseudosimnia carnea (Poiret) (Taf. 9, Fig. 59 & 60)

Kugelige Sinusigera mit 3 Umgangen, deren letzter stark aufgeblasen ist und sehrschnell an Weite zunimmt. Ungenabelt, Mundung weit. Farbung des Gehauseskraftig gelb, meist ins rotliche spielend. Embryonalwindung grob und deutlichvortretend, mit grob genarbter Oberflache, durch eine Linie gegen die Larvenumgange abgesetzt. Sutur flach aber deutlich. Larvenumgange durch einanderkreuzende diagonale Leisten fein reticuliert. Schnittpunkte der Leisten kaumerhoht.

Larve mit 4-lappigem Velum und schlanken, sehr langen Velarlappen. Stetsso selten, dab besondere Schwerpunkte im Jahreswechsel nicht festzustellenwaren.

Lebour beschreibt die Larvenentwicklung von Simnia patula (1932). Abbildungen des Gehauses und der schwimmenden Larve (in Anlehnung an Lebour)finden sich bei Fretter & Pilkington. Thiriot-Quievreux (1972) gibt gute DetailAufnahmen (REM) von der Skulptur auf Embryonal- und Larvenumgangen dergleichen Art. Nach Beschreibung und Abbildungen zu schlielsen, unterscheidensich die Larvengehause von S. patula und P. carnea in der Oberflachenskulpturkaum voneinander, doch treten die Diagonalleisten und ihre Schnittpunkte beiS. patula starker vor. Unterschiede bestehen offensichtlich auch in der Gehauseform, die bei S. patula schlanker und spitzer ist und schlieblich in der Farbung(bei S. patula ein dunkles Braun).

Nach praparierten Gehausen zu schlieben, stimmen jedoch die Larvengehause von P. carnea und P. adriatica in Form, Grobe und Oberflachenskulpturweitgehend uberein, nur ist die Farbung bei P. adriatica blasser, das Larvengehause wirkt fast farblos. Falls dies kein Artefakt ist - hervorgerufen etwa durch

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die lange Lagerung der praparierten Sammlungsexemplare ~ so fan den wir dieLarve von P. adriatica nicht in unseren Proben.

Familie NATICIDAE

Lunatia alderi (Forbes)Fig. 116)

Natica alderi Forbes (Taf. 9, Fig. 61 & 62; Taf. 17,

Ge1ege und Larven dieser Art wurden zuerst von Hertling (1932) beschrieben,die ganze Larvenentwicklung von Lebour (1936) und schliefslich von Thorson(1946). In der letztgenannten Arbeit finden sich die besten Abbildungen desGehauses. Thiriot-Quievreux (1969) bringt eine sehr gute photographische Abbildung der schwimmenden Veligerlarve.

Das farblose, transparente Gehause ist sehr flach aufgewunden, mit starkgerundeten Umgangen und weitem Nabel, die Zahl der Umgange betragt nuretwa 11 / 2, Die Mundung ist rundlich, nur am unteren Rand etwas ausgezogen.Die Sutur ist tief. Die Embryonalwindung tragt eine sehr charakteristischeSkulptur, bestehend aus langlichen Tuberkeln, die sich zu unregelmiiBigen, etwasgewellten und eng stehenden Spiralleisten vereinen. Die Oberflache des Larvenumgangs ist glatt, abgesehen von sehr feinen, unregelmafsig unterbrochenenSpirallinien. Die Embryonalwindung geht ohne deutliche Grenze in den Larvenumgang, dieser ebenso gleichmabig in das Gehause des metamorphisiertenTieres uber. Im Apex adulter Gehause ist die Skulptur der Embryonalwindungsichtbar.

Die Larve hat ein 4-lappiges Velum mit schlanken, langen Velarlappen, derenjeder an seinem Ende einen groBen schwarzen Pigmentfleck tragt. Entsprechendder flachen Gehauseform ist das Velum bilateral-symmetrisch. Die Larven sindim Plankton des Golfes zwischen April und September nicht selten, am haufigsten im Mai-Juni.

Naticarius dillwyni (Payraudeau) (Taf. 10, Fig. 63, 64 & 65)

Larvengehause mit etwa 21/ 2 sehr schnell an Weite zunehmenden, stark gerunde

ten Umgangen, eng genabelt. Oberrand des 1etzten Umgangs am vorletzten flachhochgezogen. Sutur flach, Mundung weit oval. Embryona1windung klein, glattund tiefbraun, die Farbung verliert sich auf dem ersten Larvenumgang allmahlich,sonst Gehause farblos transparent. Schwache Zeichnung der Larvenumgange,bestehend aus feinen Spirallinien und ebenso feinen Zuwachslinien, die, einander im rechten Winkel kreuzend, ein Rechteckmuster bilden, das auch beischwacherer Vergrofserung sichtbar ist. Ganz offensichtlich handelt es sich umein Strukturmuster der Gehausewand, nicht um eine Oberflachenskulptur, da esim lichtmikroskopischen Bild deutlicher ist als unter dem REM.

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Bei jiingeren Larven ist das 4-lappige Velum unpigmentiert. Bei groBen Larventragt del' Velumrand einen auffallenden Saum dunklen Pigments, del' auch bei indas Gehause zunickgezogenen Larven durch dessen Wand hindurch deutlich zuerkennen ist. Die Larven sind im Plankton des Golfes von Juni-Oktober standigvertreten, selten jedoch mehr als 4-6 Exemplare/Fang. Nach Vergleichen mitadulten Exemplaren aus del' Sammlung des Senckenberg-Museums ist die Bestimmung sicher.

Naticarius sp. (Taf. 10, Fig. 66)

Flach aufgewundenes Gehause mit groBer Embryonalwindung und etwa 11/2Umgangen, alle Umgange auf del' Unterseite sichtbar. Mundung fast kreisrund.Sutur tief und deutlich, auf dem 1. Umgang dunkelbraun gegen die farblosen,transparenten Umgange abgesetzt. Schwache Oberflachenskulptur aus feinen,flachen, unregelmafsig gewellten Spiralleisten.

Velum del' Larve 4-lappig, mit wenig dunklem Pigment an del' Spitze del'Velarlappen (nicht als scharf abgegrenzte Pigmentflecke). Die Verteilung im Jahreswechsel und die Haufigkeit entspricht etwa del' von N. dillwyni, das Maximumscheint etwas spater im Jahr zu liegen. In Grobe und Form des Gehauses stimmtdie Larve sehr gut mit den apicalen Umgangen von Tectonatica jlammulata(Requien) uberein, Wegen des Mangels an auffalligen spezifischen Merkmalen(die Oberflachenskulptur ist zu fein, urn sie auf den Gehausen adulter Tierenachweisen zu konnen) ist eine weiter gehende Bestimmung vorlaufig nicht meglich.

Familie CASSIDIDAE

Phalium sp. (Taf. 10, Fig. 67)

Aile in unseren Plankton-Proben gefundenen Cassididen-Larven waren klein(grofster Gehausedurchmesser ca. 400 /l) und standen auf etwa dem gleichenEntwicklungsstadium. Sie gehoren vermutlich aile einer Art an. Die Larvengehause gleichen vollkommen denen, die uns freundlicherweise von Dr. Scheltema zur Verfugung gestellt waren (Mittelmeer-Material) und die er als Phaliumsp? bestimmt hat.

Dunkelbraunes flaches Gehause von 1-11 I~ gerundeten Urngangen, weit genabelt und mit glanzender Oberflache, Miindung halbrund, glatt. Embryonalwindung relativ groB und mit fein granulierter Oberflache. Oberkante desLarvenumgangs zur Sutur flach hochgezogen und tief und deutlich radial'eingefaltet. Starke Zuwachsfaltung auch auf del' Unterseite, Peripherie glatt.Operculum mit 2 Verstarkungsleisten, die im Winkel von ca 45° zueinanderstehen (siehe Scheltema, 1971, fig. 2, m, 0). Einzelfange wahrend des ganzenJahres, abel' immer selten.

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Familie TONNIDAE

Tonna sp? (Taf. 10, Fig. 68)

Im Plankton des Golfes fan den wir ausschliefslich kleine Larven etwa desgleichen Entwicklungsstadiums (Plz Umgange), die wah rend des ganzen Jahresgefangen wurden, immer aber selten waren. Auch diese Larven konnten wir mitMaterial vergleichen, das uns von Dr. Scheltema zur Verfiigung gestellt wurde.Es zeigte sich, daf die von uns gefangenen Tiere mit Sicherheit nicht del' Art T.galea angehoren. Die grundsatzliche Ubereinstimmung del' Overflachenskulpturauf Embryonalwindung und Larvenumgang beweist jedoch, dab es sich urn eineTonniden-Larve handelt.

Flach aufgewundenes, mittelbraunes Gehause mit heller abgesetzter Leistenskulptur. Embryonalwindung mit grob genarbter Oberflache, Larvenumgangdurch radiate Leisten grab gegittert. Nahe der Mundung (also Ende des erst enLarvenumgangs) einzelne Stacheln (Schwebestacheln) entlang der oberstenSpiralleiste.

NEOGASTROPODA

Familie MURICIDAE

Thais (Stramonita ) haemastoma (L.) (Taf. 10, Fig. 69)

Die Larve von T. haemastoma wurde von Craven (1877, 1883), Moore (1961)und schliefslich eingehend von Scheltema (1971) beschrieben.

Grobe, spitz eiforrnige Sinusigera mit 31 /z--4 schnell an Weite zunehmenden,gerundeten Umgangen, Sutur deutlich, Gehause ungenabelt. Mundung hochelliptisch, mit scharf nach auben geschlagenem Rand. Farbe junger Gehause einkraftiges Hornbraun, in Sutur und Mundung dunkler. Gehause alterer Larvenblasser getont. Embryonalwindung mit dicht stehenden Tuberkeln besetzt.Larvenumgange mit sehr kurzen, von der Sutur nach unten laufenden Radiarrip pen, die auf dem erst en Umgang von zwei durchlaufenden Spiralleistengeschnitten werden, auf den folgenden Querhocker tragen, Ab 2. Umgang aufder Oberseite der Larvenumgange eine scharfe, kiel-artige Spiralleiste, die inunregelmafsigen Abstanden von sehr kurzen Radiarleisten geschnitten wird. Aufder Peripherie ein aus 3 Spiralleisten bestehender Kiel, von dem nach oben undunten kurze, in Wachstumsrichtung schrag gestellte Leisten abgehen. Nahe derMundung bei metamorphosereifen Larven verlangerte und verstarkte Radiarrippen. Knotige Leisten, an der Aufsenseite der Spindel herablaufend. Auf derOberseite der Umgange bis zur Peripherie zerstreut stehende Tuberkel.

Das Velum junger Larven ist 2-, das alterer 4-lappig und unpigmentiert.Thais haemastoma ist im Felslitoral von Ischia auberordentlich haufig und ihreLarven sind neben denen der Bittium-Arten die haufigsten im Plankton des

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Golfes, Frisch geschliipfte Larven konnten von uns iiber mehrere W ochen gehaltenwerden, nahmen abel' nur sehr langsam an Grofse zu. Keine Larve iiberlebte biszur Metamorphose. Nach Schatzungen von Scheltema (1971) diirfte die Larvenzeit von T. haemastoma zumindest 62 Tage dauern, Die. ersten Thais-Larventreten in unseren Proben im Mai auf, die letzten im Januar' (einzelne, sehr grebeLarven). 1m Juni erreicht die Art ihr Maximum, gelegentlich konnten mehr als300 Larven/IOO m-' abgefischtes Wasservolumen gezahlt werden.

Die Larven sind ausgesprochene Nachtwanderer, die hochsten Fangwertestammen aus Fangen zwischen 21.00 und 23.00 Uhr. Nach den Fangergebnissendel' Tiefenfange scheinen sie in den Tagesstunden bis in Tiefen von 200 mabzuwandern.

Familie CORALLIOPHILIDAE

Coralliophila (Latimurex) meyendorffi (Calcara) (Taf. 11, Fig. 70-71)

Blab gelbliche bis fast farblose, breit spindelformige Sinusigera mit 31 / 2 UmgangenUngenabelt. Mundung weit, Aufsenrand wulstig verstarkt. Apex (Embryonalwindung) spitz, mit dicht stehenden Tuberkeln bedeckt. Larvenumgange auffallend und grob skulpturiert. Auf dem 1. Larvenumgang knotige, schrag inWachstumrichtung verschobene Radiarrippen, die von zahlreichen feinen Spiralleisten gekreuzt werden. Auf dem 2. Umgang 3 hohe Spiralwulste, deren untersterjeweils vom folgenden Umgang uberdeckt wird. Hohe Radiarrippen kreuzen dieseSpiralwulste, auf ihnen in Wachstumsrichtung abknickend. Die Skulpturierungdel' freien Felder zwischen Spiralwulsten und Radiarrippen wechselt. ZwischenSutur und oberstem Spiralwulst besteht sie aus feinen, unregelmafsigen Spirallinien. Zwischen oberem und mittlerem Wulst sind diese Linien in einzelne Tuberkel oder kurze, feine Leisten aufgelost. Zwischen mittlerem und unterem Wulstliegt ein unregelmalsiges Gitterwerk kurzer Diagonalleisten. Auf del' Unterseitedes letzten Umgangs folgen einige weitere, schwachere Spiralwulste, von unregelmafsigen Radiarrippen gekreuzt, die auch an del' Spindel herablaufen.

Die schwimmende Larve konnte nicht beobachtet werden, das Velum scheint4-lappig zu sein und recht grofs. Die Larven sind im Plankton des Golfes relativselten, gro13e metamorphose-reife Larven herrschen vor. Vereinzelt, zwischenJuni und November.

Familie NASSARIIDAE

Hinia reticulata (L.) = Nassarius reticulatus (L.) (Taf. 11, Fig. 72)

Eiablage, Larvenentwicklung und Metamorphose diesel' Art wurden von Lebour(1931) und Thorson (1946) in allen Details beschrieben und abgebildet. In unserenPlanktonproben war die Art uberraschenderweise fast ausschlieblich mit sehr

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jungen Larvenstadien vertreten.Flaches, farblos transparentes Gehause mit maximal 3 (in unseren Proben nur

bis 2) Umgiingen. Mundung unten sipho-artig verlangert, am Aubenrand miteinem kraftigen Fortsatz versehen. Gehause bei jungen Larven weit, bei alterenenger genabelt. Zweiter Umgang abgeflacht und an seiner Peri ph erie undeutlichgekielt. Oberflache glatt, abgesehen von deutlichen Zuwachslinien. Auf der Peripherie eine feine, unregelmafsige Spiralstreifung. Embryonalwindung nicht gegendie Larvenumgange abgesetzt. Die junge Larve kann leicht mit der von Aporrhaispespelicani verwechselt werden, zumal Mundungsvorsprung und Sipho leichtabbrechen: Die flachere Wolbung der Larvenumgange und die gekantete Peripherie bei H. reticulata sind jedoch sichere Unterscheidungsmerkmale.

Das zuerst 2-, spater durch Einbuchtung des Aubenrandes 4-lappige Velumtragt einen dunklen Pigmentsaum. Die Larven sind nach Lebour bei Plymouthim Friihjahr und Sommer, nach Thorson im 0resund im Hochsommer und Herbstbesonders haufig, Im Plankton des Golfes von Neapel kommen sie dagegen vorzugsweise im Spatwinter und fruhen Friihjahr, aber auch bis in den Juli vor. Siesind relativ haufig, einzelne Exemplare findet man wiihrend des ganzen Jahres.

Hinia (Tritonella) incrassata (Strom) = Nassarius incrassatus (Strom) (Taf. 11,Fig. 73 & 74)

Auch die Larve dieser Art wurde von Lebour in allen Stadien der Entwicklungbeschrieben und abgebildet. Wahrend, wie schon erwahnt, von H. reticulata inunseren Proben vorwiegend junge Larven gefangen wurden, herrschen bei denbeiden anschliefsend zu beschreibenden Arten grebe Larven bei weitem vor, diemeisten bereits im "swimming-crawling" Stadium. Abgesehen von den wenigenEinzelexemplaren, die wahrend des ganzen Jahreszyklus gefangen werden konnentauchen die Larven fast schlagartig, gewohnlich im Mai, in relativ grober Zahl imPlankton aufund verschwinden - nach einem Maximum im Juni - etwa im Augustwieder. Wir beschrciben die ausgewachsene Larve. Gehause eiformig, blab gelbbraun, mit etwa 3 stark gerundeten Umgangen und tiefer Sutur, ungenabelt.Mundung weit, unten zu einer kurzen, weiten Siphonalrinne ausgezogen. Larvengehause glatt, Embryonalwindung nicht abgesetzt. Nahe der Mundung auf demletzten Umgang die charakteristische Skulptur des Bodenstadiums, breite, hoheRadiarrippen, gekreuzt von dicht stehenden Spiralleisten. Bei jungen Larven tragtder Aufsenrand der Mundung einen Fortsatz wie bei H. reticulata, bei metamorphose-reifen Larven ist er glatt.

Die Larve hat ein 4-teiliges Velum mit sehr langen, schlanken Velarlappen, diean ihren Endenje einen grofsen, dunklen Pigmentfleck tragen, ahnlich wie bei denLarven von Lunatia alderi. Nach unseren Untersuchungen sind die Larven TagWanderer, sie erreichen ihre grofste Haufigkeit in den 14.00 Uhr- Oberflachenproben.

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Hinia (Tritonella) varicosa (Turton) = Nassarius pygmaeus (Lamarck) (Taf. 12,Fig. 75 & 76; Taf. 18, Fig. 117)

Unter dem Namen Nassa pygmaea wurde die Larve und ihre Entwicklungvon Vestergaard (1935), spater von Thorson (1946) beschrieben. Wir beschreibendas Gehause der matamorphose-reifen Larve.

Eiformiges, blaf gelblich braunes Gehause mit etwa 3 stark gerundeten Umgangen und tiefer Sutur, ungenabelt. Sehr ahnlich dem vom H. incrassata, einesichere Unterscheidung ist nach unseren Erfahrungen nur bei grofsen Larven unddirektem Vergleich beider Arten moglich, Bei gleicher Umgangszahl ist das Larvengehause von H. varicosa deutlich kleiner als das von H. incrassata und unterscheidet sich von diesem uberdies deutlich in der Skulptur des letzten Umgangs(Skulptur des Bodenstadiums). Die starke Radiarrippung von H. incrassatafehlt bei H. varicosa. Statt ihrer tragt der letzte Umgang nahe der Miindungzahlreiche (11-12) flache, breite Spiralreifen, die immer deutlicher werden undspater von undeutlichen und unregelmalsigen, sehr flachen Radiarrippen gekreuztwerden. Auf dem Larvengehause von H. varicosa ist also die Spiralskulptur, aufdem von H. incrassata die Radiiirskulptur starker betont.

Auch in der Form und Pigmentierung des Velum unterscheiden sich beideArten deutlich voneinander. Dieses ist bei H. varicosa breiter und kiirzer 4-lappigund tragt keine Pigmentflecken, dafur aber einen schmalen, doppelten Saumdunklen Pigments entlang des ganzen Au8enrandes. Die von Thorson erwahntengelben Pigmentflecke am Velumrand konnten wir bei den Mittelmeer-Tierennicht beobachten.

In Haufigkeit und Verteilung im Jahreswechsel entspricht H. varicosa durchausH. incrassata. Auch die Larven von H. varicosa sind Tagwanderer, die hochstenFangwerte der Tagesserien lagen in den 14.00 Uhr-Oberflachenproben,

Hinia sp. (Taf. 12, Fig. 77; Taf. 18, Fig. 118)

Eiformiges, farbloses bis blaf horn-gelbes, transparentes Gehause mit nur 2 starkgerundeten Umgangen. Apex sehr flach, Embryonalwindung grob, nicht gegenLarvenumgang abgesetzt. Mundung langlich, mit deutlicher Siphonalrinne undbreitem Mundungsfortsatz am Aubenrand, Der letzte Urn gang tragi wie bei denanderen Hinia-Arten nahe seiner Mundung bereits die Skulptur des Bodenstadium, wahrend die Oberflache sonst glatt ist. Die Skulptur besteht aus scharfenRadiarrippen mit glattem Rand, die von flachen, undeutlichen Spiralfurchengekreuzt werden. Die Rippen, nahe der Sutur am hochsten, streichen etwa auf derPeripherie des Umgangs aus. Der letzte Umgang ist deutlich geschultert.

Die Larve hat ein sehr grofses, breit 4-lappiges Velum mit einem dunnen,dunklen Pigmentsaum entlang des Aubenrandes. Aile gefangenen Exemplare (4)befanden sich in dem beschriebenen Entwicklungsstadium (swimming-crawling-

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stage). AIle wurden im Juni und wiihrend der Tagesstunden nahe der Oberfliichegefischt. Wegen der Ahnlichkeit in Form, Grobe und Skulptuierung wurde dieLarve von uns zuerst fur die von H. costulata gehalten. Der Vergleich unter demREM zeigte jedoch, daB die Spiralfurchen bei H. costulata viel zahlreicher sind undentsprechend enger stehen als bei der von uns gefangenen Larve (Taf. 12, Fig. 78).

Familie TURRIDAE

Viele Larvenformen aus dieser sehr artenreichen Familie sind bereits beschriebenworden, die meisten wiederum von Lebour (1934, 1937).

Bela nebula (Montagu)Taf. 19, Fig 119 & 120)

M angelia nebula (Montagu) (Taf. 12, Fig. 79 & 80;

Lebour (1934) hat Larven dieser Art bis zur Metamorphose gebracht und beschreibt die Entwicklung ausfuhrlich,

Spindelformiges Gehiiuse mit etwa 3 stark gerundeten Umgiingen und sehrtiefer Sutur, ungenabelt. Mundung breit ohrforrnig, unten zu einer weiten Siphonalrinne ausgezogen, am AuBenrand ohne Miindungsfortsatz. Auf dem letztenUmgang nahe der Mundung eine Reihe kraftiger, gerundeter Spiralwulste, die vonflachen Radiiirrippen gekreuzt und in ein mehr oder weniger regelmiiBigesHockerrnuster aufgelost werden. Embryonalwindung nicht abgesetzt. Wand desLarvengehiiuses dunn, fragil, farblos und transparent.

Die Larven dieser und verwandter Arten sind im Plankton unverkennbar.AuBer dem relativ groBen, diinnwandigen und transparenten Gehause ist es besonders das Velum, durch das sie sich von anderen Larvenformen unterscheiden.Solche Larven wurden von Lebour (1934), Thorson (1946), Fretter & Graham(1962) und Thiriot-Quievreux (1969) (unter dem Gattungsnamen Mangelia)beschrieben und abgebildet. Spezifische Unterschiede in Form und Pigmentierungdes Velum konnten wir bisher nicht nachweisen, sodaB die Beschreibung derLarven einer Art genugen sollte.

Das Velum ist bereits bei relativ kleinen Larven breit 4-lappig und triigt eineAnzahl sehr auffallender leuchtend hellgelber Pigmentflecke, von denen einigeunregelmiiBig verstreut auf der sonst transparenten Velum-Fliiche stehen, wahrend die meisten sich entlang des Saumes in einer unregelmalsigen Reihe anordnen.Die Zahl der Pigmentflecke nimmt bei weiterem Wachstum der Larven zu, siestehen im Zentrum jedes Velarzipfels gehiiuft und gereiht entlang des Randes.Ihre Zahl ist sehr variabel. Grobe Larven biegen beim Schwimmen die Zipfel dessehr groBen und breiten Velum meist nach unten, sodaf das Larvengehiiuse vomVelum locker umhullt wird.

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Cythara (Cytharella) rugulosa (Philippi) (Taf. 12, Fig. 81 & 82)

Schlank spindelforrniges, vollkommen farbloses und transparentes, diinnwandigesGehause mit ca. 21 / 2 stark gerundeten Umgangen und tiefer Sutur. Ungenabelt.Mundung schlank ohrformig, unten zu einer weiten Siphonalrinne ausgezogen.Letzter Umgang geschultert. Gehausewand glatt, abgesehen von Zuwachsstreifen.Auf dem letzten Umgang sehr charakteristische von der Sutur ausgehende, sehrkurze Radiarrippen, die flach ausstreichen. Bei metamorphose-reifen Larvenverlangern sicn diese Rippen nahe der Mundung nach unten und sind an ihremOberrand hoch geschultert (Skulptur des Bodenstadium). Nahe der Miindung istdie Peripherie des letzten Umgangs flach eingesenkt und tragt eine flache kielartige Leiste, die auf einem kurzen Mundungsfortsatz endet. Das Velum gleichtdem von Bela.

Die meisten Larven von Bela und Cythara wurden von uns wahrend der MonateMai - August gefangen. Sie sind im Plankton des Golfes nicht haufig genug, urnAussagen tiber ihre Vertikalverteilung und -wanderung machen zu konnen, vermutlich jedoch sind es Nacht-Wanderer.

Die Fragilitat der dunnwandigen Gehause ist so groB, daf sie haufig schonwahrend des Fanges beschadigt und in schwach sauer reagierenden Fixierungsmitteln besonders schnell angeatzt oder gelost werden. Wegen ihrer Zerbrechlichkeit istjedoch auch die trockene Aufbewahrung problematisch. Dies und die relativ geringe Haufigkeit der Larven erschwert vergleichende Untersuchungen betrachtlich. Es muf angenommen werden, daf sich unter den hier als zwei Artenbeschriebenen Larvenformen noch die Larven weiterer verwandter Arten verbergen.

Comarmondia gracilis (Montagu) = Philbertia gracilis (Montagu) (Taf. 13, Fig.83, 84 & 85; Taf. 20, Fig. 123 & 124)

Die erste Beschreibung der Larvenentwicklung findet sich bei Lebour (1934).Thiriot-Quievreux (1969) bildet eine schwimmende Larve im MetamorphoseStadium ab und gibt 1972 hervorragende Ubersichts- und Detail-Aufnahmen desLarvengehauses und seiner Skulptur mit dem Raster-Elektronenmikroskop.

Hell horngelbes, schlank geturmtes Gehause mit etwa 3 gerundeten Umgangenund tiefer Sutur. Ungenabelt. Spindel bei kleinen Larven auffallend lang und spitz.Mundung mit langer, wohlausgebildeter Siphonalrinne, am Aubenrand miteinem breiten Fortsatz. Embryonalwindung scharf gegen die Larvenumgangeabgesetzt. Die Skulptur der Embryonalwindung besteht aus dicht stehenden gezackten Tuberkeln von unterschiedlicher Form und Grobe, die ein sehr zierlichesMuster bilden. Bereits auf dem 1. Larvenumgang bilden sich 3 kielartige Spiralleisten, von den en die unteren 2 dicht nebeneinander liegen und vom jeweils

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folgenden Umgang uberdeckt werden. Sie sind also nur auf dem letzten Larvenumgang zu sehen und enden auf dem Mundungsfortsatz. Unterhalb der Sutur istdie Oberflache der Larvenumgange fein granuliert, unterhalb dieser Zone mitfeinen, unregelmiillig unterbrochenen Diagonalleisten geziert. Die Grenze zwischen beiden Mustern liegt auf dem ersten Larvenumgang oberhalb des oberstenKiels, auf den folgenden trennt der Kiel die beiden Muster. Die Unterseite allerUmgange ist wieder dicht und fein granuliert.

Jiingere Larven haben ein breit 4-gelapptes Velum mit kurzen Einzellappen dievon einem dunklen Pigmentsaum umgeben sind. Das Velum alterer Larven ist in4 lange, sehr schlanke Zipfel ausgezogen, die entsprechend der geturmten Gehauseform deutlich asymmetrisch sind. Der Rand tragt einen dunklen Pigmentsaum und entlang diesem stehen in unregelmabigen Abstanden groBe, hellgelbePigmentflecke. Die auffallenden Larven sind im Fruhsornmer-Plankton (Mai-Juli)des Golfes nicht gerade selten, nie aber haufig genug, urn Aussagen uber vertikaleVerteilung und Wanderung machen zu konnen.

Raphitoma spp.

Funf del' sechs nun zu beschreibenden Larvenformen sind zuerst von Lebourbeobachtet und beschrieben worden und zwar die Larven von Raphitoma linearis,R. purpurea, R. reticulata, R. leufroyi und R. teres. Thorson (1946) und Fretter &Pilkington (970) bilden die Larvengehause von R. linearis abo Thiriot-Quievreux(1972) hat Form und Oberflachenskulptur von 3 Arten (R. linearis, R. leufroyiund R. purpurea] mit dem REM genauer untersucht und verglichen.

Zumindest 3 der Arten, R. linearis, R. purpurea und R. reticulata, stimmenweitgehend in Grobe, Form, Farbung und Skulpturierung ihrer Larvengehauseuberein, sodaB die Unterscheidung auBerordentlich schwer fallt. Am sicherstengeschieht sie nach unserer Meinung durch Vergleich der Umgangszahl, was allerdings eine sichere Bestimmung nur bei voll ausgewachsenen Larven gestattet.Auch Thiriot-Quievreux (1972) nennt die Umgangszahl als wichtiges Bestimmungsmerkmal, halt jedoch auBerdem eine Bestimmung nach Unterschieden inder Oberflachenskulptur fur moglich.

Raphitoma reticulata (Renier)& 87; Taf. 19, Fig. 121)

Philbertia asperrima (Brown) (Taf. 13, Fig. 86

Schlank spindelformiges Gehause mit 3 gerundeten Umgdngen und tiefer Sutur.Ungenabelt. Unterrand der Mundung zu einer langen, schlanken Siphonalrinneausgezogen. AuBenrand mit kraftigem Mundungsfortsatz. Die Farbung desGehauses ist variabel, meist ein kraftiges Hornbraun. Nahe der Mundung auf der

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Peripherie 3 kraftige kielartige Spiralreifen, von den en der mittlere den Miindungsfortsatz verstarkt,

Die Skulptur der Embryonalwindung besteht aus scharf abgesetzten, eng stehenden Spiralleisten, die von anfangs unterbrochenen, spater durchlaufenden Radiarleisten gleicher Starke geschnitten werden und so ein sehr regelmabiges QuadratMuster bilden. Die Larvenumgange tragen ebenso scharf abgesetzte Leisten, dievon der Sutur zunachst radial ausstrahlen, dann aber in Wachstumsrichtungabbiegen und schlieBlich diagonal laufen. In ihrem oberen Drittel tragen dieseLeisten unregelmafsige kurze Fortsatze (einseitig und nur in Wachstumsrichtung).Auf der Aufsenwolbung der Umgange vereinigen sich diese Fortsatze zu durchgehenden Diagonalleisten, wodurch ein regelmabiges Rhombenmuster entsteht.Auf der Unterseite der Umgange verlaufen, zur Spindel abbiegend, wieder Spiralleisten, die von unterbrochenen Radiarleisten geschnitten werden, das Muster entspricht damit etwa dem der Embryonalwindung.

Velum farblos, groB, 4-lappig, mit stark gerundeten Einzellappen. Trotz desgetiirmten Gehause ist das Ve1um fast bilateral-symmetrisch, durch die verlangerte Siphonalrinne wird das Gewicht der Spira etwa ausgeglichen, eine einseitigeBelastung des Schwimmapparats ist nicht gegeben. Die Larven sind von Mai bisSeptember im Plankton des Golfes relativ haufig, am haufigsten im Juni-Juli.Einzelfange sind wahrend des ganzen Jahres moglich,

Raphitoma (Philbertia) purpurea (Montagu) (Taf. 13, Fig. 88 & 89)

Schlank spindelformiges Gehause mit 2 1 / 2 gerundeten Umgdngen. Gehauseformund -skulptur wie R. reticulata, ebenso Form und Grobe des Velum. Die Larvensind von Mai bis September relativ haufig, sonst vereinzelte Fange.

Raphitoma (Cirilla) linearis (Montagu) = Philbertia linearis (Montagu) (Taf. 13,Fig. 90 & 91; Taf. 19, Fig 122)

Schlank spindelformiges Gehause mit 31 /2

gerundeten Umgangen, Grobe undForm von Gehause und Velum gleichen denen der beiden vorher beschriebenenArten, ebenso die Gehauseskulptur. Lebour gibt als Farbung des Gehauses eindunkles Braun an, wahrend in dem von uns untersuchten Material gerade die Gehause dieser Larvenform stets deutlich heller waren als die anderer RaphitomaLarven. Dieses Merkmal war so sicher, dab sich bereits mit seiner Hilfe eine meist korrekte - Auszahlung dieser Larvenform in den Planktonproben durchfiihren lieB. Die Larven von R. linearis scheinen etwas friiher im Jahr im Planktonaufzutreten als die von R. purpurea und R. reticulata, auch sie haben im Juni-Juliein deutliches Maximum.

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Raphitoma (Cirilla) concinna (Scacchi) (Taf. 14, Fig. 94 & 95)

Von den in unseren Fangen vorkommenden Raphitoma-Larven ist nur diesebisher noch nicht beschrieben worden. Von den bisher beschriebenen 1aBt siesich relativ leicht unterscheiden. Das Gehause ist kiirzer und breiter, sein Apexstumpfer, die Siphonalrinne kurzer als bei den oben genannten Arten. Die Zahlder Umgange betragt etwa 21 / 2 , sie sind starker gerundet, die Mundung ist weiter.Auch der letzte Umgang ist peripher gerundet, die scharfen Kiele fehlen oder sindjedenfalls nur sehr schwach ausgebildet. Die Farbung des Gehauses ist ein insBlauliche spielendes Violett-Braun, der Apex ist hell gelblich. Die Oberflachenskulptur des Larvengehauses entspricht der der anderen Arten, ebenso Form undGrobe des Velum. Die Larven scheinen im Juli-August am haufigsten zu sein,doch ist diese Angabe wegen der relativ geringen Fangzahlen unsicher. Einzelfangefast wahrend des ganzen Jahres moglich,

Raphitoma (Leufroyia) leufroyi (Michaud)(Taf. 14, Fig. 92 & 93)

Philbertia leufroyi (Michaud)

Breit spindelformiges Gehause mit 21 / 2-3 stark gerundeten Umgangen und weiterMundung, Siphonalrinne relativ kurz, Mundungsfortsatz breit und kurz. Naheder Mundung auf dem letzten Umgang 3 flache Kiele. Die Larvengehause von R.leufroyi und R. concinna ahneln einander so sehr, daB die Unterscheidung nur anHand der Gehauseform schwer fallt. Umso deutlicher unterscheiden sie sich inder Farbung und dieses Merkmal ist nach unseren Untersuchungen absolut konstant. Wahrend bei R. concinna - wie bereits beschrieben - das Gehause braunviolett ist mit hellerer Spitze, ist es bei R. leufroyi tief dunkelbraun, der Apex istfast weiB und scharf gegen das Braun der Larvenumgange abgesetzt. Diese auffallende Farbung ist ubrigens auf den Apices adulter R. leuji-oyi-Gehause deutlichzu erkennen, ebenso, wie - bei gut erhaltenen Stiicken - die violette Farbung imApex von R. concinna-Gehausen (Nordsieck, 1968). Dies ist einer der wenigenFalle, in denen die Farbung des Larvengehauses ein kaum variables und entsprechend sicheres Unterscheidungsmerkmal darstellt, ein Merkmal, das beitrocken aufbewahrten Larvengehausen allerdings verschwindet.

Die Larven von R. leufroyi sind im Plankton des Golfes recht haufig, besonderszwischen Juni und Oktober. Sie treten allgemein etwas spater im Jahr aufals die anderen Raphitoma-Arten. In Form und Farbung des Velum unterscheiden sie sichnicht von diesen.

Teretia anceps (Eichwald) = Philbertia teres (Forbes) (Taf. 14, Fig. 96)

Das Larvengehause wurde von Lebour (1934) nach einem Bodenstadium beschrieben, die beigefugte Abbildung des Apex istjedoch falsch, da sie das Larven-

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gehause, besonders die letzten Umgange, viel zu schlank darstellt. Lebour wiesbereits auf ein wichtiges Merkmal der Art, die hohe Zahl der Umgange, hin.

Breit spindelformiges Gehause mit 4 stark gerundeten Umgangen und spitzemApex. Miindung weit, letzter Umgang (bei 4 Umgangen) peripher gerundet, nichtgekie1t. Farbung des Gehauses ein auffallend reines, leuchtendes horn-gelb. DieOberflachenskulptur entspricht der anderer Raphitoma-Larven.

Diese groBe und auffallende Larve ist im Plankton des Golfes von NeapelauBerordentlich selten. Nur 3 sicher bestimmte Exemplare wurden gefunden. NachVergleich mit gut erhaltenen adulten Gehausen aus der Sammlung des Senckenberg-Museums steht die Identitat der Larve zweifelsfrei fest.

UNBEKANNTE LARVENFORMEN

AuBer den bisher beschriebenen und meist bis zur Art oder Gattung bestimmbarenLarvenformen fanden wir weitere 8, die wir vorlaufig als absolut unbekanntbezeichnen miissen, da wir selbst iiber die Familienzugehorigkeit nichts wissen.Mit zwei Ausnahmen sind allc selten bis sehr selten. Die schwimmenden Larvenkonnten nicht beobachtet werden.

Species 1. (Taf. 14, Fig. 97)

Flaches, blaB horngelbes Gehause mit glanzend glatter Oberflache und tieferSutur. Etwa 21 / 2 stark gerundete Umgange. Nabel bei klein en Larven weit,sparer eng. Embryonalwindung durch eine scharfe Linie gegen die Larvenumgange abgesetzt, mit 2-3 durchgehenden und mehreren unterbrochenen feinenSpiralleisten geziert. Larvenumgange mit einem einfachen, scharfen Spiralreifenauf der Oberseite und einem doppelten, kielartig verstarkten auf der Peripherie.Der Doppelkiel endet auf einem kraftigen, vorn kantig abgestutzten Miindungsfortsatz. Auf dem letzten Umgang nahe der Sutur unregelmafsig verteilte Tuberkel.Miindung von etwa rhombischer Form, unten etwas verlangert, jedoch keineSiphonalrinne. Spinde1rand nach auBen umgeschlagen.

Die Larve ist von den uns unbekannten Formen die haufigste, insgesamtwurden 161 Exemplare gefangen, davon allein 85 % in Marz und April, einigejedoch auch noch im Spatherbst. Auffallend ist die Tiefenverteilung der Art.Nur 4 Larven wurden im Oberflachenwasser gefangen, alle 4 in einer einzigenProbe. 98 Larven stammen aus Fangen aus 100 m Wassertiefe, 31 aus 200 m- und29 aus 300 m-Fangen. Ein Unterschied zwischen Tag- und Nachtfangen war nichtfestzustellen.


Kleines, hell hornfarbenes Gehause von kugeliger Form, mit 21 / 2 stark gerundeten

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Umgangen. Nabel sehr eng, verdeckt, Mundung rund, ohne Fortsatz undSiphona1rinne. Sutur tief. Embryonalwindung mit gekornelter Oberflache, durcheine Linie gegen den ersten Larvenumgang abgesetzt. Larvenumgange sehrauffallend und regelmabig skulpturiert. Eng stehende, hohe Radiarrippen, die vonfeineren, aber ebenfalls scharf abgesetzten Spiralleisten gekreuzt werden, uberziehen die ganze Oberflache der Umgange, ein Kiel ist nicht vorhanden.

Die Larve ist selten, 12 Exemplare wurden gefangen, die meisten im Herbst undWinter.


Mafsig grofses, kugeliges Gehause mit 21 / 2 stark gerundeten Umgangen, blabgelb1ich getont, Sutur flach, Miindung mit flachen Fortsatz am Aufsenrand undwohl entwickelter Siphonalrinne. Ungenabelt. Embryona1windung nicht gegenden 1. Larvenumgang abgesetzt, mit feinen, eng stehenden, etwas unregelmafsigenZick-Zack-Leisten in spiraliger Anordnung bedeckt. Larvenumgange oberund unterseits mit dem gleichen Zick-Zack-Muster, peripher mit unregelmafsigen,oft unterbrochenen Vertikalleisten.

Die Larve ist sehr selten, nur 7 Exemplare etwa des gleichen Entwicklungsstadiums wurden gefangen, davon 1 im Januar, 5 an einem einzigen Tage im Aprilund 1 im Juli. Wir halten sie fur die Larve einer Cypraeiden und vermuten, daf sieals reife Larve die Sinusigera-Mundungsform hat.

Species 4. (Taf. 15, Fig 100 & 101)

Sch1ank spindelformiges, hornbraunes Gehause mit 41 / 2 gleichmalsig an Weitezunehmenden, gerundeten Umgangen, ungenabe1t. Mundung unten zu einer spitzendenden Siphonalrinne ausgezogen, Aubenrand mit langem schlankem Mundungsfortsatz. Embryonalwindung hoch, mit gekornelter Oberflache. Oberflachenskulptur der Larvenumgange regelmabig und auffallend. Scharfe Radiarrippen, die in der Peripherie in scharfem Bogen in Wachstumsrichtung abbiegen,werden von sehr feinen Spiralleisten gekreuzt. Durch diese aufgelagerten Leistenist der Kamm jeder Rippe fein gezahnelt, Die Radiarrippen enden unterhalb derPeripherie in einer tiefen Spiralfurche, der nach un ten ein kraftiger und einschwacherer Kiel fo1gen. Beide verlangern sich auf dem Mundungsfortsatz,Sehr selten, 8, meist kleine Exemp1are im Fnihjahr und Sommer.


Sehr grobes, breit spindelformiges, schwach ge1blich getontes, transparentesGehause mit etwa 4 schnell an Weite zunehmenden, stark gerundeten Umgangen,ungenabe1t. Sutur tief. Mundung weit, mit woh1 entwicke1ter Siphona1rinne und

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flachem Mundungsfortsatz. Embryonalwindung hoch mit feiner Spiralskulptur.Larvenumgange mit sehr regelmafsigen, feinen Radiarrippen mit gezahneltemKamm. Die Rippen enden etwa in der Peripherie und sind schwach bogig gekriimmt. Auf der Peripherie ein schmaler, flacher Kie1. Ober- wie unterhalb diesesKie1s ein Feld mit unregelmabig unterbrochenen Diagonalleisten.

Nur eine, dieser schon durch ihre Grobe sehr auffallenden Larven wurdegefangen. Das leider isoliert aufbewahrte, sehr dunnwandige Gehause wurde vondem Forrnol-Seewasser-Gemisch (trotz Pufferung!) stark angegriffen und zerbrach, bevor es elektronenmikroskopisch untersucht werden konnte.


Glasartig transparentes, getiirmt eiformiges Gehause mit stumpfem Apex,flacher Sutur und engem Nabel. Mundung weit, mit Siphonalrinne und breitem,flachem Fortsatz am AuBenrand. Gehause schwach gelblich getont, Embryonalwindung breit und flach, mit zahlreichen feinen Tuberkeln geziert. Peripherieleicht gekantet, fast gekielt. Larvenumgange mit wenigen zerstreuten Tuberkelnund flachem, undeutlichem Kie1, der auf dem Mundungsfortsatz auslauft.

Etwa 50 Exemplare, die meisten von ihnen im April-Mai. Nur ein groberesTier wurde gefangen, sonst vorwiegend sehr kleine Exemplare mit nur einem 'Umgang (Embryonafwindung).

Species 7. (Taf. 15, Fig 104)

Kleines, schlank konisches bis fast zylindrisches, ungenabeltes Gehause mit ca 3Umgangen. Sutur flach, Mundung rhombisch, ihr AuBenrand glatt, Apex stumpf.Glanzend glatte Oberflache, unskulpturiert. AuBenlippe und Spindelrand etwasverstarkt und durch gelbbraune Farbung deutlich gegen die farblose Gehausewandabgesetzt. Sehr wenige Exemplare im Fruhsommer-Herbst.


Glasartig transparentes, farbloses, schlank kegelformiges Gehause mit 4 Umgangen. Sutur flach, Nabel verdeckt. Unterrand der Miindung scharf ausgeschnitten (kein Artefakt i), sodaB der AuBenrand fast loffelartig vorspringt. Mimdungund Sutur gelblich getont, Osophagus, Magen und Mitteldarmdruse braunlichgefarbt, Sehr selten, im ganzen Untersuchungszeitraum wurden nur 4 Exemplaregefunden.

Diese Larve wurde von uns zuerst als Eulima-Larve angesehen, bis die Unterschiede - Nabel, Miindungsform, pigrnentierte Sutur - uns veranlaBten, sie zu denunbekannten Larvenformen zu stellen.

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DISKUSSION

Eingangs wurde bereits erwahnt, dab wir die Larven vorwiegend durch Vergleichder Gehause mit den Apices gut erhaltener und bestimmbarer Gehause adulterTiere identifizierten. Diese Methode bietet den Vortei1, daB man relativ vieleFormen innerhalb kurzer Zeit bestimmen kann, vorausgesetzt allerdings, das erforderliche Material sowohl an Larven wie besonders an Bodenstadien ist vorhanden. Andererseits besteht die Gefahr einer Fehlbestimmung bei einanderahnlichen Formen und bei so feinen Oberflachenskulpturen, daB sie auf denApices metamorphisierter Tiere schnell durch Korrosion oder Bewuchs unkenntlich werden.

BewuBt beschrankt sich unsere Beschreibung weitgehend auf die Gehausemerkmale und vernachlassigt Form und Entwicklung anderer Organe. DieGriinde hierfur sind folgende:

1) Das Larven-Gehause ist das einzige Organ, das - wenigstens in den meistenFallen - am adulten Tier noch nachzuweisen und zu untersuchen ist.

2) Die Zahl spezifischer und konstanter Gehausemerkmale ist nach unseren Erfahrungen weit hoher als die an anderen Organen (Form und Pigmentierung desVelum, Farbung von Osophagus und Mitteldarmdriise).

3) An bereits fixiertem Material, und als solches liegen nun einmal in der Praxisdie meisten Planktonproben dem Bearbeiter vor, sind fast alle Merkmale mitAusnahme der Gehauseform und -skulpturierung nicht mehr oder nur ungeniigend zu erkennen.

4) Das Raster-Elektronenmikroskop gibt uns die Moglichkeit, diese Gehausemerkmale mit bisher nicht moglicher Exaktheit zu untersuchen, zu vergleichenund darzustellen (Robertson, 1971).

Fur eine sichere Nachbestimmung wirkt es sich zweifellos nachteilig aus, dabzum Beispiel Lebour ihre hervorragenden Arbeiten mit zu wenigen und zu ungenauen Gehausedarstellungen versah und auch im Text zu wenige detaillierteBeschreibungen der Larvengehause gibt. Die eingehende Beschreibung der Entwicklung anderer Organe ist gewif von hochstem Interesse fur die funktionelleMorphologie, die Entwicklungsphysiologie und die Okologie der Larven,erleichtert aber ihre Identifizierung nur selten.

Angesichts der geringen Grobe der Larvengehause und der Feinheit vielerOberflachenmuster ist es erstaunlich, wie konstant diese nach unseren Beob-

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achtungen sind, weit konstanter oft, a1sdie Oberflachenskulptur aufden Gehausenmetamorphisierter Tiere. Dies hangt sicher damit zusammen, dab die Larven sichim Pelagial und damit unter konstanteren, vor allem aber einheitlicheren Bedingungen entwickeln als die Bodenstadien. Ihre Gehause unterliegen auch wederder chemischen Korrosion noch werden sie durch Abrieb oder Bewuchs oberflachig verandert.

Form und gelegentlich auch Skulptur und Farbung des Larvengehauses,sofem dies den Apex des adulten Gehauses bildet, konnen zur Beschreibung undtaxonomischen Einordnung der Arten herangezogen werden. Es lohnt sichzweifellos, diese Moglichkeit noch starker auszunutzen als es in der Vergangenheitgeschehen ist. Nach unseren Beobachtungen ist die Bestimmung mancher Artenan Hand des Larvengehauses leichter und sicherer moglich als nach anderenMerkmalen. So unterscheiden sich die Arten Triphora per versa und T. grimaldischon auf den ersten Blick durch die ganz verschiedene Form und Zeichnung derApices, also der Larvengehause, und Gleiches gilt fur zahlreiche Cerithiopsidenund Cerithiiden. In anderen Fallen mogen verwandtschaftliche Beziehungen anden Larvengehausen leichter zu erkennen sein als an den Gehausen adulter Tiere.Ein Beispiel hierfur ist vielleicht der schaufelformige Mundungsfortsatz amLarvengehause Von Rissoa bruguieri, der bei keiner der uns bekannten Rissoidenlarven, wohl aber bei allen Cerithiiden und Cerithiopsiden in der gleichenForm vorkommt. Er 1iiBt es zumindest frag1ich erscheinen, ob diese Art wirk1ichzu den Rissoiden zu stellen ist.

Mit dem Zusammenhang von Entwicklung und Gehauseform haben sich inder Vergangenheit mehrere Autoren beschaftigt. Dall (1924) erkannte als erster,daf ein in Form und Sku1ptur scharf gegen die fo1genden Umgange abgesetztesLarvengehause zumindest fur das Vorhandensein eines pelagischen Larvenstadiums spricht. Thorson (1950) kam zu ahnlichen Ergebnissen, mufste jedochfeststellen, daB "a general rule ... cannot be given". Robertson (1971), der seineUntersuchungen mit dem REM durchfuhrte, ist der Ansicht, daf weniger dasgesamte Larvengehause als vielmehr die Embryonalwindung und ihr Ubergangzum 1. Larvenumgang Hinweise auf die Entwicklung liefert. Seiner Ansicht nachsprechen eine kleine Embryonalwindung, durch Skulptur und (oder) eine scharfeTrennungslinie gegen den 1. Larvenumgang abgesetzt, fur ein pe1agisches Larvenstadium (planktotrophe Entwicklung), eine groBe, meist glatte und nicht abgesetzte Embryona1windung dagegen fur eine direkte (lecithotrophe) Entwicklung.

Auch diese Regel ist leider nicht ohne zahlreiche Ausnahmen. So sind die Embryonalwindungen bei Naticiden, Nassariiden und Eulimiden mit zum Teil sehrstark entwickelten pelagischen Larvenstadien nicht gegen das Larvengehauseabgesetzt und Gleiches gilt fiir viele Rissoiden und die Larven von Bela undAporrhais. Bei Naticiden und Eulimiden ist selbst der Ubergang vom pe1agischen

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zum benthonischen Stadium nicht auf der Gehauseoberflache zu erkennen undbei Aporrhais ist er zumindest undeutlich. Bei vielen Larvenformen (Aporrhais,Bela, Hinia) wird die Skulptur des Benthosstadiums bereits auf dem letztenLarvenumgang angelegt, der Wechsel in der Oberflachenskulptur ist also nichtidentisch mit dem Wechsel des Lebensraums. Im Allgemeinen darf jedoch dieRegel gelten, daB bei verwandten Arten eine sehr grofse Embryonalwindung undein verkiirztes Larvengehause fur die direkte Entwicklung, eine kleine Embryonalwindung bei re1ativ grofsem Larvengehause fur eine Entwicklung mit langerempelagischem Larvenstadium sprechen.

Planktonforschung und marine Zoogeographie haben haufig die pelagischenLarvenstadien benthonischer Meerestiere vernachlassigt. Man unterschatzte oftdie mogliche Dauer der Larvenphase - und damit die Bedeutung der Larven imStoffkreislauf des Meeres - und hielt eine transozeanische Verdriftung fur unmoglich. Hier haben injiingster Zeit besonders die Untersuchungen von Scheltemazu auBerordentlich interessanten Ergebnissen gefiihrt (1964, 1966, 1968, 1971,1972). Scheltema fand die Larven von Flachwasser-Mollusken regelrnafsig inatlantischen Hochsee-Proben und konnte nachweisen, 'daB viele dieser Larvenformen mit den Meeresstromungen quer uber den Atlantik treiben und die jenseitige Kuste erreichen konnen, besonders dank der bereits erwahnten Fahigkeitder Larven, den Zeitpunkt ihrer Metamorphose hinauszuschieben. Man darfdamit annehmen, daf einige Gastropodenlarven bis zu fast einem Jahr imPlankton verbleiben konnen und dab zwischen ost- und west-atlantischen Populationen der gleichen Art ein standiger Gen-Austausch stattfindet.

Es ware noch die wichtige Frage zu diskutieren, ob die hier vorgeIegteArtenliste komplett ist, also wirklich alIe, oder wenigstens fast alle im Golf vonNeapel vorkommenden Larvenformen umfafst. So sehr die Dauer der Aufsammlungen und der Fang zu allen Jahres- und Tageszeiten und schlielslich in ganzverschiedenen Wassertiefen fur eine vollstandige Erfassung der Larvenfaunasprechen so sicher ist es, dab dieses Ziel nicht einmal annahernd erreicht wurde.Es fehlen, wie bereits erwahnt, die Larven del' Haliotiden. Patelliden, Trochiden,also del' Archaeogastropoda, von denen viele ein - meist kurzes - pelagischesLarvenstadium haben. Dariiber hinaus aber mub die Beobachtung bedenklichstimmen, daf von uberraschend vielen Larvenformen im VerIauf der langenUntersuchungszeit nur ganz wenige Exemplare gefangen wurden. Bei sehr niedrigen Fangzahlen ist aber jedcr Einzelfang zufallig und ebenso zufallig konnenandere "seltene" Larvenformen in unseren Aufsammlungen fehlen. Scheltema(197 I), der dem Verhaltnis Fangergebnissejtatsachlicher Haufigkeit einige Berechnungen gewidmet hat, hatjedenfalls recht, wenn er schreibt cc••• large numbersof larvae may be dispersed and yet be completely undetected by the presentmethod of sampling."

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PELAG'ISCHE PROSOBRANCHIER-LARVEN VON NEAPEL 161

Auch geringe Anderungen in der Fangmethode konnen betrachtliche Auswirkungen auf die Fangergebnisse haben. So waren iiber Jahre hinweg zu un sererUberraschung die Larven von Littorina neritoides in unseren taglichen RoutineFangen ausgesprochen se1ten, obwoh1 die Art an allen Fe1skiisten des Go1fesauBerordent1ich haufig ist. A1s wir spater neben dem:vorher allein iiblichen Fangin 4 m Wassertiefe mit einem zweiten Netz direkt in der Meeresoberflache fischten,stieg die Zahl der Littorina-Larven in den Fruhjahrsfangen rapide an. Enthieltdas tiefer fischende Netz keine oder sehr wenige (2-4) Littorina-Larven, so zahltenwir im gleichzeitigen Oberflachenfang 20-30, ge1egenlich auch iiber 100Exemplare.1m Februar 1971 wurden so in 4 m Tiefe 69, in der Oberflache aber 1841 LittorinaLarven gefangen. Stellt dieses Beispiel einer sehr engen vertikalen Verteilungauch nach unseren Beobachtungen die Ausnahme dar, so ist doch die Moglichkeitnicht von der Hand zu weisen, daf andere - seltenere - Arten in ahnlicher Weiseder Beobachtung vollkommen entgingen.

ZUSAMMENFASSUNG

In 915 Planktonfangen aus den Jahren 1968-1971 wurden die pe1agischenProsobranchier-Larven untersucht und bestimmt

Die Proben stammen aus dem Golf von Neapel, sie umfassen den gesamtenJahreszyklus und wurden zu verschiedenen Tageszeiten und in Tiefen zwischenMeeresoberflache und 300 m Tiefe gefischt.

Die Sammlung umfaBt 68 Larvenformen, von denen 47 identifiziert werdenkonnten (bis zur Art).

13 weitere Formen konnten bis zur Gattung bestimmt werden, 8 weiteremiissen vorlaufig als unbestimmt gelten.

35 Larvenformen werden zum ersten mal beschrieben oder jedenfalls identifiziert.

Die Beschreibungen befassen sich bevorzugt mit Form, Grolse und Oberflachenskulptur des Larvengehauses, sie werden durch Aufnahmen mit demRaster-Elektronenmikroskop erganzt,

Die Untersuchungen zeigen, daf Form und Skulpturierung des Larvengehausesbei den meisten, wenn nicht allen Arten auBerordentlich konstant sind.

Bei einigen nahe verwandten Arten unterscheiden sich die Larvengehausedeutlicher voneinander als die der adulten Tiere.

Im Abschnitt Okologie sind einige Beobachtungen zur jahreszeitlichen Verteilung der Larvenformen, zur vertikalen Verteilung und vertikalen Wanderungund zum Schwimmverhalten der Larven zusammengefaBt.

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TAFELN

TAFEL 1. FIG. 1. Smaragdia viridis: Larvengehause, FIG. 2. S. viridis: Gehause etwa 3 Wochen nach

der Metamorphose. Die Oberflache des Larvcngehauscs ist im Apex zu erkennen. FIG. 3a & b. Littorina

neritoides: Larvengehause, FIG. 4a Alvania punctum: Larvengehiiuse. FIG. 4b. A. punctum. EmbryonaJwindung. FIG. 5. A. punctum. Apex eines adulten Gehauses mit der Skulptur der Embryonalwindung.

Mafsstab: 100 Jl.

TAFEL 2. FIG. 6. Rissoa Iineolata: Larvengehause. FIG. 7. R. lineolata : Apex des Bodenstadium.FIG. 8. Rissoa species I (nach Franc = R. lineolata l : Larvengehause. FIG. 9. Rissoa species 2:Larvengehause, FIG. 10. Rissoa bruguyerei : Larvengehause. FIG. II: R. bruguyerei: Apex des Bodenstadium mit Mundungsansatz des Larvengehauses. FIG. 12. Assiminea sicana (?): Larvengehause,

MaBstab: 100 Jl.

TAFEL 3. FIG. 13. Turritella communis: Larvengehause, FIG. 14. T. communis: Apex des Boden

stadium. FIG. 15a & b. Caecum trachea: Larvengehause. FIG. 16. Bittium reticulatum: Larvengehause.FIG. 17. B. reticulatum: Apex des Bodenstadium. FIG. 18. Bittium lattreilli: Larvengehause. FIG. 19.B. lattreilli: Apex des Bodenstadium. MaBstab: 100 u.

TAFEL 4. FIG. 20. Bittium jadertinum: Larvengehause. FIG. 21. B. jadertinum : Apex des Bodenstadium. FU3. 22. Cerithium vulgaturn: Larvengehause. FIG. 23. C. vulgatum: Apex des Bodenstadiummit den charakteristischen kurzen Radiarrippen. FIG. 24. Cerithiopsis tubercularis: Larvengehause.FIG. 25. C. tubercularis: Apex des Bodenstadium. FIG. 26. Cerithiopsis minima: Larvengehause.FIG. 27. C. minima: Apex des Bodenstadium mit Rest des Larvengehauses (I Umgang weniger).MaBstab: 100 u,

TAFEL 5. FIG. 28. Cerithiopsis barlei: Larvengehause, PIG. 29. C. barlei: Apex des Bodenstadium

FIG. 30. Cerithiopsis fayalensis: Larvengehause. FIG. 31. C. fayalensis: Apex des Bodenstadium.FIG. 32. Cerithiopsis species 1: Larvengehase. FIG. 33. Cerithiopsis. species 2: Larvenstadium.

FIG. 34. Cerithiopsis species 2: Apex des Bodcnstadium. FIG. 35. Cyrbasia pulchclla : Larvcngchiiusc.FIG. 36. C. pulchella: Apex des Bodenstadium. Ma13stab: 100 11.

TAFEL 6. FIG. 37. Cerithiopsis rugulosa: Larvengehause, FIG. 38. C. rugulosa: Apex des Bodenstadium. FIG. 39. Triphora per versa : Larvengehause. FIG. 40. T. per versa : Apex des Bodenstadium.FIG. 41. Triphora grimaldi: Larvengehause. FIG. 42. T. grimaldi: Apex des Bodenstadium. FIG. 43a.Epitonium clathrus : Larvengehause. FIG. 43b. E. clathrus : Ausschnitt letzter Umgang. FIG. 44.

E. clathrus: Apex des Bodenstadium. MaBstab: 100 u.

TAFEL 7. FIG. 45a. Epitonium sp.: Larvengehause. FIG. 45b. Epitonium sp.: Ausschnitt letzter Umgang.FIG. 46a. Janthina sp.: Larvengehause. FIG. 466: Janthina sp. Ausschnitt letzter Umgang. FIG. 47.

Eulima polita: Larvengehiiuse. FIG. 48. Eulima devians: Larvengchause. FIG. 49. Eulima sp.: Larvengehause (lichtmikroskopische Aufnahmen. Beim Fehlen jeglicher Oberflachenskulptur unter Umstanden vorzuziehen, da Pigmentierung des Weichkorpers sichtbar wird). FIG. 50. Aporrhais

pespelicani : Larvengehause. FIG. 51. A. pespelicani : Apex des Bodenstadium. MaBstab: lOa u,

TAFEL 8. FIG. 52a. Luria lurida: Larvcngchause. FIG. 52b. L. lurida: Ausschnitt, Apex. FIG. 53.

L. lurida: Angeschliffenes Gehause eines aduIten Tieres mit Larvengehause. FIG. 54a. Erosaria

spurca: Larvengehause (junge Larve). FIG. 54b. E. spurca: Ausschnitt, Apex. FIG. 55. E. spurca:

Angeschliffenes Gehause eines aduIten Tieres mit Larvengehause. FIG. 56. Zonaria pyrum: Larvengehause (junge Larve). FIG. 57. Z. pyrum: Angeschliffenes Gehause eines aduIten Tieres mit Larven

gehause, MaBstab: 100 u.

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TAFEL 9. FIG. 58a. Pedicularia sicula: Larvengehause. FIG. 58b. P. sicula: Ausschnitt, Apex. FIG. 59.Pseudosimnia carnea: Larvengehiiuse. FIG. 60. P. carnea: Freiprapariertes Larvengehause aus Bodenstadium. FIG. 61. Lunatia alderi: Larvengehause, FIG. 62. L. alderi: Apex des Bodenstadium mitEmbryonalwindung. MaBstab: 100 u,

TAFEL 10. FIG. 63 & 64. Naticarius dillwyni: Larvengehiiuse. FIG. 65. N. dillwyni: Larvengehause(lichtmikroskop. Bild, Pigmentierung). FIG. 66. Natica sp.: Larvengehause (junge Larve). FIG. 67.Phalium (?) sp.: Larvengehause. FIG. 68. Tonna sp.: Larvengehause (junge Larve). FIG. 69. Thais

haem astom a : Larvengehause (kurz vor Metamorphose). MaBstab: 100 !-t.

TAFEL II. FIG. 70a. Coralliophila meyendorffi: Larvengehiiuse. FIG. 70b. C. meyendorffi: Larvengehauser starker vergrobert. FIG. 71. C. meyendorffi: Apex eines jungen Bodenstadium. FIG. 72.Hinia reticulata: Larvengehausc (junge Larve). FIG. 73a & b. Hinia incrassata: Larvengehause.FIG. 74. H. incrassata: Apex des Bodenstadium. MaBstab: 100 u,

TAFEL 12. FIG. 75. Hinia varicosa: Larvengehause. FIG. 76. H. varicosa: Apex des Bodenstadium. FIG. 77. Hinia sp.: Larvcngehause. FIG. 78. Hinia costulata : Apex des Bodenstadium(Skulptur ahnlich 77, aber Radiarrippung enger). FIG. 79. Bela nebula: Larvengehause (lichtmikroskop. Bild). FIG. RD. B. nebula: Apex des Bodenstadium. FIG. 81. Cythara rugolosa: Larvengehiiuse.FIG. 82. C. rugolosa: Apex des Bodenstadium. Mafsstab: 100 !-t.

TAFEL 13. FIG. 83. Comarmondia gracilis: MittelgroBes Larvengehause. FIG. 84a. C. gracilis: Larvengehause (kleine Larve). FIG. 84b. C. gracilis: Ausschnitt Skulptur Embryonalwindung. FIG. 85.C. gracilis: Apex des Bodenstadium. FIG. 86. Raphitoma reticulata . Larvengehiiuse. FIG. 87. R. reti

culata: Apex des Bodenstadium. FIG. 88. Raphitoma purpurea : Larvengehause. FIG. 89. R. purpurea:

Apex des Bodenstadium. FIG. 90. Raphitoma linearis: Larvengehause, FIG. 91. R. linearis: Apexdes Bodenstadium. MaBstab: 100 fl.

TAFEL 14. FIG. 92. Raphitoma leufroyi: Larvengehause. FIG. 93. R. Ieufroyi : Apex des Bodenstadium.FIG. 94. Raphitoma concinna: Larvengehause. FIG. 95. R. concinna : Apex des Bodenstadium. FIG. 96.Teretia anceps: Larvengehause. FIG. 97a & b. Unbekannte Larvenformen, Species I: Larvengehause, MaBstab: 100 fl.

TAFEL 15. Unbekannte Larvenformen. FIG. 98a. Species 2: Larvengehiiuse. FIG. 98b. Species 2.Ausschnitt Apex Larvengehause. FIG. 99. Species 3: Larvengehause, FIG. 100. Species 4: Larvengehause. FIG. 101. Species 4: Larvengehause (lichtmikroskop. Bild, zeigt Mundungsforsatz, der beiFIG. 100 abgebrochen). FIG. 102. Species 5: Larvengehause (Iichtmikroskop. Bild, einziges Exemplar).FIG. 103. Species 6: Larvengehause (junge Larve). FIG. 104. Species 7: Larvengehause. FIG. 105. Species 8: Larvengehause. (lichtmikroskop. Bild). MaBstab: 100!-t.

TAFEL 16. Schwimmende Larven von: Smaragdia viridis (106), Rissoa lineolata (107), Rissoa species 2(108), Bittium jadertinum (109), Cerithiopsis tubercularis (110), C. barlei (III), Triphora per versa (112)

TAFEL 17. Schwimmende Larven von: Epitonium clathrus (113), Eulimapolita (114), Zonaria pyrum

(115), Lunatia alderi (116). MaBstab: 200 fl.

TAFEL 18. Schwimmende Larven von: Hinia varicosa (117) und Hinia sp. (118). MaBstab: 200 fl.

TAFEL 19. Schwimmende Larven von: Bela nebula (kleine Larve (119), groBe Larve (120)), Raphitoma

reticulata (121), Raphitoma linearis (122). MaBstab: 200 !-t.

TAFEL 20. Schwimmende Larven von: Comarmondia gracilis «kleine Larve (123), metamorphosereife Larve (124)). MaBstab: 200 !-t.

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Pelagische Prosobranchier-Larven des Golfes von Neapel