STUDIEN UBER DIE FUNKTION DER IM WASSER GELOSTEN NAHRSUBSTANZEN IM STOFFWECHSEL DER WASSERTIERE

VII. MITTEILUNG

VERMINDERUNG DER OBERFLACHENSPANNUNG DES MEDIUMS UND WACHSTUMSSTEIGERUNG

Von JAROSLAV Kfii~E~ECK~ und OLGA DUBSKA

(Aus der Sektion fiir Ziichtungsbiologie im Mtihrischeh zootechnischeu Landesforschungs- Institut in Briinn; Publ. Nr. 87)

Eingegangen am 12. J~nner 1927

Wenn man - - wie der erste von uns schon vor zwei Jahren mit- ger hat [13] - - Froschkaulquappen in L0sungen von N~thrsubstanzen h~lt (es wurden L0sungen yon Pepton ~ , Saccharose und von einem aus Getreideembryonen hergestellten Priiparat ,,Bioklein" benutzt) und sie dabei noch mit geformter Nahrung (getrocknetes pulverisiertes Kalb- fleisCh und getrocknete pulverisierte Fadenalgen) ftittert, kann bei den Kaulquappen eine Steigerung (Stimulation) des Wachstums konstatiert werden. Bei den K0rperl~Lngen betrug diese Wachstumssteigerung 5 bis 49 % , meistens aber rund 25--30 % ; bei den K0rpergewichten (Lebend- gewicht) betrug sie 8--247 % , meistens rund 100- -150% und dem- entsprechend auch bei der Trockensubstanz. Die Feststellung einer erh0hten Vermehrung auch der Trockensubstanz bewies, dal~ die ge- steigerte Vergr0fierung des K0rpervolumens keineswegs auf event, blofier Vermehrung des KSrperwassergehaltes beruhte (durch Wirkung der ge- 10sten N~hrsubstanzen auf die osmotischen Vorg~nge), sondern auf tat- s~chlicher Steigerung der Assimilationsvorg~nge und forcierter Bfldung neuer Lebenssubstanz.

Spater konnte der erste yon uns in Gemeinschaft mit Podhradsk)'T [14] feststellen, daI~ dieselbe Wachstumssteigerung auch in LSsungen

Protoplasma. II 2

18 K~l'~eneck): und Dubsk~

yon reinem Glyzerin erscheint, also in LSsungen , welche N-frei sind. Daraus ging hervor, da6 N-Substanzen ffir diese wachstumssteigernde Wirkung nicht n~itig sind. Es konnte dabei sogar festgestellt werden, dal~ die wachstumssteigernde Wirkung des Glyzerins durch Zugabe yon Pepton vermindert wird.

Diese Wachstumssteigerung wurde ursprfinglich als ein spezie l le r Fal l der A usnu t z ung ge l6s te r N~thrsubstanzen aufgefaftt. Es wurde damals gezeigt, daft die Kaulquappen f~hig sind, auch aus reinen L6sungen ohne jede geformte Nahrung ihren Bedarf an N~thrsubstanzen auch fiir das Wachstum zu decken. Wenn sie nun noch geffittert werden, dann steht ihnen ein doppel ter Nahrungszuf luf t zur Ver- filgung; sie k6nnen yon beiden Nahrungssorten Verwendung machen und sie tun es. Es wurde also daraus geschlossen, ,,daft diese Wachstums- steigerung daraus resultiert, da~ den Kaulquappen die Niihrstoffe aus zwei Quellen zuflieften: aus der im Darm verarbeiteten, geformten Nahrung und durch die Assimilation tier im Wasser gelSsten organischen Substanzen" [13, S. 295].

Nachdem sp~ter, wie angeftihrt, festgestellt wurde, da6 die Wachstumssteigerung auch in N-freien LSsungen stattfindet, erschien der Vorgang schon nicht mehr als eine e infache addi t ive Ausnfitzung der gel~isten Substanzen. Da es - - wie durch Bestimmung der Trocken- substanz ermittelt wurde - - zur Steigerung auch in der Bildung der Lebenssubstanz selbst kam, konnte diese nur auf Grund einer gesteigerten Ausnfitzung der N-Substanzen aus der ge fo rmten Nahrung vor sich gehen. Es sollte sich also eher am eine allgemein s t imula t ive S t e ige rung der Ass imi la t ionsprozesse handeln als um eine ein- facile Addition der Assimilation aus der geformten Nahrung und der im Wasser geli/sten N~hrsubstanzen. Die damals ausgeffihrten Versuche erschienen aber nicht als genfigend beweisend ftir obige Vermutung und wir begnfigten uns deshalb mit der blofien Konstatierung der gefundenen Tatsachen [14].

Bei weiterem Suchen nach Erkl~trung dieser Erscheinungen konnten wir nun einen Faktor ermitteln, der hSchstwahrseheinlich bei der wachs- tumssteigernden Wirkung gelSster N~hrsubstanzen mindestens eine wichtige Rolle mitspielen wird.

Dieser Faktor schien uns die Verminderung der 0ber f l~chen- spannung des Wasse r s zu sein.

In der letzten Zeit erschienen Mitteilungen fiber einige Befunde, welche zeigten, daft eine Verminderung der Oberfl~chenspannung die

Funktion der im Wasser gel~isten Niihrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere i 9

Z e l l t e i l u n g und alas W a c h s t u m fSrder t . E s s ind dies die Be funde yon

E r w i n B a u e r , E. V e j n a r o v ' ; t , L a s n i t z k i , L e d e r e r , K o p a c z e w s k i ,

K a g a n und H e r g i k .

Ausgehend yon einer theoretischen Analyse der LebensvorgKnge kam E. Bauer [1] zu dem Sehluf, daft die Zellteilung einen Vorgang repr~sentiert, bei dem die Zelle eine Arbeit gegen die Oberfliiehenspannung leisten muf. Die Oberfliichenspannung zielt zu einer Abrundung der Zellensubstanz; bei der Teilung muf diese Spanuung iiberwunden werden, da die Oberfl~iehe vergrSBert werden mug. ,,Da nun die OberflKchenspannung an einer Grenzttiiehe yon der OberflKehenspannung tier beiden i~hasen abhiingt, so miil~te - - hat B a u e r weiter gesehlossen - - eine Verminderung der Oberfliichenspannung des die Zelle umgebenden Mediums eine fSrdernde Wirkung auf die Zellteilung besitzen."

Zur Verifikation dieses Schlusses fiihrte dann B a u e r Versuche [8] an Ascaris- Eiern aus, bei welchen sich gezeigt hat, dab eine Verminderung der OberfiKchenspannung des Mediums durch Zugabe yon Tributyrin eine Besehleunigung in der Eierfurehung zur Folge hatte 1).

Im Anschlufi an Bauer s Versuehe untersuchte Vejnarov~ [19] die Wirkung einer Verminderung der Oberfiiichenspannung des Wassers (hervorgerufen durch Natrium taurocholicum, Natrium glycocholieum und Chininum sulphuricum) auf die Regeneration des abgeschnittenen Schwanzendes yon Triton taeniatus und fand eine Beschleunigung des Wachstums des Regenerates und Vermehrung der Mitosen. Diese IntensitKt dieser Erseheinungen war immer parallel mit der Konzentration der VersuehslSsungen d. h. mit der Abnahme der Oberfliiehenspannung.

Welter land Bauer [8], da$ die Wundhormone yon Kohlrabiknollen, welehe nach allgemein bekannten Yersuehen t t a b e r l a n d t s die Zellteilung f~rdern, die Ober- flKehenspannung vermindern, naeh Aufkoehen, wobei ihre fSrdernde Wirkung auf die Zellteilung versehwindet, diesen ihren EinfluB auf die OberflKchenspannung verlieren. Die Hyperplasien, die bei den Pflanzen durch Injektion yon Natrium-glykoeholat yon

1) Die Beweiskraft dieser B auerschen Versuehsergebnisse bestreitet neuerdings M. M. Z a w a d o w s k y [20] mit folgenden Einwendungen: 1. Seine ( Z a w a d o w s k y s ) friiheren Versuche haben gezeigt, dab die Chitinhaut der Ascaris-Eier fiir die L~sung yon Tributyrin nieht durchl~ssig ist; 2. dureh Baurs Versuehsbesehreibung scheint es nieht gesiehert zu sein, dab es in den Kontroll- und Versuchsserien nieht zu verschiedener bakteriellen TKtigkeit kam, welehe die Teilungsgesehwindigkeit beeinflussen konnte; 3. aueh verschiedene Eiermengen konnten hier mitwirken (Sauerstoffverbrauch); 4. auch die Temperatur (dieselbe fiir beide Serien) und IdentitKt der benutzten Eier soll dureh die Besehreibung als gesiehert nicht erseheinen. - - Die letzte Einwendung seheint aus Bauers Besehreibung als nicht bereehtigt: B. gibt die Temperatur beider nebeneinander aufgestellten Serien auf, und fiir Versuehe und Kontrolle benutzte er immer E i e r aus demse lben I n d i v i d u u m . Aus dem Versuchsresultate miiBte im Sinne der Einwendung sub 2 deduziert werden, dab Tributyrin bakterizid wirkte, was fraglich ist. Da g l e i c h e U t e r u s s t i i e k e h e n verwendet wurden, kann auch eher eine gleichmiiBige als ungleieh- miiBige Besetzung der Versuehs- und KontrollgefKBe vorausgesetzt werden (siehe sub 3). Bedeutend erseheint nun deshalb nur die Einwendung sub 1; diesbeziiglich, besonders in Hinsieht auf E i d m a n n s Befunde [8] fiber die Durehliissigkeit des Chitins fiir WasserliJsungen, miiBten aber noeh weitere Untersuchungen angestellt werden.

2*

~0 KtYi~,Bneek~: und D u b s k ~

P e t r i [18] und yon M a g n u s [17] erzeugt wurden, erscheinen B a u e r hierdurch aueh leicht versi~indlieh und sollen ihre Erkliirung in der auch aus der menschlichen Pathologie bekannten groBen Oberfiitchenaktivit~it der gallensauren Salze finden.

Im Zusammenhang damit stellte Baue r seine Theorie fiber Karzinombildung auf [2, 4:], nach welcher eine notwendige und ausreiehende Bedingung ffir Entstehung des Karzinoms die Verminderung der Oberfliichenspannung an der Grenzschieht der Zellen ist. Baue r weist dabei darauf him dab zur Entstehung des Karzinoms eine Reihe yon chemiseh indifferenten Stoffen fiihrt (Anilin, Paraffin, Teer), welehe aber oberfliiehenaktiv sind. In Gemeinsehaft mit L a s n i t z k i hat Baue r [57 gefunden, dug die Oberfliiehen- spannung tier Pregsiifte aus denjenigen Organen, in denen Metastasen seltener erseheinen, grSl~er ist als aus denjenigen~ in denen Metastasen hiiufiger vorkommen.

L e d e r e r [16] hat gefunden, dab die Oberfliiehenspannung des Serums in der Graviditiit eine allm~ihliehe, aber stiindige Abnahme erf~ihrt. Dies wird yon dem an- steigenden Cholesteringehalt des Blutes bewirkt, au~erdem abel' aueh noeh von anderen Substanzen. Mit dieser Verminderung der Oberfliichenspannung h~ingt zusammen, da~ Schwangersehaft das Waehstum. die Metastasenbildung und die Rezidive maligner Tumoren begiinstigt.

K o p a c z e w s k i [12] hat bei Ratten gefunden, da~ es nach Implantation yon Sarkomen unter die Haut zu einer Verminderung der Oberflitchenspannung des Blut- plasmas kommt; iihnlich ist auch bei Kaninchen die Erzeugung eines Teerkarzinoms mit einer Erniedrigung der Oberfliichenspannung im Plasma uud im Serum verbunden. Nach K agan [11] begfinstigt wieder eine Zugabe yon Tributyrin die Implantation und Waehs- turn eines subkutan in Emulsion injizierten Karzinoms bei Miiusen.

Neuerdings hat H e r S i k [9] gefunden, dal~ bei den etiolierten (in Dunkelheit resp. ohne photoehemisch aktive Strahlen gewachsenen) Pflanzen die Oberfliichenspannung ihres Pre~saftes niedriger ist als bei denjenigen, die normal ira Liehte vegetieren. Die etiolierte Pflanze zeigt aber ein viel sehnelleres Liingenwachstum als die normale. Die Verminderung der Oberfl~iehenspannung der Zellensiifte soil nun nach H e r 5 i k als ein Determinationsfaktor des gesteigerten Wachstums unmittelbar in Betraeht kommen.

Auf Grund dieser Befunde schien es uns m(iglich, daf~ die bisher beobachtete wachstumssteigernde Wirkung einiger N~hrsubstanzen in LSsung bei den Kaulquappen mit der W i r k u n g d i e s e r S u b s t a n z e n auf die O b e r f l / ~ c h e n s p a n n u n g z u s a m m e n h ~ n g e n k~nnte . Eine verminderade Wirkung tier betreffenden Substanzen [Saccharose, Bioklein ( - - ein aus Weizenkeimlingen hergestelltes und auger Mon osacchariden auch Zersetzungsprodukte der Eiweii~stoffe enthaltendes Pr/~parat), Pepton, Glyzerin] auf die Oberfl/ichenspannung war sehr wahrscheinlich.

Wir ftihrten zuerst Messungen der Oberflitchenspannung dieser frtiher benutzten LSsungen aus. Dabei haben wir die Methode yon B r i n k m a n und v a n D a m [6] (Abreif~en eines Platinringes yon der Oberfl~che unter Verwendung tier Torsionswage) benutzt.

Au~erdem benutzten wir noch eine Modifikation dieser Methode, welche wir uns frtiher im Laboratorium ftir Zoologie und Tierstoffkunde an der hiesigen Tschechischen technischen Hochschule ausgearbeitet

Funktion der im Wasser gel(isten Nithrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere 21

haben, und welche ermiiglicht, die Oberfl~tchenspannung der LSsungen in der Grenzschicht zu einem in der Viskosit~tt dem Protoplasma ~hn- lichen Milieu zu messen.

Eine genauere Beschreibung dieser Methode mit Resultaten vergleichender Messungen wird an dieser Stelle sp~iter publiziert werden. Hier fiihren wir nur folgendes an: Der Kern unserer Methode liegt darin, dal~ die Oberfl~ichenspannung nicbt der Luft gegen- fiber (wie bei der Methode yon B r i n k m a n und van Dam e sowie auch bei alien iibrigen in der Biologie zur Oberfiiichenspannungsmessung benutzten Methoden), sondern einer Schicht yon Paraffiniil gegenfiber ermittelt wurde. Das ParaffinS1 repr~isentiert hier ein in der Viskositiit dem Protoplasma i~hnliches Milieu.

Der Grund zur Anwendung dieser Methode war die ~berlegung~ daft es sich bei der Zellteitung nicht um das System Flfissigkeit+--~ Luft~ in welchem bisher die Ober- fiiichenspannung gemessen wird, sondern um das System Flfissigkeit<--+Protoplasma handelt.

Es ist nieht v o n d e r Hand zu weisen~ da$ die Veriinderungen, welche die Ober- fiiichenspannung einer Flfissigkeit im zweiten System dem ersten gegenfiber erf~hrt~ nicht bei jeder F!fissigkeitsart dieselbe istl), so da[~ es nicht miiglich ist, aus den der Luft gegeniiber gewonnenen Zahlen ein Bild der wirklichen Verhiiltnisse innerhalb des Organismus zu konstruieren. Das System Fliissigkeit~--~Paraffintil ist dagegen dem wirklichen System Fliissigkeit,--+ Protoplasma viel iihnlicher als das System Fliissig- keit ( -~ Luft und kann daher in dieser Hinsicht viel besser verwendbare Resultate bieten.

Ein Nachteil unserer Methode liegt aber darin, da~ es bei ihr nicht mSglich ist, die absoluten Werte der OberfiKchenspannung in Dynen zu berechnen. Es fehlt vor- liiufig yon physikalischer Seite her eine Bestimmung der Oberfiiichenspannung irgend- welcher Liisungen im System mit ParaffinSl, welche es ermSglichen wfird% den Ko- effizienten des benutzten Ringes zu ermitteln. Der einzige Ausdruck fiir die Oberfiiichen- spannung bleibt deshalb die Zahl der Milligramme. In der Biologie und speziell in unserem Falle, handelt es sich aber weniger um absolute Weft% sondern nur um die relativen Verh~iltnisse zwisehen den einzelnen Fliissigkeiten. In unserem Falle handelt es sich um das Verhiiltnis der Oberfliichenspannung des reinen gewiihnlichen Wassers und der Liisungen. Dieses Verh~tltnis liifit sieh aber prozentuell ebensogut aus den Milligrammzahlen wie aus den absoluten Werten in Dynen bereehnen. Aus diesem Grunde konnten wir diese Methode zu unseren Zwecken ohne weiteres mit Verliiglichkeit verwenden.

Die Liisungen yon Saccharose, Bioklein, Pepton und Glyzerin haben wir jede in folgenden acht Konzentrationen gemessen:

1000 cem Wasser-~- 10,0 g 1000 ,, ,, -~ 5,0 ,, 1000 ,, ,, ~- 2,5 ,, 1000 ,, ,, -[- 1,0 , 1000 , , ~- 0,5 , 1000 ,, , -~ 0,25 ,, 1000 , ,, -~- 0,1 ,, 1000 , ,, -[- 0,05 ,,

~) Bisher ausgeffihrte vergleiehende Messungen spreeheu zuguusten dieser Vermutung.

22 K~i~eneck): und Dubsk~

dede Messung wurde immer dreimal (I, II, III) an frisch vor- bereiteten L0sungen vorgenommen. Das Ergebnis war folgendes~):

Konzentration

Saccharose

Bioklein

Pepton

Glyzerin

1O,0

I. 112,41 gegew II. 109,29 fiber III. 110,20 L~ft ~ iiK~

5,0 2,5 _ t

117,75 ]120,70 121,94 126,28 118,50 127,30

i119,39 !128,09

1 , 0 0,5 I 0,25 0,1 0,05

114,921124,12 !12 ,15 i125,80 129,90 125,84 128,20 127,27 124,27 121,49 120,30 126,30 128,95 128,50 125,8(} 1~0,35 !1~6,2,11~;751126,37 1~5,73

]. 151,50 gegen I I [49,05 fiber III. 52,05

ol ~-it~J~l 5o,s6

I. 88,20 gegen- II. 87,90 fiber III. 88,30 Luft - M ~ 88,18

I

I. i 34,65 gegen- I1. . 35,17 iiber01 III. i 35,00

Mittel 84~,94~

I. 87,05 gegen- I I 87,30 fiber I I I 85,90 Luft 1 ~ 86,75

56,40 58,35 53,23 56,18 47,00 51,30 53,40 61,26 58,48 58,03/ 59,30 58,99 58,52 59~74 55,80 57,40 55,30 I 57,63 55,90 54,80 56,30

57,82[ 58,07 55,52 i 57,70 53,96] 54~,87 58,48

90,55 91,30 92,34 I 93,42 92,30! 92,50

90 90 95 95 97,60 101,33 94,30 96,70

99,87 102,28 106,25 107,65 99,30 102,30

108,61 110,45 107,03

34,36 fiber II[. 34,50

01 I ~ i ~ 84,41

91,761 92,40 94,26[ 97,99 1101,80 1103,74~ ] 107,8e 35,40 36,35 39,80 38185 44,281 51795 52,60 36,10 I 37,07 38,65 41,78 43,20 48,75 54,97 35,90 I 36~40 39,20 39,80 44,10 47,30 50,10

35,80 136,60 89,21 140,14143,86 149,33 52,55

110,25 108,65 109,,5 120,80 104,05 108,90 110,30 120,80 106,37 107,07 109,85 121,93

gegen fiber Luft

119,90 124,95 126,29

87,46 99,18 o;o1

99,70

I 88,89 [ 99,60 106,89 [108,20 1109,76 [lO4,17 124,71 )

36,73 43,25 41,38/ 47,00 51,30 39,15 44,81 47,40 I 49,07 47,60 38,10 I 44,20 45,80 48,30 47,90

37,99 t 44,08 1 44:81 1 48,12 i 48,93

36,70 36,47 36,50

53,40 55,62 54,05

36,55 54,36

122,18 1126,21 ~130,10 127,30 128,57 113,38 113,2t 112,42 111,63 111,72 112,70 113,56 112,40 111,42 111,36

1119 r117 66 [118,30 In6 95 ! n7

i I [119,90 114,01129,80 II. 1112,65 112,73112,05

llI . i115,70 112,82112,25 M~itt~-[ll6~,O'81113,18 ]118,03

gegeu- IIILI-- 55,46 45,51 52,09 54~45 57,00 52,51 60,56 58,80 fiber I[. 47,82 52,80 52,80 47,46 49,75 48,72 48,03 46,49 01 49,70 48,60 46,68! 47,59 49,68 49,12 46,81 I 46,63

Mittel 50,99[ 49,00 50,52 1 49,83~ 52,14 1 50,01 51,80 1 50,64

1) Alle Messungen wurden bei einer Temperatur yon 20--21~ ausgefiihrt.

Funktion der im Wasser gelSsten Niihrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere 23

Fiir das gewShnliche, in den friiheren Versuchen fiber Wachstum- steigerung verwendete Wasserleitungswasser bekamen wir aus einer Reihe yon Messungen die folgenden Durchschnittswerte: der Luft gegen- iiber: 128,4:6 rag, dem 01 gegenfiber 58~44 mg.

Berechnen wir nun die fiir die Liisungen gewonnenen Werte gegeniiber jenen fiir Wasser, die wir immer 100,00 gleichsetzen, so bekommen wir:

Konzentration 10,0 5,0 2,5 1 ,0 ! 0,5 !0 ,25 0,1 0,05 [ L

gegeniiberLuft 82,12 93194 99,7i 93,67 98,24. 99,45 98~37 97,87 Saccharose gegeniiber 01 87,03 I 98,94 99,37, 95,00 i 98,73 92,33 93,89 100,07

�9 gegeniiber Luft 68,61 71,43 71,93 73,38 76,28 79,25 80,76 83,57 Bioklein gegeniiber 0] 59,79 61,26 62,63 67,10[ 68,69 75,05 84,41 i 89,92

67,53 [ 94,33 gegeniiber Luft 69,19 77,53 83,21 84,23 85,44 97,09 Pepton gegeniiber 01 58,88]62,54 65,01 75,43 76,68 82~34 83,73 93,02

Glyzerin gegeniiber Luft gegeniiber O1

r 90,36 88,11 87~25 83,85

91,88 86,45

92,96 91,59] 92,09 85,27 I 89,22 85,57

91,04 I 91,24 88,64 ! 86,65

Wir f inden in allen LOsungen eine Verminderung der Ober f l~chenspannung . Diese Verminderung ist immer am gr6i~ten bei den hOchsten Konzentrationen und nimmt mit der Abnahme der Konzentration ebenfalls ab und zwar ebenso wie im System mit Luft auch im System mit (~l. Eine Ausnahme macht bier blo~ die Glyzerin- ]6sung, bei tier sowohl im System mit Luft als auch im System mit ()1 die Verminderung der Oberfli~chenspannung bei alien Konzentrationen dieselbe bleibt; es zeigen sich hier zwar gewisse Schwankungen, welche aber weder zu einem allgemeinen Sinken noch zu einer Steige- rung ftihren.

Die Verminderung der 0berfliiehenspannung im System mit Luft und im System mit Paraffiniil zeigt sich abet nicht immer gleich grog. Die Saecharose-Liisung weist beinahe in allen Konzentrationen dieselbe Verminderung auf. Bei der Bioklein-LSsung finden wir abet in den niedrigeren Konzentrationen (bis 0,5) eine grii~ere Verminderung im System mit 01, sp~iter aber umgekehrt. Bei der Pepton-LSsung ist eine grS~ere u im System mit (~1 st~indig bei allen Konzentrati0nen , gleichfalls aueh bei tier Glyzerinliisung. Weitere Messungen miissen aber noch zeigen, ob es sieh hier wirklich um ein gesetzmii[~iges Verhalten handelt oder nur um zuf~illige Schwankungen.

Uns interessieren aber haupts~tchlich die Verhi~ltnisse jener Kon- zentrationen, mit denen in den friiheren Versuchen Wachstumssteigerung

24 K~i~eneck)" und Dubskh

erzielt wurde. Das ist die Konzentration yon 1,0. Hier finden wir eine Verminderung der Oberflachenspannung wie folgt:

gegeniiber Luft gegeniiber 01 Saecharose-L6sung . . yon ca. 6 % yon c a . 5 % Bioklein-LCisung . ,, ,, 26,5 ,, ,, ,, 33 ,, Pepton-L(isung ,, ,, 16,7 ,, ,, ,, 24,6 ,, Glyzerin-L(isung . ,, ,, 7 ,, ,, ,, 14,8 ,,

Wir finden also auch bei der Konzentration, mit welcher friiher die Wachstumssteigerung hervorgerufen wurde, eine deutliche, wenn auch nicht tiberall gleich gro6e Verminderung der Oberfl~chenspannung. Diese Tatsache berechtigt uns gewi6, in d i e se r V e r m i n d e r u n g der Ober f l~ t chenspannung e inen F a k t o r zu s e h e n , der bei der w a c h s t u m s s t e i g e r n d e n W i r k u n g der L~isungen w i r k s a m sein konnte . Wir finden hier eben eine Verkn i ip fung von W a c h s t u m s - s t e i g e r u n g mit e ine r V e r m i n d e r u n g der O b e r f l ~ c h e n s p a n n u u g .

Wir wollen aber noch die gefundenen Zahlen etwas n~her be- trachten.

Die Verminderung der Oberfl~chenspannung ist am gr(i~ten bei den Bioklein- und Pepton-LSsungen. Bei den Saccharose- und Glyzerin- L(isungen ist sie ziemlich klein. Dieser Umstand ist aus dem Grunde interessant, da im frtiher zitierten Versuche des ersten yon uns mit Podhradsk~T [13] in der Glyzerin-L(isung nahezu dieselbe Wachstums- steigerung (spez. Troekensubstanz-Zunahme) konstatiert wurde (42,34% resp. 14,83% ), wie in der Bioklein-L(isung (45,04% resp. 15,34%). Aueh in der Saccharose-L(isung war die Wachstumssteigerung zwar geringer (bei der Trockensubstanz 36,03% , bei der K6rperl~nge 8,72% ) als in der Bioklein-L(isung (siehe oben), aber trotzdem der kleineren Ver- minderung der Oberfl~tehenspannung, welche bier bei der Saccharose- L(isung rund 1/5 derjenigen bei der Bioklein-LSsung ausmaeht (6 % resp. 5 % gegentiber 26.5% resp. 33% ), n i c h t p ropo r t i ona l .

Von Interesse in dieser Hinsicht sind auch die Resultate der Messungen, die wir bei einer L(isung yon 1000 C e m : W a s s e r - ~ 1 g @lyzerin-~-0,5 g Pepton ermittelt haben. Hier bekamen wir (aberma!s Durchschnitte aus drei Messungen)

tier Luft gegeniiber 100,91 rag, d. h. im Verh~ltnisse zum Wasser 87,50 01 gegentiber 38,73 ,, ,, ,, , ,, ,, ,, 66,27.

Die Verminderung der Oberfliiehenspannung ist also hier viel starker (12,5% resp. 33,80%) als bei reiner Glyzerin-L(isung derselben

Funktioa der im Wasser gelSstea N~hrsubstanzen im Stoffwechsel der Wassertiere 25

Konzentration (7% resp. 14,8% ). Dagegen wurde abet, wie schon oben angefiihrt, gefunden, da6 die wachstumssteigernde Wirkung der reinen Glyzerin-Liisung, welche in der reinen KSrperl~tnge 11,83 % und in der Trockensubstanz 42,34% betrug, durch Zugabe von 0,5 g Pepton vermindert wurde (auf 11,07 % resp. 28,37% ). iHier ist wieder eine Diskrepanz zwischen den Unterschieden in der wachstumssteigernden Wirkung und in der Oberfl~chenspannung.

Dagegen kann man aber, wenn man die allgemeine Vermin@rung der Oberfl~tchenspannung in allen L6sungen, die wachstumssteigernd wirkten, berticksichtigt, nicht verneinen, daft bei dieser wachstums- steigernden Wirkung die Verminderung der Oberfl~chenspannung gewil~ eine, wenn auch nicht die einzige und vielleicht auch :nicht die haupt- s~chliche Rolle gespielt ha t . Wichtig ist diesbeztiglich, da6 - - wenn es sich um ein und diese lbe L S s u n g handelt - - eine P a r a l l e l e zwischen der Abnahme der V e r m i n d e r u n g d e r Ober f l~chen- s p a n n u n g und der Abnahme der w a c h s t u m s s t e i g e r n d e n W i r k u n g gefunden werden kann. Dies zeigte sich gut bei der Bioklein-L(~sung.

In seinen urspriinglichen Versuehen fiihrte der erste yon uns auch einen Versuch [12] mit absteigenden Biokleinkonzentrationen aus: 1,0 g, 0,5 g, 0,1 g und 0,05 gau f 1000 ccm Wasser. Es zeigte sich, dait die Wacbstumssteigernng mit abnehmender Konzentration sich verringert. In Uberl~ingen bezw. l~bergewichten der Trockensubstanz ausgedriickt, betrug diese Wachstumssteigerung beim Versuchsabschlufi:

Konzentration der L~isung 1,0 0,5 0,1 0,05 Trockensubstanz . . . . 235,29 212,94 62,35 8,23 K~irperl~inge . . . . . 48,71 40,99 14,12 5,71.

Wie oben angefiihrt, nimmt auch die Verminderung der Oberfliichenspannung in der Bioklein-L~isung mit abnehmender Konzentration ab, und zwar wie im System mit Luft so auch im System mit 01. Bei den hier in Betracht kommenden Konzentrationen war die Vermindereng der Oberfi~ichenspannung wie folgt:

Konzentration 1,0 0~5 0,1 0,05 im System mit Luft 26,55 ~ 23,65 ~ 19,17 ~ 16,35 ~ im System mit O1 . 32,90 ~ 31,31 ~ 15,59 ~ 10,08 %.

Hier finden wir wieder eine Para l le l i t~ t t zw i schen der GrSfte der V e r m i n d e r u n g der O b e r f l ~ c h e n s p a n n u n g und dem Grade der w a c h s t u m s s t e i g e r n d e n Wi rkung .

Das Angeftihrte weist nach unserer Meinung darauf hin, dab die w a c h s t u m s s t e i g e r n d e W i r k u n g der Biok le in - , P e p t o n - , Saccha- rose- und G l y z e r i n l 6 s u n g e n ihren Grund w e n i g s t e n s zu e inem gewis sen Grade in der V e r m i n d e r u n g der Oberf l~ ichenspan- h u n g des Wassers hat. Allein b e s t i m m e n d wird dabei diese

2 6 K ~ l ~ e n e c k ~ und D u b s k s

Verminderung n i ch t sein. Es sp ie l t w a h r s c h e i n l i c h auch der c h e m i s c h e C h a r a k t e r der a u f g e I ~ s t e n S u b s t a n z e n dabei mit (entweder direkt oder irgendwie indirekt), Es bleibt also auch noch Platz fiir die urspriingliche Auffassung, dal3 sich die aufgeli~sten Sub- stanzen auch als N/ ih r s to f fe g e l t e n d machen.

Dieser Schlu~ ist aber prinzipiell nur dann richtig, wenn die Kaul- quappen tats~tchlich f~thig sind, auf die Verminderung der Oberfl/ichen- spannung des Wassers dureh Wachstumssteigerung zu reagieren. Die Bedingung dabei ist wohl, dab die Verminderung der 0berfl~tchenspannung durch chemisch indifferente Substanzen erzielt wird, die dabei nutritiv nicht in Betracht kommen k6nnen.

Um diese Frage zu beantworten, ftihrten wir Versuche an Kaul- quappen yon Rana fusca (temporaria) aus. Zur Verminderung der Obedl/ichenspannung benutzten wir in einem Versuche Natrium glyco- cholatum, im zweiten Versuche Milchs~ureethylester und Essigs/iure- ethylester.

Der e r s t e Versuch : Kaulquappen in der Gr i~e vou 12,0--18,0 mm, durchschnitt l ich 16,02 mm wurden

ia vier Serien aufgeteil t .

1. Kontrollserie reines Wasser 2. Versuchsserie A 500 ccm Wasser ~ -0 ,01 g Natr. glycochol. 3. ,, B 500 ,, ,, ~ - 0,02, , ,, ,, 4. ,, C 500 ,, , . ~- 0,04 ,, ,, ,,

Der Versuch wurde vom 28. IV. bis 20. VI., also ca. zwei Monate gefiihrt, i n dieser Zeit erreichten die Kaulquappen die K(irperliingen:

Kontrollserie 20,0--40,0 mm durchschnitt l ich 31,85 mm Versuchsserie A 22,0--43~0 ,, ,, 34,65 ,

, B 27,0--42,0 , , 36,22 ,, ,, C 27 ,0- -43 ,0 . . . . 36,40 ,,

Alle Versuchsserien zeigten also eine Wachs tumss te igerung, welche in (~be r - l i i n g e ~ gegeniiber der Kontrollserie ausgedriickt be t rug:

Versuchsserie A 2,78 m m = -~- 8,73 ~ ,, B 4,37 , ~ -~-13,72 ,, ,, C 4,55 ,, = - ~ 1 4 , 2 9 ,,

Dieselbe Wachstumsste igerung zeigte sich auch im Lebend- sowie auch im Trockensubstanzgewichte. Es wurde gefunden:

Trockensubstanz- Lebendgewicht gewicht

Kontrollserie 211,5 mg 18,2 mg Versuchsserie A 330,2 ,, 31~2 ,,

, B 330,9 , 29,0 ,, , C 333,9 , 31,0 ,

Funkt ion der im Wasser geliisten Niihrsubstanzen im Stoffwechsel der Wasser t iere 27

In 1~ b e r g e w i c h t e n ausgedriickt bet rug die Wachs tumss te igerung:

beim Lebendgewichte beim Trockensubstanzgewiehte

Versuchsserie A 118,7 mg = 56,12 ~ 13,0 nag - - 71,43 ~ . B 119 ,4 ,, -~ 56,45 . 10,8 . - - ~ 59,34 .

. C 122,4 . ~ 57,87 . 12,8 . ---~ 70,33 .

Die in diesem Versuche e r s c h i e n e n e W a c h s t u m s s t e i g e r u n g s t e h t also u n z w e i f e l h a f t les t .

Der zwei te Versuch: Kaulquappen in der GrS~e yon 11,5--16,0 ram, durchschnit t l ich 14,15 ram, wurden

in fiinf Serien aufgeteil t :

Kontrollserie . . reines Wasser Versuchsserie A . . 500 ccm Wasser -~- 0,005 ccm Essigs~ureethylester

, B 500 , , -~- 0,05 . . . . , C . 500 ,, , + 0,005 ,, Milchsiiureethylester ,, D . 500 ,, ,, + 0,05 ,, ,,

Der Versueh wurde veto 23. IV. bis 21. VI. , also auch ca. zwei Monate, gefiihrt. Wiihrend dieser Zeit sind die Kaulquappen folgendermal~en herangewaehsen:

KontrollseHe 24,0--42,0 mm durehschnit t l ich 33,84 mm Versuchsserie A . 24,0--42,0 ,, , 30,62 ,

,, B 24 ,0 - -48 ,0 ,, . 33,15 ,,

. C 22 ,0 - -44 ,0 ,, . 32,69 .

,, D 26 ,0 - -52 ,0 . ,, 35,11 .

Es zeigten sich k e i n e b e s o n d e r e n D i f f e r e n z e n zwisehen dem Wachs tum in den Versuchsserien und dem Wachs tum in der Kontrol lser ie , jedenfalls kann hier yon keiner Waehstumsste igerung gesprochen werden.

Ebenso sind auch die Gewichtsbest immungen ausgefallen. Es wurde gefunden:

Lebendgewicht Troekensubstanzgewicht

Kontrollserie . . . . 283,1 mg 22,2 nag Versuchsserie A 222,8 ,, 17,8 ,,

,, B 212,1 ,, 14,8 ,, ,, C 250,5 ,, 16,7 ,, ,, D 302,7 ,, 21,1 ,,

Hier kiinnte sogar yon einer Depression des Wachs tums die Rede sein.

Z u g a b e n yon Es s ig s /~u ree thy l e s t e r und Mi l chs / i u r ee thy l - e s t e r f i ih r ten also zu ke ine r W a c h s t u m s s t e i g e r u n g , Z u g a b e n yon N a t r i u m g l y c o c h o l a t dagegen u n z w e i f e l h a f t w a c h s t u m s - s t e ige rnd .

Die Messung tier Oberfl/~chenspannung dieser L6sungen ergab dann folgendes:

28 K~i~eneck) ' und Dubsk5

N a t r i u m g l y c o c h o l a t (in rag):

Konzentration -t- 0,01 g 109,80

Luft gegeniiber ]17,05 115,41 93,71

Mittel

ParaffinS1 gegeniiber

108,99 44,40 45,15 44,58 43,05

-I- 0,02 g 111,40 111,11 104,20 91,38

104,52

42,45 41.35 38,93 38.38

Mitte] 44,29

Esss igsKure- und Mi lchs i iu ree th

40,28

0,04 g (auf 500 ccm Wasser) 103,80 103,03 90,00 90,90

96,93

38,55 36,03 27,95 34,50

84,26

y l e s t e r (in mg):

Konzentration

Luft gegeniiber

MilchsRureester 0,005 ccna Jr- 0,05

[ 124,45 130,00 I 129,45 128,45

121,50 121,38 129,20 1.26,68

e c r u

Essigsiiureester -r- 0,005 ccm 0,05 ccna (auf 500 ccna 121,70 129,85 Wasser~ 128736 128,78 110,90 129,70 127,16 125,70

Mittel 126,15

56,40 61,17 53,30 58,58

Mittel 57,36

Paraffini~l gegeniiber

126,63 122.08 128,41 52,.35 54,75 61,65 61,50 60,56 61,76 55,48 51,88 57,00 58,53 59,01 59,71

56,97 56,55 58,08

Wenn wir die gewonnenen Durchschnittswerte relativ zu den Werten fiir Wasser (ira System mit Luft 128,46 nag, im System nait ParaffinSl 58,44 nag) berechnen, be- konanaen wir folgende Zahlen:

N a t r i u n a g l y e o c h o l a t : Konzentration . . . . . -~- 0,01 g ~- 0,02 g -~ 0,04 g

(Versuchsserie) (A) (B) (C) ina System nait Luft . 84,84 81,36 75,46 im System mit 01 75,79 68,93 58,62

Esssigs~iure- und M i l c h s i i u r e e t h y l e s t e r :

Essigs~iureethylester Konzentration . . . . . -]- 0,005 cem ~- 0,05 ccm

(Versuchsserie) (A) (B) im System mit Luft : . 98,20 98,76 im System mit 01 98,15 96,61

Die Zugaben yon Natr iumglycocholat bewirkten also eine ausgesprochene Verminderung der Oberfl/ichenspannung, bei

Milchs~iureethylester -~- 0,005 ccm ~- 0,05 ccna

(C) (D) 94,99 99,95 97,19 99,30

Funktion der im Wasser geliisten N~ihrsubstanzen im Stoffwechsel tier Wassertiere 29

Zugaben yon Milchsiiure- und E s s i g s a u r e e t h y l e s t e r blieb die Ober f l~chenspannung des Wasse r s be inahe unver~nder t .

Wenn wir in der N a t r i u m g l y c o e h o l a t - L 6 s u n g eine Wachs- t u m s s t e i g e r u n g fiuden, in den LSsungen yon Milehs~ture- und E s s i g s ~ u r e e s t e r n dagegen keine W a c h s t u m s s t e i g e r u n g zu kon- statieren ist, mu]~ man diese Unterschiede mit der Verminderung bezw. Nicht-Verminderung der Oberflachenspannung in Zusammenhang bringen. Daraus geht hervor, dal~ die F r o sehkau lquappen flihig sind, auf V e r m i n d e r u n g der Obe r f l~chenspannung durch Wachs tums- s t e i ge rung zu reagieren .

Dadurch wird die Bedingung, unter weicher der Schlul~ gezogen werden kann, daI~ die w a c h s t u m s s t e i g e r n d e . Wi rkung d e r im Wasser geli isten N~hrsubs t anzen un t e r normale r F i i t t e r u n g in gewissem Grade auf der Verminderung der Oberfl~tchen- spannung durch diese Subs tanzen begr i inde t ist, erfiillt, und dieser Schlufi erscheint uns als vol lkommen berech t ig t .

Wir gehen aber ni c h t so welt zu schlie6en, da6 die Verminderung der Oberfl~chenspannung dabei der e inzige F a k t o r ist. Wir haben schon darauf hingewiesen, daft sich eine vollkommene Parallele auch in quantitativer Hinsicht zwischen der Verminderung der Oberfl~chen- spannung und der Wachstumssteigerung nicht feststellen l~6t. Es wird dabei wahrscheinlich auch der Chemismus der Subs t anzen eine Rolle mitspielen.

Deshalb wagen wir nicht zu deduzieren, dal~ die oben schon er: w~hnte, urspriingliche Erkl~trung der wachstumssteigernden Wirkung tier geliisten N~thrsubstanzen (Verdoppelung den Nithrstoffzuflusses - - siehe oben) fehlerhaft ist und verlassen werden mu•. Wir sind eher der Meinung, da6 die wachstumssteigernde Wirkung der verminderten Oberfl~chenspannung auch mit der friiher gegebenen Erkl~rung (erh6hter N~hrstoffzufuhr durch Aufnahme gel6ster N~hrsubstanzen) gut in Ver- biudung gebracht werden kann.

Wit verweisen auf die yon Br inkman und v. Szent -Gyi i rgyi [7 t festgest.ellte Tatsache, da6 Behandluug der Kollodiummembranen mit L6sungen yon verminderter Oberfl~chenspannung ihre Permeabilit~tt ftir orgauische Substanzen (I-Ii~moglobin) erhSht. Ahnlich haben auch Lasch und Brtigel [151 gefunden, da6 Saponin (das hoch oberfl~chenaktiv ist) die Resorptionsf~thigkeit des Darmes ftir Traubenzuckerl~isungen sehr deutl]ch erhSht. Es ist nun nicht ausgeschlossen, da6 die Verminderung der Oberfl~ichenspannung des Mediums bei den Kaulquappen nicht nur

30 K [ i ~ e n e c k ) ' und D u b s k s

auf die von Baue r in seiner Aufstellung der oben angefiihrten Lehre supponierte Art und Weise wirkt, sondern zugleich auch dadurch, dal3 sie die Permeabilit/it der Haut, durch welche die gel(isten N/ihrstoffe in den K(irper eindringen, wie Hyke~ durch seine Versuche [10] h6chst- wahrscheinlich gemacht hat, erh(ihen und auf diese Weise die MSglich- keit der Ausntitzung der gelSsten Substanzen vergr(i~ern.

In Fi~llen, wo L5sungen verwendet wurden, welche nur die Ober- fl~chenspannung beeinfluBt haben ohne nutritiv (infolge ihrer Natur und kleiner Konzentration) ausgentitzt werden zu k(innen, wie z. B. bei Natriumglycocholat, w~tre nur die yon Baue r angenommene Wirkung der Verminderung der Oberfl~tchenspannung zur Wirkung gekommen. In F/~llen aber, wo Substanzen aufgel(ist wurden, welche auch nutritiv ausgenutzt werden konnten (Saccharose oder Glukose-~ Pepton oder Bioklein oder Glyzerin) k(innen beide Wirkungsarten der verminderten 0berfl/~chenspannung zur Wirkung kommen. In solchen F~tllen wtirden die gel~sten NKhrsubstanzen auf ihre Ausniitzung gewissermal3en a u t o k a t a l y t i s c h wirken, indem sie selbst ihre Ausntitzungsm6glich- keit steigern.

Far diese Auffassung spricht unserer Ansicht nach noch der Urn- stand, da$ man bei den letzterw~hnten L(isungen manchmal Steigerungen des Wachstums bekommen kann, welche im Vergleiche mit den bei Natriumglycocholat erhaltenen Resultaten viel grSl~er sind als es der Verminderung der Oberfl~chenspannung entspr~che.

In den friiheren Versuchen des ersten yon uns [12] hat man z. B. in einem Versuche nach 24tiigiger Versuchsdauer in tier LSsung 1000 ccm Wasser -~ 1 g Bioklein eine Wachstumssteigerung yon ca. 26 ~ im Liingenwachstum, yon ca. 107 ~ im Lebend- gewichte und 140~ im Trockensubstanzgewichte gefunden. In einem anderen Versuclle betrug die Wachstumssteigerung nach 22 Versuchstagen:

im Trocken- im Liingen- im Lebend-

substanz- wachstum gewichte

1000 ccm Wasser ~- 0,7 g Saccharose gewichte

-1- 0,2 g Witte-Pepton ca. 50 ~ ca. 247 ~ ca. 241 ~ 1000 ,! , "~ 1 g Bioklein , 46 ,, , 191 , , 194 ,

In einem drit ten Versuche mit Bioklein betrug dann die Wachstumssteigerung

nach 43 Versuchstagen: im Trocken- im Li~ngen- im Lebend-

substanz- wachstum gewichte gewichte

bei Konzentration 1 g a u f 1000 ccm ca. 49 ~ ca. 190 ~ ca. 235 ~ , , 0 , 5 g , 1000 , , 41 , , 182 , ,, 213 ,

Funktion der im Wasser gelSsten N~ihrsubstanzen im Stoffweehsel der Wassertiere 31

Die Verminderung der Oberfl~tchenspannung des Wassers betr~gt ftir diese LOsungen und Konzentratioeen nach den oben angefiihrten

Nessungen : lOOO ccm ~- 1 g lOOO ccm @ 0.5 g

fiir Pepton 1) f mit Luft . . 16~7 ~ 15,7 ~ ( mit ()l . . . . 24~6 , 23,4 ,,

Bioklein f m i t Luft . . . . 26,5 ,, 23~7 , ~. mit 01 . . . . 33,0 , 31,4 ,,

mit Luft 6~0 ,, 1,7 , Saccharose I mit ~)1 " " " ,, 5,0 1,3 .

Dagegen zeigte sich in den LSsungen von Natriumglycocholat, w o e s his zu einer Verminderung der 0berfliichenspannung yon 15--24,6~ im System mit Luft und yon 24,2--41,4~ im System mit 01 kam~ eine Waehstumssteigerung yon blo• 8~73~ bis 14,29 ~ im L~ingenwachstum, 56,12~ bis 5%87 ~ im Lebendgewichte und 59 ,34% bis 71,43~ im Trockensubstanzgewichte.

Aus diesen Tatsachen schliegen wir, dai3 die gel(isten N/ihrsubstanzen nicht nur durch die Vermindernng tier Oberfliichenspannung wirken, sondern auch auf eine andere Art und Weise die Wachs tums- s t e i ge rung ve ru r sachen , und zwar kann es sich dabei am ehesten um die e rh6hte N/~hrstoffzufuhr durch n u t r i t i v e Ausn t i t zung der au fge l6s ten N~hrsubs tanzen handeln.

Zusammenfassung der Ergebnisse

1. Im Anschlug an die yon E. Bauer aufgestellte Lehre yon der Funktion der Oberfl/~chenspannung bei der Zellteilung und Wachstum und die Versuchsergebnisse einiger Forscher, die gezeigt haben, dal~ Verminderung der Oberfl/ichenspannung zur Steigerung in tier Zellteilung und im Wachstum ftihrt, wurde die Frage gestellt, ob die yon K~i~eneck:~ und spMer von K~i~eneck:~ und Podhradsk:~ gefundene wachstums- steigernde Wirkung im Wasser aufgelSster N/~hrsubstanzen (bei normaler Fiitterung) auf die Kaulquappen nicht mit einer Verminderung der Ober- fl~chenspannung des Wassers durch diese aufgel(isten Substanzen zu- sammenh~tngt.

2. Die Messung der Oberfl~chenspannung in LSsungen, welche zur Wachstumssteigerung ftihrten (Pepton, Saccharose, Bioklein, Glyzerin), hat gezeigt, dag in allen diesen L(isungen eine dem Wasser gegentiber

1) Bei LSsungen Pepton @ Saecharose haben wir Messungen nicht ausgefiihrt; die fiir die reinen L(isuagen gewonnenen Werte kiinnen abet in dieser I~bersicht einen guten Ersatz bieten.

3~ Kii~eneck~ und Dubsk~

verminderte Oberflachenspannung vorhanden ist. - - Die Messungen wurden sowohl im System mit Luft nach der YIethode yon B r i n k m a n und van Dam, als auch im System mit einem dem Protoplasma ~hn- lichen Milieu nach einer yon den u ausgearbeiteten Modifikation dieser Methode ausgefiihrt.

3. Au6erdem wurden nochVersuche gemacht, welche gezeigt haben, daft die dutch Natriumglycocholat hervorgerufene Verminderung der Ober- fl~ichenspannung des Wassers gleichfalls zur Wachstumssteigerung der Kaulquappen fiihrt. In L(isungen von Milchs~ture- und Essigs~ureethyl- estern, in welchen es zu keiner Verminderung der Oberfli~chenspannung kommt, trat keine Wachstumssteigerung auf, - - Aus diesen Versuchen geht lmrvor, dal~ die Froschkaulquappen tats~chlich f~thig sind, auf Ver- minderung der Oberfl~chenspannung des Wassers durch Wachstums- steigerung zu reagieren.

4. Daraus wird geschlossen, dal3 die wachstumssteigernde Wirkung aufgel6ster N~thrsubstanzen ebenfalls in der Verminderung der Ober- fli~chenspannung des Wassers begrtindet ist.

5. Da aber die beobachtete Wachstumssteigerung nicht immer der Verminderung der Oberfl~chenspannung entsprechend proportional ist, wird der Schlul5 gezogen, da6 neben diesem Faktor auch dem Chemismus der Substanzen eine gewisse Rolle bei der Wachstumssteigerung zu- kommt.

6. In dieser Hinsicht wird die frtiher yon dem ersten der Ver- fasser gegebene Erkli~rung (Vergriii3erung des Ni~hrstoffzuflusses durch Ausniitzung tier geliisten N~ihrsubstanzen) auch weiterhin in dem Sinne aufrecht erhalten, da~ diesem vergr(iflerten N~hrstoffzuflusse auch neben der Verminderung der Oberfl~tchenspannung eine funktionelle Rolle zu- f~tllt. Dabei wird auf Grund der Versuche yon B r i n k m a n - Szen t - Gyi i rgyi und L a s c h - - B r t i g e l die Vermutung ausgesprochen, da6 die Vermin@rung der Oberflachenspannung auch dadurch mitwirkt, da6 sie die Permeabilit~t der Kaulquappenhaut fiir die aufgel6sten Ni~hrsubstanzen erhiiht (autokatalytische Wirkung der gel(isten N~hr- substanzen).

Funktion der im Wasser gel~sten N~hrsubstanzen ira Stoffwechsel der Wassertiere 33

Li t e r a tu r

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Protoplasma. II 3