D. STURHAN and G. HAMPEL: Pflanzenparasitische Nematoden als Beute der Wurzelmilbe

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Die im biophysikalischen Feld festgestellten Ver-haltnisse wurden hinsichtlich der elektrischen Kraftezu objektivieren versucht. Es wurde an Stelle desMetalles ein Kunststoffkabel verwendet and zunachstdurch die Tragerperson mittels Rutenausschlages dieAusdehnung des durch das Kunststoffkabel (Metall-draht) hervorgerufenen biophysikalischen Feldes er-mittelt. Sowohl Messungen an der Rute allein, diequer uber das Kabel in diesem Falle gelegt wurde,als auch uber die Tragerperson ergaben keine deut-lichen Veranderungen der vor dem Einbringen desKabels ermittelten elektrischen Werte . Wurde jedochdas Kabel an Phase gelegt (220 Volt gegen Erde),so ergaben sich dieselben Verhaltnisse wie im natiir-lichen biophysikalischen Feld - d. h. gegeniiber denvorher gemessenen - veranderte elektrische Werteunter nun objektivierten Verhaltnissen . Die Trager-person konnte dabei auch mittels Rutenausschlageseine weitere Ausdehnung des biophysikalischen Feldesgegeniiber der durch das Kabel allein bewirkten Zonefeststellen . Diese weitere Ausdehnung lie13 sich zu denobjektiv veranderten Werten in Beziehung setzen,wodurch eine indirekte Mef3barkeit des biophysika-lischen Feldes (s . a . JAHN, 1975), ermoglicht wurde .

Zusammenfassung1 . Die Uberprufung von Raupenwanderungen von

Lymantria monacha hinsichtlich biophysikalischer Futter-quellen (Normalfutter, Reizfutter) and Zonen (Normal-zone, Reizzone) hat im Vergleich zu den Ergebnissen vor-hergehender Mortalitatsuntersuchungen gezeigt, daf3 dieLarven bevorzugt vor allem die dem jeweiligen Entwick-lungsstadium entsprechende Nahrung aufsuchen. Weiterhat audi die Himmelsrichtung eine deutliche Einwirkungauf die Raupenwanderungen, (es waren nur Ost-West-wanderungen mbglich) gehabt .Sowohl Beeinflussung der Wanderungen durdi die Him-

melsrichtung als audi durch das Nahrungsangebot lagen inden untersuchten Bereichen (Normalzone, nati rliche Reiz-zone, Metallzone) verschieden. Dabei ergab sich ein spie-gelbildahnliches Wanderverhalten in der ,Natiirlichen Reiz-zone" and in der Metallzone gegenuber dem in der Nor-malzone hinsichtlich der Himmelsrichtung, in der Metall-zone z . T . audi der Futterquellen .Die Reizzone wurde von L I and hinsichtlich des Ver-

puppungsortes bevorzugt aufgesucht .2. Versuche des Heranziehens von Nonnen innerhalb

Faraday'scher Kaf ge ergaben, dali die Einschrankung desEindringens elektrischer Felder sick ungunstig auf Jung-

Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 50, 115-118 (1977)© 1977, Verlag Paul Parey, Berlin and HamburgISSN 0340-7330/ASTM-Coden : ASPUCR

Biologische Bundesanstalt, Institut fur Nematologie, Munster/Westf .

Pflanzenparasitische Nematodenals Beute der Wurzelmilbe Rhizoglyphus echinopus (Acarina,Tyroglyphidae)Von DIETER STURHAN and GUDRUN HAMPEL

Mit 4 Abbildungen

AbstractPlant-parasitic nematodes as a prey of the bulb miteRhizoglyphus echinopus (Acarina, Tyroglyphidae)

In feeding experiments the bulb mite, Rhizoglyphusechinopus, was found to feed on the following plant-para-

larven, gunstig jedoch auf Altraupen auswirkte . Damitwurden Ergebnisse fruherer Untersuchungen unterstiitzt,dali elektrisch-magnetische Krafte die Vitalltat von Raupender ersten Entwidklungsstadien fordern, von spateren jedochhemmen .

3. Es werden Messungen zur indirekten Erfassung bio-physikalischer Felder mittels Kathodenstrahloscillographbeschrieben.

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sitic nematodes : Aphelenchoides ritzemabosi, Ditylenchusdipsaci, D . destructor, Heterodera avenae, Longidorus elon-gates and Xiphinema index . Moreover, Fusarium mycelium,tobacco leaves and enchytraeids served as a diet . Smallnematodes were completely devoured, large species bitinto pieces and sucked out . White Heterodera females

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were ingested with their egg contents, whereas brown cystswere only attacked after a hesitation . It is suggested thatthe polyphagous mite may constitute a regulator of nema-tode populations under certain conditions .

1 . EinleitungDas in jiingster Zeit stark gestiegene Interesse an

biologischen und integrierten Bekampfungsverfahrenin der Phytomedizin hat zu einer Intensivierung derErforschung von natiirlichen Feinden und Parasitender Schadorganismen gefuhrt . Hinsichtlich der phyto-parasitaren Nematoden haben dabei bisher parasi-tische Pilze stark im Vordergrund gestanden, wahrenddie Bedeutung von Viren, Bakterien, Amoeben, Spo-rozoen, Tardigraden, Turbellarien, Enchytraeen undselbst die von rauberischen Nematoden noch weniguntersucht worden ist, zumindest jedoch deren Einfluflauf die Entwicklung natiirlicher Nematodenpopula-tionen .

Ober Milben als Predatoren von Boden- und Pflan-zennematoden wurden erst wenige Beobachtungen ver-veroffentlicht, und es gibt kaum etwas eingehendereexperimentelle Untersuchungen, wie die von KARG(1961) uber etliche edaphische Gamasiden, von RODRI-GUEZ, WADE und WELLS (1962) Uber Macrochelesmuscaedomesticae, von ROCKETT und WOODRING(1966) uber eine Pergalumna-Art und von VAN DEBUND (1972) uber Rhodacarus roseus und weitereGamasiden. Die bisher als nematodenfressend bekann-ten Milben gehoren den Gamasides und den Oribateian. Als Beutetiere scheinen neben nicht determiniertenNematoden nur folgende Gattungen und Arten ge-nannt zu sein : Tylenchorhynchus martini, T . dubius,Pratylenchus sp., Rotylenchus sp ., Heterodera rosto-chiensis-Larven, Paratylenchus sp ., Pelodera lamb-diensis, Rhabditella leptura, Panagrolaimus sp. undDiplogaster sp .Ober Nematoden als Nahrung der Wurzelmilbe

Rhizoglyphus echinopus (FuMouzE und ROBIN, 1868),die zu den Sarcoptiformes und zur Familie Tyrogly-phidae gehort, wird im folgenden berichtet .

2. Material und MethodikIn Plattenkulturen, bei denen Ditylenchus destructor an

Fusarium spec. auf Kartoffeldextroseagar vermehrt wurde,trat gehauft Milbenbefall auf. Die im allgemeinen wenigerals 1 mm langen Milben wurden als die haufige, weit ver-breitet vorkommende Wurzel- oder Kartoffelmilbe, Rh .echinopus, bestimmt . Dieselbe Milbenart fand sich in grofle-rer Anzahl an faulenden Iris-Zwiebeln hollandischer Her-kunft, aus denen die Nematoden zuvor isoliert wordenwares .Auf den durch Rh . echinopus befallenen Platten war die

Vermehrung von D. destructor im Vergleich zu denunbefallenen monoxenischen Kulturen betrachtlich gehemmt .Gleichzeitig wurde eine starke Behinderung des Fusarien-Wachstums beobachtet. Zu vermuten war daher ein direkterEinfluf3 der Milben auf den Nematodenbesatz oder/undeine indirekte Einwirkung durch Nahrungsentzug .Folgende Untersuchungen uber die Ernahrungsweise

von Rh. echinopus wurden durchgefuhrt :1 . Reinkulturen von Fusarium spec. wurden mit einer

Anzahl von Milben beimpft.2 . Kleine Versuchsgefafle (Petrischalen und Gewebezucht-

kammern) mit einer dunnen Schicht Wasseragar wurdenteilweise getrennt mit lebenden Nematoden verschiedenerArten und zum Teil mit einem Artengemisch beimpft undanschlieflend jeweils etliche Milben zugesetzt .

3 . In Versuchsgefafie mit Wasseragar wurden in einemFall einige Enchytraeen, in einem anderen Fall Teile fri-scher Tabakblatter gegeben und mehrere Milben zugefugt .Die Versuchsgefafle wurden im allgemeinen wenigstens eineWoche lang regelmaflig mikroskopisch kontrolliert .

3 . ErgebnisseRh. echinopus weidete in den Versuchsgefaf3en mit

Pilzen die Fusarien-Hyphen ab . Insbesondere die jiin-geren Nymphenstadien erzeugten im Myzel deutlicherundliche bis ovale „Fraflhofe" (Abb . 1) . Bereits nachwenigen Tagen war eine starke Beeintrachtigung desPilzwachstums zu verzeichnen und nach langerer Zeiteine vollige Vernichtung der Kulturen. Die Milbenvermehrten sich bei ausschlief3licher Ernahrung anFusarium; die fur die Beimpfung der Platten verwen-deten alteren Tiere starben jedoch meist innerhalbkurzer Zeit ab.

Bei den Futterungsversuchen mit Nematoden wur-den samtliche dargebotenen Arten von Rh. echinopusals Nahrung angenommen . Innerhalb weniger Tagewaren die in grofler Anzahl den Versuchsgefaf3en zu-gefiigten Adulten und juveniles Stadien von Aphe-

Abb . 1 . Gleichalte Fusarium-Kulturen, links ohne und rechtsmit Rhizoglyphus echinopus-Fraflstellen .

lenchoides ritzemabosi grof3enteils gefressen . Besondershaufig wurden auch samtliche Entwicklungsstadien vonDitylenchus dipsaci und D. destructor sowie LarvenII von Heterodera avenae als Beutetiere ergriffen . DieNematoden wurden dabei vor allem von der Agar-oberflache aufgenommen ; bis auf den Boden der Ver-suchsgefaf3e abgesunkene Tiere waren dagegen fur dieauf dem Agar laufenden Milben nicht mehr erreich-bar. Insbesondere die aktiven, die ganze Agarschichtdurchwandernden Nematoden und die auf der Agar-oberflache verbliebenen Tiere wurden gefressen . Obbestimmte Nematodenarten als Nahrung bevorzugtwerden, hell sich bei der geschilderten Versuchsanord-nung nicht klaren ; nicht erfaflt werden konnte auchdie tagliche Nahrungsmenge.Rh. echinopus suchte auf den Agarplatten ziellos

nach Nahrung . Durch Beinkontakt aufgespurte Nema-toden wurden mit den Cheliceren ergriffen . Die Beute-tiere wurden dabei in der Regel in etwa KorpermitteerfafIt und zunachst angebissen, kleine Nematodenmeist am Vorder- oder Hinterende festgehalten undunzerteilt aufgesaugt (Abb . 2). Junge Larven vonDitylenchus waren in etwa 1 min aufgefressen ; beigroflen Larven und Adulten dauerte die Nahrungsauf-

D. STURHAN and G. HAMPEL : Pflanzenparasitische Nematoden als Beute der Wurzelmilbe

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Abb.2. Rhizoglyphus echinopus beim Fressen eines Weib-chens von Aphelenchoides ritzemabosi .

Abb. 3 . Rhizoglyphus echinopus, an einem Longidorus elon-gatus-Weibchen saugend .

Abb . 4. Zerbissenes Weibchen von Xiphinema index .

nahme bis zu 10 min. Angebissene Nematoden wur-den gelegentlich sofort wieder verlassen (beobachtetz. B . bei Caenorhabditis sp .) .Sehr groge Nematoden (Longidorus elongatus,

Xiphinema index) wurden nur zogernd als Nahrungangenommen. Die Milben versuchten haufig vergeb-lich, die dicke Cuticula dieser Tiere zu durchbeif3en .Nur vereinzelt konnte beobachtet werden, daf3 diesgroflen Milben gelang. Korperflussigkeit, die durchden Turgor aus den angrenzenden Teilen des Nema-todenkorpers an der BilIstelle austrat, wurde auf-gesaugt and nach Versiegen der Flussigkeitsquelle der

Nematode an einer anderen Stelle erneut angebissen(Abb. 3 and 4). Ein Aufsaugen von Teilen des Korpershell sick bei diesen groflen Nematodenarten nicht fest-stellen .

Ausgewachsene, noch weifle Weibchen von Hetero-dera avenae wurden einschliefllich der sie enthaltendenEier innerhalb einer Nacht von wenigen Milben nahe-

zu vollig aufgefressen . Bei brawn verfarbten alteren

H. avenae-Cysten konnten haufig vergebliche Frell-versuche beobachtet werden. Vereinzelt wurden in dieCysten, insbesondere in der Halsregion, Locker ge-bissen and der Cysteninhalt angenagt . Nur gelegent-lich drangen Milben dabei ganz in die Cysten ein andfraflen sie dann z . B. wahrend einer Nacht bis auf dieCystenschale aus .

Enchytraeen wurden, wenn auch zogernd, ebenfallsals Beute angenommen. Teile frischer Tabakblatterwaren von 8 Milben nach 2 Tagen fast ganz auf-gefressen . Innerhalb dieser Zeit war im Bereich umdie Nahrungsquelle eine starke Eiablage erfolgt .

4 . Diskussion

Nach den vorliegenden Befunden vermogen sichauch Tyroglyphiden von Nematoden zu ernahren . ImUnterschied zu den von KARL (1961) untersuchtenGamasiden, unter denen sich nematophage Spezialistenmit einer an den Nahrungserwerb angepaflten Cheli-ceren-Ausbildung and im ubrigen offensichtlich reinkarnivore Arten befanden, ist die von manchen Auto-ren als wichtiger Pflanzenparasit angesehene Wurzel-milbe Rhizoglyphus echinopus auflerst polyphag .Neben Nematoden wurden als Nahrung Pilze, frischesPflanzenmaterial and audi Enchytraeen angenommen .Es ist nicht bekannt, ob eine bestimmte Nahrung be-vorzugt wird, wie das z . B . KARG (1961) fur die Raub-milben Dendrolaelaps reams and Platyseius montanusnachwies, die bei einem Angebot von Nematoden,Collembolen and sarcoptiformen Milben zuerst Nema-toden als Beute auswahlten, wahrend die GamasidenRhodacarus roseus and Hypoaspis aculei f er Collem-bolen der ubrigen Beute vorzogen .

Kleine Nematoden werden von Rh. echinopus be-reitwillig als Nahrung aufgenommen ; grofle anddickere Arten scheinen dagegen weitgehend geschiitztzu sein . KARG (1961) beobachtete, daf3 von dem aufNematoden spezialisierten Gamasiden Alliphis siculusgroge adulte Nematoden mit dicker Cuticula nichtangegriffen werden, solange noch juvenile, weichhau-tige Tiere vorhanden sind . Durch unsere Beobachtun-gen diirfte der erste direkte Nachweis erbracht wor-den sein, daf3 auch adulte Heterodera-Weibchen andselbst Cysten Milben als Beute dienen konnen . Ausder relativ kurzen Frafldauer, der schnellen Abnahmeder Nematodenzahlen in den Versuchsgefalen andder Regelmafligkeit, mit der die Milben beim Fressenvon Nematoden beobachtet wurden, kann geschlossenwerden, dalI die tagliche Beutemenge von Rh. echino-pus betrachtlich hoch sein mag . VAN DE BUND (1972)ermittelte fur adulte Weibchen des Gamasiden Lasio-seius penicilliger eine tagliche Nahrungsmenge vondurchschnittlich 4-5 mittelgroflen Nematoden and

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fur Rhodacarus roseus eine Tagesbeute von 3-4 klei-nen oder mittelgroilen Nematoden bzw . von einemgroflen Rotylenchus .

Welche Rolle Milben bei der Regulierung vonBodenpopulationen pflanzenparasitarer and andererNematoden and damit als biologischem Bekampfungs-potential zukommt, ist noch fast vollig ungeklart .Lediglich durch Untersuchungen von VAN dE BEND(1972) ist bisher experimentell belegt, daf3 rauberischeMilben die Populationsentwicklung von Nematodenim Boden beeinflussen konnen. Dag selbst solcheArten, die gemeinhin als saprobiont oder phytopara-sitar gelten, als Nematodenfeinde von Bedeutung seinkonnen, zeigen die eigenen Befunde and auch die Be-obachtungen von RocKETr and WOODRING (1966) aneiner Oribatide . Die Rolle der sehr polyphagen Wur-zelmilbe durfte im allgemeinen jedoch als gering ein-zuschatzen sein. Nematoden dienen Rh. echinopus ver-mutlich besonders dann als Beute, wenn andere Nah-rung nur begrenzt vorhanden ist oder wenn bei einerMassenvermehrung von Nematoden these in grogerMenge vorkommen and leicht erreichbar sind . Schwachbewegliche and sessile Arten (z. B. saugende and mitdem Vorderende eingebohrte Nematoden an Pflan-zenwurzeln, Heterodera-Weibchen and -Cysten) Bo-wie in den Boden abgelegte Eier di rften die bevor-zugte Beute sein . Eine Beeinflussung des Nematoden-besatzes ware z. B. bei einem Ditylenchus dipsaci-oder D. destructor-Befall von Blumenzwiebeln sowieKartoffel- and Dahlienknollen zu erwarten, an denenRh. echinopus besonders haufig gefunden wird . EineAbnahme von D. destructor in befallenen Kartoffel-knollen fuhrten BAKER, BROWN and JAMES (1954) aufPilzfraf3 durch bestimmte Milben zuruck, die dadurch

Anz. Schadlingskde ., Pflanzenschutz, Umweltschutz 50, 118-122 (1977)(c) 1977, Verlag Paul Parey, Berlin and HamburgISSN 0340-7330/ASTM-Coden: ASPUCR

Untersuchungenzur Widerstandsfahigkeit von Khaprakafern (Trogoderma granarium Everts)gegen Methylbromid bei niedriger Temperaturin Abhangigkeitvon Konzentration, Nachbehandlungsart and EntwickiungsstadiumVon F. EL-LAKWAH

Mit einer Abbildung

F. EL-LARWAH : Untersuchungen zur Widerstandsfahigkeit von Khaprakafern

Abstract

Investigations about tolerance of Khapra Beetle(Trogoderma granarium Everts) to methyl bromideat low temperature in relation to concentration,type of post-treatment and stage of development

The influence of various methyl bromide concentrations(5-100 g/m 3 ) was investigated at 5 °C on the tolerance ofTrogoderma-larvae in relation to two post-treatmentmethods. Experimental results show that there are nosignificant differences between the mean of the ct-productsof the higher concentrations (18-100 g/m3) and of thelower concentrations (5-12 g/m3) producing 90 and 99 .9per cent mortality, if the larvae are kept for another 10

den zeitweise auch mycophagen Nematoden die Nah-rungsbasis entziehen wurden .

Fur die Bestimmung der Milben sei Herrn Dr . G. WEIG-MANN, Berlin, vielmals gedankt.

Zusammenfassung

In Fiitterungsversuchen wurden von der Wurzel- oderKartoffelmilbe, Rhizoglyphus echinopus, neben Fusarien-Hyphen, frischen Tabakblattern and Enchytraeen folgendepflanzenparasitaren Nematoden als Nahrung angenommen :Aphelenchoides ritzemabosi, Ditylenchus dipsaci, D .destructor, Heterodera avenae, Longidorus elongatus andXiphinema index . Kleine Arten wurden ganz gefressen,grofle zerbissen and ausgesaugt . Weif&e Heterodera-Weib-chen wurden saint Eiern verzehrt, altere, braune Cystendagegen nur zogernd angegriffen . Der polyphagen MilbedUrfte unter bestimmten Bedingungen eine Bedeutung beider Regulierung von Nematodenpopulationen zukommen.

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Anschriften der Verfasser : Dr. D . STURHAN, BiologischeBundesanstalt, Toppheideweg 88, D-4400 Munster . GudrunHAMPEL, jetzt : Poppelsdorfer Allee 61, D-5300 Bonn .

days at this fumigation temperature before they are heldat 28 °C until final control .

However, if the larvae are immediately transferred fromthe trial temperature to 28 °C, the mean of the ct-productsof the higher concentrations is significantly greater thanthat of the lower concentrations .

Furthermore the data of the first post-treatment methodare significantly lower than those of the second method .The tolerance of larvae, pupae, and adults to methylbromide were also examined at 10 °C, whereby the larvaeare the most tolerant, and the pupae are significantly lesssusceptible than the adults .The lethal times (LT99 and LT99.9) for lavae and

pupae with a methyl bromide concentration of 18 g/m 3 attemperatures between 30 and - 10 °C were determined .