Struktur- und Zuwachsuntersuchungen in den ... · Vorwort und Danksagung Getreu diesem Motto habe auch ich, im Moos liegend den kühlen Schatten und die ehrwürdige Andacht der alten

Struktur- und Zuwachsuntersuchungen in den Orientbuchenwäldern des Talysch-Gebirges, Aserbaidschan

Tobias Scharnweber

Diplomarbeit im Studiengang Landschaftsökologie und Naturschutz 2009

Institut für Botanik und Landschaftsökologie

Gutachter:

Prof. Dr.Michael Manthey

Prof. Dr.Michael Succow

„In den Wäldern sind Dinge, über die Nachzudenken

man jahrelang im Moos liegen kann“

Franz Kafka

Vorwort und Danksagung Getreu diesem Motto habe auch ich, im Moos liegend den kühlen Schatten und die ehrwürdige

Andacht der alten Wälder genossen. Ein Stück frisches Fladenbrot, hausgemachter weißer Käse und

ein paar Stängel Allium paradoxum waren meine tägliche Festmahlzeit. Ich habe es genossen, dieses

einfache Leben in dieser wunderschönen Landschaft bei den gastfreundlichen und herzlichen

„Talyschi“. Oft habe ich mich zurückversetzt gefühlt in bei uns lange vergangene Zeiten. Allen die uns

ihr Haus öffneten, uns bewirteten, begleiteten und mit denen wir Tee trinkend lange Abende

verbrachten, gilt mein Dank für ihre Offenheit und Gastfreundschaft.

Meinen beiden Reisebegleitern und Freunden Michael Rietschel und Frederik Noack danke ich für all

die Ermutigungen, langen Gespräche, Anregungen und Abenteuer die wir gemeinsam bei unseren

zwei Aufenthalten in der Welt des Talysch erlebten. Bei Problemen aller Art genügte ein Anruf bei

„Natschalnik“ Sebastian Schmidt und sie wurden prompt und professionell gelöst. Dabei waren er

und die zwei weiteren Aserbaidschan-Kenner Jan Peper und Jonathan Etzold uns besonders mit ihrer

Ortskenntnis und ihrem Wissen um Sitten und Gebräuche in diesem fremden Land hilfreich. Mein

Dank an sie.

Den beiden Betreuern meiner Arbeit Prof.Dr. Michael Succow und Prof. Dr. Michael Manthey war

selbst der lange Weg in die Berge Aserbaidschans nicht zu weit. Mit ihrem umfassenden Verständis

der „Landschaft“ konnten sie mir wertvolle Hinweise vor Ort geben und waren auch später in

Greifswald stets offen für Fragen und Diskussionen.

Dem DAAD und der Succow Stiftung danke ich für die finanzielle Unterstützung.

Oft kamen mir bei der Auswertung meiner Daten und der Schreibarbeit Zweifel daran, ob Zahlen

angemessen sind, diesen urwüchsigen Wald zu beschreiben. „Ein Wald in dem man sich als Teil des

Ganzen fühlt, nicht mehr als Herrrscher oder der, der ihn verändern will. Ein Märchenwald in dem

man das Gefühl des Ursprünglichen, des Beginns, des Anfangs hat……“ wie Prof. Dr. Succow in einem

Interview so treffend bemerkt.

Dann kamen mir aber auch wieder Bilder kahlgeschlagener, übernutzter Hänge und die oft spürbare

Perspektivlosigkeit der jungen Leute im Gebiet in den Sinn. Aus diesem Blickwinkel erschien mir

meine Arbeit dann wiederum sinnvoll und ich hoffe mit ihr ein ganz klein wenig zu einem

nachhaltigeren, schonenderen Umgang mit diesem Wald beitragen zu können.

Nun habe ich ja nicht nur im Moos gelegen, sondern auch viel Arbeitszeit in meine Diplomarbeit

investiert. Zeit, die ich für meine Familie dann nicht hatte. Sie haben es überstanden und mich

unterstützt, dafür danke ich ihnen sehr.

Schließlich noch ein Dank an alle Korrekturleser, an Frank Schöttke für seine „graphische“ Hilfe und

an alle, die mir mit Rat und Tat zur Seite standen.

Inhalt

Inhalt

1 Einleitung und Fragestellung ........................................................................................................... 1

2 Untersuchungsgebiet ...................................................................................................................... 3

2.1 Lage ......................................................................................................................................... 3

2.2 Geologie .................................................................................................................................. 4

2.3 Geomorphologie...................................................................................................................... 4

2.4 Klima ........................................................................................................................................ 4

2.5 Boden ...................................................................................................................................... 5

2.6 Vegetation ............................................................................................................................... 6

2.7 Gebietszustand und anthropogene Einflüsse.......................................................................... 8

3 Methoden ...................................................................................................................................... 10

3.1 Feldarbeit .............................................................................................................................. 10

3.1.1 Vegetationsaufnahmen und Bodenuntersuchungen .................................................... 10

3.1.2 Auswahl der Baumarten und Bohrkernentnahme ........................................................ 11

3.1.3 Erhebung forstlicher Bestandeskennwerte ................................................................... 12

3.2 Auswertung der Daten .......................................................................................................... 14

3.2.1 Bodenproben ................................................................................................................. 14

3.2.2 Vegetationsaufnahmen ................................................................................................. 14

3.2.3 Jahrringmessung und Ableitung der Wachstumsfunktionen ........................................ 14

3.2.4 Messdaten der PCQ-Methode und Strukturwerte ........................................................ 17

4 Ergebnisse ..................................................................................................................................... 19

4.1 Boden .................................................................................................................................... 19

4.2 Vegetation des Buchenwaldes .............................................................................................. 22

4.2.1 Vegetationstyp 1: reine Buchenwälder subneutral-saurer Standorte mit mittlerer

Nährstoffversorgung ..................................................................................................... 22

4.2.2 Vegetationstyp 2 : gemischte Buchenwälder subneutraler Standorte mit guter

Nährstoffversorgung ..................................................................................................... 23

4.2.3 Verjüngung .................................................................................................................... 29

4.3 Wachstumscharakteristika der Baumarten ........................................................................... 30

4.3.1 Orientbuche (Fagus orientalis) ...................................................................................... 30

4.3.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum) ................................................................................ 32

4.3.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata) ............................................................................. 34

4.3.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia) .......................................................... 35

4.3.5 Auswirkungen des Schneitelns ...................................................................................... 36

4.3.6 Kaukasische Flügelnuss (Pterocarya pterocarpa) .......................................................... 38

4.3.7 Kaukasus Zelkove (Zelkova carpinifolia) ........................................................................ 39

4.3.8 Persischer Eisenholzbaum (Parrotia persica) ................................................................ 40

Inhalt

4.4 Struktur und Bestandeskennwerte der Buchenmischwälder ............................................... 41

4.4.1 Baumartenverteilung .................................................................................................... 41

4.4.2 Bestockungsdichte, mittlere Grundfläche der Bäume und Bestandesgrundfläche ...... 42

4.4.3 Bestandeshöhen, Höhenschichtung und Baumklassen ................................................ 43

4.4.4 Bestandeskronenfläche und Lichtungsgrößen .............................................................. 45

4.4.5 Stammqualitäten ........................................................................................................... 47

4.4.6 Durchmesserverteilung ................................................................................................. 48

4.4.7 Holzvorrat und Zuwächse .............................................................................................. 48

4.4.8 Entwicklungsphasen ...................................................................................................... 50

5 Diskussion ...................................................................................................................................... 53

5.1 Vegetation und Boden ........................................................................................................... 53

5.1.1 Verjüngung .................................................................................................................... 54

5.2 Vergleich der Wachstumscharakteristika und mögliche Nutzung der Baumarten ............... 55

5.2.1 Orientbuche (Fagus orientalis) ...................................................................................... 55

5.2.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum) ................................................................................ 56

5.2.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata) ............................................................................. 56

5.2.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia) .......................................................... 57

5.2.5 Wachstumsvergleich der vier Hauptbaumarten ........................................................... 57

5.2.6 Übrige Baumarten ......................................................................................................... 60

5.3 Vergleich der Struktur und Bestandesdaten mit anderen Buchen(ur)wäldern .................... 61

5.3.1 Bestockungsdichte......................................................................................................... 61

5.3.2 Durchmesserverteilung ................................................................................................. 61

5.3.3 Volumen, Grundfläche und periodischer Zuwachs ....................................................... 62

5.3.4 Entwicklungsphasen ...................................................................................................... 65

5.4 Bewirtschaftungsvorschläge der Orientbuchenwälder ......................................................... 66

5.5 Nutzungsszenarien und Ausblick ........................................................................................... 68

6 Zusammenfassung ......................................................................................................................... 71

7 Literaturverzeichnis ....................................................................................................................... 73

8 Anhang .......................................................................................................................................... 81

8.1 Alphabetische Artenliste aller im Gebiet erfassten Gefäßpflanzen ...................................... 81

8.2 Tabelle der Bestandesdaten aller Buchenwaldplots ............................................................. 85

Abbildungsverzeichnis Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes ...................................................................................... 3

Abbildung 2: Klimadiagramm von Lenkoran .......................................................................................... 5

Abbildung 3 : Böden im Gebiet des Talysch ............................................................................................ 6

Abbildung 4 : Intakter Wald und Offenland ............................................................................................ 9

Abbildung 5: Definitionen der Baumklassen nach Kraft ....................................................................... 13

Abbildung 6 : Voranschaulichung der PCQ-Methode ........................................................................... 13

Abbildung 7: Kurvenverlauf verschiedener Wachstumsfunktionen ..................................................... 16

Abbildung 8 : Scatterplot der Bestockungsdichte über dem mittleren Baumradius ........................... 18

Abbildung 9 : Boxplots der pH-Werte und der C/N-Verhältnisse im Oberboden ................................. 19

Abbildung 10 : Vier Bodenprofile mit ihren einzelnen Horizonten ....................................................... 21

Abbildung 11 : Buchenwald des Vegetationstyps 1 .............................................................................. 22

Abbildung 12 : gemischter Buchenwald des Vegetationstyps 2 ........................................................... 23

Abbildung 13 : Dendrogramm der Vegetationsclusterung .................................................................. 24

Abbildung 14: Ordinationsdiagramm DCA ............................................................................................ 24

Abbildung 15 : Standortsparameter und Bestandeskennwerte der beiden Vegetationstypen ........... 28

Abbildung 16 : Diagramm zur Verjüngung ............................................................................................ 29

Abbildung 17 : Boxplots mit Verjüngungszahlen .................................................................................. 29

Abbildung 18 : bis in die Krone bemooster Stamm einer alten Buche (Fagus orientalis) ..................... 30

Abbildung 19 : Vergleich der Jahrringbreiten von zwei ausgewählten Buchen .................................... 31

Abbildung 20 : Wachstumscharakteristika von Fagus orientalis .......................................................... 32

Abbildung 21 : freistehender Acer velutinum im Frühling während des Blattaustriebs ....................... 32

Abbildung 22: Wachstumscharakteristika von Acer velutinum ............................................................ 33

Abbildung 23 : "Druckwasserphänomen" bei Alnus subcordata .......................................................... 34

Abbildung 24: Wachstumscharakteristika von Alnus subcordata ......................................................... 35

Abbildung 25 : Wachstumscharakteristika von Quercus castaneifolia ................................................. 36

Abbildung 26 : geköpfte und geschneitelte Bäume von Quercus castaneifolia.................................... 37

Abbildung 27 : Auswirkung des Köpfens auf den Dickenzuwachs ........................................................ 38

Abbildung 28 : Auswirkung des Schneitelns auf den Dickenzuwachs ................................................... 38

Abbildung 29 : jährlicher Grundflächenzuwachs von Pterocarya pterocarpa ...................................... 39

Abbildung 30 : jährlicher Grundflächenzuwachs von Zelkova carpinifolia ........................................... 40

Abbildung 31: jährlicher Grundflächenzuwachs von Parrotia persica .................................................. 41

Abbildung 32 : Gewichtung (Importance) der Baumarten der Nordhang-Orientbuchenwälder.......... 42

Abbildung 33 : Mittlere Grundfläche je Baum, Bestockungsdichte und Bestandesgrundfläche ......... 43

Abbildung 34 : Boxplot der mittleren Baumhöhen .............................................................................. 43

Abbildung 35 : Höhenschichtenverteilung ............................................................................................ 44

Abbildung 36 : Verteilung der Baumklassen ......................................................................................... 44

Abbildung 37 : Boxplots der Bestandeskronenfläche und Lichtungsgröße .......................................... 45

Abbildung 38 : Schema eines Mischwaldes der Buchenwaldstufe ....................................................... 46

Abbildung 39 : prozentuale Verteilung der Stammqualitäten ............................................................. 47

Abbildung 40: Höhen der geradschäftigen Stämme ohne Astungen .................................................... 47

Abbildung 41 : Durchmesserverteilung ................................................................................................. 48

Abbildung 42 : Holzvorrat und aktueller jährlicher Zuwachs ............................................................... 49

Abbildung 43 : generalisierte Wachstumskurven der Nordhang-Buchenmischwälder ........................ 50

Abbildung 44 : Durchmesserverteilung innerhalb der Entwicklungsstadien ........................................ 51

Abbildung 45 : Höhenschichtenverteilung innerhalb der Entwicklungsstadien ................................... 51

Abbildung 46 : Vergleich des Radienwachstums der vier Hauptbaumarten ........................................ 58

Abbildung 47 : Vergleich des Höhenwachstums der vier Hauptbaumarten ........................................ 59

Abbildung 48 : Vergleich des Grundflächenwachstums der vier Hauptbaumarten.............................. 59

Abbildung 49 : Vergleich des jährlichen Grundflächenzuwachses der vier Hauptbaumarten.............. 60

Abbildung 50 : Vergleich PCQ-Methode↔Vollaufnahme .................................................................... 63

Abbildung 51 : Die drei wichtigsten Nutzungsformen des Waldes im Gebiet ...................................... 68

Abbildung 52 das Ziel der Hoffnungen vieler junger Leute in einen Baum geritzt ............................... 68

Abbildung 53 : von Adlerfarn (Pteridium aquilinum) überwucherte, ehemalige Teeplantage ............ 70

Tabellenverzeichnis Tabelle 1: Charakteristische Gehölze der hyrkanischen Wälder und ihre Verteilung in anderen

Laubwaldgebieten ................................................................................................................................... 7

Tabelle 2 : Kriterien der Zuordnung zu Stammqualitätsstufen ............................................................. 11

Tabelle 3 : Beispiel eines Aufnahmeblattes ......................................................................................... 12

Tabelle 4 : Vergleich der Anpassungsgüte verschiedener Wachstumsfunktionen ............................... 16

Tabelle 5 : Standortsparameter und Bestandeskennwerte der zwei Vegetationstypen ..................... 25

Tabelle 6 : Geordnete Vegetationstabelle mit den einzelnen Artengruppen ....................................... 26

Tabelle 7: forstliche Bestandeskennwerte der Entwicklungsstadien .................................................... 52

Tabelle 8 : Vergleich von Bestandesdaten unterschiedlicher Buchenurwälder .................................... 64

Abkürzungen BHD Brusthöhendurchmesser (Brusthöhe=1,30 m)

BHU Brusthöhenumfang

bzw. beziehungsweise

C/N Verhältnis Kohlenstoff zu Stickstoff, Maß für Nährstoffverhältnisse

DCA Detrended Correspondence Analysis (Korrespondenzanalyse)

etc. et cetera

f Formzahl

FAO Food and Agricultural Organisation

ha Hektar (10 000 m²)

IUFRO International Union of Forest Research Organizations

KA 5 Kartieranleitung Boden 2005

KCl Kaliumchlorid

MÖNR Ministerium für Ökologie und natürliche Ressourcen der Republik Aserbaidschan

n Stichprobenanzahl

NN Höhe über Normalnull (Amsterdamer Pegel)

PCQ Point-Centered Quarter Method

pH potentia hydrogenii (Wasserstoffionen-Konzentration), Maß für Acidität/Alkalinität

s.o. siehe oben

spec. Species (Arten)

ssp. Subspecies (Unterart)

UNESCO United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization

vgl. vergleiche

Einleitung

1

1 Einleitung und Fragestellung

Die Vegetations-Formation der sommergrünen Breitblatt-Laubwälder würde natürlicherweise große

Teile der gemäßigten Breiten West-Eurasiens, Ost-Nordamerikas und Ostasiens bedecken. Der

Mensch hat gerade in diesen Gebieten durch Rodung, Besiedelung und Umwandlung fast überall in

die natürliche Vegetation eingegriffen. Nur auf kleinen Flächen, meist in abgelegenen Gebirgen wie

etwa den Karpaten, konnten sich Reste von ungenutzten Urwäldern erhalten. Eine besondere

Bedeutung erhalten so die teilweise zu diesen Urwäldern zählenden hyrkanischen (kaspischen)

Wälder. Außerhalb des Einflusses rezenter Vereisungen und trotz Jahrtausende währender

menschlicher Besiedelung hat sich hier in Reliktform die Vegetation der arkto-tertiären Wälder

erhalten. So hat sich das Arteninventar an Baumarten über Jahrtausende kaum verändert (Ramezani

et al. 2008). Kleinflächig, in Aserbaidschan vor allem im Gebiet des Nationalparkes „Hirkan Milli

Parki“ bestehen Reste völlig ungenutzter Primärwälder. Von unschätzbarem Wert sind diese

gleichsam als Wiege der mitteleuropäischen Laubwälder (Knapp 2005) als auch Museum einer

verschwundenen oder zerstörten Vegetation zu bezeichnenden Wälder. Und das sowohl in ihrer

Bedeutung für den globalen Biodiversitätserhalt als auch in ihrer lokalen Funktion für den

Wasserhaushalt, den Erosionsschutz und in ihrer positiven Wirkung auf das Klima der gesamten

Region. Dies spiegelt sich unter anderem in der Zugehörigkeit der Kaukasus-Region zu den globalen

Biodiversitszentren wider (Williams 2006).

Abgesehen von vorwissenschaftlichen Reiseberichten, der früheste von Schiltberger (1427) gibt es in

der deutschsprachigen Literatur erst ab 1880 genauere naturwissenschaftliche Darstellungen des

kaspischen Waldes (Prellberg 1890, Radde 1886, 1899). Noch detailliertere biogeographische und

botanische Beschreibungen folgen dann bei Grossheim (1927) und Bobek (1951). Untersuchungen in

forstwissenschaftlicher Hinsicht sind vor allem aus dem weitaus größeren iranischen Teil der

kaspischen Wälder vorhanden. Hier übt seit 1920 die Regierung eine Aufsichtspflicht über die Wälder

aus, ab etwa 1960 kann man von einer geregelten Forstwirtschaft mit Einrichtungsmethoden und

Hiebsatzvorgaben sprechen (Abdollahpour 2005).Gute Übersichten von vegetations- und

waldkundlichen Aspekten des kaspischen Waldes finden sich bei Rastin (1980) und Sagheb-Talebi

(2004).

In jüngster Zeit erschienen verschiedene Untersuchungen über die iranischen Buchenwälder

bezüglich der Waldstruktur, naturnaher, angepasster Bewirtschaftungsmethoden und

Wiederaufforstung (Sagheb-Talebi & Schütz 2002, Habashi et al. 2007, Bahri et al. 2008,

Ghourchibeiki & Tavana 2008, Marvi-Mohadjer 2008, Sagheb-Talebi & Eslami 2008).

Über die Bewirtschaftung der bis 1990 dem sowjetischen Forstministerium unterstehenden

aserbaidschanischen Teile des hyrkanischen Waldes liegen mir keine Literaturangaben vor. Aus

botanischer Sicht sei hier die Veröffentlichung von Prilipko (1954) genannt. Abgesehen von dem

Entwurf einer Meldung des bereits erwähnten Nationalparkes (Hirkan Milli Parki) zum UNESCO-

Weltkulturerbe (MÖNR 2004) sind aus jüngerer Vergangenheit keine Untersuchungen zum Zustand

oder Inventar der hyrkanischen Wälder Aserbaidschans bekannt.

Einleitung

2

Bei einer 2006 im Auftrage der Succow-Stiftung durchgeführten Studie wurde die fortschreitende

Degradation durch Übernutzung weiter Teile des Waldes sowie das zum Teil illegale Vordringen in

bisher unberührte Gebiete zum Zwecke des Holzeinschlages ersichtlich (Scharnweber et al. 2007,

Noack & Hidayatov 2007). Besonders hinsichtlich der Einführung einer geregelteren Bewirtschaftung

der in weiten Teilen einer „open Access“ Situation unterliegenden Waldflächen, sowie hinsichtlich

der Inventarisierung des Ausmaßes der Degradation liegt ein dringender Handlungs- und

Forschungsbedarf vor.

Aus diesem Kontext heraus und auf der Suche nach dem, für eine an natürlichen Prozessen

orientierte Forstwirtschaft wichtigem Wissen um die Strukturen und Entwicklungen in

unbeeinflussten Primärwäldern, ergaben sich folgende Fragestellungen:

Wie sind das Arteninventar und die Bodenverhältnisse an typischen Standorten in der

Buchenwaldstufe beschaffen?

Welche Zuwachsraten erreichen einzelne Baumarten in diesen, in der Literatur oft

unbestimmt als sehr wüchsig bezeichneten Wäldern unter den gegebenen Bedingungen?

Mit welchen Zuwachsverlusten ist bei der im Bereich der Dörfer üblichen Praxis des

Schneitelns zu rechnen?

Wie ist die Höhen- und Durchmesserverteilung der Bäume in solch einem Urwald beschaffen

und welche Dimensionen erreichen forstliche Parameter wie Holzvorrat, Bestockungsdichte

oder Bestandeshöhe hier?

Lassen sich die, für mitteleuropäische Buchenwälder als typisch beschriebenen

Entwicklungsstadien (Leibundgut 1959 und 1993, Korpel 1995, Tabaku 2000) auch hier

wiederfinden und wenn ja in welcher Ausdehnung?

Wie sind die gewonnenen Erkenntnisse in den Kontext vergleichbarer Urwaldforschung

einzuordnen?

Welche Baumarten kommen für eine forstliche Nutzung in Frage und welche Flächen wären

für ihren forstlichen Anbau geeignet?

Mit einer Passage aus meinem Reisetagebuch möchte ich diese Einleitung abschließen:

„Von der Lenkoran-Tiefebene aus fuhren wir heute das erste Mal auf staubigen und löchrigen Pisten

in die sanften Berge des Talysch. Der Weg folgt einem stark mäandrierenden, von kaukasischen

Flügelnüssen gesäumten, munter sprudelndem Fluss. Aus den aufgelichteten Wäldern der unteren

Lagen tönen Axtschläge. Mit Brennholz beladene Esel und alte LKWs, die Ladefläche voller Männer in

Anzügen und buntgekleideter Frauen, kommen uns entgegen. Überall rund um die Dörfer grasen

Kühe, Fettsteiß-Schafe und Wasserbüffel. Die aufgelichtete Landschaft mit dem Mosaik aus geköpften

oder bis hoch in die Kronen geschneitelten Bäumen, Wiesen, kleinen umzäunten Feldern und

Waldresten erinnert stark an Darstellungen unserer mittelalterlichen Kulturlandschaft. Erst in

ziemlicher Entfernung vom Dorf, hinter nur noch mit Gestrüpp und Adlerfarn bewachsenen Hängen

leuchtet das üppig grüne, unregelmäßige Kronendach des intakten Waldes. Aus den Lehmhäusern

steigt der Rauch der Kochfeuer und im Schatten einer alten Zelkove haben sich auf dem Dorfplatz die

Männer versammelt…..“

Untersuchungsgebiet

3

2 Untersuchungsgebiet

2.1 Lage Der hyrkanische Wald erstreckt sich über rund 1000 km als grünes Band entlang der Süd-und

Südwestküste des kaspischen Meeres. Die Gesamtfläche beträgt 1,9 Millionen Hektar im Iran (NBSAP

2000)und etwa 0,1 Millionen Hektar in Aserbaidschan. Der aserbaidschanische Teil dieses Waldes

befindet sich im Süden des Landes, in den sogenannten Talysch-Bergen. Er wird begrenzt durch das

Kaspische Meer im Osten, die Kura-Arraks-Niederung im Norden und die Grenze zum Iran im Westen

und Süden. Das Gebirge erreicht an der iranischen Grenze Höhen von 2400 m NN, die Lenkoranebene

liegt 12 m unter dem Meeresspiegel. Im Gebiet befindet sich ein Wald-Nationalpark, der „Hyrkan

Milli Parki“, mit einer Ausdehnung von 38 000 ha (Stand 2008). Der Hauptteil der Untersuchungen

wurde in der Höhenstufe von 800–1200 m NN, der typischen Buchenwaldstufe durchgeführt.

Ausgewählt wurden die Hänge in der weiteren Umgebung von vier Dörfern, namentlich Gegiran, Vov,

Almu und Siof, von denen sich das Letztere innerhalb der Nationalparkgrenzen befindet. Kriterien für

diese Auswahl waren zum einen der gute, ungestörte Zustand des Waldes in Verbindung mit

praktischen Gesichtspunkten wie gute Erreichbarkeit und Unterkunftsmöglichkeiten (Abbildung 1).

Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes im Süden Aserbaidschans, gut zu erkennen das grüne Band der hyrkanischen Wälder entlang der Süd-Südwestküste des kaspischen Meeres, vergrößert dargestellt die Aufnahmepunkte um die Dörfer Siof, Vov, Gegiran und Almu

Quelle: Google Earth, 2009

Si

of

Vo

v

Al

m

u

Untersuchungsgebiet

4

2.2 Geologie Die Ausführungen zur Geologie und Geomorphologie beruhen, wenn nicht anders vermerkt, sämtlich

auf Samedov in MÖNR (2004).

Das Talysch–Gebirge steht in enger Beziehung zum sich im Iran anschließenden Elburs Gebirge und

wird von einigen Autoren als eine Fortsetzung desselbigen gesehen (Berg 1959). Es besteht aus vier,

ziemlich parallel angeordneten Antiklinalen, die in Nordwestrichtung streichen. Dort wo sie sich der

Küste des Kaspischen Meeres auf sieben bis neun Kilometer nähern, brechen sie an einer fast

meridional streichenden Verwerfung ab. Das Gebirge wurde hauptsächlich im Tertiär (Paleozän bis

mittleres Miozän) also vor 10-65 Millionen Jahren aufgefaltet. Die älteste Formation aus dem

Paleozän ist im südöstlichen Teil zu finden, die sogenannte Astara-Assise (Schichtung). Diese Assise,

bestehend aus den drei Schichten Alevrotuffit, Alevtolit und Tuff-Sandstein formt ein sehr erosives

Relief und ist sehr starken Verlagerungsprozessen unterworfen. Kalkstein-Kliffs mit der

eingeschlossenen Fauna der oberen Kreidezeit prägen den südöstlichen Teil. Der Hauptkamm des

Talysch, entlang der iranischen Grenze verlaufend, besteht aus Basalt, Lava-Brekzien, Lava-

Konglomeraten und vulkanogenem Tuff. Er wurde größtenteils im unteren Eozän (Alttertiär)

aufgefaltet. Durch ihre hohe Denudations-Stabilität prägen diese Schichten, besonders der Basalt,

stark Aussehen und Relief in diesem Teil des Gebirges. Die Lenkoran Region ist geprägt von der

Maykop-Assise, aus dem Oligozän bis mittlerem Miozän. Hauptsächlich besteht sie aus sehr erosiven

Sand-Ton Fazies und formt somit häufig die Relief-Depressionen. Das Tiefland von Lenkoran wird

bestimmt von quartären Schichten, hauptsächlich grauen Tonen, Ablagerungen des kaspischen

Meeres.

2.3 Geomorphologie Mit seinen eher sanften Hängen und den flachen Wasserscheiden fehlt dem Talysch-Gebirge im

Gegensatz zum großen oder kleinen Kaukasus der schroffe Hochgebirgsaspekt. Die

Hauptstreichrichtung des Talysch Rückens ist von Nordwest nach Südost, mit dem 2455 m hohen

Qizyurdu, einem Vulkankrater aus dem Eozän als höchstem Gipfel. Das gesamte Relief ist von

Erosionsprozessen geprägt, Spuren von Vergletscherungen fehlen völlig. Es entstand also in direkter

Abhängigkeit von der geologischen Struktur. So sind die höheren Gebirgsteile charakterisiert durch

viele, quer zur Streichrichtung liegende erosive Rücken, welche sich oft über viele Kilometer

erstrecken. Das Relief der Fussberge und der Lenkoran-Tiefebene ist bestimmt durch Terrassierung.

Es entstand aus losem, aus höheren Gebieten antransportiertem Material in Verbindung mit der

abrasiv-kumulativen Aktivität des in seiner Meeresspiegelhöhe stark schwankenden Kaspischen

Meeres.

2.4 Klima Das Klima der Region kann als feuchtwarm und gemäßigt bezeichnet werden. Die Gebirgskette des

Talysch bildet eine natürliche Barriere gegen das Eindringen nördlicher und nordöstlicher

Luftmassen(Neef 1956). Vom Kaspischen Meer aufsteigende Luftmassen begünstigen die

Wolkenbildung und führen zu Jahresniederschlägen von bis zu 1500 mm. Die jahreszeitliche

Niederschlagsverteilung ist unregelmäßig, mit einer Spitze in den Monaten September bis Oktober

und einer trockenen sommerlichen Phase im Juni und Juli (Mühr 2008). In den höheren Regionen

nehmen die Niederschläge stark ab, so dass die Waldgrenze hier natürlicherweise

trockenheitsbedingt ist (Schmidt in MÖNR 2004). Die durchschnittliche Jahrestemperatur liegt

zwischen 12° und 15°C.

Untersuchungsgebiet

5

Die Sommer sind warm mit Durchschnittstemperaturen zwischen 24° und 26°C im wärmsten Monat.

Die Winter sind mild, mit je nach Höhenlage durchschnittlichen Januar-Werten zwischen -2° und 3°C

(MÖNR, 2004). Fröste bis minus 15°C und eine bis zu einem Meter hohe Schneedecke besonders in

den höheren Lagen sind jedoch möglich. Das Klimadiagramm in Abbildung 2 veranschaulicht die

jahreszeitlichen Schwankungen der Temperatur und des Niederschlages. Im Sommer und Frühjahr

herrschen vom Meer wehende Ostsüdost- und Südostwinde vor, von November bis Februar eher

Westnordwestwinde vom Festland (Berg 1959).

Abbildung 2: Klimadiagramm von Lenkoran (Mühr 2008)

2.5 Boden Die Heterogenität des Gebietes in Bezug auf Ausgangsgestein, Relief, Wasserversorgung

Verwitterungsintensität und Vegetationsbedeckung spiegelt sich auch in der Palette der im Talysch

vorkommenden Böden wider. Unter der waldfreien Vegetation der höher gelegenen Teile des

Hauptkammes finden sich hauptsächlich Gebirgs-Wiesenböden, je nach Ausgangsgestein Ranker oder

Rendzinen. Sie sind meist von geringer Mächtigkeit. Solche Rohböden kommen auf steilen Hanglagen

auch in der tiefer liegenden Waldzone vor, hier oft über verwitterungsresistentem Kalkstein (MÖNR

2004). Die hier vorherrschenden Bodentypen sind jedoch Gebirgs-Waldbraunerden oder

Parabraunerden, in der russischen Literatur oft als zimtfarbene Waldböden oder Gelberden

bezeichnet (Mamedaliev 1963, Abbildung 3). Ein auffälliger Fahlhorizont als Folge von Lessivierung

(laut russischer Literatur auch Podsolierung) wird von vielen Autoren als häufig beschrieben (Berg

1959, MÖNR 2004, Sagheb-Talebi et al 2004). Besonders an den Unterhängen treten durch Stau- und

Hangquellwasser hervorgerufene Pseudogleye auf. In Flusstälern und auf Terrassen finden sich

Alluvialböden, welche sich durch eine gute Nährstoffversorgung auszeichnen. Bei den Gelberden und

zimtfarbenen Waldböden wird eine mittlere bis gute Basensättigung, mit einem C/N-Verhältnis bis 20

beschrieben. Je nach Ausgangsgestein liegen die pH-Werte im sauren bis subneutralen Bereich (pH

4,5-pH 6). Das dominierende Substrat ist Lehm. Die vorherrschenden Humusformen sind Mull und

Moder in vielfältigen Variationen wie Rhizomull oder mullartiger Moder (Sagheb-Talebi et al 2004).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die flächenmäßig bedeutsamsten Böden im Gebiet der

hyrkanischen Wälder nach FAO-Klassifikation (FAO 1997) den Cambisols und chromic Cambisols,

jeweils mit Lessivierungserscheinungen, zugerechnet werden können.

Untersuchungsgebiet

6

2.6 Vegetation Auch unter phytogeographischen und floristischen Aspekten wird das Gebiet des Talysch meist als

autonome Region eingestuft (Prilipko 1970, Safarov & Olisaev 1991). Demnach gehört das Gebiet zur

hyrkanischen Floren-Provinz der orientalisch-turanischen Region (Meusel et al. 1965). Von anderen

Autoren wird der Hyrkan als Euxino-hyrkanische (Sub-) Provinz der Euro-Sibirischen Region

beschrieben (Zohary 1973, Schroeder 1998).

Die hygro-thermophile arkto-tertiäre Flora, der Ursprung der heutigen Vegetation der drei großen

nordhemispherischen Laubwaldgebiete, bedeckte ehemals weite Teile der Nordhalbkugel. Sie wurde

durch mehrere Abkühlungen im Pleistozän in West-Eurasien auf zwei Refugialgebiete

zurückgedrängt. Das Gebiet des Hyrkan und das der Kolchis, am Ostufer des Schwarzen Meeres. Hier

wirkten Kaspisches-, respektive Schwarzes Meer als Feuchte- und Wärmeregulatoren (Frenzel 1968,

Knapp 2004). Aus diesem Grunde birgt die heutige Vegetation hier eine große Zahl endemischer

Tertiärrelikte, besonders unter den Baum-und Straucharten. Beispiele hierfür sind der Eisenbaum,

Parrotia persica, die kastanienblättrige Eiche, Quercus castaneifolia oder die kaspische Gleditschie,

Gleditsia caspica. Tabelle 1 gibt einen Überblick über charakteristische Baum und Straucharten der

hyrkanischen Wälder und ihre Verbreitung in anderen Floren-Provinzen.

Abbildung 3: Böden im Gebiet des Talysch, Ausschnitt aus : Atlas Aserbaidschanskoi SSR, Mamedaliew 1963

Untersuchungsgebiet

7

Tabelle 1: Charakteristische Gehölze der hyrkanischen Wälder und ihre Verteilung in anderen Laubwaldgebieten, verändert, nach Knapp, 2004

hyrkanisch kolchisch(euxinisch) (sub)mediterran mitteleuropäisch

1. hyrkanische Endemiten (*auch in Ost-Asien) Parrotia persica Albizzia julibrissin* Gleditsia caspica Alnus subcordata Quercus castaneifolia Acer hyrcanum Acer sosnovskyi Buxus hyrcana Buxus colchica Buxus sempervirens Hedera pastuchowii Hedera colchica Hedera helix Hedera helix Ilex spinigera Ilex colchica Ilex aquifolium Ilex aquifolium

2. hyrkanisch-kolchisch Pterocarya pterocarpa Pterocarya pterocarpa Zelkova carpinifolia Zelkova carpinifolia Diospyros lotus * Diospyros lotus * Quercus macranthera Quercus macranthera Acer cappadocicum Acer cappadocicum Fagus orientalis Fagus orientalis Fagus sylvatica Fagus sylvatica Acer velutinum Acer velutinum Acer pseudoplatanus Acer pseudoplatanus Tilia begonifolia Tilia begonifolia Tilia platyphyllos Tilia platyphyllos

3. hyrkanisch-kolchisch-(sub)mediterran Castanea sativa Castanea sativa Castanea sativa Corylus colurna Corylus colurna Corylus colurna Carpinus orientalis Carpinus orientalis Carpinus orientalis Paliurus spina-christi Paliurus spina-christi Paliurus spina-christi Mespilus germanica Mespilus germanica Mespilus germanica Mespilus germanica Morus alba Morus alba Morus alba Punica granatum Punica granatum Punica granatum Celtis australis Celtis australis Celtis australis Prunus laurocerasus Prunus laurocerasus Prunus laurocerasus

4. hyrkanisch-kolchisch-(sub)mediterran-mitteleuropäisch Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Alnus glutinosa Alnus glutinosa Alnus glutinosa Alnus glutinosa Ulmus glabra Ulmus glabra Ulmus glabra Ulmus glabra Ulmus carpinifolia Ulmus carpinifolia Ulmus carpinifolia Ulmus carpinifolia Acer platanoides Acer platanoides Acer platanoides Acer platanoides Acer campestre Acer campestre Acer campestre Acer campestre Carpinus betulus Carpinus betulus Carpinus betulus Carpinus betulus Sorbus torminalis Sorbus torminalis Sorbus torminalis Sorbus torminalis Corylus avellana Corylus avellana Corylus avellana Corylus avellana Prunus avium Prunus avium Prunus avium Prunus avium Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata

Bemerkenswert ist, dass mit Ausnahme der Eibe, Taxus baccata in der Vegetation keine Nadelbäume

vorkommen. Immergrüne Holzgewächse wie die hyrkanische Stechhülse, Ilex spinigera, der

Mäusedorn, Ruscus hyrcanus oder die endemische Danaë racemosa sind vorhanden, prägen aber, im

Gegensatz zur Kolchis meist nicht den Aspekt (Bobek 1951). Vereinzelt finden sich dichte

Gehölzinseln aus Buchsbaum, Buxus hyrcana. Auf Grund der hohen Luftfeuchte sind viele Stämme

von Epiphyten bewachsen. Darunter auch Blütenpflanzen oder Farne wie das behaarte Schaumkraut,

Cardamine hirsuta oder der Tüpfelfarn, Polypodium vulgare. Besonders auffällig ist der manchmal bis

in die Kronen reichende epiphytische Bewuchs alter Stämme mit Bryophyten. Die Baumgrenze, von

Radde (1899) für den Talysch bei 2000-2100 m NN angegeben, wird von der persischen Eiche,

Quercus macranthera gebildet. Durch anthropogene Beeinflussung liegt sie tatsächlich jedoch

niedriger und wird meist noch von der Orientbuche, Fagus orientalis erreicht.

Untersuchungsgebiet

8

Die wichtigsten Waldtypen und ihre Höhenzonierung nach Schmidt in MÖNR (2004) sind folgende:

2.7 Gebietszustand und anthropogene Einflüsse Außerhalb der schmalen Küstenebene ist das Gebiet des Talysch Gebirges eher dünn besiedelt.

Abgesehen von den Städten Lerik (7000 Einwohner) Yardimli und Marsalli (9500 Einwohner) fehlen

Urbanisationen fast gänzlich. Zu sowjetischen Zeiten war die Haupteinnahmequelle der dörflichen

Bevölkerung die Arbeit in ländlichen Genossenschaften (Kolchosen, Sowchosen). Tee- und

Tabakanbau, Viehwirtschaft (Kühe, Schafe, Ziegen), Obst und Gemüseprodukte (Auberginen,

Kartoffeln, Granatäpfel) sowie in geringerem Maße der Getreideanbau waren die

Hauptproduktionszweige. Mit dem Zusammenbruch des Sowjetreiches und der Gründung des

Staates Aserbaidschan 1991 zerfielen diese genossenschaftlichen Strukturen und viele Bewohner der

Bergdörfer kehrten zur Subsistenzwirtschaft zurück. Auch die Bewirtschaftung des Waldes durch den

sowjetischen Staatsforstbetrieb wurde eingestellt. Für den vorher gut durch ein Verbot der

Waldweide und Regulierung des Holzeinschlages geschützten Wald nahm der Nutzungsdruck enorm

zu. Bedingt durch den sukzessiven Ausfall der Maschinen und fehlender Finanzmittel zur

Neuanschaffung, wird ein immer größerer Teil der Arbeiten per Hand ausgeführt. So konnte ich

beobachten, dass selbst größere Heuwiesen mit Sensen in mühevoller Handarbeit gemäht wurden.

1. Hyrkanische oder Südkaspische hygro-thermophile Breitblatt-Laubwälder

(artenreiche, nemorale, sommergrüne Wälder, mit immergrünem Unterwuchs)

1.1. Hyrkanische Tieflands -bis kolline Breitblatt- Mischlaubwälder (Süd-

Kaspische Tieflandswälder mit Quercus castaneifolia, Parrotia persica, Zelkova

carpinifolia, Diospyros lotus) zum Teil in Kombination mit Alnus glutinosa

ssp.barbata und Pterocarya pterocarpa alluvial-Wäldern

1.2. Hyrkanische kolline bis montane Eichen (Quercus castaneifolia) und

Hainbuchen (Carpinus betulus) – Eichen Wälder (Eichen und Hainbuchen-

Eichen Mischwälder der Südkaspischen Gebirge, zum Teil mit Parrotia persica,

Zelkova carpinifolia, Diospyros lotus, Acer velutinum, Gleditsia caspica)

2. Süd-Kaspische Orientbuchenwälder

2.1. Montane Orientbuchenwälder (Fagus orientalis) mit immergrünen Arten

(Buxus hyrcana, Danaë racemosa, Ruscus hyrcanus, Ilex spinigera, Hedera

pastuchowii) in Abwechslung mit gemäßigten Breitblatt-Laubmischwäldern

(Quercus castaneifolia, Alnus subcordata, Acer velutinum), vor allem auf den

Südexpositionen

2.2. Altimontane Orientbuchenwälder ohne immergrüne Arten

3. Xerophytische Eichen (Quercus macranthera) Wälder an der oberen Waldgrenze

(charakterisiert durch trockene Bedingungen über der Wolken-Kondensationszone,

im Talysch nur kleinflächig zu finden)

Untersuchungsgebiet

9

Absatzstrukturen gingen verloren und Teeplantagen, welche oft großflächig die Hügel bedeckten

wurden aufgegeben oder nur noch partiell genutzt und überwucherten mit Adlerfarn (Pteridium

aquilinum). Der Wald wird heute in vielfältiger Form genutzt und oft auch übernutzt. Zum einen dient

er den Kühen, Schafen, Ziegen und Wasserbüffeln als Weide. Viele Bäume werden zusätzlich noch

geschneitelt und die Äste und Blätter als Futter vor allem für die Jungtiere verwandt. Zum Anderen

wird er zur Gewinnung von Brennholz zu Heiz- und Kochzwecken und als Bau- und Wertholzlieferant

genutzt. Auch Köhlerei und der Verkauf von Holzkohle werden betrieben. Obwohl im staatlichen

Wald offiziell jeglicher Holzeinschlag über die private Brennholzgewinnung hinaus verboten ist, dringt

die Nutzung ausgehend von den Dörfern und Wegen immer weiter vor. Es fehlen Kontrollorgane und

Korruption ist in der Forstbehörde alltäglich. Der Verkauf von illegal geschlagenem Brenn- und

Bauholz stellt für viele Familien oft die einzige monetäre Einkommensquelle dar (vgl. Noack &

Hidayatov 2007).

Diese vielfältige Waldnutzung führt zur Ausbildung ganz typischer Walddegradationsstadien, je nach

Intensität und Art der Nutzung (Scharnweber et al. 2007). Während meiner zwei mehrmonatigen

Aufenthalte im Gebiet konnte ich einen Eindruck vom Fortschreiten der Waldzerstörung und der

Zunahme der Übernutzung gewinnen. An den wichtigen Verbindungswegen im Gebiet konnte ich

täglich den Abtransport mehrerer LKW-Ladungen Brenn- und Bauholz beobachten. Unverwitterte

Baumstümpfe in aufgelichteten Wäldern lassen Rückschlüsse auf das flächenmäßige Ausmaß des

Holzeinschlages der letzten Jahre zu. Nur eher unzugängliche Bereiche und das dünn besiedelte und

kaum durch Wege erschlossene Kerngebiet des Nationalparks sind bisher von einer Nutzung

weitestgehend verschont geblieben. Angaben über Ausmaß und ökonomische Hintergründe der

Übernutzung finden sich exemplarisch für zwei ausgewählte Dörfer bei Noack & Hidayatov (2007).

Abbildung 4: Übernutzung des Waldes durch Holzeinschlag, Schneitelung und Beweidung führt zu Landschaftsbildern wie oben rechts, auf der linken Seite intakte, unberührte Wälder innerhalb des Nationalparkes „Hirkan Milli Parki“

Methoden

10

3 Methoden

3.1 Feldarbeit Die Feldarbeiten wurden von Mai bis Juni 2007 durchgeführt. Für diese Jahreszeit sprachen die

günstigen Wetterbedingungen und der noch vorhandene Frühjahrsaspekt der Vegetation. Es wurden

insgesamt 48 Plots aufgenommen. Die Auswahl der Untersuchungsflächen erfolgte zufällig, wenn die

Voraussetzungen anthropogene Störungsfreiheit, Höhenstufe 800-1200 m NN und nördliche

Exposition erfüllt waren. In jedem Plot wurden Vegetationsaufnahmen durchgeführt, Bodenproben

entnommen, mindestens ein Baum mittels Bohrkernentnahme beprobt und forstliche

Bestandeskennwerte erfasst. In die Auswertung der forstlichen Bestandesdaten wurden außerdem

noch 12 im Herbst 2006 in ungestörten Buchenwäldern aufgenommene Plots einbezogen.

Die Baumarten Parrotia persica, Pterocarya pterocarpa und Zelkova carpinifolia wurden

entsprechend ihres Hauptvorkommens in niedrigeren Höhenstufen auch dort beprobt. Die

Untersuchungen an Quercus castaneifolia wurden auf südlichen Expositionen sowohl in genutzten

Beständen in Dorfnähe als auch in wenig beeinflussten Beständen ebenfalls in der Höhenstufe 800-

1200 m NN durchgeführt.

3.1.1 Vegetationsaufnahmen und Bodenuntersuchungen

Abiotische Standortfaktoren, Koordinaten und Meeresspiegelhöhe der Aufnahmeflächen sowie die

Größe von Lichtungen wurden mit Hilfe eines GPS-Gerätes (Garmin Etrex) ermittelt.

Für die Vegetationsaufnahmen wurde ein Quadrat von 20 x 20 m, also von 400 m² Größe gewählt. Es

wurden alle Gefäßpflanzenarten der Baum-, Strauch- und Krautschicht erfasst. Die Deckungsgrade

wurden nach der Skala von Braun-Blanquet eingeschätzt (Braun-Blanquet 1964). Die Deckungsgrade

der ersten und zweiten Baumschicht, der Strauch- und Krautschicht sowie die Werte für

vegetationslose Streubedeckung oder offenen Boden wurden in Prozent geschätzt.

Zur Bestimmung der Pflanzen vor Ort und für die Nomenklatur wurden Jäger & Rothmaler (2007),

Fitschen et al. (2002), Schmidt (2002-2007) und Roloff & Bärtels (1996) genutzt. Unbekannte Arten

wurden herbarisiert. Einige Arten konnten auf Grund fehlender Blütenstände nur bis zur

Gattungsebene bestimmt werden.

Um Aussagen über die Verjüngung der Baumarten treffen zu können, wurden zusätzlich auf einem

Subplot von 5 x5 m alle jungen Bäume im Alter von zwei bis drei Jahren sowie alle Bäume

unter 1,50 m Höhe mit Art und Anzahl aufgenommen. Keimlinge wurden auf 1 m² großen Flächen mit

Art und Anzahl erfasst.

Auf einer Skala von Null (keine Beweidung oder Nutzung erkennbar) bis Fünf (sehr starke Störung)

wurde die Störungsintensität in den jeweiligen Plots notiert. Von allen Plots wurden Bodenproben

aus der Hauptwurzelzone von etwa 10-20 cm Tiefe genommen. Außerdem erfolgte eine

Feldansprache des Bodens nach Substrat, Humusgehalt und Mächtigkeit der Streuauflage bzw. des

Ah-Horizontes. An von mir als typisch eingeschätzten Standorten wurden insgesamt vier

Bodenprofile angelegt. Es erfolgte eine Feldansprache der Horizontfolgen, Humusgehalte und

Substrate gemäß der bodenkundlichen Kartieranleitung KA 5 (AG Boden 2005).

Methoden

11

3.1.2 Auswahl der Baumarten und Bohrkernentnahme

Bei der Vorauswahl der zu untersuchenden Baumarten spielten Parameter wie häufiges Vorkommen

im Gebiet, forstliche Nutzbarkeit des Holzes und Sichtbarkeit der Jahrringe die Hauptrolle. Hier

gingen sowohl eigene Erfahrungen aus einer von mir im Herbst 2006 im Gebiet durchgeführten

Projektarbeit (vgl. Scharnweber et al. 2007) als auch Erkenntnisse aus Literaturrecherchen (z.B.

Bobek 1951, Sagheb-Talebi 2004, Schmidt 2002-2007) ein. Ausgewählt wurden daraufhin die Arten

Fagus orientalis, Acer velutinum, Quercus castaneifolia und Alnus subcordata als Hauptbaumarten.

Hier wurden je Art mindestens 15 Bohrkerne sowie mehrere Stammscheiben junger Exemplare

genommen. Die Arten Pterocarya pterocarpa, Parrotia persica und Zelkova carpinifolia sind auf

Grund ihrer Wüchsigkeit bzw. besonderen Holzeigenschaften ebenfalls beprobt worden, jedoch nur

mit jeweils zehn Bohrkernen.

Um Konkurrenzeffekte zu minimieren und Vergleichbarkeit zu gewährleisten gehörten die beprobten

Exemplare ausschließlich zu den Klassen eins und zwei nach Kraft (1884), also zu den Überhältern

und herrschenden Bäumen (vgl. Abbildung 5). Von jedem Exemplar wurden zwei, um 90° versetzte

Bohrkerne mit einem Suunto 40 cm bzw. Haglöf 60 cm Zuwachsbohrer entnommen. Bei einzelnen,

dicken oder sehr schwer zu bohrenden Exemplaren oder wenn ein komplettes Durchbohren möglich

war und das Zentrum genau getroffen wurde, wurde auf die Entnahme des zweiten Kernes

verzichtet. Aus praktischen Gründen wurde Bohrkern eins meist an der hangaufwärts gerichteten

Stammseite und Bohrkern zwei an der hangparallelen Stammseite erbohrt. Die Kerne wurden an Ort

und Stelle mit Holzleim auf vorbereitete Schienen fixiert. Tabelle 3 zeigt die für jeden Baum zusätzlich

aufgenommenen Parameter an zwei Beispielen. Die Baumhöhe wurde mit einem Suunto-

Höhenmesser ermittelt, der auch als Winkelmesser für die Hangneigung verwandt wurde. Zur

Messung des Brusthöhenumfangs diente ein Maßband. Die Einschätzung der Stammqualität erfolgte

mittels einer dreistufigen Klassifizierung, verändert nach Leibundgut (1993) ersichtlich aus Tabelle 2.

Tabelle 2: Kriterien der Zuordnung zu Stammqualitätsstufen, verändert nach Leibundgut (1993)

Stammqualität Eigenschaften Höhe astfreier Stamm

A sehr gerader Stamm, nur leichte Astungen ≥ 8 Meter B Stamm leicht gekrümmt bzw.tiefere Astungen*

vorhanden ≥ 4 Meter

C eher krumm bzw. tief beastet*, keine Wertholznutzung möglich

≤ 4 Meter

*wenn Astumfang ≥ 10% des Stammumfanges

Um eine Aussage über die Wuchsgeschwindigkeit junger Exemplare zu treffen und um festzustellen,

wie lange eine Art braucht um die Brusthöhe von 1,30 m zu erreichen, wurden von einigen kleinen

Individuen jeder Art möglichst bodennah Stammscheiben abgesägt.

Methoden

12

Tabelle 3: Beispiel für ein Aufnahmeblatt für untersuchte Bäume anhand der Plots AL 6 und Qu 12

Nummer 44 52

Datum 26.5. 3.6.

Bohrkern Nummer Al 6 Qu 12

GPS-Nummer 39 46

Länge 48°36286 48°37078

Breite 38°37014 38°38193

Höhe (NN) 1200 840

Baumart Alnus subcordata Quercus castaneifolia

Baumklasse nach Kraft 1 2

Baumhöhe [m] 38 22

Höhe astfreier Stamm [m] 20 0

Stammqualität B C

Kronendurchmesser [m] 10 2

BHU [cm] 190 120

Höhe der Bohrung [cm] 80 130

Umfang Bohrungshöhe [cm] 200 120

Exposition der Bohrung E N

Hangneigung 26° 4°

Exposition Hang N W

Lage am Hang Mittelhang Grat

Entfernung nächster Baum [m]

5,3 2,4

Hangform konkav gestreckt

Anmerkungen - geschneitelt, Stakete

3.1.3 Erhebung forstlicher Bestandeskennwerte

Anhand forstlicher Kennzahlen wie Grundfläche je Hektar oder Stammzahl je Hektar lassen sich

Waldbestände einordnen und vergleichen. Zu ihrer Ermittlung wurde die Point-Centered Quarter

Method (PCQ) ausgewählt (Mitchell 2001, Cottam & Curtis 1956). Diese Methode erlaubt es, durch

statistische Hochrechnung der gemessenen Werte nur relativ weniger Individuen Aussagen über den

gesamten Bestand zu machen. Der Nachteil der Methode, die Gehölzartenvielfalt zu unterschätzen

(Bryant et al.2005) konnte hier durch die ebenfalls durchgeführten Vegetationsaufnahmen

ausgeglichen werden.

So wurden zu jedem Plot, in dem ein oder mehrere Individuen mit dem Zuwachsbohrer beprobt

wurden die Bestandes-Kennwerte erhoben. Ausgehend von einem Mittelpunkt wurde die Fläche

unter Zuhilfenahme eines Kompasses in vier Quadranten eingeteilt. In jedem Quadranten wurde

dann mit einem Maßband die Entfernung des nächstgelegenen Baumes zum Zentrum gemessen.

Außerdem wurden von jedem Baum Art, Brusthöhenumfang, Höhe, Kronenumfang, Stammqualität,

Höhe des astfreien Stammes und seine Stellung im Bestand (vgl. Abbildung 5) ermittelt. Als Baum

definiert wurden hier in Anlehnung an Cottam & Curtis (1956) alle Holzgewächse mit einem

Brusthöhenumfang des Hauptstammes von mindestens 12 cm. Dieses Vorgehen wurde in allen vier

Himmelsrichtungen jeweils in 15 m Entfernung vom Zentrum wiederholt. Letztlich wurden so je Plot

Werte von 20 Bäumen aufgenommen. In Abbildung 6 ist das Vorgehen graphisch veranschaulicht.

Methoden

13

Baumklassen nach Kraft

11.. Überhälter

22.. herrschende Bäume, Hauptbestand

33.. gering mitherrschende Bäume, mit normaler aber

schwach entwickelter oder eingeengter Krone

3 j vitale, junge Bäume, vorwüchsig, gute Krone, im

Unterstand

44.. beherrschte Bäume, verkümmerte Kronen, zwei

oder mehrseitig zusammengedrückt

a) zwischenständig, schirmfrei, eingeklemmt

b) teilweise unterständig

55.. ganz unterständige Bäume

a) lebensfähige Kronen

b) absterbende Kronen

Abbildung 5: Definition der Baumklassen nach der Stellung im Bestand, verändert nach Kraft (1884)

Abbildung 6: Vorgehensweise bei der Aufnahme mittels der PCQ-Methode, die roten Punkte stellen Bäume dar, die schwarzen Striche jeweils die Entfernung zum Mittelpunkt (verändert, nach Peper 2003)

15 m

Methoden

14

3.2 Auswertung der Daten

3.2.1 Bodenproben

Die Bodenproben wurden im Labor 48 Stunden bei 60°C getrocknet. Danach wurden sie im Mörser

per Hand zerkleinert und auf 2 mm Maschenweite gesiebt. Die verbliebenen Rückstände wurden ein

weiteres Mal gemörsert, gesiebt und der nun verbliebene Anteil an Grobskelett sowie das gesiebte

Material gewogen. Von dem Feinmaterial wurde ein Teelöffel im Achatbecher gemahlen. Es erfolgte

eine weitere Trocknung im Trockenschrank. Danach wurden je Probe etwa 80 mg in Zinnschiffchen

eingewogen und im C/N Analysator auf Kohlenstoff und Stickstoffgehalte analysiert.

Für die Analyse des pH-Wertes wurden je 10 g gemörsertes, gesiebtes Substrat mit 25 ml KCl versetzt

und 14 Stunden stehen gelassen. Die Messung erfolgte dann mittels einer Glaselektrode.

3.2.2 Vegetationsaufnahmen

Die im Gelände nicht bestimmten, herbarisierten Arten wurden mit Grossheim (1949-1962) und

Karjagin (1950-1961) nachbestimmt. Zur Erstellung der Artenlisten mit den Deckungsgraden wurde

das Programm TURBOVEG unter Zuhilfenahme der iranischen Artenliste (Datenbank) genutzt. Es

erfolgte eine Vorgliederung der Vegetationsaufnahmen nach Standort (Nord-/Südhang) und Waldtyp

(Orientbuchenwald/Eichenwald). Um die im Vergleich zur Baumschicht geringer deckende

Krautschicht höher zu gewichten, wurden für die Auswertungen die Deckungsgrade 1 bis 5 nach

Braun-Blanquet (1964) beibehalten, + wurde durch 0,5 und r durch 0,1 ersetzt. Eine Standardisierung

der Daten wurde vorgenommen, indem die Deckungsgrade der einzelnen Arten durch den jeweiligen

maximalen Deckungswert dividiert wurden. Die Aufnahmen des Buchenwaldes wurden mittels einer

hierarchisch, agglomerativen Clusteranalyse differenziert. Die Minimum Varianz Methode, auch

„Ward´s method“ genannt (Ward 1963) diente als Clusterungs- Algorithmus, die relative Euklidische

Distanz wurde als Distanzmaß gewählt. Für die ermittelten Cluster wurde eine Indikatorartenanalyse

nach Dufrêne und Legendre (1997) durchgeführt. Ein Test auf Signifikanz der ermittelten

Indikatorwerte erfolgte mit dem Monte Carlo Permutationstest mit 100 Iterationen. Mittels eines

indirekten Ordinationsverfahrens, der „Detrended Correspondence Analysis, DCA“ (Hill & Gauch

1980) wurden Einflüsse und Zusammenhänge von Vegetation und Standortsparametern sowie

Bestandeskennwerten analysiert. Auf die Einbeziehung der Zuwachsraten in die zweite Matrix der

DCA wurde verzichtet, da sie jeweils nur durch einen bzw. zwei Bäume, zum Teil auch

unterschiedlicher Arten repräsentiert werden würden und somit die Fehlerquote zu hoch wäre. Die

Clusterung, Indikatorartenanalyse sowie die Ordination erfolgten sämtlich in PC-ORD 4 (McCune &

Mefford 1999). Mit Hilfe des Programms EXCEL wurden die Arten des Orientbuchenwaldes manuell

nach den Clustern in Artengruppen angeordnet.

3.2.3 Jahrringmessung und Ableitung der Wachstumsfunktionen

Die auf Schienen fixierten Bohrkerne wurden mit Hilfe eines Schwingschleifers plan geschliffen. Unter

Verwendung von immer feinerem Schleifpapier wurden die Jahrringgrenzen sichtbar gemacht. Der

Feinschliff erfolgte mit Schleifpapier der Körnung 800 per Hand. Die gleiche Prozedur wurde auf die

Stammscheiben der jungen Bäume angewandt. Besonders bei den Bohrkernen von Acer velutinum

waren auf Grund seines zerstreutporigen Holzes die Grenzen oft undeutlich. Den besten Effekt in

Hinblick auf eine bessere Sichtbarmachung der Jahrringgrenzen erzielte ich durch die bei druckvollem

Schleifen mit einem Bandschleifer entstehende Hitzeeinwirkung. Unter dem Binokular erfolgte eine

Voreinteilung der Jahrringe in Dekaden. Bohrkerne mit undeutlichen Ringen, Verwachsungen oder

Ähnlichem wurden aussortiert.

Methoden

15

Die endgültige Messung der Jahrringbreiten erfolgte am LINTAB-Messtisch mit einer Genauigkeit von

1/100 mm. Die Daten wurden im Programm TSAP-WIN (Rinntech 2002-2007, Version 0.59)

gespeichert. Auch für die weitere Verarbeitung und Auswertung wurde dieses, speziell zur

Jahrringanalyse entwickelte Programm genutzt. Zunächst wurden die Werte der Jahrringabstände

der beiden Bohrkerne eines jeden Baumes übereinandergelegt. Dieser sogenannte Cross-Date

Prozess oder Synchronisation erfolgte graphisch unter Zuhilfenahme des vom Programm generierten

Cross-Date Indexes. Dieser Index ist ein speziell für die Dendrochronologie entwickeltes Werkzeug

und beinhaltet eine Kombination aus t-Test und Gleichläufigkeit (Eckstein & Bauch 1969). Eventuelle

Fehlmessungen oder fehlende Jahrringe konnten so durch Verschieben der Zeitreihen oder Einfügen

von Jahrringen ausgeglichen werden. Die Jahrringbreiten der einzelnen Bohrkerne jedes Individuums

wurden dann gemittelt, um eine einheitliche Serie zu erhalten.

Die Modellierung der Zuwachskurven der vier Hauptbaumarten erfolgte mittels nicht-linearer

Kurvenregression. Da die erhaltenen Wachstumskurven von einem Radius ohne Rinde ausgehen,

wurde ein Rindenkorrekturfaktor eingeführt. Bei der glattrindigen Fagus orientalis wurde ein Wert

von 10 %, bei den grobrindigen Arten (Acer, Alnus, Quercus) von 15 % angenommen (Prodan 1951).

Am Beispiel von Fagus orientalis möchte ich das Vorgehen bei der Bestimmung der

Wachstumsfunktionen aller vier Hauptbaumarten genauer erläutern. Ausgehend von den im Jahr

Null (Mittelpunkt) überlagerten individuellen Jahrringkurven wurde eine artspezifische

Mittelwertkurve gebildet (Abbildung 20c). Diese Mittelwertkurve wurde kumuliert (integriert), um

eine Zuwachskurve des Radius zu erhalten (Abbildung 20a). Aus den Alterswerten der

Stammscheiben von jungen, etwa 1,30 m hohen Individuen wurde abgeleitet, wie lange die jeweilige

Baumart braucht, um Brusthöhe zu erreichen. Dieser Wert wurde zum Alter nach den Bohrkernen

addiert.

An dieser Kurve wurden dann verschiedene, für biologisches Wachstum allgemein gebräuchliche

Funktionen (Gompertz, Chapman-Richards, Mitscherlich, Korf etc.) sigmoidalen Charakters auf ihre

Eignung getestet (Wenk et al.1990, Kramer 1988, Pretzsch 2001, Vanclay 1994). Hierfür wurden

mittels des Programms DATA FIT 9 (Oakdale Engeneering 1995-2008) nach der Methode der

kleinsten Quadrate verschiedene nichtlineare Regressionen berechnet. Die Ergebnisse der

Regressionen wurden durch Vergleiche der Quadratsumme der Residuenten (RSS), des

Ähnlichkeitsmaßes, r², des Standardschätzfehlers, der Verteilung der Residuenten und weiterer

Kriterien gewichtet (vgl. Tabelle 4). Die beste Anpassungsfähigkeit beim Radienzuwachs zeigte fast

durchweg die Weibull-Funktion: 𝐘 = 𝐲𝐦𝐚𝐱 − 𝐚𝐞−𝐛𝐱𝐜. Sie wurde, auch aus Gründen der besseren

Vergleichbarkeit der Ergebnisse, dann auch auf den Wachstumsgang aller vier Hauptbaumarten

angewandt. Um die Zuwachskurven auf die mit der PCQ-Methode vermessenen Bestände

anzuwenden, wurde zusätzlich zu den Rindenkorrekturfaktoren von 10 bzw. 15 % ein weiterer

einheitlicher Korrekturfaktor von 5 % eingeführt. Er ergab sich aus dem Vergleich des Radius des

Bohrkerns mit dem aus der Messung des Brusthöhenumfangs des gleichen Baumes abgeleiteten

Radius. Diese differierten im Mittel um 5 %. Als mögliche Ursachen dieser Abweichungen kommen

unrunder Stammwuchs, Zugholz an der hangaufwärts gerichteten Stammseite der Laubbäume oder

Brettwurzelbildungen in Betracht. Diese führen sämtlich zu einer Überschätzung des mit dem

Maßband gemessenen Umfanges.

Zum Herleiten einer Funktion des Höhenwachstums wurden in einem Scatterplot die Höhen aller, im

Zuge der PCQ-Messungen aufgenommenen Bäume jeder Art gegen ihren Radius aufgetragen.

Methoden

16

Wieder wurden verschiedene Funktionsgleichungen, erweitert durch die zwei speziell für das

Höhenwachstum entwickelten Funktionen nach Sloboda und Thomasius (Wenk et al. 1990), durch

nichtlineare Regression auf ihre Anpassungsgüte getestet (Abbildung 7). Mit Ausnahme von Quercus

castaneifolia erwies sich die Funktion nach Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) bei allen

Arten als die Geeignetste. Bei der Eiche musste der Parameter c als Konstante gehalten werden, um

eine Regression vornehmen zu können. Trotz geringfügig schlechterer Anpassungsgüte als sie

beispielsweise die Funktion von Chapman-Richards aufwies, wurde sie, wiederum aus Gründen der

besseren Vergleichbarkeit der Ergebnisse, auch hier für das Höhenwachstum angewandt.

Die jeweiligen Ableitungen 𝒅𝒚

𝒅𝒙 der beiden Funktionen dienen zur Beschreibung der periodischen

Radien- und Höhenänderungen.

Bei den Baumarten Pterocarya pterocarpa, Zelkova carpinifolia und Parrotia persica wurde wegen

der zu geringen Stichprobenzahl auf die Ableitung von Wachstumsfunktionen verzichtet. Dargestellt

wird hier nur die mittlere Kurve des jährlichen Grundflächenzuwachses mit einer Trendlinie.

Abbildung 7: Kurvenverlauf verschiedener Wachstumsfunktionen, nichtlineare Regression, Scatterplot mit Höhen-Radius Verhältnis von 542 Buchen

Tabelle 4: Vergleich verschiedener statistischer Parameter der Anpassungsgüte der Kurven und Funktionen aus Abbildung 7 am Beispiel des Höhenwachstumsganges von Fagus orientalis

Rank Model StdError Residual Sum Residual Avg. RSS R^2 Ra^2

1 Thomasius 5,0400638 69,93502857 0,092506652 19102,4868 0,84738814 0,84677932

2 Weibull 5,0470432 4,53E-09 5,99E-12 19155,4297 0,84696518 0,84635466

3 Chapman Richards 5,0567030 -30,33292666 -0,040122919 19254,3948 0,84617453 0,84576597

4 Sloboda 5,1178543 -49,27124534 -0,065173605 19696,7095 0,84264083 0,84201307

5 Gompertz 5,1721441 -56,64991101 -0,074933745 20143,5592 0,8390709 0,83864347

6 Gamma Modell 5,6298937 -256,5112714 -0,339300624 23866,8644 0,80932501 0,80881857

Methoden

17

3.2.4 Messdaten der PCQ-Methode und Strukturwerte

Die erhobenen Messwerte wurden im Programm EXCEL eingegeben, geordnet und plotweise die

Bestandesparameter nach der Auswertungsroutine von Mitchell (2001)berechnet. Das aus der

Bestandesgrundfläche und der Mittelhöhe aller Bäume in den einzelnen Plots abgeleitete Volumen

wurde einheitlich mit einem Formfaktor von 0,5 errechnet. Für die Charakterisierung des

Orientbuchenwaldes der Höhenstufe 800-1200 m NN, in der die Mehrzahl der Aufnahmen gemacht

wurde, wurden die PCQ-Messungen dieser Plots zusammengefasst ausgewertet und dargestellt.

Der Anteil der einzelnen Baumarten am Gesamtbestand wurde mittels der „Gewichtung“

(Importance) berechnet, einer Größe in welche die relative Dichte, die relative Grundfläche und die

relative Frequenz einer Art additiv eingehen. Nicht nur die Häufigkeit einer Art, sondern auch ihr

Anteil an der Bestandesgrundfläche bestimmt also die prozentuale Höhe dieses Wertes.

Zur Darstellung der Durchmesserverteilung wurden alle vermessenen Bäume Durchmesserklassen

zugeordnet. Diese Einteilung erfolgte in 16, jeweils 10 cm umfassende Stufen. Die Zuordnung zu den

drei Kronenschichten wurde nach IUFRO-Klassifikation vorgenommen: Oberschicht >⅔ der

Oberhöhe, Mittelschicht ⅓-⅔ der Oberhöhe und Unterschicht <⅓ der Oberhöhe (Leibundgut 1956).

Die Oberhöhe wurde dabei als die durchschnittliche Höhe der 20 % höchsten Bäume im Bestand

definiert (Kramer & Akça 1995).

Für die Berechnung des aktuellen jährlichen Zuwachses in den Plots habe ich auf die errechneten

Wachstumsfunktionen der drei Hauptbaumarten zurückgegriffen. Die erwähnten

Rindenkorrekturfaktoren wurden dabei berücksichtigt. Über die Beziehungen Alter-Radius und Höhe-

Radius konnten die aktuellen jährlichen Radien- und Höhenänderungen errechnet werden. Die

Importance-Werte für die jeweiligen Baumarten in jedem Plot wurden zur Gewichtung der für jede

Baumart einzeln berechneten Höhen- und Radienzuwächse herangezogen.

Eine Mortalitätsrate wurde über die Beziehung der Bestockungsdichte zum mittleren Radius der Plots

hergeleitet (Wenk et al. 1990). Da der gesamte Stammzahlbereich abgedeckt wird, ist eine

Extrapolation der bei der Kurvenregression erhaltenen Funktion nicht nötig. Deshalb habe ich auf die

Verwendung einer biologisch plausiblen Funktion verzichtet. Stattdessen wurde eine, die

Punkteverteilung gut beschreibende, parabelförmige Funktion der Form: 𝒚 = 𝒆𝒂+𝒃∗𝒙+𝒄∗𝒙^𝟐 mit

hohen Ähnlichkeitswerten und normalverteilten Regressionsresiduen gewählt. Zur Vermeidung

unverhältnismäßig hoher bzw. niedriger Mortalitätsraten, die das Volumen des laufenden Zuwachses

stark beeinflussen, wurde bei der Berechnung folgende Vorgehensweise gewählt: Es wurde zu der

aktuellen Stammzahl des jeweiligen Plots der auf der Regressionskurve liegende zugehörige Radius

ermittelt. Zu diesem wurde der Radiuszuwachs im Jahr t addiert und die Stammzahl im Jahr t+1

wiederum über die Steigung der Regressionsfunktion in diesem Punkt abgeleitet. In Abbildung 8 ist

diese Vorgehensweise graphisch veranschaulicht.

Das Volumen im Jahr t+1 konnte nun aus den Werten für die Bestockungsdichte, die mittlere

Grundfläche je Baum und die mittlere Bestandeshöhe im Jahr t+1 errechnet werden. Die Differenz

aus dem Bestandesvolumen im Jahr t+1 und dem Volumen im Jahr t ergab dann den aktuellen

jährlichen Zuwachs der Bestände in den einzelnen Plots.

Methoden

18

Abbildung 8: Scatterplot der Bestockungsdichte über dem mittleren Baumradius aller 42 Buchenwaldplots,

Kurvenregression auf die Funktion: 𝒚 = 𝒆𝒂+𝒃∗𝒙+𝒄∗𝒙^𝟐, Parameter: a= 8,20011324803198, b= -0,117831374523567 und c= 0,00099138800880879, Erläuterungen siehe Text

Als typisch für Buchenwälder hoher Natürlichkeitsgrade werden kleinflächige, zeitlich und räumlich

verzahnte Entwicklungsstadien (Zyklen) beschrieben (Korpel 1995, Leibundgut 1993, Tabaku 1999).

Die Ausscheidung kann hierbei nach gutachterlicher Begehung (Korpel 1995, Leibundgut 1993) oder

durch numerische Methoden (Hillgarter 1976, Rall 1990, Tabaku 2000) erfolgen. Da die PCQ-

Methode von einer relativ kleinen Fläche ausgeht (< ¼ha, je nach Abstand der Bäume), sind die so

erhobenen Werte gut geeignet, um aus ihnen Rückschlüsse auf etwaige, kleinräumige Zyklen zu

ziehen (Tabaku 2000). Die Entwicklungsstadien werden vornehmlich definiert durch Unterschiede im

vertikalen und horizontalen Bestandesaufbau (Leibundgut 1993, Korpel 1995). Aus diesem Grunde

habe ich in einer Matrix aller Plots der Buchenwälder die Durchmesserverteilung in sechs jeweils 20

cm umfassenden Stufen, sowie die Verteilung der Bäume auf die drei Höhenschichten angeordnet. Es

erfolgte eine Clusteranalyse nach der Minimum-Varianz-Methode (Ward 1963), wiederum mit dem

relativen euklidischen Distanzmaß. Die Ergebnisse der Clusteranalyse wurden mit einem bei

Hillgarter (1976) vorgestellten und bei Tabaku (2000) zusammengefassten Bestimmungsschema

überprüft.

Zur graphischen Darstellung der Ergebnisse wurden die Programme SPSS, MS Excel und SciDAVis

genutzt. Soweit nicht anders vermerkt beziehen sich alle Radius-, Durchmesser-, Umfangs- und

Grundflächenangaben auf die Brusthöhe von 1,30 m.

Ergebnisse

19

4 Ergebnisse

4.1 Boden Dargestellt werden hier vier exemplarische Bodenprofile (Abbildung 10) sowie die aus jedem

Aufnahmepunkt vorliegenden Werte für den pH-Wert und das C/N Verhältnis im Oberboden in etwa

10-20cm Tiefe (Abbildung 9).

Die pH-Werte liegen sämtlich in einer Spanne zwischen 4,2 und 6,5 (Abbildung 9). Es sind also

basenreiche Böden im sauer-subneutralen bis subneutralen Bereich. Weder starke Versauerung noch

freier Kalk treten auf. Der recht enge Bereich des pH-Wertes weist auf eine intakte Pufferung im

Oberboden im Bereich des Silikat-bis Austauscherpuffers hin.

Noch enger ist der Bereich beim C/N-Verhältnis, wo 75 % der Werte zwischen 12 und 15 liegen

(Abbildung 9). Dies entspricht der Nährkraftstufe reich und deutet auf eine hohe Humusqualität in

Verbindung mit einer großen potentiellen Kationenaustauschkapazität von etwa 210-250 cmolc/kg

hin (AG Boden 2005). Entsprechend wurden die vorherrschenden Humusformen auch als mullartiger

Moder bis Mull angesprochen. Die Humusgehalte wurden von mir nach der Farbe als mittel- bis

stark- humos (h3-h4) eingestuft, was einem Anteil von 2-10 Masse % entspricht (AG Boden 2005). In

Plots reiner Buchenwälder mit dickerer Streuauflage (L-Schicht) von bis zu 10 cm war zum Teil eine

ausgeprägte Of-Schicht erkennbar. Im Allgemeinen war jedoch nur eine geringmächtige Streuauflage

von 2-3 cm ausgebildet, was auf gute Umsetzungsverhältnisse deutet.

Das vorherrschende Substrat ist (schwach-toniger) Lehm mit einer starken Bindigkeit und guter

Formbarkeit.

An den Unterhängen waren Vergleyungserscheinungen zu erkennen (siehe Profil III). Die anderen

drei Bodenschürfen wurden von mir als Braunerde-Pararendzina, Braunerde-Parabraunerde und

Normparabraunerde angesprochen (siehe Abbildung 10). Alle Profile lagen an Nordhängen unter

Buchenwaldbestockung und bieten somit einen Ausschnitt aus der in Kapitel 2.5. angeführten Vielfalt

an Bodenarten in diesem Gebiet.

Abbildung 9: Boxplots der pH-Werte und der C/N-Verhältnisse im Oberboden in 10-20 cm Tiefe aller 32 Buchenwaldplots, pH gemessen in KCl

Ergebnisse

20

Profil I

Profil II

Substrat: toniger Lehm

B(v)t rostfleckig, Kalkanreicherungen

Bv-Al skelettreich, zimtfarben

Ah

L, Of 0

25

50

80

cm

C

Braunerde-Parabraunerde

8

0

12

22

Ah skelettreich

Ah/Bv leichte Verbraunung

ererleichVerbraunung eC

Substrat: mittelsandiger Lehm über

lockerem Karbonatgestein

cm

Braunerde-Pararendzina (BB-RZ)

Ergebnisse

21

Profil III

Profil IV

Abbildung 10: Vier Bodenprofile mit ihren einzelnen Horizonten, alle aus der Buchenwaldstufe zwischen 800 und 1200 m unter Buchenwald, nördliche Exposition, Horizontbezeichnungen und Klassifikationen nach KA 5 (AG Boden 2005)

Substrat: feinsandiger Lehm

Al

Ah

L, Of 11

1

0

27

45

75

cm

Bt

(e)C kalkfleckig

Normparabraunerde

sS (e) ocker, fleckig

Ah

L

sSd schwarz(rs), fleckig

0

8

20

75

cm

Hangpseudogley

Substrat: Tonlehm, mittelsandig

Ergebnisse

22

4.2 Vegetation des Buchenwaldes Bei den Vegetationsaufnahmen in der Buchenwaldstufe wurden insgesamt 88 Gefäßpflanzenarten

erfasst. Darunter befinden sich acht Baum- und sieben Straucharten. Mit der Clusteranalyse ließen

sich zwei große Vegetationstypen differenzieren (Abbildung 13). Die Differentialartenanalyse führte

dann zur Ausgrenzung der für den jeweiligen Typ bezeichnenden Artengruppen. Die indirekte

Ordination (DCA) zeigt den Einfluss mehrerer Standortsfaktoren und Bestandeskennwerte die für den

jeweiligen Vegetationstyp prägend und evtl. differenzierend sind (Abbildung 14, Tabelle 5). Hierbei

scheinen die höheren pH-Werte und günstigeren C/N Verhältnisse in Vegetationstyp 2 eine

artenreichere Vegetation, höhere Deckungen in der Krautschicht sowie insgesamt höhere stehende

Holzvorräte zu ermöglichen. Eine vollständige Artenliste aller im Gebiet gefundenen

Gefäßpflanzenarten findet sich im Anhang.

4.2.1 Vegetationstyp 1: reine Buchenwälder subneutral-saurer Standorte mit mittlerer

Nährstoffversorgung

Die 10 Plots, die sich unter diesem Typ zusammenfassen lassen, werden vor allem durch die Arten

Fagus orientalis in der Baumschicht und Lathyrus aureus, Lathyrus laxiflorus, Cardamine impatiens,

Festuca drymeia, Luzula forsteri, Carex sylvatica, Rhynchocorys elephas und Neottia nidus-avis in der

Krautschicht differenziert. Außerdem kommen mit hohen Stetigkeiten Ilex spinigera, Galium

odoratum, Dentaria bulbifera und Primula heterochroma vor. In der Krautschicht finden sich

außerdem Keimlinge der Baumarten Acer velutinum, Acer cappadocicum, Carpinus betulus und Fagus

orientalis, wobei jedoch fast ausschließlich die Buche in die Strauch und Baumschicht hineinwächst

(vgl. Tabelle 6). Mit durchschnittlich nur 13 Arten je Plot ist dieser Vegetationstyp eher artenarm und

auch die Deckung der Krautschicht liegt nur bei 18 %. Der Kronenschluss beträgt 100 %. Die pH-

Werte des Bodens liegen mit durchschnittlich 4,75 im subneutral-sauren Bereich, das mittlere C/N

Verhältnis ist 16. Die Plots dieses Vegetationstyps sind mit im Mittel 507 Bäumen/ha bestockt, deren

mittlere Grundfläche 0,15 m² beträgt. Bei einer mittleren Baumhöhe von 23,3 m ergibt sich daraus

ein durchschnittlicher Holzvorrat von 600 m³/ha. Offener Boden ohne Streuschicht tritt auf (vgl.

Tabelle 5 & Abbildung 15). Dieser Vegetationstyp wird durch die Artengruppe 1 in Tabelle 6

repräsentiert.

Abbildung 11: Buchenwald des Vegetationstyps 1, in der spärlichen Krautschicht Festuca drymeia und Lathyrus aureus

Ergebnisse

23

4.2.2 Vegetationstyp 2 : gemischte Buchenwälder subneutraler Standorte mit guter

Nährstoffversorgung

Dieser Vegetationstyp, unter den sich die restlichen 22 Plots zusammenfasen lassen, ist ein

Buchenmischwald. Neben Fagus orientalis sind vor allem Alnus subcordata, Acer velutinum und in

geringerem Maße auch Ulmus glabra, Carpinus betulus oder Diospyros lotus in der Baumschicht

vertreten. Auch die Krautschicht ist mit im Mittel 16 Arten etwas artenreicher als im Vegetationstyp

1 und erreicht höhere Deckungsgrade zwischen 25 und 75 %. Als Trennarten zum Vegetationstyp 1

ergaben sich Acer velutinum und Alnus subcordata in der Baumschicht sowie Solanum kieseritzkii,

Polistychum aculeatum, Arum maculatum und Geranium robertianum in der Krautschicht. Cyclamen

coum, Allium paradoxum, Sanicula europaea und Dryopteris caucasica kommen ebenfalls recht

häufig vor ,verfehlen aber knapp das Signifikanzniveau für Indikatorarten. Außerdem kommen auch

hier mit hohen Stetigkeiten der Waldmeister, Galium odoratum und der Zwiebelzahnwurz, Dentaria

bulbifera vor (vgl.Tabelle 6). Auch in Vegetationstyp 2 beträgt der Kronenschluss annähernd 100 %,

die Kronenfläche je Baum ist mit im Mittel 80 m² jedoch signifikant höher als in Vegetationstyp 1. Die

Bestockungsdichte ist mit 417 Bäumen/ha geringer als bei Typ 1. Bedingt durch die höheren

Grundflächen je Baum von im Mittel 0,27 m² ergibt sich jedoch im Vergleich der beiden

Vegetationstypen bei etwa gleicher mittlerer Baumhöhe ein größerer Holzvorrat von 900 m³/ha.

Diese Unterschiede der forstlichen Bestandeskennwerte könnten für eine höhere Produktivität der

Böden in Vegetationstyp 2 sprechen. Möglich wäre aber auch, dass die Unterschiede allein durch

unterschiedliche Entwicklungsstadien (Alter) der Waldbestände in den Aufnahmepunkten bedingt

sind. Ein Vergleich der Wachstumsraten der Bäume in den jeweiligen Vegetationstypen ergab keine

signifikanten Unterschiede.

Die pH-Werte liegen bei durchschnittlich 5,22 und das mittlere C/N-Verhältnis aller 22 Plots dieses

Typs erreicht 12,6. Offener Boden ohne Streubedeckung fehlt hier ganz. Dieser Vegetationstyp wird

durch die Artengruppe 3 in Tabelle 6 repräsentiert. Unter der Artengruppe 2 in dieser Tabelle sind

alle Gefäßpflanzenarten zusammengefasst, deren Verbreitungsschwerpunkt weder in Vegetationstyp

1 noch in Typ 2 zu finden ist.

Abbildung 12: gemischter Buchenwald des Vegetationstyps 2, in der Krautschicht hier vor allem Polystichum aculeatum

Ergebnisse

24

Abbildung 13: Dendrogramm der Clusterung der 32 Buchenwaldaufnahmen nach Arten und ihren Deckungsgraden

Abbildung 14: Ordinationsdiagramm (DCA) der 32 Buchenwaldaufnahmen, die Vektoren zeigen die Richtung der Parameter und Bestandeskennwerte mit r ≥ 0,5

Dendrogramm der Clusterung aller Buchenwaldplots

Distance (Objective Function)

Information Remaining (%)

2,6E-01

100

5,3E+00

75

1E+01

50

1,5E+01

25

2E+01

0

Z1Z28Z24Z25Z26Z13Z23Z29Z21Z22Z2Z4Z3Z5Z14Z19Z6Z10Z12Z15Z9Z18Z11Z20Z17Z7Z31Z8Z16Z32Z27Z30

cluster

1 2

Z1

Z2Z3

Z4

Z5

Z6

Z7

Z8

Z9

Z10

Z11

Z12

Z13

Z14

Z15

Z16

Z17

Z18

Z19

Z20

Z21

Z22

Z23

Z24

Z25

Z26

Z27

Z28

Z29

Z30

Z31

Z32

Deckg.Krautschicht

Deckg.offener Boden

Artenzahl

PH

C/Nmittlere Grundfläche

mittlerer Abstand

mittlere Kronenfläche

DCA aller Plots der Buchenwälder

Axis 1

Axis

2

cluster

12

Ergebnisse

25

Tabelle 5: Standortsparameter und Bestandeskennwerte, Mittelwerte der jeweiligen Vegetationstypen sowie Korrelationskoeffizienten mit den Achsen der DCA, hervorgehoben: Parameter mit r ≥ 0,5

Typ 1: reine Buchenwälder ärmerer und saurerer Ausprägung mit Lathyrus aureus und Festuca drymeia Typ 2: gemischte Buchenwälder reicherer Standorte mit Alnus subcordata, Acer velutinum, Solanum kieseritzkii

Vegetationstyp Korrelationskoeffizient r 1 2 Achse 1 Achse 2 Deckung der Baumschicht [%] 100 90 0,199 0,010

Deckung der 2. Baumschicht [%] 27 25 0,177 -0,157

Deckung der Strauchschicht [%] 11 20 -0,017 -0,270

Deckung der Krautschicht [%] 18 45 -0,662 -0,296

Deckung offener Boden [%] 5 0,5 0,574 -0,302

Anzahl der Arten/400 m² 13 16 -0,149 -0,506

PH-Wert 4,75 5,22 -0,560 -0,060

C/N-Verhältnis 16,06 12,55 0,578 0,175

mittlere Grundfläche / Baum [m²] 0,15 0,27 -0,614 -0,046

Grundfläche [m²/ha] 55,08 73,24 -0,192 0,015

mittlerer Abstand d.Bäume [m] 5,16 5,97 -0,458 -0,086

Bestockungsdichte [Bäume/ha] 508 418 0,252 0,085

mittlere Kronenfläche / Baum [m²] 55,71 80,62 -0,575 0,108

Kronenfläche [m²/ha] 20739 22504 -0,097 0,267

mittlere Höhe [m] 23,3 24 -0,191 0,110

Vorrat [m³/ha] 602 900 -0,350 -0,025

Eigenwert 0,46 0,35

Länge des Gradienten 3,35 2,46

Ergebnisse

26

Tabelle 6: Geordnete Vegetationstabelle mit den einzelnen Artengruppen, die Indikatorarten sind jeweils farbig hinterlegt

Typ 1: reine Buchenwälder ärmerer und saurerer Ausprägung mit Lathyrus aureus und Festuca drymeia Typ 2: gemischte Buchenwälder reicherer Standorte mit Alnus subcordata, Acer velutinum, Solanum kieseritzkii K…Krautschicht, S…Strauchschicht, B…Baumschicht

Vegetationstyp

1 2

1 2

1 2

Anzahl der Aufnahmen 10 22 10 22 10 22

Relative Frequenz

Max. in Typ

Relative Abundanz

Indikatorwerte

Signifikanz

Artengruppe 1

p *

Fagus orientalis B 100 100

1

56 44

56 44

0.0110

Lathyrus aureus K 90 36

1

83 17

75 6

0.0020

Lathyrus laxiflorus K 60 23

1

73 27

44 6

0.0320

Neottia nidus-avis K 60 5

1

98 2

59

0.0010

Cardamine impatiens K 50 5

1

92 8

46

0.0040

Luzula fosteri K 40 5

1

95 5

38

0.0170

Carex sylvatica K 40 5

1

92 8

37

0.0210

Rhynchocorys elephas K 40 5

1

81 19

33 1

0.0300

Festuca drymeia K 60

1

100

60

0.0010

Tilia begonifolia S 20

1

100

20

0.1000

Cardamine flexuosa K 10

1

100

10

0.3350

Melica uniflora K 10

1

100

10

0.3270

Viola canina ssp.montana K 10

1

100

10

0.3270

Epipactis helleborine K 10

1

100

10

0.3120

Cephalanthera rubra K 10

1

100

10

0.3180

Tilia begonifolia K 10

1

100

10

0.3180

Carex divulsa K 10

1

100

10

0.3180

Polypodium vulgare K 10

1

100

10

0.3180

Artengruppe 2 Carpinus betulus B 20 32

2

27 73

5 23

0.4070

Tilia begonifolia B 20 5

1

93 7

19

0.0890

Fagus orientalis S 90 100

2

46 54

41 54

0.4560

Ilex spinigera S 70 55

2

45 55

32 30

0.8720

Acer velutinum S 10 36

2

23 77

2 28

0.2640

Rubus spec. S 10 27

2

11 89

1 24

0.2500

Euonymus latifolia S 20 14

1

55 45

11 6

0.7470

Acer cappadocicum S 10 14

1

61 39

6 5

1.0000

Galium odoratum K 90 100

2

38 62

34 62

0.0700

Dentaria bulbifera K 50 77

2

29 71

15 55

0.0820

Acer velutinum K 60 91

2

38 63

23 57

0.0870

Fagus orientalis K 80 73

1

52 48

42 35

0.6910

Primula heterochroma K 60 27

1

72 28

43 8

0.0820

Viola spec. K 30 59

2

31 69

9 41

0.1930

Dryopteris filix-mas K 30 36

2

22 78

6 29

0.3280

Acer cappadocicum K 20 5

1

73 27

15 1

0.2100

Lamium album K 10 45

2

11 89

1 41

0.0920

Carpinus betulus K 10 45

2

18 82

2 37

0.1090

Phyllitis scolopendrium K 10 27

2

27 73

3 20

0.3920

Athyrium filix-femina K 10 18

2

27 73

3 13

0.5330

Lapsana communis K 10 18

2

35 65

4 12

1.0000

Dryopteris dilatata K 10 9

2

31 69

3 6

1.0000

Asplenium adiantum-nigrum K 10 9

1

52 48

5 4

1.0000

Poa masenderana K 10 5

1

69 31

7 1

1.0000

Campanula latifolia K 10 5

1

69 31

7 1

1.0000

Stachys sylvatica K 10 5

2

31 69

3 3

1.0000

Polygonatum multiflorum K 10 5

1

69 31

7 1

1.0000

Hypericum androsaemum K 10 5

1

69 31

7 1

1.0000

Ergebnisse

27

Vegetationstyp

1 2

1 2

1 2

Anzahl der Aufnahmen 10 22 10 22 10 22

Relative Frequenz

Max.in Typ

Relative Abundanz

Indikatorwerte

Signifikanz

Artengruppe 3

p *

Acer velutinum B 10 50

2

6 94

1 47

0.0280

Alnus subcordata B 10 64

2

17 83

2 53

0.0250

Polystichum aculeatum K 20 68

2

15 85

3 58

0.0210

Solanum kieseritzkii K 20 73

2

10 90

2 65

0.0060

Arum maculatum K 50

2

100

50

0.0110

Geranium robertianum K 45

2

100

45

0.0290

Diospyrus lotus B 5

2

100

5

1.0000

Ulmus glabra B 18

2

100

18

0.3080

Carpinus betulus S 23

2

100

23

0.2200

Hedera Pastuchovii S 9

2

100

9

0.5700

Danaé racemosa S 9

2

100

9

0.5400

Cyclamen coum K 32

2

100

32

0.0760

Allium paradoxum K 27

2

100

27

0.1510

Fragaria vesca K 27

2

100

27

0.1410

Sanicula europaea K 23

2

100

23

0.2500

Dryopteris caucasica K 23

2

100

23

0.2170

Viola alba K 23

2

100

23

0.3010

Athyrium distentifolium K 18

2

100

18

0.2820

Euphorbia amygdaloides K 18

2

100

18

0.2530

Corydalis hyrcana K 18

2

100

18

0.2910

Urtica dioica K 14

2

100

14

0.5500

Symphytum officinale K 14

2

100

14

0.5100

Tamus communis K 14

2

100

14

0.5550

Alnus subcordata K 9

2

100

9

0.5400

Mercurialis perennis K 9

2

100

9

0.5610

Stellaria media K 9

2

100

9

0.5630

Carex remota K 9

2

100

9

0.7910

Sedum stoloniferum K 9

2

100

9

0.5550

Polygonatum odoratum K 9

2

100

9

0.5700

Poa spec. K 5

2

100

5

1.0000

Pterocarya pterocarpa K 5

2

100

5

1.0000

Theylpteris limbosperma K 5

2

100

5

1.0000

Cephalanthera damasonium K 5

2

100

5

1.0000

Poa nemoralis K 5

2

100

5

1.0000

Carex strigosa K 5

2

100

5

1.0000

Scrophularia vernalis K 5

2

100

5

1.0000

Paeonia wittmanniana K 5

2

100

5

1.0000

Alliaria petiolata K 5

2

100

5

1.0000

Circaea lutetiana K 5

2

100

5

1.0000

Sambucus ebulus K 5

2

100

5

1.0000

Viola odorata K 5

2

100

5

1.0000

Matteucia struthiopteris K 5

2

100

5

1.0000

Ergebnisse

28

2210N =

Deckung 2.Baumschicht

21

%

100

80

60

40

20

02210N =

Deckung Strauchschicht

21

%

100

80

60

40

20

02210N =

Deckung Krautschicht

21

%

100

80

60

40

20

0

2210N =

Deckung offener Boden

21

%

35

25

15

5

-52210N =

Artenzahl

21

Art

en/4

00 m

²

30

20

10

02210N =

PH-Wert

21

7.0

6.5

6.0

5.5

5.0

4.54.0

2210N =

C/N-Verhältnis

21

22

20

18

16

14

12

108

2210N =

mittlere Grundfläche/Baum

21

m²

.5

.4

.3

.2

.1

0.02210N =

Grundfläche/ha

21

m²/

ha

200

150

100

50

0

2210N =

Bestockungsdichte

21

Bä

um

e/h

a

1500

1000

500

02210N =

mittlere Kronenfläche/Baum

21

m²

200

150

100

50

02210N =

Kronenfläche/ha

21

m²/

ha

40000

30000

20000

10000

0

2210N =

mittlere Baumhöhe

21

m

40

30

20

102210N =

Holzvorrat

21

m³/

ha

2000

1500

1000

500

0

Abbildung 15: Boxplots mit Standortsparametern und Bestandeskennwerten zum Vergleich der beiden Vegetationstypen

Typ 1 (links): reine Buchenwälder ärmerer und saurerer Ausprägung mit Lathyrus aureus und Festuca drymeia Typ 2 (rechts): gemischte Buchenwälder reicherer Standorte mit Alnus subcordata, Acer velutinum, Solanum kieseritzkii

Ergebnisse

29

4.2.3 Verjüngung

Die Anzahl der in den jeweiligen Aufnahmeflächen vorgefundenen Keimlinge und des Jungwuchses

der unterschiedlichen Baumarten variiert stark. Nur vereinzelt wurden Keimlinge oder kleine Bäume

der Arten Alnus subcordata, Acer cappadocicum, Ulmus glabra, Zelkova carpinifolia, Pterocarya

pterocarpa oder Quercus castaneifolia gefunden. Für die Darstellung der Ergebnisse beschränke ich

mich daher auf die drei Arten Fagus orientalis, Acer velutinum und Carpinus betulus.

Während bei den Keimlingen mit im Schnitt etwa 250 Exemplaren je 25 m² der persische Ahorn am

häufigsten vertreten ist (Orientbuche 68 Keimlinge/25 m², Hainbuche 48 Keimlinge/25 m²) überwiegt

bei den schon verholzten 2-3 jährigen kleinen Bäumen bereits die Orientbuche mit etwa zwei

Exemplaren je 25 m². Unter dem geschlossenen Kronendach des Buchenwaldes (alle Aufnahmen

lagen außerhalb größerer Lichtlücken) hat praktisch nur die Orientbuche die Möglichkeit in die

Strauch- und Baumschicht hineinzuwachsen, wie aus Abbildung 16 ersichtlich wird.

Abbildung 16: Vergleich der Anzahl der Keimlinge, 2-3 jährigen Individuen und Jungwüchse unter 1,50 m Höhe der wichtigsten an der Verjüngung beteiligten Baumarten im Buchenwald, Mittelwerte aus 32 Plots

Wie stark die Streuung unter den einzelnen Aufnahmen ist, wird aus den Boxplots in Abbildung 17

ersichtlich.

323232N =

Keimlinge

CarpinusAcerFagus

Anzahl /

25 m

²

1300

1100

900

700

500

300

100

-100

323232N =

Jungwuchs, 2-3 jährig

CarpinusAcerFagus

Anzahl /

25 m

²

20

15

10

5

0

-5

323232N =

Jungwuchs, < 1,50 m Höhe

CarpinusAcerFagus

Anzahl /

25 m

²

12

10

8

6

4

2

0

-2

Abbildung 17: Boxplots der Anzahl der Keimlinge, 2-3 jährigen Individuen und Jungwüchse unter 1,50 m Höhe der wichtigsten an der Verjüngung beteiligten Baumarten aller 32 Aufnahmen

0

50

100

150

200

250

300

Keimlinge 2-3 jährige ≤ 1,50 m Höhe

An

zah

l/ 2

5 m

²

Verjüngung, Mittel aller Plots

Fagus orientalis

Acer velutinum

Carpinus betulus

0

0,5

1

1,5

2

2,5

Ergebnisse

30

4.3 Wachstumscharakteristika der Baumarten

4.3.1 Orientbuche (Fagus orientalis)

Die Orientbuche ist ab einer Meeresspiegelhöhe von 600 m–800 m NN die auf den Nord-und

Nordwest-bis Nordosthängen dominierende Baumart. Auch darunter vorkommend, kann sie hier

jedoch keine Dominanzstellung erreichen. Die obere Verbreitungsgrenze (wahrscheinlich

trockenheitsbedingt) liegt etwa bei 1500 bis 1600 m NN.

Das größte, von mir vermessene Exemplar wies einen Brusthöhenumfang von 540 cm bei einer Höhe

von 54 m und einem Kronendurchmesser von 28 m auf. Das Volumen dieses Baumes beträgt somit

62,6 m³ (f=0,5). In der Jugend ist die, genau wie die eng verwandte Rotbuche, Fagus sylvatica sehr

schattentolerante Orientbuche eher langsamwüchsig. Die Analyse der über dem Erdboden

abgesägten Stammscheiben junger, etwa 1,40 m hoher Exemplare ergab eine Altersspanne von 8 bis

26 Jahren. Bei den folgenden Analysen wird stets der Mittelwert von 12 Jahren bis zum Erreichen der

Brusthöhe verwandt. Auch in der späteren Entwicklung zeigt sich eine hohe Variabilität im

Durchmesserzuwachs. Am Beispiel der Exemplare „Fagus7“ und „Fagus19“ möchte ich diese kurz

erläutern (Abbildung 19).

Beide Bäume sind etwa gleich alt (128 bzw. 135 Jahre), jedoch hat „Fagus7“ einen BHU von 244 cm

bei einer Höhe von 32 m, während „Fagus19“ nur 29 m hoch ist und in Brusthöhe erst 164 cm

Umfang aufweist. „Fagus7“ zeigt einen typischen Wachstumsverlauf mit hohen Radienzuwächsen in

jungen Jahren, die mit der Zeit kontinuierlich abnehmen. Der Konkurrenzdruck, respektive die

Beschattung scheinen über die gesamte Lebenszeit eher konstant gewesen zu sein. Demgegenüber

ist „Fagus19“ bis zu einem Alter von 48 Jahren unter stärkerer Konkurrenz gewachsen. Ein plötzliches

Ereignis wie etwa der Ausfall eines stark beschattenden Altbaumes, könnte im Alter von 48 Jahren

den plötzlichen Wachstumsschub bewirkt haben.

An diesem Beispiel wird auch die hohe jährliche Varianz der einzelnen Jahrringbreiten deutlich,

welche bei fast allen beprobten Bäumen auftrat. So schwanken beispielsweise im Alter von etwa 15

bis 20 Jahren bei „Fagus7“ die Jahrringbreiten um 4 mm zwischen 2,5 und 6,5 mm.

Abbildung 18: bis in die Krone bemooster Stamm einer alten Buche (Fagus orientalis)

Ergebnisse

31

Höhenzuwachs:

Funktion nachThomasius:

Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 40,1711742 a 1,18257285 b 0,04884635 c 0,37452749

𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙)

Abbildung 19: Vergleich der Jahrringbreiten von zwei ausgewählten Buchen, „Fagus7“: 128 Jahre alt, BHU=244 cm, Höhe 32 m, „Fagus19“: 135 Jahre alt, BHU=164 cm, Höhe 29 m, beide Nordhang, etwa 1200 m NN

Diese hohen jährlichen Schwankungen spiegeln sich auch in der Mittelwertkurve aus 17 Individuen

wider. Besonders der Altersbereich über 180 Jahren oszilliert stark, da hier der Mittelwert nur noch

aus den Werten von zwei Individuen gebildet wird (Abbildungen 20a und 20c).

Die Jahrringbreiten liegen bei Werten zwischen 3 und 0,5 mm. Der Radiuszuwachs gipfelt etwa mit

Erreichen der Brusthöhe, also im Alter von 12 Jahren. Beim Höhenzuwachs liegt das Maximum bei 57

cm/Jahr im Alter von 20 Jahren (Abbildungen 20a-c).

Die bei den Kurvenregressionen erhaltenen Wachstumsfunktionen und Parameter lauten wie folgt:

Radienzuwachs:

Weibull-Funktion:

𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄

Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 97, 8221979 a 102,663727 b 0, 00846956 c 0, 73677608

Ergebnisse

32

Abbildung 20: Wachstumscharakteristika von Fagus orientalis a: Radienzuwächse von 17 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a

auf die Weibull-Funktion: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 − 𝒂𝒆−𝒃𝒙𝒄, Parameter s.o.

c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 17 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 542 Buchen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von

Thomasius: 𝒀 = 𝒚𝒎𝒂𝒙 𝟏 − 𝒆−𝒂𝒃𝒙(𝟏−𝒆−𝒄𝒙) , Parameter s.o.

4.3.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum)

Die vorherrschende Ahornart im Gebiet der hyrkanischen

Wälder ist Acer velutinum, ein Endemit der hyrkanischen

Florenprovinz. Er kommt vor allem in der Buchenwaldstufe

in Mischwäldern mit Alnus subcordata und Fagus orientalis

vor, ist aber auch mit Eichen und Hainbuchen

vergesellschaftet. Oft gehören die dicksten und höchsten

Bäume in diesen Wäldern zu dieser Art. Er erreicht Höhen

von über 50 m, allerdings neigt er zu Kernfäule, viele der

besonders großen Exemplare sind hohl. Bei einem in der

Nähe des Dörfchens Siof stehenden mehrstämmigen

Exemplar wurden von mir ein Brusthöhenumfang von 930

cm und eine Höhe von 52 m bei einem Kronendurchmesser

von 32 m gemessen.

Als eher lichtbedürftige Pionierbaumart sind Jungpflanzen

des persischen Ahorns auf größeren Waldlichtungen

und an den Rändern von Farnfluren in hoher Anzahl zu

finden.

Abbildung 21: freistehender Acer velutinum im Frühling während des Blattaustriebs

Ergebnisse

33

Höhenzuwachs:


Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 47,10610065595 a 0,031983961198 b 1,326112740067 c 0,296097342127

𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 1 − 𝑒−𝑎𝑏𝑥 (1−𝑒−𝑐𝑥 )

Gegenwärtig besteht im Gebiet ein besonders hoher Nutzungsdruck auf alte, umfangreiche

Exemplare, die mittels schwerer Technik selbst in entlegeneren Gebieten gefällt und abtransportiert

werden. Grund ist der hohe Preis der für dieses Holz als Grundlage der Parkett- und Möbelfabrikation

gezahlt wird. Die Altersspanne bis zum Erreichen der Brusthöhe beträgt 6 bis 14 Jahre, im Folgenden

wird stets ein mittlerer Wert von 8 Jahren angenommen. Das mittlere Radiuswachstum sinkt im

Verlauf der Individualentwicklung von anfänglich 4 mm/Jahr auf 1 mm/Jahr. Der jährliche

Höhenzuwachs erreicht sein Maximum bei 14 Jahren mit 63 cm (Abbildungen 22a-d).

Die bei den Kurvenregressionen erhaltenen Wachstumsfunktionen und Parameter lauten wie folgt:

Abbildung 22: Wachstumscharakteristika von Acer velutinum

a: Radienzuwächse von 14 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a


c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 14 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 87 Individuen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von


Radienzuwachs:

Weibull-Funktion:

𝑌 = 𝑦𝑚𝑎𝑥 − 𝑎𝑒−𝑏𝑥 𝑐

Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 77,29298081194 a 80,67641394489 b 0.012257240930 c 0,743358738460

Ergebnisse

34

Höhenzuwachs:


Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 39,00354146200 a 0,058739100089 b 0,967967432003 c 0,180565586787


4.3.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata)

Die kaukasische Erle, eng verwandt mit der herzblättrigen Erle (Alnus cordata) ist im Gegensatz zu

unseren Erlenarten in ihrer natürlichen Verbreitung nicht auf Grund- oder Stauwasser beeinflusste

Standorte beschränkt. Auch diese Art ist im Gebiet der hyrkanischen Wälder endemisch und genau

wie Acer velutinum im Rotbuch des Landes Aserbaidschan zu finden. Sie kommt hauptsächlich in der

Buchenwaldstufe in Vergesellschaftung mit Buche, Ahorn und kaukasischer Flügelnuss vor. Auf

Lichtungen und Störstellen stellt die Erle oft die vorherrschende Pionierbaumart dar. In der Jugend

recht schnell wachsend, kann auch sie Alter von über 200 Jahren erreichen. Die nicht seltenen alten

und dicken Exemplare sind jedoch meist kernfaul.

Bei der Bohrkernentnahme an solchen alten

Individuen trat das Phänomen auf, dass Wasser in

einem Strahl aus dem hohlen Zuwachsbohrer floss

(Abbildung 23). Es stand also im Kernholz des

wahrscheinlich von einem Pilz befallenen Baumes

unter Druck (diese Bäume waren nicht hohl). In

den Mischwäldern der Buchenwaldstufe bildet sie

hohe, geradschäftige Stämme mit einer erst hoch

ansetzenden Krone. Auffällig ist außerdem ihre

Häufung an den Unterhängen, sicherlich im

Zusammenhang mit Hangstauwasser.

Die Dimensionen des umfangreichsten, von mir

vermessenen Exemplars sind ein BHU von 289 cm bei einer Höhe von 38 m und einem

Kronendurchmesser von 12 m. Brusthöhe wird von Alnus subcordata etwa im Alter von 6 Jahren

erreicht. Der jährliche Radienzuwachs ist anfänglich hoch, mit 7 mm, sinkt dann aber schon mit 60

Jahren auf Werte unter 2 mm. Auch das mittlere jährliche Höhenwachstum ist, typisch für einen

Pionierbaum, anfänglich hoch. Bereits mit 18 Jahren werden 10 m Höhe erreicht. Es sinkt dann

jedoch rasch ab (Abbildungen 24a-d).

Radienzuwachs:

Weibull-Funktion:


Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 49,02369999664 a 53,24078983687 b 0,034923442077 c 0,686095939376

Abbildung 23: unter Druck stehendes, braunes Wasser sprudelt aus dem Zuwachsbohrer (Alnus subcordata)

Ergebnisse

35

Abbildung 24: Wachstumscharakteristika von Alnus subcordata a: Radienzuwächse von 14 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a


c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 14 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 67 Erlen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von


4.3.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia)

Die für den Hyrkan typische kastanienblättrige Eiche ist in den Höhenstufen vom kaspischen Tiefland

bis über 1600 m NN zu finden, jedoch in den höheren Lagen auf die Südhänge beschränkt. In vielen

Bereichen der kollinen Stufe ist sie zusammen mit Carpinus betulus die häufigste Baumart. Im Bereich

der Dörfer gibt es zum Teil Anpflanzungen aus der Zeit der Bewirtschaftung durch den sowjetischen

Staatsforstbetrieb. Ihre Dominanzstellung an Südhängen deutet auf eine hohe Trockenheitsresistenz

hin. Bei der Verjüngung braucht sie eher lichte Wuchsbedingungen. Das Holz ist hervorragend als

Bau- und Brennholz geeignet und wird lokal zu beiden Zwecken genutzt. Wertholzproduktion wäre

möglich. Die Blätter der Eiche sind ein begehrtes Viehfutter, so dass im Bereich der Dörfer fast alle

Exemplare geschneitelt oder geköpft sind.

Sie erreicht Dimensionen von 625 cm Brusthöhenumfang bei einer Höhe von 48 m. Der Maximalwert

des mittleren Radienzuwachses beträgt 5 mm/Jahr und liegt selbst mit 250 Jahren noch bei über 1

mm/Jahr, was auf ein hohes Maximalalter hindeutet (vgl. Abbildung 25a-d)). Auch im Höhenzuwachs

steht sie den anderen Hauptbaumarten nicht nach und erreicht Maximalhöhen von bis zu 50 m.

Ergebnisse

36

Höhenzuwachs:


Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 48,885 a 0,027360229367 b 1,240015695864 c 0,303


Abbildung 25: Wachstumscharakteristika von Quercus castaneifolia a: Radienzuwächse von 17 Individuen und arithmetisches Mittel des kumulativen Zuwachses b: nichtlineare Kurvenregression nach der Methode der kleinsten Quadrate des Mittelwertes aus a


c: Mittelwert der Jahrringbreiten der gleichen 17 Individuen und Ableitung der Funktion aus b d: Scatterplot der Höhen von 125 Eichen, aufgetragen gegen den Radius, Kurvenregression auf die Funktion von


4.3.5 Auswirkungen des Schneitelns

Exemplarisch möchte ich an der Eiche die Zuwachsverluste durch das schon erwähnte Schneiteln und

Köpfen erläutern. Dabei werden durch die lokale Bevölkerung, verteilt über die gesamte

Vegetationszeit entweder fast alle Äste bis zur Spitze entfernt (schneiteln) oder bei jüngeren Bäumen

sogar die gesamte Krone abgehackt (köpfen). Das Laub dient vor allem dem Jungvieh (Kälbern) als

Futter.

Radienzuwachs:

Weibull-Funktion:


Parameter:

𝐲𝐦𝐚𝐱 110,783645 a 116,045839684 b 0,011386281142 c 0,688282626238

Ergebnisse

37

Die so ihrer Photosynthese-Fläche beraubten Bäume müssen in den folgenden Jahren eine sekundäre

Krone aufbauen und können somit weniger Ressourcen in das Dickenwachstum investieren.

Am Beispiel der zwei von mir untersuchten Bäume „Quercus 16“ und „Quercus 10“ möchte ich

diesen Zuwachsverlust erläutern.

„Quercus 16“ wurde, ähnlich Abbildung 26 links, geköpft und war im Jahr 2006 nur 5 m hoch bei

einem Umfang von 111 cm. Der Kronendurchmesser betrug 2,50 m. Der Baum folgt in den ersten

Lebensjahrzehnten einem normalen Wachstumstrend, mit langsamer Abnahme der Jahrringbreiten.

Die auftretenden Schwankungen sind im Rahmen jener, die auch ungeschneitelte Eichen zeigen. Das

Jahr 1993 mit einem Zuwachs von 1,8 mm könnte ebenfalls noch in diesen natürlichen

Schwankungsbereich fallen. Im Jahre 1994 jedoch sinkt die Jahrringbreite auf einen Wert von unter

1 mm (0,88 mm). Diese niedrige Wachstumsrate wird dann auch die folgenden 12 Jahre beibehalten.

Offensichtlich wurde also in jenem Jahr der Baum seiner Krone beraubt. Anzunehmen ist sogar, dass

der Baum auch in den folgenden Jahren geschneitelt wurde, da die Krone wie schon erwähnt aktuell

nur 2,50 m Durchmesser aufweist. Als Folge des Köpfens ist also ein jährlicher radialer

Zuwachsrückgang von über 75 % eingetreten (Abbildung 27).

„Quercus 10“ ähnelte 2006 den Bäumen in Abbildung 26 rechts, war also bis zur Kronenspitze

geschneitelt. Bei einer Höhe von 18 m und einem Umfang von 141 cm besaß der Baum nur eine

Krone von 2 m Durchmesser. Diese Eiche ist offenbar im Jahr 1990 zum ersten Mal geschneitelt

worden (vgl. Abbildung 28). Anzunehmen ist auch, dass der Zuwachsrückgang im Jahr 1997 auf ein

erneutes Schneiteln zurückzuführen ist. Im Gegensatz zu „Quercus 16“, der geköpften Eiche, ist hier

jedoch eine sukzessive Erholung der Wachstumsraten sichtbar. Durch die Aktivierung schlafender

Knospen im Stamm scheint eine verhältnismäßig schnelle, sekundäre Kronenneubildung

stattzufinden. So wurde bereits 2003 wieder eine Jahrringbreite von über 4 mm erreicht, also in

etwa das Niveau vor dem Eingriff. Ähnliches konnte ich bei anderen beprobten geschneitelten Eichen

beobachten. Oft war jedoch der genaue Zeitpunkt des Eingriffes nicht als so deutliche Zäsur zu

erkennen, wie es bei diesen beiden Beispielen der Fall ist (Abbildungen 27 & 28).

Abbildung 26: geköpfte (links) und geschneitelte (rechts) Bäume der Art Quercus castaneifolia

Ergebnisse

38

Abbildung 27: Auswirkung des Schneitelns (Köpfens) auf den Dickenzuwachs, Beispiel „Quercus16“, geköpft, Alter: 50 Jahre

Abbildung 28: Auswirkung des Schneitelns auf den Dickenzuwachs, Beispiel „Quercus10“, Alter: 43 Jahre, bis in die Spitze geschneitelt

4.3.6 Kaukasische Flügelnuss (Pterocarya pterocarpa)

Die kaukasische Flügelnuss, ein Vertreter der Familie der Juglandaceae, tritt im Gebiet der

hyrkanischen Wälder vor allem flussbegleitend auf Alluvialböden auf. Hier kommt es oft zu

Reinbeständen. In Höhen bis etwa 800 m NN wachsend, kommt sie abseits der Flüsse jedoch nur in

Mischwäldern der unteren Höhenstufen vor. Die Vermehrung erfolgt oft vegetativ. In Mitteleuropa

ist die Flügelnuss ein häufig gepflanzter Park- und Alleebaum. Leider konnten keine Exemplare von

über 100 Jahren beprobt werden, da viele Bäume entweder hohl waren oder der Bohrkern bei der

Entnahme in Bruchstücke zerfiel.

Ergebnisse

39

Schon mit rund vier Jahren hat die schnell wachsende Pterocarya die Brusthöhe von 1,30 m erreicht.

Die Jahrringe können bis zu 10 mm breit werden. Auch der Grundflächenzuwachs ist der höchste

aller von mir untersuchten Arten und erreicht schon mit 20 Jahren Werte von 20 cm²/Jahr. Das

Maximum von etwa 35 cm²/Jahr wird bei einem Alter zwischen 60 und 80 Jahren erreicht (Abbildung

29). Die von mir festgestellten Maximalwerte waren ein BHU von 270 cm bei einer Höhe von 44 m

und einem Kronendurchmesser von 12 m. Trotz dieser großen Dimensionen wies der in Flussnähe

wachsende Baum nur ein Alter von 100 Jahren auf.

Abbildung 29: jährlicher Grundflächenzuwachs von Pterocarya pterocarpa, Mittelwert aus 9 Individuen und Trendlinie

4.3.7 Kaukasus Zelkove (Zelkova carpinifolia)

Die Kaukasus-Zelkove, zur Familie der Ulmengewächse gehörend, ist ein für das Gebiet der

Hyrkanischen Wälder und die Kolchis endemisches Tertiärrelikt. Im Kaukasus bestehen nur kleinere

Refugien. Sie steigt im Talysch bis auf 1400 m NN, hat ihren Schwerpunkt jedoch in den mittleren

Höhenlagen in Mischwäldern mit Acer velutinum, Parrotia persica und Quercus castaneifolia. In den

Buchenwäldern der nördlichen Expositionen ist sie kaum zu finden. Da im Rückgang begriffen, wurde

sie in die Rote Liste Aserbaidschans aufgenommen (Schmidt 2002-2007). Die Vermehrung erfolgt

hauptsächlich vegetativ über Wurzelsprosse, so dass meist Trupps mehrerer Bäume

zusammenstehen. Die Rinde ist anfangs glatt, grau und buchenähnlich. Später bricht die Borke

schuppig auf und legt gelbrötliche Ringe frei. Der umfangreichste Baum innerhalb meiner Aufnahmen

wies einen BHU von 344 cm bei einer Höhe von 34 m und einem Kronendurchmesser von 14 m auf.

Einen noch größeren Umfang von über 5 m konnte ich bei einer auf einem Dorffriedhof stehenden

Zelkove messen.

Die aus Wurzelsprossen hervorgegangenen Jungwüchse von Zelkova carpinifolia erreichen schon mit

etwa sechs Jahren Brusthöhe. Ein Vergleichswert für aus Samen gekeimte Individuen liegt mir nicht

vor. Der Baum ist vergleichsweise schnell wachsend. Die hohen jährlichen Grundflächenzuwächse

von bis zu 35 cm²/Jahr sind mit denen der Pterocarya vergleichbar. Das Maximum wird bei der

Zelkove jedoch erst im Alter von 90-100 Jahren erreicht (Abbildung 30).

Ergebnisse

40

Auffällig waren die großen Unterschiede im Wachstumstrend aller acht beprobten Individuen.

Ähnlich wie in Kapitel 4.3.1. für die Buche exemplarisch dargestellt, kann das Maximum des

Radienzuwachses in sehr jungen Jahren liegen, zum Teil jedoch auch im mittleren Lebensalter von

50-60 Jahren oder sogar erst bei einem Alter von 100 Jahren auftreten. Aus diesen individuellen

Unterschieden resultieren auch die in Abbildung 30 zu findenden hohen jährlichen Schwankungen

der Mittelwertkurve. Eine vergrößerte Stichpunktanzahl würde hier zu genaueren Ergebnissen

führen.

Abbildung 30: jährlicher Grundflächenzuwachs von Zelkova carpinifolia, Mittelwert aus 8 Individuen und Trendlinie

4.3.8 Persischer Eisenholzbaum (Parrotia persica)

Der persische Eisenholzbaum gehört genau wie die Zelkove zu den Endemiten und Tertiärrelikten

der hyrkanischen Wälder. Er ist recht häufig in den Wäldern der tieferen Lagen, dringt jedoch bis in

Höhen von etwa 600 m NN vor. Die meist mehrstämmigen Eisenholzbäume sind oft verdreht oder

verwachsen, selten finden sich geradstämmige Exemplare. Die in Platten abblätternde Rinde erinnert

an Platanen. Das Holz ist, wie der Name schon andeutet, sehr hart und wurde früher für

Schnitzereien verwandt. Die Bohrkernentnahme gestaltete sich aus diesem Grunde auch oft

schwierig. Die Blätter der Parrotia werden als Viehfutter verwandt, im Bereich der Dörfer sind viele

der Eisenholzbäume geschneitelt.

Für die Analyse wurden einstämmige, möglichst wenig verdreht gewachsene Bäume ausgewählt.

Anhand der Stammscheiben ließ sich ein mittleres Alter von 14 Jahren bis zum Erreichen von 1,30 m

Höhe ableiten. Die Jahrringbreite ist gering, im Schnitt sind es nur 1,5 mm, selten werden mehr als

3 mm gebildet. Auch die Raten des jährlichen Grundflächenzuwachses sind die kleinsten aller

untersuchten Baumarten. Das Maximum liegt hier bei etwa 10-15 cm²/Jahr im Alter zwischen 70 und

100 Jahren (Abbildung 31). Danach scheint eine stetige Abnahme der Werte zu folgen. Jedoch ist

auch hier die Probenzahl von nur sechs Individuen sehr gering, um allgemeine Aussagen abzuleiten.

Die Werte liefern jedoch Anhaltspunkte für die Größenordnung des Zuwachses.

Ergebnisse

41

Abbildung 31: jährlicher Grundflächenzuwachs von Parrotia persica, Mittelwert aus 6 Individuen und Trendlinie

4.4 Struktur und Bestandeskennwerte der Buchenmischwälder

4.4.1 Baumartenverteilung

Die Darstellung der Baumartenverteilung erfolgt mittels des beschriebenen Importance-Wertes.

Es zeigt sich, dass mit knapp 70 prozentigem Anteil am Gesamtbestand erwartungsgemäß die

Orientbuche die Charakterart dieser Wälder ist. Am häufigsten eingemischt sind Acer velutinum mit

13,6 %, Alnus subcordata mit 7,3 % und Carpinus betulus mit 5,8 %. Die Verteilung der restlichen 3,4

% auf die übrigen hier anwesenden Baumarten ist aus Abbildung 32 ersichtlich. Einzig die Linde, Tilia

begonifolia erreicht noch einen nennenswerten Anteil von über 1 %.

Während die Oberhänge meist eine stärkere Einmischung von Acer velutinum zeigen, ist an den

Unterhängen häufiger Alnus subcordata zu finden. Dies könnte durch den Einfluss von

Hangstauwasser an den Unterhängen und die größere Toleranz der Erle in Bezug darauf bedingt sein.

So wurde ein Bodenprofil eines Unterhanges mit hohem Erlenanteil von mir auch als

Hangpseudogley angesprochen( siehe Kapitel 4.1.). Die Mittelhänge sind hauptsächlich der Buche

vorbehalten.

Ergebnisse

42

Abbildung 32: Gewichtung (Importance) der Baumarten der Nordhang-Orientbuchenwälder der Höhenstufe 800-1200 m

4.4.2 Bestockungsdichte, mittlere Grundfläche der Bäume und Bestandesgrundfläche

Da die Bestockungsdichte und die mittlere Grundfläche je Baum erwartungsgemäß deutlich negativ

miteinander korreliert sind, werden sie gemeinsam dargestellt (Abbildung 33a). Die Stammzahl

variiert zwischen 2463 und 114 Bäumen je ha, wobei der Maximalwert in einem

stangenholzähnlichen Bereich aufgenommen wurde, in dem sich keinerlei Altbäume befanden. Da

solche größeren Flächen ohne Altbäume sonst nirgends zu finden waren und in der Nähe ein Weg

lag, ist hier menschlicher Einfluss die mögliche Ursache, auch wenn keine Baumstümpfe erkennbar

waren. Als ein hypothetischer Ausgangspunkt der Bewaldung von Freiflächen habe ich diesen Plot

trotzdem in die Auswertungen mit einbezogen. Auf ein Einfließen der Werte dieses Plots in alle

dargestellten Mittelwerte wurde jedoch verzichtet. Er wurde sozusagen als “outlier“ identifiziert und

eliminiert.

Es zeigt sich, dass die Stammzahlen bei der Mehrheit der Plots zwischen 100 und 500 Bäumen je ha

liegen. Die maximale mittlere Grundfläche aller 20 je Plot vermessenen Bäume liegt bei 0,62 m², der

Mittelwert bei 0,25 m² (Abbildung 33a). Die kleinste mittlere Grundfläche von 0,05 m² weisen die

Bäume in einem Plot mit auffallend reger Verjüngung, geringer Kronendeckung und daraus

resultierendem hohen Lichteinfall am Boden auf. Auch hier waren nur wenige alte Bäume anwesend.

Als Produkt aus mittlerer Baumgrundfläche und Bestockungsdichte ergibt sich die

Bestandesgrundfläche der einzelnen Plots. Hohe Werte werden also bei einer Kombination von

hoher Bestockungsdichte mit hoher mittlerer Baumgrundfläche erreicht. Zur Veranschaulichung habe

ich in Abbildung 33b die Sortierung nach der mittleren Baumgrundfläche aus Abbildung 33a

beibehalten. Die Werte erreichen maximal 160 m²/ha, im Mittel sind es 71,1 m²/ha. Werte von über

100 m²/ha treten aber nur vereinzelt auf.

Fagus orientalis69,9%

Alnus subcordata7,3%

Acer velutinum

13,6%

Carpinus betulus5,8%

Tilia begonifolia1,2%

Quercus castaneifolia

0,7%Acer cappadocicum0,5%

Ulmus glabra0,4%

Zelkova carpinifolia0,3%

Diospyros lotus0,1%

Juglans regia0,2%Andere

2,2%

Baumartengewichtung Buchenwald

Ergebnisse

43

Abbildung 34: Boxplot der mittleren Baumhöhen aller 42 Plots

Abbildung 33: Mittlere Grundfläche je Baum, Bestockungsdichte und Bestandesgrundfläche aller 42 Plots

4.4.3 Bestandeshöhen, Höhenschichtung und Baumklassen

Der Durchschnitt der Baumhöhen in den einzelnen Plots liegt in einem Bereich von 15 m bis 32 m bei

einem Mittelwert von 23,5 m (Abbildung 34). Diese Werte spiegeln die Vielschichtigkeit der Bestände

wider. Für mitteleuropäische Buchenwälder typische, hallenartige Strukturen mit mehr oder weniger

einheitlich großen Höhen der einzelnen Bäume die hauptsächlich der ersten Baumschicht angehören

traten hier nicht auf. Stattdessen waren immer auch eine zweite und dritte Baumschicht anwesend,

was zu niedrigeren mittleren Höhen in den Plots führte. Der in einem Aufnahmepunkt erreichte

Maximalwert von 34 m tendiert jedoch schon zu einer solchen Einschichtigkeit.

Auffällig auch, dass die erste Baumschicht selten

eine einheitliche Oberhöhe bildet. Stattdessen

bieten die Hänge ein inhomogenes Bild, mit

einzelnen Überhältern (oft Acer velutinum) und

unregelmäßigem Kronendach darunter. Die

Höhen dieser Überhälter übersteigen oft 50 m.

Auch die Auswertung der Daten zu den

Baumklassen nach Kraft bestätigt diese Rolle des

Ahorns, der überdurchschnittlich stark an der

herrschenden Klasse 1 beteiligt ist (Abbildung

36).

In der Häufigkeitsverteilung der Baumklassen

ergibt sich ein Anteil von 40 % der herrschenden

Klassen 1 und 2 am Bestand. Zu den gering

mitherrschenden und beherrschten Bäumen (Klassen 3 und 4) gehören zusammen 38 % der Bäume.

Etwa 13 % des Bestandes werden von jungen, vorwüchsigen und vitalen Bäumen (Klasse 3j) gebildet,

die restlichen 8 % der Bäume gehören der Klasse 5 an (Abbildung 36).

Ergebnisse

44

Die Verteilung der Bäume aller Plots auf die drei Baumschichten (Unterschicht: ≤14 m, Mittelschicht:

14-27 m, Oberschicht: ≥27 m) zeigt, dass 32 % aller Bäume zur Unterschicht und 28 % zur mittleren

Schicht gehören. Die Oberschicht wird von 40 % der Bäume gebildet. Der Anteil von Acer velutinum

ist hier überdurchschnittlich hoch(Abbildung 35).

Abbildung 35: prozentuale Verteilung der Höhen aller Buchenwaldbäume auf die drei Baumschichten: Unter-, Mittel- und Oberschicht, getrennt nach Arten

Abbildung 36: prozentuale Verteilung der Zuordnung aller Buchenwaldbäume zu den Baumklassen nach Kraft, getrennt nach Arten, Definition der Klassen siehe Abbildung 5

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

≤14m 14-27m >27m

An

teil

in %

Höhe

Verteilung der Bäume auf Höhenschichten

übrige Arten

Carpinus

Alnus

Acer

Fagus

n=840

0

5

10

15

20

25

1 2 3 3j 4a 4b 5a 5b

An

teil

in %

Baumklassen, verändert nach Kraft

Verteilung der Bäume auf Baumklassen

übrige Arten

Carpinus

Alnus

Acer

Fagus

n=840

Ergebnisse

45

4.4.4 Bestandeskronenfläche und Lichtungsgrößen

Als Produkt aus der gemittelten Kronenfläche der Einzelbäume mit der Bestockungsdichte ergibt sich

die Bestandeskronenfläche. Der hier im Mittel aller Aufnahmepunkte erreichte Wert von

23 172 m²/ha bedeutet also eine mehr als doppelte Deckung (Beschattung) der Hektarfläche

von 10 000 m² (Abbildung 37). Größere Lichtlücken treten meistens in der Größe der Kronenfläche

von wenigen Einzelbäumen auf. So beträgt der Flächendurchschnitt in 11, von mir vermessenen

größeren Lichtungen 280 m².Das entspricht bei der Kronenfläche von130 m², einem normalen Wert

für einen Altbaum, etwa der Lücke von zwei umgefallenen Exemplaren (Abbildung 37).

Abbildung 37: Boxplots der Bestandeskronenfläche aller 42 Buchenwaldplots und der Größe von 11 Lichtungen

Zur Veranschaulichung der Waldstrukturen habe ich entlang eines 15x50 m großen Korridors eines

Oberhanges in 1100 m Höhe alle Bäume mit Lage und Dimension vermessen. Abbildung 38 zeigt die

schematisch daraus abgeleitete Darstellung eines typisch strukturierten Buchen-Mischwaldes. Im

rechten oberen Teil der Graphik ist in einer Lichtlücke rege Verjüngung von Fagus orientalis zu

erkennen. Ein einheitlich hohes Kronendach fehlt, stattdessen sind mehrere Baumschichten

anwesend. Die an den Rändern der Kronenprojektionsdarstellung auftretenden Lichtlücken werden

in Wirklichkeit von den Kronen außerhalb des Korridors stehender Bäume überschattet.

Ergebnisse

46

Abbildung 38: Schema eines Mischwaldes der Buchenwaldstufe, Korridor von 15 x 50 m, Hangneigung 22°, horstweise Buchen-Verjüngung in Lichtlücke oben rechts, gut zu erkennen die Schichtung der Bestände und das Fehlen einer einheitlichen Oberhöhe

Ergebnisse

47

4.4.5 Stammqualitäten

Die Verteilung der Qualität der Stämme innerhalb des Buchenwaldes ergab folgendes Bild:

Etwa 10 % der Stämme entsprechen der Sortierung A, rund ein Drittel der Sortierung B und etwas

über die Hälfte der C-Sortierung (Definitionen in Tabelle 2). Baumartenspezifische Unterschiede sind

Abbildung 39 zu entnehmen. Die qualitativ hochwertigsten Stämme liefert der Ahorn, mit knapp 60

% A und B Stämmen. Durch ihre erst hoch ansetzende Krone weist die Erle mit im Schnitt 14 m Höhe

die höchsten geradschäftigen Stämme ohne Astungen auf (Abbildung 40).

Abbildung 39: prozentuale Verteilung der Stammqualitäten innerhalb der häufigsten Baumarten des Buchenwaldes, Kriterien zur Einordnung siehe Tabelle 2

Abbildung 40: Höhe des geradschäftigen Stammes ohne Astungen der häufigsten Baumarten nach Stammqualitäten

A10%

B24%C

66%

Fagus orientalis

n=557 A8%

B51%

C41%

Acer velutinum

n=65

A8%

B37%

C55%

Alnus subcordatan=60 B

12%

C88%

Carpinus betulus

n=108

0

5

10

15

Fagus orientalis Acer velutinum Alnus subcordata Carpinus betulus

m

Mittlere Höhe geradschäftiger Stamm ohne Astungen

A BStammqualität

Ergebnisse

48

4.4.6 Durchmesserverteilung

Die Durchmesserverteilung aller gemessenen Bäume in den 42 Buchenwaldplots ergibt ein

mehrmodales Bild. Die Kurve zeigt grundsätzlich aber die typische umgekehrte J- Form (Abbildung

41). Den größten Anteil von zusammen 46 % stellen die jüngeren Bäume mit einem Durchmesser

unter 30 cm, die sich in etwa gleichmäßig auf die ersten drei Stufen verteilen. Bis zur

Durchmesserstufe von 50-60 cm erfolgt eine Abnahme der Werte innerhalb der Stufen. Eine zweite

Häufung tritt in der Durchmesserklasse 60-70 cm, ein dritter Peak bei 90-100 cm auf. Auffällig hoch

auch der Anteil der Bäume mit einem Durchmesser von über einem Meter mit zusammen 6,5 %.

Besonders bei den umfangreicheren Bäumen steigt der Anteil von Acer velutinum. Alnus subcordata

ist vor allem in den mittleren Durchmesserklassen von 30-80 cm präsent.

Abbildung 41: Prozentuale Verteilung aller 840 vermessenen Bäume auf 16 Durchmesserklassen, getrennt nach Arten

4.4.7 Holzvorrat und Zuwächse

Das Derbholzvolumen im Buchenwald erreicht Werte von 340 m³/ha bis zu 1600 m³/ha. Der

Mittelwert aller Plots beträgt 820 m³/ha (Abbildung 42). Dabei entfällt ein großer Anteil des

Volumens auf Bäume der größeren Durchmesserklassen.

Der aktuelle jährliche Zuwachs der Plots schwankt zwischen -2 und 15 m³/ha. Dass gerade diejenigen

Aufnahmepunkte mit besonders hohen stehenden Holzvorräten die kleinsten bzw. sogar negative

aktuelle Zuwachsraten aufweisen, ist nicht verwunderlich. Hier kann der Ausfall weniger dicker

Altbäume zu einem nicht sofort zu kompensierenden Zuwachsrückgang führen.

Die höchsten jährlichen Zuwachsraten werden in den Plots mit mittleren Holzvolumina erreicht

(Abbildung 42). Der Mittelwert aller Plots liegt bei 4,8 m³/ha*Jahr.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

An

teil

in%

Durchmesserverteilung, Buchenwald

übrige Arten

Carpinus

Alnus

Acer

Fagus

Durchmesserklassen

n=840

Ergebnisse

49

Abbildung 42: Holzvorrat und aktueller jährlicher Zuwachs aller 42 Plots

Zum Abschluss dieses Kapitels möchte ich in Abbildung 43 die unter Berücksichtigung der jeweiligen

mittleren „Importance“ Werte aus den Wachstumsfunktionen der drei Hauptbaumarten Fagus

orientalis, Acer velutinum und Alnus subcordata zusammengesetzte, allgemeine Wachstumskurve

des Mischwaldes der Nordhänge präsentieren. Über den stark verallgemeinernden Charakter dieser

aus Einzelbaummodellen abgeleiteten Kurve und ihre begrenzte Aussagekraft für einzelne Bestände

bin ich mir bewusst. Sie gibt jedoch trotz aller unvermeidbaren Bezüge von Mittelwerten

untereinander ein anschauliches Bild der Zuwachsentwicklungen und zu erwartenden Holzvorräte.

Hiernach nähern sich die mittleren Holzvorräte bei einem Bestandesalter von 250 Jahren einem Wert

von 1000 m³ an. Früh, mit 40 Jahren, kulminiert der laufende jährliche Zuwachs. Der für eine

Forstbewirtschaftung wichtige Parameter des durchschnittlichen Gesamtzuwachses, der Quotient

aus Gesamtwuchsleistung und Alter, erreicht sein Maximum im Schnittpunkt der beiden Kurven, also

bei 75 Jahren.

Die forstlichen Kennwerte aller Buchenwaldplots sind im Anhang in einer Tabelle zusammengefasst.

Ergebnisse

50

Abbildung 43: generalisierte Wachstumskurven der Gesamtwuchsleistung, des laufenden jährlichen Zuwachses und des durchschnittlichen Gesamtzuwachses für die Nordhang-Buchenmischwälder der Höhenstufe 800-1200 m

4.4.8 Entwicklungsphasen

Die Clusterung der Plots nach den Strukturdaten Durchmesser-und Höhenverteilung ergab eine

Ausscheidung von drei Stadien.

Da die Bezeichnung der Entwicklungsphasen innerhalb der Literatur von den Autoren uneinheitlich

gehandhabt wird und ihre Zuordnung ohne klare Definition ist, verwende ich im Weiteren nur die

Ziffern I-III zur Benennung. 16 % der Aufnahmen gehören zu Stadium I, 55 % zu Stadium II und 28 %

zu Stadium III.

Die Durchmesserverteilung der Stämme ergibt für Stadium I mit seiner hohen Bestockungsdichte

eine starke Konzentration in der kleinsten Durchmesserstufe von 0-20 cm (Abbildung 44). Über 60 %

aller Bäume gehören in diesem Verjüngungsstadium dieser kleinsten Durchmesserstufe an. Die

restlichen 38 % sind ungleichmäßig über die anderen Stufen verteilt. Dicke Altbäume machen noch

etwa 5 % aller Stämme aus. Der Anteil dünnerer, junger Bäume nimmt dann mit Stadium II ab. Hier

nehmen die Bäume der Durchmesserstufe von 20-40 cm den größten Anteil ein. Altbäume der

letzten Durchmesserklasse sind kaum noch vertreten. Es erfolgt hier eine gleichmäßige Abnahme der

Stammzahlen je Stufe. Die Unterschiede zwischen den Durchmesserklassen sind am geringsten in

Stadium III. Hier ist der Anteil der Stämme in den größeren Durchmesserklassen über 60 cm

besonders hoch, aber auch junge Exemplare unter 20 cm stehen bereits für 30 % der Stämme

(Abbildung 44).

Ergebnisse

51

Abbildung 44: Verteilung der Bäume je ha auf Durchmesserstufen für die jeweiligen Entwicklungsstadien

Die Höhenschichtenverteilung zeigt für Stadium I eine Häufung in der untersten Baumschicht bis

14 m Höhe (Abbildung 45). Die anderen beiden Schichten sind mit jeweils rund 20 % gleichmäßig

vertreten. In Stadium II beträgt der Anteil der Unterschicht nur noch 19 %, Mittel- und Oberschicht

sind mit 38 % und 43 % dominierend. Die vertikale Strukturierung des Bestandes ist hier somit am

höchsten. Stadium III erinnert am ehesten an in Buchenwirtschaftswäldern vorkommende,

einschichtige Bestände, da die mittlere Höhenschicht nur noch von knapp 15 % der Bäume gebildet

wird und somit sehr spärlich zu erkennen ist. Es hat sich hier jedoch eine deutliche Unterschicht

herausgebildet (32 % der Stämme).

Abbildung 45: Verteilung der Stammzahlen der drei Entwicklungsstadien auf Unter-,Mittel- und Oberschicht

Ausgehend von Stadium I ist ein deutlicher Trend von einem höheren Anteil kleinerer, junger Bäume

hin zu einem deutlich größeren Anteil der Altbäume am Gesamtbestand in Stadium III erkennbar. Die

räumlich getrennten Stadien lassen so also Rückschlüsse auf die zeitliche Dimension zu.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Stadium I Stadium II Stadium III

Bäu

me/

ha

Durchmesserverteilung der Bäume

0-20cm

20-40cm

40-60cm

60-80cm

80-100cm

>100cm

Durchmesserstufen

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Stadium I Stadium II Stadium III

Bäu

me/

ha

Anzahl der Bäume je Höhenschicht

0-14m

14-27m

>27m

Höhenschicht

Ergebnisse

52

Stadium I zeigt unter dem Kronendach der Altbäume starke Verjüngungstendenzen. Diese Altbäume

fallen dann in Stadium II sukzessive aus, eine stark beschattende mittlere Baumschicht lässt weniger

Jungwuchs zu. In Stadium III ist diese Mittelschicht in die Oberschicht hineingewachsen und es wird,

bedingt durch das Absterben einzelner Altbäume, wieder ein stärkerer Jungwuchs möglich.

Auch der Vergleich der forstlichen Bestandeskennwerte (Tabelle 7) lässt den Schluss auf eine

zeitliche Abfolge der Stadien plausibel erscheinen. So findet eine starke Ausdünnung des Bestandes

von 638 Bäumen/ha in Stadium I auf 187 Bäumen/ha in Stadium III statt. Das stehende

Derbholzvolumen, am kleinsten in Stadium I, erreicht sein Maximum von über 900 m³/ha irgendwann

im Stadium III, um dann wieder abzufallen. Bemerkenswert hoch mit über 700 m³ ist das Volumen

noch in Stadium I. Die Schwankungen des Vorrats zwischen den Stadien betragen nur 200 m³. Da

Stadium III von einem hohen Anteil an umfangreichen Altbäumen geprägt ist, sind hier die Werte der

Baumindividuen wie mittlere Baumkronenfläche, Baumgrundfläche oder mittlere Baumhöhe am

größten. Die Summe der einzelnen Kronenflächen erreicht in Stadium I, bedingt durch den hohen

Bestockungsgrad, ihren Maximalwert von über 29 000 m²/ha.

Tabelle 7: forstliche Bestandeskennwerte, Mittelwerte für die Stadien I-III als Ergebnis der Clusterung aller Buchenwaldplots nach Strukturparametern

An

teil

am G

esa

mtb

est

and

[%]

mit

tle

re

Bau

mgr

un

dfl

äch

e[m

²]

Be

stan

de

sgru

nd

fläc

he

[m²/

ha]

mit

tle

rer

Bau

mab

stan

d

[m]

Be

sto

cku

ngs

dic

hte

[Bäu

me

/ha]

mit

tle

re

Bau

mkr

on

en

fläc

he

[m²]

Be

stan

de

skro

nen

fläc

he

[m²/

ha]

mit

tle

re B

aum

hö

he

[m]

Vo

lum

en

[m³/

ha]

Stadium I 16,3 0,179 92,6 4,24 638 54,7 29278 15,6 735

Stadium II 55,8 0,205 64 5,74 357 74,4 22874 24,8 793

Stadium III 27,9 0,394 72,8 7,57 187 112,3 20207 25,6 924

Diskussion

53

5 Diskussion

5.1 Vegetation und Boden Für das Gebiet des hyrkanischen Waldes im Iran werden bei Sagheb-Talebi et al. (2004) sechs

verschiedene Buchenwaldtypen beschrieben. Diese Einteilung erfolgte sowohl nach

vegetationskundlichen als auch nach bodenkundlichen und geologischen Gesichtspunkten.

Das Fagetum assoziiert mit Ilex spinigera kommt demnach in mittleren bis oberen Höhenstufen auf

eher flachen Hängen über saurem Ausgangsgestein vor. Die Böden können hier Hydromorphie-

Merkmale aufweisen und der pH-Wert liegt zwischen 4,5 und 5,5. Die Assoziation mit Galium

odoratum kommt in ähnlichen Höhenstufen auf gut entwässerten Böden mit etwas höherem pH von

5-5,5 vor. Die organische Auflage ist hier auf Grund besserer Umsetzungsverhältnisse geringer

ausgeprägt. Ähnliche abiotische Merkmale weist das Fagetum in der Assoziation mit Luzula pillosa

auf. Die vierte Gruppe, Fagetum assoziiert mit Ruscus hyrcanus kommt in niedrigeren bis mittleren

Lagen über kalkhaltigem Ausgangsgestein vor. Die pH-Werte liegen entsprechend zwischen 6 und

6,5, als vorherrschende Humusform wird meso-bis eutropher Mull angegeben. Auf kalkhaltiges

Ausgangsgestein deutet auch die Gruppe fünf, Fagetum assoziiert mit Mercurialis perennis hin.

Jedoch sind hier die pH Werte etwas niedriger (pH 5-6). Als letzte Gruppe wird das Fagetum

assoziiert mit Sanicula europaea beschrieben. Es ist in mittleren Höhenstufen über

unterschiedlichem Ausgangsgestein bei gut entwässerten Böden zu finden. Der pH Wert liegt hier

zwischen 4,5 und 5,5.

Im Vergleich mit der nicht so feinen, von mir beschriebenen Klassifikation lassen sich die Gruppen

Fagetum assotiiert mit Ilex spinigera, Fagetum mit Galium odoratum und Fagetum mit Luzula pilosa

unter dem Buchenwaldtyp I: „Buchenwälder subneutral-saurer Standorte mit mittlerer

Närstoffversorgung“ zusammenfassen. Die anderen drei Gruppen, die auf eher neutrale Verhältnisse

und besser entwässerte Böden deuten, können unter meinem Typ II: „gemischte Buchenwälder

subneutraler Standorte mit guter Nährstoffversorgung“ zusammengefasst werden. Jedoch kam der

bei Sagheb-Talebi et al. (2004) als Charakterart einer Assoziation geführte Mäusedorn, Ruscus

hyrcanus in meinen Untersuchungen nur in zwei Plots in geringen Deckungen vor. Dies könnte auf ein

geringes Vorkommen von kalkhaltigem Ausgangsgestein in meinem Untersuchungsgebiet

zurückzuführen sein.

Auch die von Rastin (1980) für die iranischen Wälder beschriebenen Humusformen und pH Werte

decken sich im Wesentlichen mit der Spanne meiner Ergebnisse.

Auf einen Vergleich der Vegetationstypen mit den unterschiedlichen Fagetalia Mitteleuropas nach

der klassischen Pflanzensoziologie wird an dieser Stelle verzichtet, da die Unterschiede im

Arteninventar auf Grund der Zugehörigkeit zu unterschiedlichen Florenregionen beträchtlich sind.

Hinzu kommt, dass gleiche Arten unter verschiedenen großklimatischen, entwicklungsgeschichtlichen

und pedologischen Bedingungen ganz unterschiedliche ökologische Amplituden und

Verbreitungsschwerpunkte besitzen (van der Maarel 2005, Glavac 1996). Die Aussagekraft eines

solchen Vergleiches wäre somit gering. Anmerken möchte ich jedoch, dass die Gesamtzahl der von

mir gefundenen 90 Gefäßpflanzenarten in den Orientbuchenwäldern nicht über der

Gefäßpflanzenanzahl für mitteleuropäische Buchenwaldgesellschaften liegt (Härdtle et al.2004).

Diskussion

54

Der hohe Artenreichtum des Hyrkans an Gefäßpflanzen offenbart sich demnach erst auf einer

größeren Betrachtungsskala des gesamten Gebietes.

Insgesamt sprechen pH-Werte, C/N Verhältnisse und Humusformen für rasche

Umsetzungsverhältnisse bei guter Basenversorgung. Auch starke Versauerung mit pH-Werten

unterhalb von 4 tritt nicht auf.

Eine Wachstumsbegrenzung der Bäume auf Grund von Nährstoffmangel ist somit nicht anzunehmen.

Stärkeren Einfluss auf die Artenzusammensetzung der Wälder und die Wachstumsverhältnisse der

Bäume scheinen das Ausgangsgestein, der Hydromorphie-Grad des Bodens, die klimatisch bedingte

Höhenzonierung und die sich, in Folge der unterschiedlichen Wasserspeicherkapazität der Böden

differenziert auswirkende Sommertrockenheit zu haben.

Kritisch anmerken möchte ich hier die Übertragbarkeit der für den mitteleuropäischen Naturraum

entwickelten und von mir zur Typisierung der Profile verwandten „Bodenkundlichen

Kartieranleitung“ (KA 5, AG Boden 2005) auf das Untersuchungsgebiet. So können die Böden unter

dem feuchtwarmen Klima des Talysch bereits Merkmale subtropischer, ferralitischer Böden

aufweisen (Succow, mündlich).

5.1.1 Verjüngung

Die Unterschiede in der Keimlingsanzahl der drei hauptsächlich in der Verjüngung anzutreffenden

Baumarten sind bedingt durch die differierenden Reproduktionsstrategien. Während Acer velutinum

und Carpinus betulus sehr hohe Samenproduktion aufweisen, ist die Samenbildung bei Fagus

orientalis weitaus geringer. Nur in periodisch auftretenden Mastjahren werden von der Buche erhöht

Ressourcen in die Samenbildung investiert (Härdtle et al. 2004). Weiterhin können die

windverbreiteten Samen von Ahorn und Hainbuche größere Entfernungen von der Samenquelle

erreichen. Meine Ergebnisse machen jedoch deutlich, dass sich in den geschlossenen Beständen

praktisch nur die Buche erfolgreich etablieren kann (Abbildung 16). Wenn auch im Wachstum

gehemmt, können junge Buchen viele Jahre bis Jahrzehnte im Schatten von Altbäumen

überdauern(vgl. Abbildung 19). So konnte ich in dünn bestockten Plots im Umkreis besonders

umfangreicher Altbuchen, außerhalb ihres Kronenschirms, fast kreisförmig angeordnet, viele

Buchenjungwüchse beobachten. Sobald dann ein alter Baum umstürzt, ist Nachwuchs schon

vorhanden und die lange unterdrückten Jungbäume können, bedingt durch das nun gute

Lichtangebot mit einem Wachstumsschub reagieren und die Lücke füllen. Zu ähnlichen Erkenntnissen

gelangen auch Korpel (1995), Tabaku (2000) und Schmidt (1998).

Der geringe Anteil anderer Baumarten an den Jungwüchsen unter 1,50 m Höhe in Abbildung 16

deutet darauf hin, dass die lichtbedürftigeren Arten Acer velutinum, Alnus subcordata und Carpinus

betulus in ihrer Verjüngung hauptsächlich auf größere Lichtlücken angewiesen sind. Diese stellen

sich, vermutlich durch Windwurf bedingt, hauptsächlich an den exponierteren Oberhängen ein. Das

könnte ein Grund für die beobachtete, stärkere Einmischung anderer Baumarten im Bereich der

Oberhänge sein. Feuer, ein natürlicher Bestandteil vieler Waldökosysteme (DeBano et al. 1998),

käme ebenfalls als Ursache der Entstehung größerer Freiflächen in Betracht. So berichten Shafiei et

al. (2008) von Bränden in der Größenordnung von 300-400 ha jährlich in den Kaspischen Wäldern

Nordirans. Angaben über die Entstehung der Waldbrände (anthropogen oder natürlich) geben sie

jedoch nicht.

Diskussion

55

Im Vergleich zu ungestörten Flächen fanden sie in ihrer Untersuchung in den von Bränden

betroffenen Gebieten einen erhöhten Anteil von Ahornarten (Acer velutinum, Acer cappadocicum) an

der Verjüngung. Auch in der Nähe meiner Untersuchungsflächen rund um den Ort Siof, fiel im Winter

2006 ein Schluchtwald den Flammen zum Opfer. Da jedoch an keinem meiner Bohrkerne Spuren von

Verkohlung zu finden waren, sind größere Feuerereignisse in den letzten Jahrzehnten bis

Jahrhunderten in den von mir untersuchten Flächen auszuschließen.

Eine Hochrechnung der Werte der 625 m² großen Aufnahmeflächen ergibt für die Orientbuche

Verjüngungszahlen von 28 660 Individuen/ha. Das deckt sich mit den bei Tabaku (2000) für

albanische Buchenurwälder angegebenen 19 260 bis 29 844 Individuen/ha. Abazari et al. (2004)

berichten dahingegen nur von einer maximalen Keimlingsanzahl von 17 600 Individuen/ha für die

nordiranischen Wälder. Verbiss scheint in den hyrkanischen Buchenwäldern in den nicht von Kühen

oder anderen Haustieren erreichten Teilen kein Problem darzustellen.

5.2 Vergleich der Wachstumscharakteristika und mögliche Nutzung der

Baumarten

5.2.1 Orientbuche (Fagus orientalis)

Als dominante und häufigste Baumart der untersuchten Höhenstufe fällt der Orientbuche die

forstwirtschaftlich bedeutendste Rolle zu. Sehr eng mit der bei uns heimischen Rotbuche (Fagus

sylvatica) verwandt bzw. von einigen Autoren sogar nur als Unterart der selbigen geführt (Denk et

al.2002), sind auch Wuchseigenschaften und Holzbeschaffenheit sehr ähnlich. Buchenholz ist

gegenwärtig besonders bei der Möbelproduktion auf dem asiatischen Markt gefragt. Auch die Preise

haben sich inzwischen denen klassischer Werthölzer wie Quercus petrea oder robur angenähert

(Sperber 2005).Es kann aber natürlich auch regional als Bauholz oder zu Energiezwecken

Verwendung finden. Etwa 34 % der Stämme weisen die Stammqualitäten A und B auf und kommen

so für eine Wertholzproduktion in Frage (vgl. Abbildung 39). Als Problem bei der Nutzung alter,

umfangreicher Stämme könnte die Neigung der Buche zur Rotkernbildung auftreten (Knoke &

Wenderoth 2001).

Die in dieser Studie ermittelten Zuwachsraten des Durchmessers von im Mittel 2,8 mm/Jahr sind

vergleichbar mit denen bei Moshtag-Kahnamoie (2003) im Iran gefundenen 1,7-3,4 mm/Jahr in

Abhängigkeit von der Höhenstufe. Auch Sagheb-Talebi & Eslami (2008) geben für die Orientbuche in

den kaspischen Wäldern Zuwachsraten zwischen 1,6 und 4,5 mm/Jahr, bei einem Mittelwert von

2,7 mm/Jahr an. Sie liegen damit auch im Bereich der Durchmesserzuwächse von Fagus sylvatica in

mitteleuropäischen Wäldern (Wiedemann 1931, Assmann1950, Dittmar et al.2003). Die beste

Korrelation der Wachstumsraten der Buche zeigt sich bei Moshtag-Kahnamoie (2003) mit den

geologischen Bedingungen (Ausgangsgestein) und der Höhenlage.

Auch die Höhenentwicklung der Orientbuche ist vergleichbar mit der von Fagus sylvatica in

Mitteleuropa (Werte bei Wiedemann 1932, Assmann 1950, Kramer 1988, Wenk et al. 1990). Die

günstigen klimatischen Bedingungen im Hyrkan mit einer hohen jährlichen Wärmesumme in Verbund

mit hohen jährlichen Niederschlägen führen also innerhalb der Bestände nicht zu einem deutlich

höheren Durchmesserzuwachs der Buche im Vergleich zu klimatisch ungünstigeren Wuchsgebieten.

Als Gründe dafür könnten sowohl der hohe Konkurrenzdruck innerhalb der geschlossenen Bestände

als auch die ausgeprägte Sommertrockenheit gelten.

Diskussion

56

Bemerkenswert sind jedoch die Dimensionen mit Maximalhöhen von über 50 m und

Stammdurchmessern von bis zu 2 m bei einem Maximalalter von 400-500 Jahren (eigene Daten,

Sokolov et al.1977) welche die Orientbuche erreichen kann. Ähnlich hohe Werte werden von der

Rotbuche nur in Ausnahmefällen erreicht. So berichten Knapp & Jeschke (1991) von Maximalhöhen

von 50 m und Stammdurchmessern von über 130 cm auch für Fagus sylvatica im Naturwaldreservat

„Heilige Hallen“.

5.2.2 Persischer Ahorn (Acer velutinum)

Auch dem persischen Ahorn kommt eine forstwirtschaftlich wichtige Rolle zu. Von den untersuchten

Baumarten bildet er mit insgesamt 59 % Anteil an A und B Qualitäten die qualitativ besten Stämme.

Keimlinge des Ahorns finden sich in großer Zahl in fast allen Plots wieder. Als „Lückenstratege“

entwickeln sie sich in Bestandeslücken, aber auch im Halbschatten unter relativ engen Öffnungen des

Kronendaches zu schlanken, geraden und dank rascher Astreinigung astfreien Schäften (Sperber

2005, Abkenar & Safarpour 2007). Da sowohl im Höhenzuwachs als auch im Durchmesserzuwachs

der Buche überlegen, können sie dann rasch in das obere Kronendach hineinwachsen und dank des

hohen Maximalalters große Dimensionen annehmen.

Abkenar & Safarpour (2007) geben für eine 21 Jahre alte Ahorn-Anpflanzung in der Guilan-Provinz,

Nord-Iran ein mittleres Durchmesserwachstum von 4,4 mm/Jahr und einen Höhenzuwachs von 79

cm/Jahr an. Dies entspricht ziemlich genau den Werten für die ersten beiden Jahrzehnte der

Individualentwicklung in meinen Ergebnissen (siehe Kapitel 4.3.2.). Weiterhin beschreiben Abkenar &

Safarpour (2007) den persischen Ahorn als besonders geeignet für die Aufforstung größerer

Offenflächen im Gebiet der hyrkanischen Wälder. In Reinbeständen gepflanzt, ist er auch im

Volumenzuwachs Buchenbeständen überlegen, wie die jährlichen Zuwachsraten von 11,13 m³/ha für

Ahornplantagen versus 4,82 m³/ha für Buchenanpflanzungen auf guten Standorten zeigen

(Abkenar & Khoshkebigary 2004).

5.2.3 Kaukasische Erle (Alnus subcordata)

Der Anteil hochwertiger Stämme beträgt bei der Erle 45 % (A und B Qualitäten), wobei besonders die

Höhe des astfreien Stammes mit im Mittel 10-15 m jene der anderen Baumarten übertrifft

(vgl. Abbildungen 39 & 40). Die Nutzung erfolgt momentan hauptsächlich zu Energiezwecken, aber

auch Bauholz und Bretter werden aus dem Erlenholz geschnitten. Sperber (2005) diskutiert die

mögliche Nutzung des Holzes in der Möbelproduktion.

Auf Grund ihrer Symbiose mit Aktinomyzeten ist die Erle in der Lage, aktiv Stickstoff zu binden und

den Boden damit anzureichern. Sayyad et al. (2006) stellten bei Aufforstungsversuchen in

Kombination mit der Pappel, Populus deltoides im Nordiran den positiven Effekt dieser Eigenschaft

auf das Wachstum der Mischbaumart und den Stickstoffgehalt in der organischen Substanz der

Pflanzen und im Boden heraus. Nach sieben Jahren hatten die mit etwa 1-1,50 m Höhe angepflanzten

Bäume einen mittleren BHD von 14 cm bei einer Höhe von 12 m. Diese Wachstumsgeschwindigkeit

liegt im Bereich der von mir ermittelten Werte.

Der positive Einfluss der Alnus auf die Bodenfruchtbarkeit könnte bei der Wiederaufforstung

degradierter, ehemaliger Agrarflächen im Gebiet von Nutzen sein.

Bei diesem recht schnellen Jugendwachstum erstaunen die großen Dimensionen und das hohe

Maximalalter, welches die kaukasische Erle in der Buchenwaldstufe erreicht.

Die Nutzung umfangreicher Stämme wird jedoch durch die von mir beobachtete, häufig auftretende

Kernfäule stark eingeschränkt.

Diskussion

57

5.2.4 Kastanienblättrige Eiche (Quercus castaneifolia)

Wie das vieler anderer Eichenarten ist auch das Holz der kastanienblättrigen Eiche von hohem

ökonomischen Wert (Jalali et al. 2007). Verwendung findet es im Gebiet vor allem als Bauholz (Balken

der Häuser, Bretter), als Energielieferant oder bei der Produktion von Parkett. Die Blätter und Zweige

sind als Viehfutter begehrt.

Aus dem Iran liegen verschiedene Studien bezüglich der besten Anpflanzungsstrategien der Eiche vor

(Ghelichkhani & Tabari 2003, Jalali et al. 2007, Mirzaei et al. 2007, Tabari & Asri 2008).

Nährstoffreiche Bodenverhältnisse, Unkrautregulierung und eine Beschattungsintensität von 25-50 %

bieten demnach die besten Bedingungen für eine erfolgreiche Etablierung der Anpflanzungen.

Außerdem wird der Vorteil einer Baumartenmischung bei Eichenaufforstungen betont. So hatte die

30 prozentige Einmischung von Zelkova carpinifolia einen positiven Einfluss auf Produktivität und

Widerstandsfähigkeit der gepflanzten Bestände (Rouhi-Mogghadam et al. 2007). Alle Autoren

konstatieren für den iranischen Teil des kaspischen Waldes einen Mangel an natürlicher Verjüngung

von Quercus castaneifolia. Die zahlreichen Untersuchungen bezüglich verschiedener

Etablierungsmöglichkeiten deuten auf starke Bemühungen den Eichenanteil innerhalb des

kaspischen Wirtschaftswaldes im Iran zu erhöhen.

Die Eichen-Hainbuchen-Mischwälder der südlichen Expositionen weisen genau wie die Buchenwälder

hohe Holzvorräte auf. So wurden von mir bei Aufnahmen in zehn, weniger von Beweidung,

Schneitelung oder Holzeinschlag betroffenen Beständen, wiederum mittels der PCQ-Methode,

Derbholzvorräte von bis zu 1400 m³/ha bei einem Mittelwert von 730 m³/ha gemessen. Die mittlere

Bestockungsdichte lag bei 301 Bäumen/ ha und die gemittelte Bestandesgrundfläche bei 68,4 m² /ha.

Diese Werte weisen auf eine gute Nutzungskapazität dieser Wälder hin.

5.2.5 Wachstumsvergleich der vier Hauptbaumarten

Anhand der ermittelten Gleichungen werden in den Abbildungen 46-49 das Radien-, Höhen- und

Grundflächenwachstum der vier Hauptbaumarten vergleichend dargestellt. Dabei wurden die Werte

einheitlich bis zum Alter von 300 Jahren extrapoliert.

Dieser Vergleich des Wachstumsgangs bestätigt den Pioniercharakter der Erle und des Ahorns. Beide

haben einen gewissen Wachstumsvorsprung vor der Buche und können so nach erfolgreicher

Etablierung in entstandenen Lichtlücken vorerst nicht mehr von ihr überwachsen und beschattet

werden. Die Eiche, wenn auch in die Darstellungen mit einbezogen, muss hier differenziert

betrachtet werden, da sie kaum in den Mischwäldern aus den anderen drei Arten vorkommt. Sie

bleibt auf die südlicheren Expositionen beschränkt.

Den ausgeprägtesten Pioniercharakter zeigt die Erle. Nach anfänglich hohen jährlichen

Höhenzuwächsen, wird sie im Alter von 125 Jahren vom Ahorn und später auch von der Buche

überwachsen. Dieses deckt sich mit meinen Beobachtungen der Bestände, wo sie selten zu den

höchsten Bäumen oder Überhältern zählt. Auch die Tatsache, dass die umfangreichsten Bäume in

den einzelnen Plots oft Ahorne waren, ist mit den lange stabil hohen, über denen der anderen Arten

liegenden Zuwachsraten erklärbar. Sowie auch die zahlreich zu beobachtenden, sehr umfangreichen

Exemplare von Quercus castaneifolia die abgeleitete Wachstumsfunktion mit einer

Durchmesserzunahme bis ins hohe Alter bestätigen.

Diskussion

58

Das Maximum des jährlichen Grundflächenzuwachses wird von der Erle bereits mit etwa 50 Jahren

erreicht. Es ist mit knapp 25 cm²/Jahr ähnlich hoch wie das der Eiche, was diese jedoch erst mit fast

300 Jahren erreicht. Beim Ahorn liegt der maximale jährliche Grundflächenzuwachs bei 22 cm² bei

einem Alter von 150 Jahren. Die Buche erreicht ihr Maximum von 20 cm²/Jahr erst mit 260 Jahren.

Auffällig ist, dass mit Ausnahme der Erle bei allen Arten selbst im hohen Alter nur ein geringes

Absinken des Grundflächenzuwachses auftritt. Er bleibt lange auf stabil hohem Niveau.

Forstwirtschaftlich betrachtet, deutet dies auf eher lange Umtriebszeiten (Abbildung 49).

Auf eine Darstellung des Volumenzuwachses, sowohl periodisch als auch kumulativ wird an dieser

Stelle verzichtet, da eine Ableitung der Formzahländerung nur aus hier nicht vorliegenden

Stammanalysen gewonnen werden kann. Die Aussagekraft eines Vergleiches mit einer

vereinheitlichten Formzahl von 0,5, wie sie von mir zur Volumenberechnung des stehenden Vorrates

der einzelnen Plots verwendet wurde, wäre gering, da Abstraktion und Fehlerquote zu hoch wären.

Abbildung 46: Vergleich des Radienwachstums der vier Hauptbaumarten über dem Alter

Diskussion

59

Abbildung 47: Vergleich des Höhenwachstums der vier Hauptbaumarten über dem Alter

Abbildung 48: Vergleich des Grundflächenwachstums der vier Hauptbaumarten über dem Alter

Diskussion

60

Abbildung 49: Vergleich des jährlichen Grundflächenzuwachses der vier Hauptbaumarten über dem Alter

5.2.6 Übrige Baumarten

Wenig ist an Literatur über Wuchs-und Holzeigenschaften sowie die Nutzung der drei weiteren, von

mir untersuchten Baumarten Pterocarya pterocarpa, Zelkova carpinifolia und Parrotia persica zu

finden.

Die mechanischen Eigenschaften des Holzes von Pterocarya pterocarpa wurden in einer Studie aus

der Türkei untersucht (Muge-Gungor et al. 2007). In Dichte und Festigkeit etwas über den Werten

von klassischen Weichhölzern wie Pappel, Linde oder Weide liegend, kann es demnach durchaus

Verwendung als Möbelholz oder Verpackungsmaterial finden. Außerdem wird hier die Verwendung

als Furnierholz oder Schicht-Leimholz als mögliche Nutzung diskutiert.

Ebrahimi et al. (2005) bestätigen die bereits erwähnte Häufung der Pterocarya auf alluvialem,

tonigen Substrat. Laut ihren Ergebnissen waren die qualitativen Charakteristika wie Stamm- und

Holzqualität für eine forstwirtschaftliche Nutzung jedoch eher unbefriedigend.

Trotzdem kann die kaukasische Flügelnuss besonders auf Grund ihres schnellen Wuchses im Gebiet

der hyrkanischen Wälder als Alternative zu den sonst häufig in Kurzumtriebsplantagen angebauten

Pappelarten angesehen werden.

Parrotia persica wird gegenwärtig sowohl zu Feuerholzzwecken als auch zur Laubheugewinnung

genutzt. Radde (1886) beschreibt in seinem Reisebericht durch den Talysch die Verwendung des

Eisenholzes für Schnitzereien und Verzierungen. In einer Studie aus dem Nordiran wird der positive

Effekt von Parrotia Anpflanzungen zur Befestigung von durch Rutschungen bedrohten, steilen

Hängen herausgestellt (Bibalani et al. 2006).

Diskussion

61

Zelkova carpinifolia schließlich, ein schnellwüchsiger und trotzdem langlebiger Baum (Maximalalter

über 400 Jahre) kann Höhen bis 40 m und Stammdurchmesser von 2 m erreichen (Schmidt 2002-

2007). Bei Papundize et al. (1978) wird sie zu den kaukasischen Bäumen mit den besten

Eigenschaften als Nutz-und Konstruktionsholz gezählt. Ihr Holz wird hier als leicht, elastisch,

widerstandsfähig und besonders fäulnisresistent beschrieben.

Mir fiel bei der Bearbeitung der Bohrkerne die besonders schöne und kontrastreiche Maserung des

Holzes auf. Eine mögliche Nutzung als Parkett oder Furnier halte ich daher für sehr

erfolgversprechend. Wie bereits erwähnt, wirkt sich die Eimischung von Zelkova carpinifolia in

Eichenanpflanzungen günstig auf deren Wuchs und Überlebenswahrscheinlichkeit aus (Rouhi-

Mogghadam et al. 2007).

5.3 Vergleich der Struktur und Bestandesdaten mit anderen

Buchen(ur)wäldern Im Folgenden werden einige der für die Buchenwaldstufe dargestellten Ergebnisse in den Kontext der

Forschung an anderen naturnahen Buchenwäldern gestellt. Da einige Parameter wie die für die

Bestandeshöhen oder Kronenflächen in vielen Studien nicht besprochen werden, beschränke ich

mich auf die allgemein üblich dargestellten Werte wie Volumen, Grundfläche oder

Durchmesserverteilung.

5.3.1 Bestockungsdichte

Die Bestockungsdichte, welche in meinen Daten zwischen 114 und 1303 (2463) Bäumen/ha liegt, ist

vor allem abhängig vom jeweiligen Entwicklungsstadium. Aus diesem Grund wird sie später auch in

diesem Zusammenhang diskutiert. Anzumerken ist jedoch, dass dieser Bereich sich in etwa mit dem

anderer Untersuchungen in Buchen(ur)wäldern etwa bei Atici & Colak (2008) oder Korpel (1995)

deckt.

5.3.2 Durchmesserverteilung

Als typisch für naturnahe Urwälder kann die stark differenzierte Verteilung der Bäume auf die

Durchmesserklassen (vgl. Abbildung 41) angesehen werden (Leibundgut 1993, Korpel 1995, Tabaku

2000). Es stellt sich auf größeren Flächen in einem plenterwaldartigen Bestand ein gewisses

Gleichgewicht ein. Hierbei wird die Stammzahlverminderung in einer Durchmesserstufe durch

Überwachsen in größere Durchmesserstufen ausgeglichen durch das Einwachsen von Bäumen aus

kleineren Durchmesserstufen (Wenk et al. 1990, Schütz 2001). Bei vielen Untersuchungen in

naturnahen Laub(ur)wäldern beschrieb ein negativ exponentielles Modell, also eine umgekehrt J-

förmige Kurve die Verteilung der Stämme auf Durchmesserklassen am zutreffendsten (Leak 1996,

Cancino & Gadow 2002, Westphal et al. 2006). Jedoch fanden Westphal et al. (2006) bei einem

Vergleich der Durchmesserverteilungen von neun Buchenurwäldern, dass sigmoidale Kurven, wie

etwa die dreiparametrige Weibull-Funktion mit ihrer bimodalen Form, oft eine bessere Beschreibung

liefern. Besonders der erhöhte Anteil der mittleren Durchmesserklassen, der auch in meinen Werten

zu finden ist, wird mit dem negativ exponentiellen Modell unterschätzt.

Die besten Übereinstimmungen der von mir gefundenen Durchmesserverteilung lassen sich mit der

von Korpel (1995) für die karpatischen Buchenurwälder beschriebenen bimodalen Verteilung finden.

Diskussion

62

Sagheb-Talebi & Schütz (2002) fanden, dass in den nordiranischen Wäldern stark ungleichaltrige

Strukturen ab einer Minimumfläche von 1 ha auftraten. Kleinere Untersuchungsflächen wiesen hier

oft eine starke Konzentration von Bäumen in einzelnen Durchmesserklassen auf. In albanischen

Buchenurwäldern wird dahingegen schon auf 0,25 ha großen Plots eine umgekehrt J-förmige (negativ

exponentielle) Durchmesserverteilungskurve beschrieben (Meyer et al. 2003). Die davon

abweichende bimodale Durchmesserverteilungskurve bei von Oheimb (2005), Koop & Hilgen (1987)

und Emborg et al. (1996) für verschiedene naturnahe Buchenwaldbestände in Europa wird von den

Autoren mit verschiedenen Störungen oder Nutzungsänderungen in der Vergangenheit, meist

anthropogener Ursache in Zusammenhang gebracht.

5.3.3 Volumen, Grundfläche und periodischer Zuwachs

Der Vergleich der von mir in der vorliegenden Arbeit ermittelten Werte für das Volumen und die

Bestandesgrundfläche mit Werten anderer Studien aus naturnahen Buchen(ur)wäldern zeigt, dass sie

im oberen Bereich liegen (vgl. Tabelle 8). Der Mittelwert des Volumens von 820 m³ wird hier nur von

dem Buchen-Tannenurwald Peručica in Bosnien (1000 m³) übertroffen (Pintarid 1978). Gleiches trifft

für die Bestandesgrundfläche (71,1 m²/ha versus 75,6 m²/ha) zu. Auffällig dabei auch die von mir

ermittelten hohen Maximalwerte für Volumen und Grundfläche der Bestände (1612 m³/ha und

160,1 m²/ha). Ein ähnlich hoher Maximalwert für das Volumen (1481 m³/ha) wird nur bei Atici &

Colak (2008) für türkische Orientbuchenwälder hoher Natürlichkeitsgrade angegeben. Ursache für

die Höhe dieser stark von denen anderer Buchenurwälder abweichenden Maximalwerte könnte die

gewählte Aufnahmeart nach der PCQ-Methode sein. Hierbei werden unter der Annahme einer

Gleichverteilung aus den gemessenen Werten von 20 Individuen Aussagen über die

Bestandeskennwerte je Hektar abgeleitet. Ist die tatsächliche Verteilung jedoch geklumpt, kann die

zufällige Wahl des Mittelpunktes in einem Bereich gehäuft auftretender, umfangreicher

Baumindividuen zu einer starken Überschätzung der tatsächlichen Werte bezogen auf einen Hektar

führen. Da der gleiche Effekt jedoch auch bei der zufälligen Aufnahme einer Gruppe junger Bäume

mit dann wahrscheinlich unterschätzten Minimumwerten auftritt, ist eine Mittelwertbetrachtung

sinnvoll.

Anhaltspunkte für eine geklumpte Verteilung vor allem von Altbäumen in Buchenurwäldern finden

sich bei Meyer et al. (2004), während von Oheimb et al. (2005) und Commarmot et al. (2005) in ihren

Studien eher eine zufällige Verteilung der Altbäume fanden. Die Bäume in den kleineren

Durchmesserklassen sind hier jedoch nicht zufallsverteilt.

Für die gute Aussagekraft der PCQ-Methode spricht ein für einen Beispielplot durchgeführter

Vergleich mit einer Vollaufnahme aller Bäume je Hektar. Dabei wurde für die beiden Parameter

Bestandesgrundfläche und Bestockungsdichte nur eine Abweichung von unter 3 % festgestellt

(Abbildung 50).

Diskussion

63

Abbildung 50: in einem Beispielplot durchgeführter Vergleich der mit der PCQ-Methode ermittelten Hektarwerte für Bestandesgrundfläche und Bestockungsdichte mit den tatsächlichen, durch eine Vollaufnahme erhobenen Werten

Die allgemeine Spanne für die großflächigen, mittleren Vorräte in reinen Buchenurwäldern aus Fagus

sylvatica wird von Leibundgut (1993) mit 400-700 m³/ha, zum Teil bis 1000 m³/ha reichend,

angegeben. Korpel (1995) spricht von 400-600 m³/ha für mittlere Bonitäten und 550-800 m³/ha in

bessern Bonitäten. Von beiden Autoren werden die Schwankungen im Holzvorrat vor allem mit dem

Ablauf der Entwicklungszyklen in Verbindung gebracht. Die Spanne der Vorräte in den von mir

ausgegrenzten Entwicklungsstadien reicht von 735 bis 924 m³/ha, liegt also im oberen Bereich der

vor allem aus slowakischen und bosnischen Urwäldern stammenden Daten bei Korpel und

Leibundgut.

Anders verhält es sich mit den Raten des laufenden, jährlichen Zuwachses. Entgegen meinen

Erwartungen in besonders vorratsreichen, klimatisch begünstigten, nährstoffreichen und von vielen

Altbäumen geprägten Wäldern auch hohe Zuwachsraten zu finden, liegen diese nur in eher mittleren

Bereichen von im Durchschnitt 4,8 m³/ha*Jahr. Diese Zahl ist in Übereinstimmung mit der jährlichen

Rate von 2-8 m³/ha die bei Sagheb-Talebi et al. (2004) für den iranischen Teil der hyrkanischen

Wälder angegeben wird. Demgegenüber stehen Werte im Bereich von 10 m³/ha *Jahr für

mitteleuropäische Buchenforste (Wiedemann 1931, Bundeswaldinventur 2003). Die zum Teil sehr

hohen Werte mit im Mittel 11,8 m³/ha*Jahr bei Atici & Colak (2008)für naturnahe türkische

Orientbuchenwälder sind auf Grund der Methodik der Berechnungen mit einer eingeführten

gestuften Durchmesser-Kategorie kritisch zu betrachten. Ähnlich wie bei Jaworski et al. (2007) ist

auch in meinen Werten ein maximaler jährlicher Zuwachs bei mittleren Vorräten anzutreffen (vgl.

Abbildung 42).

Als mögliche Ursachen der vergleichsweise geringen periodischen Zuwachsraten kommen meiner

Meinung nach die Auswirkungen der Sommertrockenheit (Wachstumsruhe auf Grund von

Wassermangel) und der hohe Konkurrenzdruck (vor allem um Licht, Nährstoffe und Wasser)

innerhalb der geschlossenen Bestände in Frage.

56,1

778

57,8

764

0100200300400500600700800900

Grundfläche m²/ha Baumzahl/ha

Vergleich PCQ-Methode↔Vollaufnahme

PCQ-Methode

Vollaufnahme

Diskussion

64

Die Jahrtausende währende Abwesenheit großer Störungen (ich meine hier vor Allem das Fehlen von

Vereisungen und nennenswertem anthropogenen Einfluss) und die ebenso lange unveränderte

Baumartenzusammensetzung (Ramezani et al. 2008) haben zur Entstehung eines sehr stabilen

Waldökosystems geführt, welches nahe an seiner maximalen Tragfähigkeit, definiert durch

klimatische, geologische und pedologische Elemente agiert. Diese hohe Stabilität ist mit geringen

Schwankungen der Biomasse verbunden. Der Wald zeichnet sich also durch hohe stehende

Holzvorräte in Kombination mit eher geringen laufenden Zuwächsen aus.

Es werden während der periodischen Entwicklung nur kleinere Nischen frei, welche sofort wieder

von den bereits anwesenden Arten besetzt werden. Eine zyklische Entwicklung im Sinne von

Remmert (1985, 1987) welche von einem Pionier- über ein Vorwaldstadium zum Klimax führt, ist hier

nicht erkennbar. Allenfalls das vereinzelt auf größeren Lichtungen anzutreffende Stauden-oder

Gebüschstadium aus Farnen und vor allem Rubus spec. könnte als ein Glied in dieser Reihe

betrachtet werden. Auch Dierschke & Brünn (1993), Schmidt (1998) und Tabaku (2000) betonen, dass

Remmerts Mosaik-Zyklus Konzept in ihren Buchenwalduntersuchungen keine Bestätigung findet.

Tabelle 8: Vergleich von Bestandesdaten unterschiedlicher Buchenurwälder bzw. naturnaher Buchenwälder, Mittelwerte in Klammern

Gebiet Hauptbaumarten Volumen [m³/ha]

Grundfläche [m²/ha]

Zuwachs [m³/ha/Jahr]

Quelle

Talysch, Aserbaidschan

Fagus orientalis 346-1612

(820) 27,4-160,1

(71,1) 0,8-15,7

(4,8) Vorliegende Studie

Türkei Fagus orientalis

290-1481 (500)

17,4-91,6 (42,9)

3,8-23,4 (11,8)

Atici & Colak 2008

Elburs, N-Iran Fagus orientalis 603 41 k.A.

Sagheb-Talebi & Schütz 2002

Elburs, N-Iran Fagus orientalis 480-740 k.A. 2-8

Sagheb-Talebi et al.2004

Albanien Fagus sylvatica 558-806 37,2-45,6 k.A. Meyer et al. 2003

Rožok, Westkarpaten Slowakei

Fagus sylvatica 577 -914

(740) 32,6-46,6

3-12 (9,1)

Korpel 1995

Badín, Westkarpaten Slowakei

Fagus sylvatica, Abies alba

640-1100 (740)

38,1-47,2 4,7-8,6 Korpel 1995

Peručica, Bosnien

Fagus sylvatica, Abies alba

865-1335 (1000)

63,3-87,2 (75,6)

6,4-8,6 Leibundgut 1993,

Pintarid 1978

Kukavica, Serbien

Fagus sylvatica 530-681 k.A. k.A. Leibundgut 1993

Uholka, Ukraine

Fagus sylvatica 421-1042

(770) 23,0-51,8

(38,5) k.A.

Commarmot et al. 2005

Serrahn, Deutschland

Fagus sylvatica 604,9 32,7 k.A. von Oheimb et al.

2005

Łopuszna, Polen

Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies

601-755 40,64-50,54 5,4-8,5 Jaworski et al.2007

Diskussion

65

5.3.4 Entwicklungsphasen

Die Unterteilung der Bestandesentwicklung in Buchenurwäldern in einzelne Entwicklungsphasen

wurde vor allem durch die Arbeiten von Weck (1975), Leibundgut(1959, 1993), Korpel (1995) und

Tabaku (2000) geprägt. Dabei wurden die Phasen sowohl von Korpel als auch von Leibundgut im Zuge

einer gutachtlichen Einschätzung ausgeschieden, während Tabaku ein numerisches Verfahren

anwandte. Diese Unterschiede und differierende Kriterien für die Zuordnung erschweren die

Vergleichbarkeit. So beschreiben etwa Meyer et al. (2002), dass das Zerfallstadium nach Korpel

(1995) Teilen der Terminal-, Zerfalls-, und Verjüngungsphase nach Tabaku (2000) entspricht.

Gute Vergleiche der Bezeichnungen und Charakteristika der Phasen bei unterschiedlichen Autoren

finden sich bei Korpel (1995) und bei Tabaku (2000).

So treten Gemeinsamkeiten des von mir beschriebenen Stadiums I vor allem mit dem Stadium des

Heranwachsens sensu Korpel oder der Initialphase sensu Leibundgut auf. Diese zeigen sich vor allem

in der Konzentration der Bäume auf niedrige Durchmesserklassen und die untere Höhenschicht. Auch

die in diesem Stadium erreichten hohen Werte für die Bestandeskronenfläche, Bestockungsdichte

sowie ein eher geringes Bestandesvolumen entsprechen den Beschreibungen Korpels. Der noch

vergleichsweise hohe Anteil der Bäume in den oberen Durchmesserklassen in meinen Werten könnte

jedoch auch eine Zuordnung zu Zerfallsstadien rechtfertigen.

Stadium II, mit seinem stark stufigen Aufbau und dem hohen Anteil der Mittelschicht am Bestand

weist viele Merkmale der von Leibundgut(1993) beschriebenen Plenterwaldphase auf. Von Korpel

(1995) wird diese Phase als spezieller Fall des Stadiums des Heranwachsens im Übergang zum

Optimalstadium beschrieben. Sie entsteht ihm zur Folge vor allem in stabilen Mischurwäldern auf

besseren Standorten. Bei Meyer et al. (2002) wird die Plenterphase schon zu den älteren

Entwicklungsphasen gezählt.

Das Stadium III schließlich, welches sich vor allem durch eine eher gleichmäßige Verteilung der

Bäume auf die Durchmesserklassen und einen besonders hohen Anteil an umfangreichen Bäumen in

der oberen Höhenschicht auszeichnet, weist die größten Übereinstimmungen mit dem Stadium des

Zerfalls (teilweise auch mit dem späten Optimalstadium) sensu Korpel bzw. der späten Optimalphase

bis Terminalphase sensu Leibundgut auf. Die Durchmesserverteilung der Stämme ähnelt stark einer

von Leibundgut (1993) für die späte Optimalphase des Buchen-Tannen Urwaldes Peručica in Bosnien

bildlich dargestellten Verteilung. Die Holzvorräte sind hier übereinstimmend maximal, die

Stammzahlen gering und in Zerfallslücken konnte sich bereits wieder eine neue Baumgeneration

etablieren.

Die Schwankungen des Holzvorrates zwischen den Stadien werden von Korpel (1995) für die

slowakischen Urwälder besserer Bonitäten mit 250 m³/ha (zwischen 550 und 800 m³/ha) angegeben.

Dies deckt sich in etwa mit der Amplitude der Schwankungen von 190 m³/ha (zwischen 735 und 925

m³/ha) in den Stadien der von mir untersuchten Wälder.

Keine Übereinstimmung konnte ich im flächenhaften Anteil meiner Stadien mit den Arbeiten Korpels

finden. Während in seinen Untersuchungen der Anteil des Stadiums des Heranwachsens 35-38 %

vom Gesamtbestand beträgt, sind es bei meinem vergleichbaren Stadium I nur 16 %. Auch die für das

Optimalstadium bzw. das Zerfallstadium angegebenen 20-22 % bzw. 42-45 % vom Gesamtbestand

entsprechen nicht den von mir gefundenen 55 % bzw. 28 %.

Diskussion

66

Der Grund könnte in der differierenden Grenzziehung innerhalb der kontinuierlichen

Entwicklungsphasen bzw. der sich überlappenden Zyklen liegen.

Möglich ist aber auch, dass die Plenterwaldphase in den Orientbuchenwäldern meines

Untersuchungsgebietes tatsächlich einen höheren Anteil als in anderen Buchenurwäldern einnimmt.

So findet auch Tabaku (2000) bei einem Betrachtungsmaßstab von 1 ha einen etwa 50 prozentigen

Anteil der Plenterphase am Gesamtbestand in albanischen Buchenurwäldern. Auch die von

Leibundgut (1993) für den Buchen-Tannenurwald Peručica angegebene Verteilung deckt sich nur im

Anteil von 16 % der Initialphase am Gesamtbestand mit meinen Daten. Der Anteil der Optimal- und

Plenterwaldphase liegt auch hier nur bei jeweils 20 %. Diese großen Unterschiede treten auch beim

Vergleich der Flächenanteile der unterschiedlichen Stadien zwischen albanischen und slowakischen

Buchenurwäldern auf. So weisen auch Meyer et al. (2002) auf Unterschiede in den Definitionen der

Stadien als mögliche Ursache dafür hin.

Gemeinsam kommen jedoch alle Autoren zu dem Schluss, dass bereits auf kleinen Flächen im

Buchenurwald verschiedene Entwicklungsphasen einander abwechseln und größerflächig stets

verschiedenaltrige, stark strukturierte Bestände mit dreischichtigem Bestandesaufbau anzutreffen

sind. Das steht in Übereinstimmung mit meinen Ergebnissen.

5.4 Bewirtschaftungsvorschläge der Orientbuchenwälder Eine forstliche Bewirtschaftung der Wälder im Gebiet steht vor der Herausforderung

Wirtschaftlichkeit mit dem Erhalt eines möglichst hohen Natürlichkeitsgrades zu verbinden. So sind

zum einen die Erlöse aus dem Verkauf von Bau-oder Brennholz die wichtigsten Einnahmequellen der

Dorfbewohner im Gebiet (Noack & Hidayatov 2007) und es muss der Ressourcenbedarf an Holz eines

aufstrebenden Landes gedeckt werden. Zum anderen besitzen diese naturnahen Wälder auf Grund

ihres Erhaltungszustandes, ihrer besonderen floristischen Komposition mit einem hohem

Endemismusgrad und ihrer Struktur- und Biodiversitätsvielfalt selbst auf globaler Skala einen hohen,

wenn auch oft nicht monetär zu beziffernden Wert (Knapp 2004, Sagheb-Talebi et al. 2004). Hinzu

kommen wichtige Funktionen die der Wald bezüglich Erosions- und Überflutungsschutz,

Trinkwasserspeicherung und Regulation des Klimas im Gebiet ausübt.

Dieser Kompromiss kann nur zu einer Minimierung der forstlichen Eingriffe unter größtmöglicher

Ausnutzung der natürlichen Regenerations-und Wachstumsverhältnisse bei gleichzeitiger

Maximierung des Gewinns durch Wertholzproduktion führen.

Erfahrungen aus dem Iran zeigen, dass die dort in der Vergangenheit praktizierte

Schirmschlagmethode diesen Anforderungen nicht gerecht wurde (Marvi-Mohadjer 2004, Sagheb-

Talebi & Schütz 2002). Sie führte zu Erosion und größerflächigen Regenerationsproblemen auf Grund

von Strauch- und Staudenbewuchs unter anderem mit Rubus spec. und Matteucia struthiopteris

(Marvi-Mohadjer 2004).

Stattdessen sollte in einer naturnahen Buchenwirtschaft das Prinzip punktueller Eingriffe verfolgt

werden (Dittmar 1990, Schütz 1994 und 2002, Sagheb-Talebi & Schütz 2002, Meyer et al. 2002). Da

die Verjüngung in Buchenwäldern an Lichtlücken gebunden ist (Leibundgut 1993, Korpel 1995,

Burger et al. 2001, Drössler & Löpke 2005, Zeibig et al. 2005) und diese Lücken in den kaspischen

Wäldern in der Regel nicht über die Größe von ein bis zwei Kronenflächen von Altbäumen

hinausgehen (eigene Daten, Sagheb-Talebi et al. 2004), sollten Eingriffe auch stets nur in dieser

Größenordnung erfolgen.

Diskussion

67

So erachten Sagheb-Talebi & Schütz(2002) für die Buchenwälder im Iran eine Lückengröße von 0,02-

0,05 ha als optimal für die Verjüngung und schlussfolgern daraus, dass die gruppenweise Entnahme

von zwei bis vier Bäumen eine optimale Managementmethode darstellen könnte. Diese Form der

selektiven Bewirtschaftung hätte außerdem den Vorteil, ohne stark ausgebaute Rückewege oder

Maschinengassen auszukommen und so die Schäden an Boden und verbleibendem Bestand gering zu

halten (Sperber 2005).

Eine weite Fächerung der Zieldurchmesser würde hierbei am Besten die starke Streuung der

Bestände auf die Durchmesserklassen und die kleinflächige Strukturierung der Wälder erhalten

(Meyer et al. 2002, Atici & Colak 2008, Schütz 2002). Für die Orientbuche in den kaspischen Wäldern

Irans schlagen Sagheb-Talebi & Eslami (2008) Zieldurchmesser von 60-85 cm vor. Sie verweisen

jedoch auch auf die Gefahr der Rotkernigkeit bei den umfangreicheren Buchen über 60 cm

Durchmesser. Um dem Prinzip der Nachhaltigkeit gerecht zu werden, sollte sich dabei die

Größenordnung der Holzentnahme an den periodischen Zuwächsen orientieren. Aus meinen Daten

ließe sich so eine maximale jährliche Erntemenge von etwa 5 m³/ha ableiten, welche dem mittleren

jährlichen Zuwachs aller Plots entspricht. Sagheb-Talebi et al. (2004) geben für die bewirtschafteten

Wälder Nordirans eine Erntemenge von 3,05 m³/ha im Jahr 1989 an.

Dass die wirtschaftliche Bilanz eines solchermaßen mit minimierten Eingriffen bewirtschafteten

Waldes durchaus positiv sein kann und jene von gleichaltrigen, im Schirmschlag bewirtschafteten

Wäldern z.T. sogar übertrifft, zeigen unter anderem Biehl (1991) oder Schütz (2001).

Acer velutinum kommt neben der Hauptbaumart Fagus orientalis eine wichtige wirtschaftliche Rolle

zu. Er ist die am häufigsten eingemischte Baumart, zeigt gute Zuwächse und mit Furnierstämmen aus

Ahornholz können gute Erträge erwirtschaftet werden (Sperber 2005). Auch das Holz von Alnus

subcordata könnte, besonders auf Grund der guten Stammqualitäten (vgl. Abbildungen 39 & 40)

sicherlich gewinnbringend vermarktet werden. Das Wachstumspotential dieser beiden Baumarten

ließe sich außerdem auf Grund ihres beschriebenen Pioniercharakters bei der Wiederbewaldung

größerer Freiflächen nutzen.

Voraussetzung einer solchermaßen praktizierten Bewirtschaftung wären jedoch funktionierende

forstwirtschaftliche Strukturen. So kommt dem Aufbau einer geregelten Forstverwaltung in

Aserbaidschan hohe Priorität zu. Eine Auswahl der zu erntenden Bäume, der Erntemengen und

fortwährende Evaluation und Monitoring der Entwicklung in den Beständen kann für ein Gebiet der

Größe der hyrkanischen Wälder nur von einer solchen Institution wahrgenommen werden.

Orientierung könnte hier die iranische Forstbewirtschaftung bieten, in der gegenwärtig eine Abkehr

vom Schirmschlag hin zu einer plenterwaldartigen Bewirtschaftung stattfindet (Marvi-Mohadjer

2004, Sagheb-Talebi et al. 2004).

Diskussion

68

5.5 Nutzungsszenarien und Ausblick

Abbildung 51: Waldweide, Brennholznutzung/Schneitelung und Holzeinschlag–die drei wichtigsten Nutzungsformen des Waldes im Gebiet

Wie einleitend dargestellt und von Noack und Hidayatov (2007) gezeigt, sind die Hauptgründe der

praktizierten Übernutzung und Degradierung der hyrkanischen Wälder sozio-ökonomischer Natur.

Der Wald bietet den Bewohnern der Region Einkommen, stellt Feuerholz, Viehweide, Laubheu und

einige „Nicht-Holz-Waldprodukte“ bereit. Hierbei wird jedoch in einer nicht nachhaltigen Form in

immer größeren Entfernungen von den Dörfern die natürliche Waldvegetation übernutzt und der

Wald in seiner Regeneration gestört (Scharnweber et al. 2007). Die vorhandenen Institutionen wie

etwa die Forstbehörde haben wenig regulierenden Einfluss und werden korrumpiert.

Die Schaffung alternativer Einkommensquellen sowie die Einführung von Kontrollmechanismen und

die Vergabe von Zugangsrechten sollten deshalb Priorität besitzen, um die gegenwärtige „open

Access“ Situation abzumildern. Wichtig sind in jedem Falle die Verhinderung von Korruption und die

Beteiligung der örtlichen Bevölkerung an Entscheidungen, Arbeit und eventuellem Gewinn.

Der Nutzungsdruck aus den im Gebiet

liegenden Dörfern dürfte sich in den

kommenden Jahren bedingt durch den

wirtschaftlichen Aufschwung des Landes

insbesondere durch den Erdölverkauf nicht

erhöhen. Viele junge Leute verlassen ihre

Dörfer um in Baku oder anderen „Boom“-

Regionen zu arbeiten. Ihr Einkommen

kommt teilweise auch den

zurückgebliebenen Familien zu Gute, die so

weniger Holz zur Deckung ihres

Geldbedarfes verkaufen müssen. Auch der

Bau einer Erdgasleitung im Gebiet, dem

hoffentlich auch der Anschluss einiger Hauptdörfer folgen wird, ist bereits beendet, so dass der

Brennholzbedarf sinken könnte. Jedoch wächst die Bevölkerung in der Küstenebene um Lenkoran

und Astara, so dass der Nutzungsdruck von außen etwa durch den Bauholzbedarf bei der Errichtung

neuer Häuser steigen wird.

Abbildung 52: das Ziel der Hoffnungen vieler junger Leute in einen Baum geritzt

Diskussion

69

Ein weiteres Vordringen der Nutzung in bisher unberührte Gebiete wie ich es bei meinen

Aufenthalten beobachten konnte, sollte unbedingt vermieden werden.

Ein erster Schritt ist die 2008 vorgenommene Vergrößerung der Fläche des Hyrkan-Nationalparks von

21 435 ha auf über 38 000 ha (MÖNR 2008, mündlich). Aber auch hier sind die Kontrollmechanismen

mangelhaft und Holzeinschlag, wenn auch in geringerem Maße, ist selbst innerhalb der

Nationalparkgrenzen zu beobachten. Über eine Pufferzone in Form eines Nutzwaldes zur

Brennholzgewinnung sollte in diesem Zusammenhang nachgedacht werden.

Zur Deckung des Brenn- und Bauholzbedarfes der im Gebiet liegenden Dörfer ist die Anlage von bzw.

nachhaltige Bewirtschaftung schon bestehender Energiewälder zu empfehlen. Als potentielle

Aufforstungsflächen kämen insbesondere die um die Dörfer häufig anzutreffenden Adlerfarnfluren in

Betracht, welche ehemalige Teeplantagen überwuchern. Ihre meist südliche Exposition und ihre

Baumfreiheit sprechen für die Wahl der kastanienblättrigen Eiche als Hauptbaumart dieser

Energiewälder. Eine Kombination mit der Zelkove ist zu empfehlen (Rouhi-Moghaddam et al. 2007).

Der natürlichen Sukzession überlassen, können solche Adlerfarnstadien oft sehr langlebig sein und

eine Gehölzsukzession jahrzehntelang unterdrücken (Glavac 1996). Ich konnte jedoch hauptsächlich

an den Rändern bereits das Vordringen verschiedener Gehölze, vor allem von Acer velutinum und

Alnus subcordata beobachten.

In tieferen Lagen könnten brachliegende bzw. nur extensiv als Viehweiden genutzte, langsam

verbuschende, ehemalige Agrarflächen potentielle Aufforstungsflächen darstellen. Der

Brennholzbedarf der Küstenebene um Lenkoran und Astara könnte hier durch Aufforstung und

Anlage von Energiewäldern mit schnell wachsenden heimischen Baumarten wie Pterocarya

pterocarpa oder Alnus glutinosa ssp.barbata gedeckt werden. Der Nutzungsdruck auf die

Gebirgswälder würde sich so zukünftig verringern.

Natürlich zeigt sich auch hier das generelle Problem der Waldbewirtschaftung, dass der Nutzen der

heutigen Investitionen erst in späteren Jahrzehnten oder gar Jahrhunderten abgeschöpft werden

kann, die Kosten jedoch jetzt anfallen. Die Ökosystemleistungen eines Waldes wie CO₂ Bindung,

Regulation des Wasserhaushaltes, Erosionsschutz und Begünstigung des Regionalklimas treten

jedoch schon kurzfristiger ein und sollten ebenfalls betrachtet werden.

Dass eine Trennung der viehwirtschaftlichen von der forstwirtschaftlichen Nutzung ökonomisch

sinnvoll ist, zeigt Noack (2008). Diese Trennung hätte außerdem den Vorteil, dass das hohe

natürliche Regenerationspotential des degradierten Waldes besser genutzt werden könnte. Die nun

nicht mehr verbissenen Keimlinge und Jungpflanzen der verschiedenen Baumarten würden

vergleichsweise schnell unter dem Schutz der noch vorhandenen Kronen der Altbäume zu einem

geschlossenen Wald heranwachsen. Die nur sehr extensiv ohne Maschinen bewirtschafteten

vorhandenen Wiesen und Weideflächen würden bei optimierter Nutzung möglicherweise ähnlich

hohe Viehzahlen erlauben, wie sie die derzeitige Praxis der Waldweide gestatten. Die Kosten für

Zäunungen und Maschinen könnten in einem vertretbaren Verhältnis zum Nutzen des wieder

heranwachsenden Waldes stehen.

Als Sondernutzungen die im Gebiet beobachtet wurden und welche ausbaufähig sind, möchte ich

schließlich kleinflächig die Anlage von Walnussplantagen (Juglans regia) und schnellwachsenden

Wäldern mit der Khaki-Pflaume (Diospyros lotus) empfehlen.

Diskussion

70

Dabei dient Diospyros lotus als Bienenweide und kann zur Brennholznutzung herangezogen werden.

Walnussbäume wurden zu sowjetischen Zeiten insbesondere auf aufgelichteten Graten gepflanzt. Sie

gediehen prächtig und liefern reiche Ernten, welche jedoch auf Grund fehlender Strukturen

gegenwärtig nicht vermarktet werden. Auch das Holz der Walnuss ist als Sondersortiment, etwa zur

Pfeifenfabrikation zu guten Preisen zu vermarkten.

Bei der Schaffung alternativer Einkommensquellen könnte zukünftig insbesondere der

Naturtourismus eine gewichtige Rolle spielen. Dabei sind die derzeit vorhandenen Strukturen

betreffend Unterkunftsmöglichkeiten und Wanderwegenetz abseits der Asphaltstraßen stark

ausbaufähig. Das touristische Potential des Gebietes mit seinen urwüchsigen Wäldern, klaren

Gebirgsbächen und ursprünglichen Dörfern schätze ich als sehr hoch ein. Dabei entfaltet besonders

auch die geschilderte, mittelalterlich anmutende Kulturlandschaft rund um die Dörfer einen

besonderen Reiz. Von Bedeutung wäre auch hier ein touristisches Gesamtkonzept für die gesamte

Talysch-Region.

Abbildung 53: von Adlerfarn (Pteridium aquilinum) überwucherte ehemalige Teeplantage (links) Jungpflanze von Acer velutinum im Unterwuchs des Farns (rechts)

Zusammenfassung

71

6 Zusammenfassung Entlang der Südküste des kaspischen Meeres hat sich bis heute ein weder von Vergletscherungen

noch großflächigen Rodungen betroffener sommergrüner Laubwald erhalten. Im südlichen

Aserbaidschan, im Talysch-Gebirge bedeckt er etwa 1000 km². Klimatisch und naturräumlich

begünstigt, zeichnet er sich durch hohe Arten- und Strukturvielfalt aus. In Teilen zeigt er bis heute

Urwaldcharakter ohne ersichtlichen Nutzungseinfluss. Gegenwärtig sind jedoch große Flächen durch

Übernutzung in Form von Holzeinschlag, Schneitelung und Waldweide bedroht.

Die vorliegende Arbeit soll eine erste Grundlage für die Einführung eines nachhaltigeren regionalen

Bewirtschaftungskonzeptes dieses Waldes bieten. Gleichzeitig möchte sie einen wissenschaftlichen

Beitrag zur Struktur-und Bestandesanalyse von Buchenurwäldern liefern.

Das Hauptaugenmerk der Untersuchung lag somit auf der Buchenwaldstufe, die im Talysch zwischen

800 und 1200 m NN Höhe auftritt. Hier wurden auf nördlichen Expositionen in insgesamt 42

Untersuchungspunkten Vegetationsaufnahmen durchgeführt, Bodenproben entnommen und

forstliche Bestandesdaten und Verjüngung erfasst. Die forstlichen Kennwerte wurden dabei mittels

der „Point-Centered Quarter Method“ (Cottam & Curtis 1956) erhoben. Weiterhin wurden zwecks

Zuwachsuntersuchungen von den Hauptbaumarten Fagus orientalis, Acer velutinum, Alnus

subcordata und Quercus castaneifolia je mindestens 15 Bohrkerne entnommen und analysiert. Die

ebenfalls für eine forstliche Nutzung in Frage kommenden Baumarten Pterocarya pterocarpa,

Zelkova carpinifolia und Parrotia persica wurden mit je 10 Bohrkernen beprobt.

Es konnten in einer Clusteranalyse zwei große Vegetationstypen des Buchenwaldes ausgeschieden

werden. Sie wurden unter den Bezeichnungen „reine Buchenwälder subneutral-saurer Standort mit

mittlerer Nährstoffversorgung“ (Vegetationstyp 1) und „gemischte Buchenwälder subneutraler

Standorte mit guter Nährstoffversorgung“ (Vegetationstyp 2) zusammengefasst und anhand

charakteristischer Artengruppen beschrieben.

Die Analyse der Bodenproben ergab durchweg gute C/N Verhältnisse, in der Mehrheit zwischen 12

und 15 liegend. Der pH Werte des Oberbodens lagen mehrheitlich im subneutralen bis leicht saurem

Bereich von 4,5-5,5. Die vorherrschenden Humusformen in diesen Wäldern sind Mull und mullartiger

Moder. Daraus lässt sich auf insgesamt gute Umsetzungsverhältnisse schließen.

Die Auswertung der Bestandesdaten der Orientbuchenwälder ergab eine durchschnittliche

Bestandesgrundfläche von 71,1 m²/ha bei einer mittleren Bestockungsdichte von 331 Bäumen je ha.

Der Holzvorrat schwankt zwischen 342 und 1612 m³/ha bei einem Mittelwert von 820 m³/ha. Die

über ein Einzelbaummodell ermittelten jährlichen Zuwachsraten liegen im Schnitt bei 4,8 m³/ha.

Wichtigste Baumart dieser Wälder ist Fagus orientalis mit einem Anteil von 70 % am Gesamtbestand,

gefolgt von Acer velutinum mit 14 %, Alnus subcordata mit 7 % und Carpinus betulus mit 6 %. Wobei

der Ahorn häufiger an den Oberhängen und die Erle, wahrscheinlich stauwasserbedingt, häufiger an

den Unterhängen eingemischt ist.

Auf Grundlage der Jahrringbreiten und der Radius-Höhen Beziehung der Bäume wurden für die vier

Hauptbaumarten generalisierte Wachstumskurven und Funktionen ermittelt und verglichen. Bei den

übrigen drei Baumarten wurde der Verlauf des Grundflächenwachstums graphisch dargestellt. Der

Vergleich der Wachstumskurven bestätigt den vermuteten Pioniercharakter von Acer und Alnus.

Zusammenfassung

72

Diskutiert wird die Eignung der verschiedenen Baumarten für eine forstliche Nutzung. Anhand der

Untersuchungen an geschneitelten Eichen(Quercus castaneifolia) konnte ein durch die

Laubheunutzung bedingter Zuwachsverlust von bis zu 75 % nachgewiesen werden.

Die Strukturanalyse ergab eine stark gestaffelte Durchmesserverteilung der Bäume mit einem

vergleichsweise hohen Anteil der größeren Durchmesserstufen. Von einer negativ exponentiellen

Kurve weicht die Verteilung im etwas erhöhten Anteil der mittleren Stufen ab. Auch bei der

Höhenschichtenverteilung zeichnete sich ein stark strukturiertes Bild der Wälder ab, mit einem in

etwa gleichen Anteil aller Schichten am Gesamtbestand. Das Kronendach ist ungleichmäßig, mit

Maximalhöhen von über 50 m, wobei der Anteil von Acer velutinum an den „Urwaldriesen“

besonders hoch ist.

Verjüngung ist in der Hauptsache an kleinere Lichtlücken in der Größe von ein bis zwei Kronenflächen

von Altbäumen gebunden.

Über eine Clusteranalyse der Strukturwerte wurden drei Entwicklungsstadien der zyklischen

Bestandesentwicklung abgetrennt. Hierbei nimmt das plenterwaldartige Stadium II mit 56 % den

größten Flächenanteil ein. Initial- und spätes Optimal- bis Zerfallsstadium finden sich auf 16 % bzw.

28 % der Fläche wieder. Die Vorräte schwanken zwischen 735 m³/ha im Stadium I (Initialstadium)

und 927 m³/ha im Stadium III (spätes Optimal-bis Zerfallsstadium). Dies lässt auf geringe

Biomasseschwankungen innerhalb der Bestände bei der Wahl eines größeren

Betrachtungsmaßstabes (> 1 ha) und eine hohe Stabilität der Wälder schließen.

Im Vergleich der Ergebnisse dieser Arbeit mit Forschungsergebnissen aus anderen Buchenurwäldern

ergeben sich Gemeinsamkeiten bezüglich kleinflächiger, hoher Strukturvielfalt und bezüglich der

Form der Verjüngung. Die forstlichen Bestandeskennwerte, besonders die Bestandesgrundfläche und

das Bestandesvolumen befinden sich im oberen Bereich der Spanne der Werte in vergleichbaren

Wäldern. Die jährlichen Zuwachsraten liegen jedoch nur in mittleren Bereichen. Weiterhin nimmt das

plenterwaldartige Stadium II eine im Vergleich größere Fläche ein.

Aus den Ergebnissen wird geschlussfolgert, dass eine plenterwaldartige Bewirtschaftung der

Buchenwälder mit Einzelstammnutzung oder horstweiser Entnahme weniger Bäume und breiter

Zieldurchmesserstaffelung eine angepasste Managementmethode darstellen würde. Des Weiteren

werden Vorschläge zur Aufforstung brach liegender Teeplantagen und anderer ungenutzter Flächen

im Gebiet unterbreitet. Auf südlichen Expositionen erweist sich hier besonders Quercus castaneifolia

als geeignet.

Literatur

73

7 Literaturverzeichnis Abazari, B. D., Sagheb-Talebi, K., & Namiranian, M. (2004). Regeneration gaps and quantitative

characteristics of seedlings in different development stages of undisturbed beech stands (Kelardasht,

Northern Iran). Iranian Journal of Forest and Poplar Research , Vol.12 (2), S. 251-266.

Abdollahpour, M., & Assadi Atui, A. R. (2005). Entwicklung der geregelten Forstwirtschaft im Iran. In

K. Nosrati, R. Marvi-Mohadjer, W. Bode, & H. D. Knapp (Hrsg.), Schutz der BiologischenVielfalt und

integriertes Management der Kaspischen Wälder (Nordiran) Naturschutz und biologische Vielfalt 12

(S. 99-120). Bonn: BfN.

Abkenar, K. T., & Khoshkebigary, F. (2004). Study of success planted maritime pine (Pinus pinaster) in

Caspian Seashores Area. IUFRO Short Rotation Forestry Conference. Nauni, Solan, India: IUFRO.

Abkenar, K. T., & Safarpour, E. (2007). Performance of planted Maple in Western Guilan Province,

Iran. Asian Journal of Plant Sciences , 7, S. 1143-1146.

Arbeitsgruppe Boden. (2005). Bodenkundliche Kartieranleitung. Stuttgart: E.Schweizerbart`sche

Verlagsbuchhandlung.

Assmann, E. (1950). Grundflächen - und Volumzuwachs der Rotbuche bei verschiedenen

Durchforstungsgraden. Forstwissenschaftliches Centralblatt , 69 (5), S. 256-286.

Atici, E., & Colak, A. H. (2008). The Structure and Volume Parameters of uneven-aged Oriental Beech

(Fagus orientalis Lipsky) Forests in Turkey. Arboricultural Journal , Vol.31, S. 137-160.

Bahri, Y. G., Kiadaliri, S., Faraji, R., Mahdavi, R., & Moossavi, R. (2008). Study of Rehabilitation

Methods in degraded Beech Regeneration Area in Caspian Forest Region of Iran. Proceedings: The

8th IUFRO International Beech Symposium, (S. 85-88). Nanae, Hokkaido, Japan.

Berg, L. S. (1959). Die geographischen Zonen der Sowjetunion (Bd. II). Leipzig: B.G.Teubner

Verlagsgesellschaft.

Bibalani, G. H., Majnonian, B., Adeli, E., & Sanii, H. (2006). Slope stabilization with Gleditsia caspica

and Parrotia persica. Int. J. Environ. Sci. Tech. , 2 (4), S. 381-385.

Biehl, R. (1991). Buchenplenterwirtschaft, dargestellt am Beispiel des Forstreviers Langula.

Diplomarbeit, Institut für Waldwachstumskunde und forstl.Informatik TU Dresden, Tharandt.

Bobek, H. (1951). Die natürlichen Wälder und Gehölzfluren Irans. Bonner Geographische

Abhandlungen , 8, S. 1-62.

Braun-Blanquet, J. (1964). Pflanzensoziologie. Berlin.

Bryant, D. M., Ducey, M., Innes, J., Lee, T. D., Eckert, R. T., & Zarin, D. J. (2005). Forest Community

Analysis and the Point-Centered Quarter Method. Plant Ecology , 175, S. 193-203.

Bundeswaldinventur. (2003). Abgerufen am 13. Januar 2009 von Bundeswaldinventur:

www.bundeswaldinventur.de

Literatur

74

Burger, T., Dürig, R., & Stocker, R. (2001). In den ukrainischen Karpaten - Buchenwälder sind anders.

Wald und Holz , S. 55-58.

Cancino, J., & Gadow, K. V. (2002). Stem number guide curves for uneven-aged forests, development

and limitations. In K. V. Gadow, J. Nagel, & J. Saborowski, Continuous Cover Forestry (S. 163-174).

Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.

Commarmot, B., Bachofen, H., Bundziak, Y., Bürgi, A., Ramp, B., Shparyk, Y., et al. (2005). Structures

of virgin managed beech forests in Uholka (Ukraine) and Sihlwald (Switzerland): a comparative study.

For.Snow Landsc.Res. , 79 (1/2), S. 45-56.

Cottam, G., & Curtis, J. T. (1956). The use of distance measures in phytosociological sampling. Ecology

(37), S. 451-460.

DeBano, L. F., Neary, D. G., & Folliot, P. F. (1998). Fire´s Effects on Ecosystems. New York: Wiley.

Denk, T., Grimm, G., Stögerer, K., Langer, M., & Hemleben, V. (2002). The evolutionary history of

Fagus in Western Eurasia: Evidence from genes, morphology and the fossil records. Plant Systematics

and Evolution , 232, S. 213-236.

Dierschke, H., & Brünn, S. (1993). Raum-Zeitliche Variabilität der Vegetation eines Kalkbuchenwaldes

- Untersuchungen auf Dauerflächen 1981-1991. Scripta Geobot. , 20, S. 105-151.

Dittmar, C., Zech, W., & Elling, W. (2003). Growth variations of Common beech (Fagus sylvatica L.)

under different climatic and environmental conditions in Europe - a dendroecological study. Forest

Ecology and Managment (173), S. 63-78.

Dittmar, O. (1990). Untersuchungen im Buchen-Plenterwald Keula. Forst und Holz , 45, S. 419-423.

Drössler, L., & Lüpke, B. (2005). Canopy gaps in virgin beech forest in Havesova Reserve. In B.

Commarmot, & F. D. Hamor (Hrsg.), Natural Forests in the Temperate Zone of Europe - Values and

Utilisation, proceedings Conference in Mukachevo, Ukraine (S. 93-99). Birmensdorf, Schweiz: Federal

Research Institute WSL.

Dufrêne, M., & Legendre, P. (1997). Species assemblages and indicator species: The need for a

flexible asymetrical approach. Ecol.Monogr. 67 (3), S. 345-366.

Ebrahimi, E., Sagheb-Talebi, K., & Gorgi-Bahry, Y. (2005). Site demands of false Walnut (Pterocarya

fraxinifolia (Lam.) Spach) in "Vaz" experimental forest of Mazandaran province. Iranian Journal of

Forest and Poplar Research , 12 (4), S. 481-507.

Eckstein, D., & Bauch, J. (1969). Beitrag zur Rationalisierung eines dendrochronologischen Verfahrens

und zur Analyse seiner Aussagesicherheit. Forstwissenschaftliches Centralblatt (88), S. 230-250.

Emborg, J., Christensen, M., & Heilmann-Clausen, J. (1996). The structure of Suserop skov, a near-

natural temperate deciduous forest in Denmark. For. Landscape Res. , 1, S. 311-333.

FAO. (1997). FAO/Unesco Soil Map of the World, Revised legend, with corrections and updates of

1988 edition. Reprinted with updates as Technical Paper 20. Rome; Netherlands: FAO, ISRIC.

Literatur

75

Fitschen, J., Meyer, F. H., Hecker, U., Höster, H. R., & Schroeder, F. G. (2002). Gehölzflora.

Wiebelsheim: Quelle & Meyer .

Frenzel, B. (1968). Grundzüge der pleistozänen Vegetationsgeschichte Nord-Eurasiens. Wiesbaden.

Ghelichkhani, M., & Tabari, M. (2003). Prepare tree since seedling stage. Wood Science and

Technology , S. 287-289.

Ghourchibeiky, K., & Tavana, A. (2008). Structure of Beech (Fagus orientalis Lipsky) Stands in Altitude

Profile of Caspian Forest in Golband Region. Proceedings: The 8th International Beech Symposium, (S.

151-154). Nanae, Hokkaido, Japan.

Glavac, V. (1996). Vegetationsökologie. Jena: Gustav Fischer Verlag.

Grossheim, A. (1927). Vegetation und Flora des Talysch Gebietes. Beihefte Botanisches Centralblatt ,

43 (II), S. 1-33.

Grossheim, A. A. (1949-1962). Flora Kavkasa. Moskau, Leningrad: Isdatelstwo Akademii Nauk SSSR.

Habashi, H., Hosseiniand, S. M., Rahmani, R., & Mohammadi, J. (2007). Stand Structure and Spatial

Patterns of Trees in Mixed Hyrcanian Beech forests, Iran. Pakistan Journal of Biological Sciences , 10

(8), S. 1205-1212.

Härdtle, W., Ewald, J., & Hölzel, N. (2004). Wälder des Tieflandes und der Mittelgebirge. Stuttgart:

Verlag Eugen Ulmer.

Hillgarter, F. W. (1976). Beitrag zur Methodik der Erfassung und Beschreibung von Urwaldphasen. In

H. Mayer (Hrsg.), Ecosystems. XVI IUFRO World Congress (S. 79-83). Oslo, Norway: Division I Forest,

Environment and Silviculture, Congress Group I.

Jäger, E. J., & Rothmaler, W. (2007). Exkursionsflora von Deutschland Gefäßpflanzen:Kritischer Band,

Atlasband. (E. J. Jäger, Hrsg.) Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag.

Jalali, S. G., Ali-Arab, A. R., Tabari, M., Akbarinia, M., & Hosseini, S. M. (2007). Effect of Sowing Depth

on Performance of Quercus castaneifolia Seedling at Different Levels of Canopy Cover. Pakistan

Journal of Biological Sciences , 10 (7), S. 1020-1027.

Jaworski, A., Kołodziej, Z., & Łapka, M. (2007). Mortality, recruitment and increment of trees in the

Fagus-Abies-Picea stands of primeval character in the lower mountain zone. Dendrobiology , S. 15-26.

Karjagin, I. I. (1950-1961). Flora Aserbaidschana (Bd. 8 Bände). Baku: Isdatelstwo Akademii Nauk

Aserbaidschanskoi SSR.

Knapp, H. D. (2005). Die globale Bedeutung der kaspischen Wälder. In K. Nosrati, R. Marvi-Mohadjer,

W. Bode, & H. D. Knapp (Hrsg.), Schutz der BiologischenVielfalt und integriertes Management der

Kaspischen Wälder (Nordiran) Naturschutz und biologische Vielfalt 12 (S. 45-63). Bonn: BfN.

Knapp, H. D., & Jeschke, L. (1991). Naturwaldreservate und Naturwaldforschung in den ostdeutschen

Bundesländern. Schriftenreihe Vegetationskunde , 21, S. 21-54.

Literatur

76

Knoke, T., & Wenderoth, S. S. (2001). Ein Ansatz zur Beschreibung von Wahrscheinlichkeit und

Ausmaß der Farbkernbildung bei Buche (Fagus sylvatica L.). Forstwissenschaftliches Centralblatt ,

120, S. 154-172.

Koop, H., & Hilgen, P. (1987). Forest dynamics and regeneration mosaic shifts in unexploited beech

(Fagus sylvatica) stands at Fontainebleau (France). For. Ecol. Manage. , 20, S. 135-150.

Korpel, S. (1995). Die Urwälder der Westkarpaten. Stuttgart, Jena, New York: Gustav Fischer Verlag.

Kraft, G. (1884). Beiträge zur Lehre von den Durchforstungen, Schlagstellungen und Lichtungshieben.

Hannover.

Kramer, H. (1988). Waldwachstumslehre. Hamburg und Berlin: Paul Parey.

Kramer, H., & Akça, A. (1995). Leitfaden zur Waldmeßlehre. Frankfurt a./M.: Sauerländer Verlag.

Leak, W. A. (1996). Long-term structural change in uneven-aged northern hardwoods. Forest Science

, 42, S. 160-165.

Leibundgut, H. (1956). Empfehlungen für die Baumklassenbildung und Methodik bei Versuchen über

die Wirkung von Waldpflegemaßnahmen. IUFRO Sektion 23 , 10 (Mitteilungen).

Leibundgut, H. (1959). Über Zweck und Methodik der Struktur und Zuwachsanalyse von Urwäldern.

Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen , 4, S. 111-124.

Leibundgut, H. (1993). Europäische Urwälder: Wegweiser zur naturnahen Waldwirtschaft. Bern,

Stuttgart, Wien: Paul Haupt.

Mamedaliew, J. G. (1963). Atlas Aserbaidschanskoi SSR. Baku-Moskau: Gosudarstwennogo

Geologitscheskowo Komiteta SSSR.

Marvie Mohadjer, M. R. (2004). Silviculture of the oriental Beech (Fagus orienalis Lipsky); experiences

made in Caspian Forests, North of Iran. Proceedings: The 7th International Beech Symposium (S. 13-

16). Tehran, Iran: Research Insitute of Forests and Rangelands (RIFR).

Mc, McCune, B., & Mefford, M. J. (1999). PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 4.

MjM Software, Glenedon Beach, Oregon, USA.

Meusel, H., Jäger, E., & Weinert, E. (1965). Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora.

Jena: Fischer.

Meyer, P., Tabaku, V., & Lüpke, B. (2003). Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder -Ableitungen

für eine naturnahe Buchenwirtschaft. Forstwissenschaftliches Zentralblatt , 122, S. 47-58.

Ministerium für Ökologie und natürliche Ressourcen Aserbaidschans,(MÖNR). (2004). Nomination of

the "Hirkan forests" of Azerbaijan as UNESCO World Heritage Site. Baku: unveröffentlichtes

Manuskript.

Mirzaei, J., Tabari, M., & Daroodi, H. (2007). Early Growth of Quercus castaneifolia (C.A.Meyer)

Seedlings as Affected by Weeding, Shading and Irrigation. Pakistan Journal of Biological Sciences , 10

(15), S. 2430-2435.

Literatur

77

Mitchell, K. (2001). Quantitative Analysis by the Point-Centered Quarter Method. Abgerufen am 21.

Februar 2007 von http://people.hws.edu/mitchell/PCQM.pdf

Moshtag-Kahnamoie, M. H. (2003). The relation between annual diameter increment of Fagus

orientalis and environmental factors (Hyrcanian forest-IRAN). Thesis M.Sc., International Institute for

Geo-information Science and Earth Observation, Enschede.

Mühr, B. (2008). Das Klima in Lenkoran. Abgerufen am 12. Oktober 2008 von

http://www.klimadiagramme.de/Asien/lenkoran.html

Muge-Gungor, N., Nami-Kartal, S., & Kantay, R. (2007). Technological properties of wingnut

(Pterocarya fraxinifolia (LAM.) Spach.) wood and characteristics of plywood from wingnut wood.

Building and Environment , 42, S. 3108–3111.

NBSAP (National Biodiversity Strategy and Action Plan Secretariat). (2000). The first National Report

for the Convention on Biological Diversity. The Islamic Republic of Iran.

Noack, F. (2008). The bioeconomics of livestock rearing and timber production in the Caspian forest.

Diplomarbeit, unveröffentlicht, Ernst Moritz Arndt Universität, Institut für Landschaftsökologie,

Greifswald.

Noack, F., & Hidayatov, A. (2007). The Economics of Forest Depletion in Southern Azerbaijan. Archiv

für Naturschutz und Landschaftsforschung , 2 (46), S. 109-131.

Papundize, V. R., Hidaseli, A., & Memiadze, V. M. (1978). Seltene und gefährdete Bäume und

Sträucher Georgiens. Batumi: Sboda Adjarii.

Peper, J. (2006). Wälder und ihre Degradationsstadien in der Kura-Niederung (West-Aserbaidschan).

Diplomarbeit, Ernst Moritz Arndt Universität, Greifswald.

Pintarid, K. (1978). Urwald Peručica als natürliches Forschungslaboratorium. Allgemeine

Forstzeitschrift .

Prellberg, K. (1890). Persien, eine historische Landschaft. Leipzig: Mitteldeutscher Verein für

Erdkunde.

Pretzsch, H. (2001). Modellierung des Waldwachstums. Berlin: Parey Buchverlag.

Prilipko, L. I. (1954). Lesnaja Rastitelnost Aserbaidschana. Baku: Isdateltstwo Akademi Nauk

Asrbaidschaskoi SSR.

Prilipko, L. I. (1970). Rastitelny pokrov Azerbaidshana (The vegetation of Azerbaijan). Baku: Elm.

Radde, G. (1899). Die Vegetation der Erde III. Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den

Kaukasusländern. Leipzig: Wilhelm Engelmann.

Radde, G. (1886). Reisen an der persisch-russischen Grenze -Talysch und seine Bewohner. Leipzig:

F.A.Brockhaus.

Rall, H. (1990). Waldinventur und Waldpflegeplanung im Nationalpark Berchtesgarden 1983-1986.

Wälder: Geschichte, Zustand, Planung. Forschungsbericht 20, S. 21-87. Nationalpark Berchtesgarden.

Literatur

78

Ramezani, E., Mohadjer, M. R., Knapp, H. D., Ahmadi, H., & Joosten, H. (2008). The late-Holocene

vegetation history of the Central Caspian (Hyrcanian) forests of northern Iran. The Holocene , 18 (2),

S. 307-321.

Rastin, N. (1980). Vegetations-und Waldkundliche Untersuchungen in Hochwaldresten der kaspischen

Ebene. Dissertation, Göttingen.

Remmert, H. (1985). Was geschieht im Klimax-Stadium? Ökologisches Gleichgewicht aus

desynchronen Zyklen. Naturwissenschaften , 72, S. 505-512.

Remmert, H. (1987). Sukzessionen im Klimaxstadium. Verh.Ges.Ökol. , 16, S. 27-34.

Roloff, A., & Bärtels, A. (1996). Gehölze: Bestimmung, Herkunft und Lebensbereiche-Eigenschaften

und Verwendung. Stuttgart: Ulmer.

Rouhi-Moghaddam, E. (2007). Comparison of growth, nutrition and soil properties of pure stands of

Quercus castaneifolia and mixed with Zelkova carpinifolia. Forest Ecology and Management .

Safarov, I. S. (1979). Subtropicheskie lesa Talysha (Subtropical forests of the Talysh). Baku: Elm.

Safarov, I. S., & Olisaev, V. A. (1991). Lesa Kavkaza. (The forests of Caucasia). Vladikavkaz: IR.

Sagheb-Talebi, K., & Eslami, A. (2008). Natur-based Silviculture-How can we achieve the equilibrium

State in uneven-aged Oriental Beech Stands? Proceedings: The 8th International Beech Symposium,

(S. 79-82). Nanae, Hokkaido, Japan.

Sagheb-Talebi, K., & Schütz, J. (2002). The structure of natural oriental beech(Fagus orientalis) forests

in the Caspian region of Iran and potential for the application of the group selection system. Forestry

, Vol.75 (No.4).

Sagheb-Talebi, K., Sajedi, T., & Yazdian, F. (2004). Forests of Iran. Teheran: Research Institute of

Forests and Rangelands.

Sayyad, E., Hosseini, S. M., Mokhtari, J., Mahdavi, R., Jalali, S. G., Akbarinia, M., et al. (2006).

Comparison of growth, nutrition and soil properties of pure and mixed stands of Populus deltoides

and Alnus subcordata. Silva Fennica , 40 (1), S. 27-35.

Scharnweber, T., Rietschel, M., & Manthey, M. (2007). Degradation stages of the Hyrcanian forests in

southern Azerbaijan. Archiv für Naturschutz und Landschaftsforschung , Vol.46 ( Heft 2), S. 133-156.

Schiltberger, H. (1427). Reisebuch. Nürnberg: Handschrift.

Schmidt, P. A. (2002-2007). Bäume und Sträucher Kaukasiens. Mitteilungen Deutsche Dendrologische

Gesellschaft , 87-92, 6 Teile.

Schmidt, W. (1998). Dynamik mitteleuropäischer Buchenwälder (Kritische Anmerkungen zum

Mosaik-Zyklus-Konzept). Naturschutz und Landschaftsplanung , 30 (8/9), S. 242-249.

Schroeder, F. G. (1998). Lehrbuch der Pflanzengeographie. Wiesbaden: Quelle & Meyer.

Schütz, J. P. (1994). Geschichtlicher Hergang und aktuelle Bedeutung der Plenterung in Europa.

Allgemeine Forst und Jagdzeitung , 165 (5-6), S. 106-114.

Literatur

79

Schütz, J. P. (2001). Der Plenterwald und weitere Formen strukturierter und gemischter Wälder.

Berlin: Parey.

Schütz, J. P. (2002). Silvicultural tools to develop irregular and diverse forest structures. Forestry , 75

(4), S. 329-337.

Shafiei, A. B., Akbarinia, M., Jalali, G., & Hosseini, M. (2008). Effect of Fire on Tree Quality and

Regeneration in a Beech Mountain Forest of Iran. Proceedings: The 8th IUFRO International Beech

Symposium, (S. 154-156). Nanae, Hokkaido, Japan.

Sokolov, S. J., Svjazeva, O., & Kubly, V. A. (1977-1986). Areographia arborum fruticumque URSS. 1-3.

Leningrad: Nauka.

Sperber, G. (2005). Einige Überlegungen zu Möglichkeiten und Grenzen der Nutzung in den

Kaspischen Wäldern. In K. Nosrati, R. Marvi Mohadjer, W. Bode, & H. D. Knapp (Hrsg.), Schutz der

BiologischenVielfalt und integriertes Management der Kaspischen Wälder (Nordiran) Naturschutz und

biologische Vielfalt 12 (S. 129-143). Bonn: BfN.

Tabaku, V. (2000). Struktur von Buchenwäldern in Albanien im Vergleich mit deutschen Buchen-

Naturwaldreservaten und -wirtschaftswäldern. Göttingen: Cuvilier-Verlag.

Tabari, M., & Asri, M. (2008). Early Growth of Direct Seeded Quercus castaneifolia (C.A. Meyer)

Seedlings on Different Soils of Elm-Oak Stands. Journal of Biological Sciences , S. 6.

Van der Maarel, E. (2005). Vegetation ecology. Malden,Mass.: Blackwell.

Vanclay, J. K. (1994). Modelling Forest Growth and Yield. Wallingford UK: CAB International.

von Oheimb, G., Westphal, C., Tempel, H., & Härdtle, W. (2005). Structural pattern of a near-natural

beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn, North-east Germany). Forests Ecology and Management ,

212, S. 253-263.

Ward, J. H. (1963). Hierarchical Grouping to Optimize an Objective Function. American Statistical

Ass.58 (301), S. 236-244.

Weck, J. (1956). Über die Größenordnung der Substanzerzeugung in Baumbeständen verschiedener

Vegetationsgebiete. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung , 4, S. 76-80.

Wenk, G., Antanaitis, V., & Smelko, S. (1990). Waldertragslehre. Berlin: Deutscher

Landwirtschaftsverlag.

Westphal, C., Tremer, N., von Oheimb, G., Hansen, J., von Gadow, K., & Härdtle, W. (2006). Is the

reverse J-shaped diameter distribution universally applicable in European virgin beech forests? Forest

Ecology and Management , 223, S. 75-83.

Wiedemann, E. (1932). Die Rotbuche. Mitteilungen aus Forstwirtschaft und Forstwissenschaft , 3 (1),

S. 1-191.

Williams, L. (2006). An Ecoregional Conservation Plan for the Caucasus. Tiblissi: WWF.

Literatur

80

Zeibig, A., Diaci, J., & Wagner, S. (2005). Gap disturbance patterns of Fagus sylvatica virgin forest

remnant in the mountain vegetation belt of Slovenia. Forest Snow and Landscape Research , 79 (1/2),

S. 69-80.

Zohary, M. (1973). Geobotanical Foundations of the Middle East. Stuttgart: G.Fischer.

Anhang

81

8 Anhang

8.1 Alphabetische Artenliste aller im Gebiet erfassten Gefäßpflanzen

Baum und Straucharten

Art Art

Acer cappadocicum Gled. Prunus avium (L.) Moench

Acer velutinum Boiss. Prunus divaricata Ledeb.

Albizzia julibrissin Durazz Prunus spec.

Alnus glutinosa ssp.barbata (C.A. Mey.) Yaltrik Pterocaria pterocarpa (Michx.) Kunth.

Alnus subcordata C. A. Mey. Punica granatum L.

Buxus hyrcana Pojark Pyrus hyrcana Fedor.

Carpinus betulus L. Pyrus spec.

Cornus sanguinea L. Quercus castaneifolia C. A. Mey.

Cornus spec. Rhus coriaria L.

Crataegus laevigata (Poiret) DC. Rosa spec.

Crataegus microphylla A.Pojark. K. Koch Rubus spec.

Crataegus monogyna Jacq. Ruscus hyrcanus Woron.

Crataegus pentagyna Waldst. & Kit. ex Willd. Sambucus ebulus L.

Crateagus spec. Smilax excelsa L.

Cydonia oblonga Mill. Sorbus spec.

Danaë racemosa (L.) Moench Sorbus torminalis (L.) Crantz

Daphne glomerata Lam. Tilia begonifolia Stev.

Diospyrus lotus L. Tilia platyphyllos Scop.

Euonymus latifolia (L.) Mill. Ulmus glabra Huds.

Fagus orientalis Lipsky Viscum album L.

Ficus carica L. Zelkova carpinifolia (Pall.) K. Koch

Fraxinus excelsior L. subsp. coriariifolia (Scheele) E. Murray

Gleditsia caspica Desf.

Hedera Pastuchovii Woron.

Humulus lupulus L.

Hypericum androsaemum L.

Ilex spinigera (Loes.) Loes.

Juglans regia L.

Malus spec.

Mespilus germanica L.

Paliurus spina-christi Mill.

Parrotia persica (DC.) C. A. Mey.

Periploca gracea L.

Phytolacca americana L.

Platanus orientalis L.

Anhang

82

Krautige Pflanzen

Art Art

Acinos arvensis (Lamk.) Dandy Chelidonium majus L.

Acinos spec. Chenopodium album L.

Adiantum spec. Circaea lutetiana (C. Koch) Pertak

Agrostis stolonifera L. Circaea x intermedia Ehrh.

Ajuga reptans L. Cirsium spec.

Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara & Grande Colchicum spec.

Allium paradoxum (M. Bieb.) G. Don. Colchicum umbrosum Steven

Anthriscus cerefolium (L.) Hoffm. Conyza canadensis (L.) Cronquist

Anthyllis spec. Coronilla spec.

Artemisia annua L. Coronilla varia (Bunge ex Boiss.) Rech.

Arum maculatum L. Corydalis hyrcana Wendelbo

Asplenium adiantum-nigrum L. Crepis spec.

Asplenium trichomanes L. Cyclamen coum Mill.

Asplenium viride Huds. Cyclamen spec.

Athyrium distentifoliumTausch ex Opiz Cynodon dactylon (L.) Pers.

Athyrium filix-femina (L.) Roth. Cynodon spec.

Atropa belladonna L. Dactylis glomerata L.

Brachypodium spec. Dentaria bulbifera L.

Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv. Dianthus spec.

Briza media L. Digitalis lutea L.

Bupleurum spec. Digitaria sanguinalis (L.) Scop.

Calamagrostis spec. Digitaria spec.

Calamintha nepeta (L.) Savi Dipsacus pilosus L.

Calystegia silvatica (Kit.) Griseb. Dipsacus spec.

Campanula latifolia L. Dryopteris caucasica (A. Braun) Fraser-Jenkins & Corley

Campanula trachelium L. Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray

Cardamine flexuosa With. Dryopteris filix-mas (L.) Schott

Cardamine impatiens L. Dryopteris spec.

Carex divulsa Stokes Epilobium spec.

Carex pendula Huds. Epipactis helleborine (L.) Crantz

Carex remota L. Erigeron spec.

Carex spec. Eryngium caucasicum Trautv.

Carex strigosa Huds. Eryngium planum L.

Carex sylvatica Huds. Euphorbia amygdaloides L.

Centaurea spec. Fallopia dumetorum (L.) Holub.

Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce Festuca drymeia Mert. & Koch

Cephalanthera rubra (L.) Rich. Festuca spec.

Anhang

83

Fortsetzung krautige Pflanzen

Art Art

Fragaria spec. Origanum vulgare L.

Fragaria vesca L. Oxalis corniculata L.

Fragaria viridis (Duchesne) Weston Oxalis spec.

Galium aparine L. Paeonia wittmanniana Hartwiss ex Lindl.

Galium odoratum (L.) Scop. Parietaria officinalis L.

Galium spec. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt

Geranium molle L. Phleum spec.

Geranium robertianum L. Phyllitis scolopendrium (L.) Newman

Geranium rotundifolium L. Physalis alkekengi L.

Geranium sanguineum L. Pimpinella saxifraga L.

Geranium spec. Plantago major L.

Geum urbanum L. Poa masenderana Freyn & Sint.

Hypericum perforatum L. Poa nemoralis L.

Juncus effusus L. Poa pratensis L.

Knautia spec. Poa spec.

Lamium album subsp. hyrcanicum (Khokhr.) Yu.L.Menitskii Poa trivialis L.

Lamium spec. Polygonatum multiflorum (L.)All.

Lapsana communis L. Polygonatum odoratum (Mill.) Druce.

Lathyrus laxiflorus (Desf.) Kuntze Polygonum amphibium L.

Lathyrus roseus Stev. Polygonum aviculare L.

Lathyrus spec. Polygonum hydropiper L.

Lathyrus vernus (L.) Bernh. Polygonum persicaria L.

Luzula forsteri (Sm.) DC. Polypodium vulgare L.

Matteucia struthiopteris (L.) Tod. Polystichum aculeatum (L.) Roth.

Melica uniflora Retz. Polystichum spec.

Melilotus officinalis (L.) Pall. Portulaca oleracea L.

Melissa officinalis L Potentilla recta L.

Mentha aquatica L. Potentilla reptans L.

Mentha spec. Primula heterochroma Stapf.

Mercurialis perennis L. Prunella vulgaris L.

Neottia nidus-avis (L.) L.C.Richard Pteridium aquilinum (L.) Kuhn

Nepeta cataria L. Pteris cretica L.

Nepeta nuda L. Pyracantha spec.

Nepeta spec. Ranunculus bulbosus L.

Ophioglossum vulgatum L. Ranunculus lanuginosus L.

Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. Ranunculus oreophilus M. Bieb.

Origanum spec. Ranunculus spec.

Anhang

84

Fortsetzung krautige Pflanzen

Art Art

Rhynchocorys elephas Griseb. Symphytum officinale L.

Rumex acetosa L. Tamus communis L.

Rumex acetosella L. Tanacetum spec.

Rumex sanguinus L. Taraxacum spec.

Rumex spec. Teucrium scorodonia

Salvia spec. Theylpteris limbosperma (All.) H. P. Fuchs

Sanicula europaea L. Thlaspi spec.

Scrophularia vernalis L. Trifolium pratense L.

Scutalleria spec. Trifolium repens L.

Sedum spec. Trifolium spec.

Sedum spurium M. Bieb. Urtica dioica L.

Sedum stoloniferum S. G. Gmel. Verbena officinalis L.

Setaria glauca (L.) P. Beauv. Veronica persica Poir.

Setaria pumila (poiret) Schult. Veronica spec.

Setaria spec. Vicia spec.

Sigesbeckia orientalis L. Viola alba Bess.

Silene spec. Viola canina ssp.montana (L.) Hartm.

Solanum kieseritzkii C. A. Mey. Viola odorata L.

Solanum nigrum L. Viola spec.

Stachys sylvatica L. Virga pilosa (L) Hill

Stellaria media (L.) Vill.

Anhang

85

8.2 Tabelle der Bestandesdaten aller Buchenwaldplots P

lot

Mit

tle

rer

Bau

mra

diu

s[cm

]

Mit

tle

re

Bau

mgr

un

dfl

äch

e[m

²]

Be

stan

de

sgru

nd

fläc

he

[m²/

ha]

Be

sto

cku

ngs

dic

hte

[Bäu

me

/ha]

Hö

chst

er

Bau

m [

m]

Mit

tle

re

Bau

mkr

on

en

fläc

he

[m

²]

Be

stan

de

skro

nen

fläc

he

[m²/

ha]

Mit

tle

re B

aum

hö

he

[m]

Vo

lum

en

[m

³/h

a]

Akt

ue

ller

Zuw

ach

s

[m³/

ha*

Jah

r]

Be

stan

de

salt

er

[Jah

re]

Av 10 3,3 0,0034 8,42 2463 13 4,33 10664 5,63 24 6,9 20

Al 14 12,61 0,05 65,09 1303 36 25,74 33541 15,6 508 15,7 51

Fa 18 15,15 0,0721 56,11 778 34 34,69 26993 22,95 644 12,2 65

Fa 9 16,72 0,0879 53,42 608 44 36,45 22163 15,5 414 7,7 78

Fa 15 17,41 0,0952 27,43 288 36 51,13 14725 24,93 342 6,6 81

Al 7 17,67 0,0981 49,54 505 35 46,47 23465 25,7 637 11,4 66

Fa 20 18,1 0,103 70,33 683 46 27,79 18983 13,35 469 7,1 85

Fa 12 18,48 0,1073 48,29 450 36 43,12 19403 25,35 612 10,8 67

Fa 19 19,36 0,1177 68,04 578 42 45,16 26103 26,35 896 7,8 92

Av 6 19,71 0,122 108,36 888 34 39,44 35020 16,7 905 5,9 94

Fa 17 21,2 0,1413 44,35 314 37 54,35 17066 26,75 593 6,5 103

FA2 22,54 0,1596 43,58 273 46 89,46 24422 22,05 480 5,3 111

Al 11 22,63 0,1609 68,69 427 36 49,14 20981 25,05 860 6,1 103

Fa 13 23,07 0,1671 56,16 336 42 40,82 13716 22,25 625 5,4 114

Fa 8 23,28 0,1702 54,97 323 48 49,69 16049 26,28 722 5,8 115

K 20 23,59 0,1748 78,33 448 37 86,4 38709 15,33 600 5 109

K 52 25,6 0,2059 53,54 260 31 96,37 25056 19,7 527 4,6 123

K 53 26,36 0,2183 34,5 158 36 102,57 16207 22 379 4,8 124

K 21 26,81 0,2257 72,91 323 33 101,28 32713 20,18 736 3,7 139

Av 5 26,89 0,2272 160,15 705 48 49,52 34911 16,85 1349 -2,7 134

Av 12 26,96 0,2283 38,82 170 49 56,23 9560 26,6 516 6,4 108

Al 6 27,38 0,2355 110,67 470 44 64,11 30131 21,68 1199 1,4 129

K 19 27,48 0,2372 58,11 245 36 126,51 30994 21,95 638 4,6 130

FA 3 28,04 0,247 66,93 271 44 98,33 26648 29,5 987 4,6 136

Fa 7 28,33 0,2521 102,37 406 36 63,91 25948 23,4 1198 0,8 127

Fa 10 30,49 0,292 56,35 193 50 97,19 18758 28,65 807 5,3 143

K 49 30,6 0,2941 112,93 384 46 77,02 29575 16,75 946 1,3 152

Av 9 31,23 0,3064 49,02 160 54 68,67 10988 21,85 536 4,6 147

FA 1 31,33 0,3084 42,86 139 35 134,08 18637 24,35 522 4,3 171

K 50 31,89 0,3195 107,68 337 40 80,31 27063 15,95 859 1,1 176

Fa 11 32,16 0,3248 65,62 202 42 49,26 9951 17,5 574 3 178

Al 16 32,36 0,329 64,15 195 52 92,83 18103 28,98 929 4,7 156

Fa 16 32,5 0,3319 66,37 200 42 102,93 20585 31,35 1040 4 180

Al 15 32,57 0,3333 98 294 54 95,47 28067 32,9 1612 1 177

Fa 5 32,69 0,3358 87,97 262 50 104 27247 26,28 1156 2,3 164

K 15 32,72 0,3364 48,78 145 50 97,59 14150 25,05 611 4,8 166

AV 2 33,42 0,351 51,24 146 44 119,51 17448 27,18 696 5,4 154

K 48 35,06 0,3861 44,01 114 35 62,44 7118 21,8 480 4,4 191

FA 4 35,73 0,401 107,88 269 46 103,12 27740 28,75 1551 -0,5 197

AV 1 35,89 0,4046 62,71 155 46 140,17 21727 29,3 919 5 180

K 51 36,52 0,4189 142,02 339 35 74,86 25377 18,5 1314 -2,2 208

AV 3 37,48 0,4413 97,08 220 52 163,47 35964 27,55 1337 1,5 208

Av 13 38,62 0,4686 79,2 169 52 135,33 22871 31,63 1252 4 200

K 16 44,42 0,6199 81,83 132 42 238,94 31540 31,35 1283 4,5 262

Documents

Struktur- und Zuwachsuntersuchungen in den ... · Vorwort und Danksagung Getreu diesem Motto habe auch ich, im Moos liegend den kühlen Schatten und die ehrwürdige Andacht der alten