FISIOLOGI ADAPTASI TANAMAN : terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika,Prof Dr Ir Didy Sopandie, MAgr

Handbook of Plant and Crop Physiology, Mohammad Pessarakli

Cekaman adalah segala kondisi perubahanlingkungan (abiotik dan biotik) yang mungkinakan menurunkan atau merugikan pertumbuhandan perkembangan tanaman.

Penyebab: Terjadinya penurunan kecepatanproses metabolisme di dalam sel tanaman

Produk: Perubahan dimensi (panjang, leebar, luasdan volume) organ dan senyawa kimia yang dihasilkan tanaman

Bersifat Balik (Reversible ): Perubahan dapatpulih seperti kondisi tidak ada cekaman(elastis)

Bersifat Permanen (Irreversible): Perubahanbersifat tetap (plastic)

Biotik : Cekaman yang disebabkan oleh infeksiatau kompetisi dengan organisme lainnya

Abiotik (Fisik atau Kimiawi): Cekaman yang disebabkan oleh:

1. Temperatur (Tinggi dan Rendah)

2. Air (Kekeringan dan Tergenang)

3. Cahaya (Sinar UV dan Inonisasi sinar X, sinarγ )

4. Kimiawi (Salinitas, gas, herbisida, pupuk, dll)

5. Angin, Tekanan, Suara, Magnetik, Elektrik, dll

CEKAMAN

KONDISI KETAHANAN CEL TANAMAN TERHADAP CEKAMAN UNTUK

KEBERLANGSUNGAN HIDUPNYA

AVOIDANCE TOLERANCE

Temperatur Rendah Hangat (warm) Dingin (cold)

Temperatur Tinggi Sejuk (cool) Panas (hot)

Kekeringan Potensial air tinggi Potensial air rendah

Cahaya Absorpsi yang rendah Absorpsi yang tinggi

Salinitas (Konsentrasitinggi)

Konsentrasi garam rendah Konsentrasi garam tinggi

Genangan (defisitOksigen)

Kandungan Oks. tinggi Kandungan Oks. rendah

Keadaan air dalam tanahKeadaan air dalam tanah

Air kimia

Air higroskopis

Air kapiler

Lapisan tak tembus air

Air tanah

8

Air Tersedia untuk pertumbuhan tanaman

Saturated (all pores filled)

Field Capacity

(Some air, some water)

Wilting point(water too tightly held for plant use)

WATER CONTENT AT DIFFERENT SOILS

12

Tekstur tanah dan air tersedia

Least Limiting Water Range

dry Soil water content, cm3/cm3 *100 wet20 25 30 35 40 45 50 55

LLWR for loose well-aggregated soil →

LLWR for compacted soil→O2 tidak

mencukupi

untuk

respirasi

akar

Tanah terlalu

keras untuk

ditembus

akar

From Weil, 2003Ray Weil

Effects of water stress that reduce growth1. Reduction in cell and leaf expansion2. Reduction in photosynthesis, due first

to decreased stomatal conductance, then to inhibition of chloroplast metabolism.

3. Altered allocation - greater investment in non-photosynthetic tissues such as roots & mycorrhizae

Leaf expansion is very sensitive to water deficit.

Leaf expansion is slowed by water stress because turgor pressure declines.

Why is leaf expansion so sensitive to drought?

YW = YS + YP

Fig. 3.1

Water Stress

Phloem translocation seems to be lesssensitive to water stress than photosynthesis.

Effects of drought on photosynthesis are generally minor

1- early effect: mostly via stomatal closure2- late effect: metabolic breakdown

The timing of water stressis very important.

Drought stress and consequences for natural vegetation

Penurunan aktivitas fotosintesis akibatmenutupnya stomata

Terganggunya proses respirasi, tranpor eletrondan pembentukan ATP pada mitokondria

Akumulasi senyawa metabolik bersifathidrofilik

Adanya ekspresi gen dan sintesis protein

Penutupan Stomata• Hidropasif – Sel penjaga mengalami dehidrasi• Hidroaktif – Metabolisme sel penjaga, seperti

pembentukan ABA, Zat terlarut, dll

Keuntungan : Berkurangnya kehilangan airKerugian: Berkurangnya pengakutan CO2.Mekanisme: 1- Kehilangan air dari sel stomata, turunnya turgor sel,

stomata menutup2- Sel secara aktif mengurangi konsentrasi zat terlarut

YW = YS + YP

Potensial larutan naik (lebih negatif), tekanan turgor turun, stomata menutup

Terbentuknya molekul hidrofilik untukpenyesuaian osmotik (osmotic adjusment), seperti: Asam Amino, gula alkohol, glisin-betain

Protein LEA (late embryogenesis abundant protein) yang menjaga fusi antara membran dengan makromolekul lainnya.

Trehalose (disakarida) yang berfungsi selamaperkembangan embrio dan pembungaan

Prolin yang berfungsi memproteksi integritasmembran plasma dan menghilangkan ROS (reactive oxygen species)

Pada tumbuhan, prolin disintesis terutama dari glutamat, yang direduksi menjadi glutamat-semialdehid (GSA) oleh enzimpyrroline-5-karboksilat sintetase (P5CS), dan secara spontandikonversi menjadi pyrroline-5-karboksilat (P5C)

P5C reduktase (P5CR) lebih lanjut mengurangi P5C intermediate menjadi proline.

Di sebagian besar spesies tanaman, P5CS dikodekan oleh duagen dan P5CR adalah dikodekan oleh satu.

Sebagai alternatif jalur, prolin dapat disintesis dari ornithine, yang ditransaminasi terlebih dahulu oleh ornithine-delta-aminotransferase (OAT) memproduksi GSA dan P5C, yang kemudian dikonversi untuk prolin

Katabolisme prolina terjadi pada mitokondria melalui aksiberurutan dehidrogenase prolin atau proline oksidase (PDH atau POX) menghasilkan P5C dari prolin, dan P5C dehidrogenase (P5CDH), yang mengkonversi P5C menjadiglutamat.

PDH dikodekan oleh dua gen, sedangkan gen P5CDH tunggal telah diidentifikasi di Arabidopsis dan tembakau(Nicotiana tabacum).

a. Sampel daun yang dipakai adalah daun yang berkembangsempurna.

b. Sebanyak 0,5 g daun diekstraksi dalam 10 ml asamsulfosalisilik 3% (b/v) kemudian disaring dengan kertassaring.

c. Sebanyak 2 ml filtrat direaksikan dengan 2 ml asam ninhidrindan 2 ml asam asetat glasial dalam tabung reaksi pada suhu100 oC selama 1 jam. Reaksi diakhiri dengan memasukkantabung reaksi ke dalam gelas piala yang berisi es. Larutanasam ninhidrin dibuat dengan memanaskan 1,25 g ninhidrin dalam 30 ml asam asetat glasial dan 20 ml 6 M asam fosfat (H3PO4) hingga larut. Larutan dibuat 24 jam sebelumdigunakan dan disimpan pada suhu 4 derajat Celcius.

d. Campuran ini selanjutnya diekstraksi dengan 4 ml toluene, dikocok dengan kuat menggunakan vortex selama 15-20 detik sehingga terbentuk dua lapisancairan yang terpisah.

e. Toluen yang berwarna merah yang mengandungprolin terletak di bagian atas. Larutan bagian atasdisedot menggunakan pipet, untuk diukur kadarprolinnya dengan spektrofotometer, absorbansidibaca pada panjang gelombang 520 nm. Larutanblanko digunakan larutan toluuene.

f. Konsentrasi prolin ditentukan dengan kurva standarprolin murni dan dihitung berdasarkan berat segar

Perubahan dalam pola ekspresi dari gen yang produknya berperan dalam respon awalseperti transduksi (ABA dan ATHK), faktortranskripsi (protein kinase) dan translasi (HD-zip; Homeodomain-leucin zipper protein)

Perubahan dalam pola ekspresi dari gen yang produknya berperan dalam respon akhirseperti transpor air, keseimbangan osmotik, cekanam oksidatif, dan perbaikan darikerusakan.

Drought escape; Kemampuan tanaman untukmenyelesaikan siklus hidupnya sebelumadanya cekaman yang serius yang. Mekanisme ini meliputi:

1. Umur berbunga dan panen yang cepat

2. Perkembangan Plastisitas (periode pertumbuhantergantung defisit air)

3. Re-mobilisasi asimilat pre-anthesis ke biji

Dehydration avoidance; Kemampuanmemelihara potensial air tetap tinggi dengancara memperbaiki serapan air, menyimpanannyadalam sel tanaman, dan mengurangi hilangnyaair. Mekanisme ini meliputi:

Peningkatan Pertumbuhan Akar• Melalui pengurangan ekspansi daun, sehingga

lebih banyak fotosintat (karbon) di translokasikanke akar

• Meningkatkan pasokan air

Peningkatan Penumpukan lilin di permukaan Daun• Menurangi transpirasi melalui kutikula dan

meningkatkan refleksi cahaya di daun

Menginduksi CAM pada tanaman CAM fakultatif• Dalam merespon cekaman air atau cekaman

osmotik

Menggugurkan Daun dan Mengurangipertumbuhan daun• Mengurangi luas permukaan daun untuk

mengurangi kehilangan air• Daun yang lebih kecil kehilangan lebih

banyak panas melalui kehilangan panas konvektif

Dehydration tolerance; Kemampuan menjagaproses metabolisme tetap berlangsung normal meskipun pada kondisi kekurangan air danpotensial air jaringan rendah. Mekanisme inimeliputi:

1. Pengaturan osmotik (proses induksi akumulasisolute dalam sel)

2. Meningkatkan elastisitas sel

3. Mengurangi ukuran sel

4. Resistensi protoplasma

• Penyesuaian osmotik adalah peningkatan

bersih kandungan terlarut per sel.

• Penyesuaian osmotik membantu tanaman

mengatasi tekanan air.

• Penyesuaian osmotik dapat terjadi selama

beberapa hari

• Penyesuaian osmotik membutuhkan energi

untuk sintesis zat terlarut organik dan

pemeliharaan gradien zat terlarut yang

semestinya energi tersebut dapat

digunakan untuk fungsi lain

• Beberapa Zat terlarut yang berperanan dalampenyesuaian osmotik antara lain K+, gula, asamorganik, asam amino

YW = YS + YP

Penurunan pada YS membantu menjaga tekananturgor (YP) walaupun potensial air total menurun.

Drought recovery; Kemampuan mengembalikanproses metabolisme setelah mengalami cekamankekeringan. Mekanisme ini penting manakalacekaman terjadi pada awal pertumbuhan. Mekanisme ini meliputi:

Akumulasi LEA-protein dalam daun yang mengalami dehidrasi dan selama pematangan biji.

Fungsi: Perlindungan membran (protein hidrofilik), Perlindungan terhadap kristalisasi acak dari protein

Aquaporim (AQP); protein membran yang terdapat pada membran plasma atau tonoplas. Meneruskan kembali pertumbuhan sel danaktivitas fotosintesis setelah terjadi dehidrasi(Oono et al. 2003)

Heat Shock Protein (HSP); berkontribusi dalampelipatan dan pemasangan protein saatcekaman terjadi untuk melindungi protein terhadap agregasi termal.

Kegiatan untuk meningkatkanketahanan tanaman terhadap cekamankekeringan:

1）Selection of cultivars with high resistance to drought，high yield and quality.

2）Drought hardening

Seed priming special technology to control seed water absorption and re-drying slowly

3）Suitable fertilizer application：

Application of more P、K to plants.

4）Chemical regents application

Soaking in 0.25% CaCl2 or 0.05%ZnSO4 solution.

Application of plant substance: ABA, CCC etc

Metabolism relevant to water sensitive to range of water

Inhibit (-) promotion (+)

MPa0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0

Cell elongation(-)

Cell wall synthesis(-)

Protein synthesis(-)

Chlorophyll synthesis(-)

ABA synthesis(+)

Seed germination(-)

Stomatal opening(-)

CO2 assimilation(-)

respiration(-)

Proline accumulation(+)

Hipoksia dan Anoksia

Kondisi Anoksia menyebabkan:

- Perubahan pasokan nutrisi

- Terbentuknya racun dari perubahanbeberapa zat

- Respirasi anaerobik yang tidak efisien

(1) Kerusakan Morfologi dan Anatomi karenadefisiensi Oksigen：Pertumbuhan ↓，Daun menguning (defisiensihara），Akar Menghitam （Rendahnya Eh），Epinasti（terbentuknya Eth), Akar Udara (IAA, Eth), Berongganya batang (degradasi jaringanyang disebabkan oleh Eth ）.

(2) Kerusakan Metabolisme karena defisiensiOksigen: Fotosintesis ↓karena stoma tertutup danpenghambatan masuk CO2. Respirasi anaerobik ↑ ， Keracunan: alkohol, asetaldehid, NH3, laktat, H2S

(3) Gangguan Nutrisi：

Penyerapan hara ↓ ， Hilangnya N,P, K danCa di tanah tetapi H2S, Fe, Mn ↑, Keracunan unsur hara mikro.

(4) Perubahan pada Hormon：

Kandungan IAA dan CTK ↓. ACC disintesisdi akar dan pelepasan Eth di tajuk.

(5) Kerusakan mekanis dan infeksi oleh organisme berbahaya

• Terjadi pada jaringan hipoksia untuk memulai adaptasi struktural.

• Etilen menstimulasi aktivitas selulase dalam sel kortikal sejumlah spesies tanaman yang merusakdan disintegrasi dinding sel .

• Etilen menginduksi pengembangan aerenchymadan merangsang pembentukan akar adventif, yang berkembang baik di pohon toleran banjir dan spesies herba dan tanaman yang tidak toleran banjir tepat di atas zona anaerobik ketika tanaman ini dibanjiri. Akar ini dapat berfungsi secara normal dalam lingkungan aerobik.

Mekanisme Ketahanan terhadap Banjir:

Perlawanan berbeda pada tumbuhan: hidrofita> tanaman darat, padi> perkosaan> jelai; O.sativa> O.japonica ， dan dalam tahap pertumbuhan: pembibitan> tahap lainnya,

(1) Toleransi dalam jaringan: Aerenchyma yang berkembang dengan baik。

(2) (2) Toleransi dalam metabolisme: mitokondria berkembang dengan baik dalam kondisi anaerobik, dehidrogenase asam suksinat ↑, toleransi terhadap etanol; PPP bukan EMP, NR ↑ Glutamat dehidrogenase ↑。