Sinapis alba

Embryo

(aus Nucellus entstanden)

Merkmale eines Samens

1. Junge Pflanze (= Embryo), die2. meistens ein Nährgewebe bei sich hat,3. von einer Samenschale umgeben istund sich4. im vorübergehenden Ruhezustand befindet.

(3 morphologische und 1 physiologisches Merkmal)

Merkmale einer Knospe

1. End- oder achselständige Sproßabschnitte (= Blatt- oder Blütentrieb), die2. meist gestaucht und3. meist von Schuppenblättern umhüllt sindund sich4. im vorübergehenden Ruhezustand befinden.

(3 morphologische und 1 physiologisches Merkmal)

Beispiel für Knospe: Turionen von Spirodela polyrhiza

Ursachen der Samenruhe (Dormanz)

1. Samenschalen-Dormanz- mechanisches Hindernis für Quellung- Behinderung des Gasaustausches

(Zufuhr von Sauerstoff für Atmung)

- Retention von Inhibitoren(ABA, Zimtsäurederivate, Cumarine)

- Erzeugung von Inhibitoren

2. Embryo-Dormanz- morphologische Unreife- Endogene Inhibitoren (ABA)- Verhältnis ABA/ GAx

3. Sekundäre DormanzMechanismus weitgehend unbekannt

Aufhebung der Samenruhe (Dormanz)

1. Nachreife (after-ripening)Reduktion des Wassergehaltes durch Trocknung

2. Kältebehandlung (chilling)Viele Samen brauchen 0 – 10oC in vollhydratisiertem Zustand für einige Wochen.

3. Lichtbehandlung (Photodormancy)Oft zusätzlich zur Nachreife oderKältebehandlung, sehr unterschiedlich- ein Lichtpuls: Lactuca sativa- mehrfache Lichtpulse: Kalanchoe- spezifische Lichtperiode

Samenbildung und Samenkeimung

Viviparie bei Samenpflanzen

Umgehung der Samenruhe, Embryo entwickelt sich

direkt auf der Mutterpflanze.

Experiment: Unreife Samen sind oft keimfähig, wenn sie

von der Mutterpflanze isoliert werden.

Schlussfolgerung: Der Embryo ist bereits vor der

Reifungsphase in der Lage sich zum Keimling zu

entwickeln, wird aber von der Mutterpflanze daran gehindert.

Siehe Abbildung

Viviparie bei Mais

Besonders ABA-Mutanten haben bei der Analyse geholfen:

vp5, vp7 gestörte ABA-Biosynthese

vp1 Defekte in der ABA-Rezeption

Zwei verschiedene ABA-Effekte:

1. Hemmung der Keimung durch ABA

2. Induzierung der Samendormanz durch ABA

Sonnenblume

IsolierteEmbryonen

Dominierende Rolle von ABA bei der Dormanz

1. ReisTos17-Transposon-Mutanten sind defekt imZeaxanthinepoxidase-Gen (Biosynthese von ABA)Viviparie (ähnlich bei Cerealien)

2. TabakÜberexpression von Zeaxanthinepoxidase erhöht Dormanz,Antisense-Expression erniedrigt Dormanz.

3. Helianthus annuusInhibitoren der ABA-Biosynthese (zB Norfluorazon) stimulierenKeimung.

Schlussfolgerung: Aufrechterhaltung der Dormanz ist ein aktiver Prozess, der Biosynthese von ABA erfordert.

4. Arabidopsis thalianaABA insensitive (abi)Enhanced response to ABA (era)

Ethylen

Die Wirkung von Ethylen(triple response)

Constitutive triple response (ctr)

Ethylen

1. Constitutive triple (ctr1) ist ein „enhancer“ der ABA-insensitiven Mutante abi1-1

ctr1 zeigt Wirkung von Ethylen in dessen Abwesenheit (= konstitutiv).

ctr1 unterdrückt folglich ABA-Wirkung und verstärkt damit den

Phänotyp von abi1-1.

2. Ethylen insensitiv (ein2) ist ein Supressor der ABA-insensitiven Mutante abi1-1

abi1-1 ist (relativ) unempfindlich gegen die Keimungs-

hemmung von ABA, d.h die Mutante keimt in Anwesenheit von ABA.

ein2 ist unempfindlich gegen Ethylen und kann deshalb

seinen hemmenden Effekt auf die ABA-Hemmung nicht

entfalten. Damit fördert die ein2-Mutation die

Keimungshemmung und stellt einen Supressor von abi1 dar.

Aufbau einer Caryopse

Karyopsenkeimung

1. Quellung

2. Anstieg von Gibberellinsäure (GAx) im Embryo durch

Freisetzung und Neusynthese

3. Induktion von alpha-Amylase, Proteasen und anderen Hydrolasen

in der Aleuronschicht durch GAx aus Embryo.

4. Sekretion der Enzyme aus der Aleuronschicht in Endosperm

5. Aktivierung von beta-Amylase im Endosperm (Freisetzung durch

Proteasen)

6. Freisetzung von Hormonen (besonders Auxin) im Endosperm

7. Übertragung der Hormone zum Embryo

Samenkeimung

= Übergang von der Dormanz (Samenruhe) in den aktiven Zustand

1. Quellungsphase

= reversible Wasseraufnahme und Quellung

2. Atmungsphase

= Aktivierung vorhandener Enzyme

3. Wachstumsphase

= Streckung, Teilung

4. Operationales Kriterium

= Durchbruch der Radikula durch Testa

Gibberellinsäure

Gibberellinsäure

Kritischer Punkt: Mechanischer Widerstand des Endosperms